食品工业科技

实验分组	感官评价
空白对照	YPD培养基味道
BD-1	有发酵醪糟的甜香、果香
BD-2	味道发闷，无明显的花果香
BD-3	酸香，发酵醪糟的甜香，香气较平淡
BD-4	YPD培养基味道，香气较淡
BD-5	花果香、酸香
BD-6	果香味浓郁，有酸香、甜香、花香

实验分组	感官评价
空白对照	YPD培养基味道
BD-1	有发酵醪糟的甜香、果香
BD-2	味道发闷，无明显的花果香
BD-3	酸香，发酵醪糟的甜香，香气较平淡
BD-4	YPD培养基味道，香气较淡
BD-5	花果香、酸香
BD-6	果香味浓郁，有酸香、甜香、花香

测定项目	结果
D-葡萄糖	+
蔗糖	+
D-果糖	+
β-葡聚糖	+
L-鼠李糖	+
低聚木糖	+
L-阿拉伯糖	+
海藻糖	++
乳糖	+
聚葡萄糖	+
壳聚糖	−
甘露聚糖	−
低聚半乳糖	−
纤维素降解	−
过氧化氢酶	+
淀粉水解	+
牛奶凝固与胨化	−

测定项目	结果
D-葡萄糖	+
蔗糖	+
D-果糖	+
β-葡聚糖	+
L-鼠李糖	+
低聚木糖	+
L-阿拉伯糖	+
海藻糖	++
乳糖	+
聚葡萄糖	+
壳聚糖	−
甘露聚糖	−
低聚半乳糖	−
纤维素降解	−
过氧化氢酶	+
淀粉水解	+
牛奶凝固与胨化	−

测定项目	菌株耐受试验
温度（℃）	25	28	31	34	37	40	43	46	49	52
+	+	+	+	+	w	−	−	−	−
pH	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	5	6	7
−	+	+	+	+	+	+	++	++	++
NaCl（w/w）	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	4.5	5	5.5
+	+	+	+	+	+	+	+	+	−
乙酸（v/v）	0.5	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	4.5	5
+	+	−	−	−	−	−	−	−	−
乳酸（v/v）	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
+	+	+	+	+	+	+	w	−	−
乙醇（v/v）	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
+	+	+	+	+	w	−	−	−	−

测定项目	菌株耐受试验
温度（℃）	25	28	31	34	37	40	43	46	49	52
+	+	+	+	+	w	−	−	−	−
pH	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	5	6	7
−	+	+	+	+	+	+	++	++	++
NaCl（w/w）	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	4.5	5	5.5
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乙酸（v/v）	0.5	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	4.5	5
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乳酸（v/v）	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
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乙醇（v/v）	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
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化合物名称	高粱汁培养基（mg/L）	麦芽汁培养基（mg/L）	阈值（μg/L）^[17−18]	各实验组及对照组平均OAV
乙醛	9.76±0.77^b	11.69±0.54^a	ND	ND	1200.03	8.13	9.74	<1.00	<1.00
异丁醛	1.36±0.69^c	1.70±0.13^a	ND	1.48±0.05^b	1312.56	1.04	1.30	<1.00	1.13
乙缩醛	ND	3.54±0.21	ND	ND	2086.50	<1.00	1.68	<1.00	<1.00
异戊醛	ND	ND	ND	7.34±0.47	16.51	<1.00	<1.00	<1.00	444.58
糠醛	410.59±9.67^a	267.11±6.25^c	265.73±10.49^d	302.41±5.89^b	44029.73	9.33	6.07	6.04	6.87
醛类（5种）	421.71±9.73^a	284.04±6.28^c	265.73±10.49^d	311.23±5.91^b
甲酸乙酯	6.64±1.24^c	ND	6.97±1.21^b	1277.59±28.33^a	−	−	−	−	−
乙酸乙酯	ND	ND	ND	249.53±9.69	32551.60	<1.00	<1.00	<1.00	7.67
异戊酸乙酯	5.64±0.94^d	18.60±0.77^a	7.72±1.38^c	18.36±1.37^b	6.89	818.58	2699.56	1120.46	2664.73
乙酸异戊酯	0.62±0.51^d	17.87±1.36^b	0.73±0.05^c	35.31±2.16^a	93.93	6.60	190.25	7.77	375.92
戊酸乙酯	ND	13.02±0.95^a	ND	0.39±0.07^b	26.78	<1.00	486.18	<1.00	14.56
己酸乙酯	1.60±0.16^c	16.31±1.13^b	1.10±0.13^d	26.96±1.60^a	55.33	28.92	294.78	19.88	487.26
乳酸乙酯	ND	ND	ND	338.64±13.44	128083.80	<1.00	<1.00	<1.00	2.64
庚酸乙酯	410.18±4.49^c	9979.20±61.87^a	301.97±14.44^d	8277.26±28.64^b	13153.17	31.18	758.69	22.96	629.30
己酸丁酯	31.97±1.69^d	1046.17±16.41^a	42.66±3.12^c	906.14±18.26^b	677.84	47.16	1543.39	62.94	1336.81
辛酸乙酯	5.78±1.02^c	581.32±15.93^b	5.30±0.73^d	721.16±16.75^a	12.87	449.11	45168.61	411.81	56034.19
苯乙酸乙酯	0.67±0.06^d	2925.08±43.05^b	2.81±0.41^c	4889.94±25.61^a	406.83	1.65	7189.93	6.91	12019.62
棕榈酸乙酯	0.92±0.06^d	887.11±11.95^a	4.76±0.85^c	780.20±11.95^b	−	−	−	−	−
油酸乙酯	43.62±1.73^d	196.05±11.01^b	93.55±3.98^c	433.26±17.59^a	−	−	−	−	−
亚油酸乙酯	4612.77±58.16^c	27626.65±123.92^a	1209.07±42.46^d	20765.32±40.61^b	−	−	−	−	−
酯类（14种）	5120.41±58.43^c	43307.38±147.75^a	1676.64±45.19^d	38720.06±73.32^b
仲丁醇	ND	0.03±0.01^b	ND	0.47±0.06^a	50000.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2-戊醇	ND	3.81±0.62^b	ND	92.23±5.82^a	194313.01	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊醇	6.21±1.24^c	7.93±0.91^a	ND	7.20±0.28^b	179190.83	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
戊醇	4.61±0.42^d	6.87±1.03^b	6.25±0.48^c	6.89±0.63^a	37370.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己醇	1.15±0.45^c	3.83±0.41^b	ND	8.47±1.25^a	7747.72	<1.00	<1.00	<1.00	1.09
2,3-丁二醇	39.32±2.50^d	213.74±14.96^a	173.39±12.48^b	171.76±8.60^c	−	−	−	−	−
1,2-丙二醇	ND	13.91±1.32^b	15.39±1.39^a	11.81±1.30^c	−	−	−	−	−
苯乙醇	ND	17.75±1.48^a	4.66±0.43^c	8.07±0.29^b	28922.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醇类（8种）	51.29±2.86^d	267.87±15.14^b	199.69±12.57^c	306.90±10.56^a
乙酸	660.28±15.93^d	2180.72±60.79^a	1188.54±32.29^c	1392.64±36.00^b	159690.60	4.13	13.66	7.44	8.72
丙酸	12.76±0.81^d	79.63±3.74^a	24.09±1.66^c	56.12±4.36^b	18137.76	<1.00	4.39	1.33	3.09
异丁酸	18.17±2.51^b	8.26±0.56^d	13.47±1.76^c	20.11±8.50^a	1584.94	11.46	5.21	8.50	12.69
丁酸	101.78±2.82^d	444.81±14.03^c	1259.58±24.14^b	1686.02±20.23^a	964.64	105.51	461.12	1305.75	1747.82
异戊酸	67.49±2.96^d	253.29±13.59^c	897.93±11.67^b	1073.50±12.22^a	1045.47	64.55	242.27	858.88	1026.81
戊酸	3.49±0.21^d	9.71±1.27^b	5.88±0.40^c	14.70±1.13^a	389.11	8.97	24.95	15.11	37.78
己酸	13.14±1.00^b	23.47±1.18^a	5.57±0.54^d	12.00±0.87^c	2517.16	5.22	9.32	2.21	4.77
庚酸	1.44±0.12^d	21.07±2.26^a	5.80±0.54^c	12.65±0.68^b	13281.32	<1.00	1.59	<1.00	0.95
辛酸	1.58±0.27^c	12.99±0.97^a	1.04±0.05^d	4.77±0.34^b	2701.23	<1.00	4.81	<1.00	1.77
酸类（9种）	931.42±16.69^d	3301.82±64.03^c	3601.59±42.05^b	4579.41±44.14^a
2-戊酮	ND	61.45±4.19^a	ND	50.73±0.76^b	70000.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
3-羟基-2-丁酮	11.88±0.62^d	66.63±2.79^a	42.47±1.70^c	44.84±1.31^b	259.00	45.87	257.26	163.98	173.13
酮类（2种）	11.88±0.62^d	128.08±5.03^a	42.47±1.70^c	95.57±1.51^b

化合物名称	高粱汁培养基（mg/L）	麦芽汁培养基（mg/L）	阈值（μg/L）^[17−18]	各实验组及对照组平均OAV
乙醛	9.76±0.77^b	11.69±0.54^a	ND	ND	1200.03	8.13	9.74	<1.00	<1.00
异丁醛	1.36±0.69^c	1.70±0.13^a	ND	1.48±0.05^b	1312.56	1.04	1.30	<1.00	1.13
乙缩醛	ND	3.54±0.21	ND	ND	2086.50	<1.00	1.68	<1.00	<1.00
异戊醛	ND	ND	ND	7.34±0.47	16.51	<1.00	<1.00	<1.00	444.58
糠醛	410.59±9.67^a	267.11±6.25^c	265.73±10.49^d	302.41±5.89^b	44029.73	9.33	6.07	6.04	6.87
醛类（5种）	421.71±9.73^a	284.04±6.28^c	265.73±10.49^d	311.23±5.91^b
甲酸乙酯	6.64±1.24^c	ND	6.97±1.21^b	1277.59±28.33^a	−	−	−	−	−
乙酸乙酯	ND	ND	ND	249.53±9.69	32551.60	<1.00	<1.00	<1.00	7.67
异戊酸乙酯	5.64±0.94^d	18.60±0.77^a	7.72±1.38^c	18.36±1.37^b	6.89	818.58	2699.56	1120.46	2664.73
乙酸异戊酯	0.62±0.51^d	17.87±1.36^b	0.73±0.05^c	35.31±2.16^a	93.93	6.60	190.25	7.77	375.92
戊酸乙酯	ND	13.02±0.95^a	ND	0.39±0.07^b	26.78	<1.00	486.18	<1.00	14.56
己酸乙酯	1.60±0.16^c	16.31±1.13^b	1.10±0.13^d	26.96±1.60^a	55.33	28.92	294.78	19.88	487.26
乳酸乙酯	ND	ND	ND	338.64±13.44	128083.80	<1.00	<1.00	<1.00	2.64
庚酸乙酯	410.18±4.49^c	9979.20±61.87^a	301.97±14.44^d	8277.26±28.64^b	13153.17	31.18	758.69	22.96	629.30
己酸丁酯	31.97±1.69^d	1046.17±16.41^a	42.66±3.12^c	906.14±18.26^b	677.84	47.16	1543.39	62.94	1336.81
辛酸乙酯	5.78±1.02^c	581.32±15.93^b	5.30±0.73^d	721.16±16.75^a	12.87	449.11	45168.61	411.81	56034.19
苯乙酸乙酯	0.67±0.06^d	2925.08±43.05^b	2.81±0.41^c	4889.94±25.61^a	406.83	1.65	7189.93	6.91	12019.62
棕榈酸乙酯	0.92±0.06^d	887.11±11.95^a	4.76±0.85^c	780.20±11.95^b	−	−	−	−	−
油酸乙酯	43.62±1.73^d	196.05±11.01^b	93.55±3.98^c	433.26±17.59^a	−	−	−	−	−
亚油酸乙酯	4612.77±58.16^c	27626.65±123.92^a	1209.07±42.46^d	20765.32±40.61^b	−	−	−	−	−
酯类（14种）	5120.41±58.43^c	43307.38±147.75^a	1676.64±45.19^d	38720.06±73.32^b
仲丁醇	ND	0.03±0.01^b	ND	0.47±0.06^a	50000.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2-戊醇	ND	3.81±0.62^b	ND	92.23±5.82^a	194313.01	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊醇	6.21±1.24^c	7.93±0.91^a	ND	7.20±0.28^b	179190.83	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
戊醇	4.61±0.42^d	6.87±1.03^b	6.25±0.48^c	6.89±0.63^a	37370.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己醇	1.15±0.45^c	3.83±0.41^b	ND	8.47±1.25^a	7747.72	<1.00	<1.00	<1.00	1.09
2,3-丁二醇	39.32±2.50^d	213.74±14.96^a	173.39±12.48^b	171.76±8.60^c	−	−	−	−	−
1,2-丙二醇	ND	13.91±1.32^b	15.39±1.39^a	11.81±1.30^c	−	−	−	−	−
苯乙醇	ND	17.75±1.48^a	4.66±0.43^c	8.07±0.29^b	28922.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醇类（8种）	51.29±2.86^d	267.87±15.14^b	199.69±12.57^c	306.90±10.56^a
乙酸	660.28±15.93^d	2180.72±60.79^a	1188.54±32.29^c	1392.64±36.00^b	159690.60	4.13	13.66	7.44	8.72
丙酸	12.76±0.81^d	79.63±3.74^a	24.09±1.66^c	56.12±4.36^b	18137.76	<1.00	4.39	1.33	3.09
异丁酸	18.17±2.51^b	8.26±0.56^d	13.47±1.76^c	20.11±8.50^a	1584.94	11.46	5.21	8.50	12.69
丁酸	101.78±2.82^d	444.81±14.03^c	1259.58±24.14^b	1686.02±20.23^a	964.64	105.51	461.12	1305.75	1747.82
异戊酸	67.49±2.96^d	253.29±13.59^c	897.93±11.67^b	1073.50±12.22^a	1045.47	64.55	242.27	858.88	1026.81
戊酸	3.49±0.21^d	9.71±1.27^b	5.88±0.40^c	14.70±1.13^a	389.11	8.97	24.95	15.11	37.78
己酸	13.14±1.00^b	23.47±1.18^a	5.57±0.54^d	12.00±0.87^c	2517.16	5.22	9.32	2.21	4.77
庚酸	1.44±0.12^d	21.07±2.26^a	5.80±0.54^c	12.65±0.68^b	13281.32	<1.00	1.59	<1.00	0.95
辛酸	1.58±0.27^c	12.99±0.97^a	1.04±0.05^d	4.77±0.34^b	2701.23	<1.00	4.81	<1.00	1.77
酸类（9种）	931.42±16.69^d	3301.82±64.03^c	3601.59±42.05^b	4579.41±44.14^a
2-戊酮	ND	61.45±4.19^a	ND	50.73±0.76^b	70000.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
3-羟基-2-丁酮	11.88±0.62^d	66.63±2.79^a	42.47±1.70^c	44.84±1.31^b	259.00	45.87	257.26	163.98	173.13
酮类（2种）	11.88±0.62^d	128.08±5.03^a	42.47±1.70^c	95.57±1.51^b

化合物名称	空白组质量浓度（g/100 g）	实验组1质量浓度（mg/100 g）	实验组2质量浓度（mg/100 g）	实验组3质量浓度（mg/100 g）	阈值（μg/L）^[17−18]	各实验组及对照组平均OAV
庚酸	1.21±0.77	0.76±0.05^c	1.95±0.45^a	1.72±0.34^ab	13281.32	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
辛酸	3.37±0.69	3.79±0.68^a	3.96±0.76^a	4.07±0.67^a	2701.23	1.25	1.40	1.47	1.51
己酸	15.59±4.34	18.27±1.27^a	15.74±1.34^b	18.04±1.46^a	2517.16	6.19	7.26	6.25	7.17
丁酸	138.47±11.28	154.36±8.34^b	172.82±10.43^a	166.33±11.24^ab	964.64	143.55	160.02	179.15	172.43
异戊酸	9.70±1.23	9.31±0.79^a	10.22±0.98^a	9.07±1.27^a	1045.47	9.28	8.91	9.78	8.68
戊酸	4.07±0.87	6.99±0.65^b	5.89±0.23^c	8.08±0.58^a	389.11	10.46	17.96	15.14	20.77
丙酸	8.93±1.24	9.23±1.22^b	10.98±0.75^a	10.81±1.35^a	18137.76	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异丁酸	1.80±0.24	44.13±3.54^a	5.05±0.66^b	6.12±0.47^b	1584.94	1.14	27.84	3.19	3.86
乙酸	137.04±12.23	167.61±6.45^c	267.55±7.43^a	182.89±10.27^b	159690.6	<1.00	1.05	1.68	1.15
酸类（9种）	320.18±17.31	414.45±11.32^b	494.16±12.98^a	407.13±15.44^c	−	−	−	−	−
异丁醇	3.37±0.53	2.60±0.27^b	2.14±0.47^c	3.71±0.26^a	28 255.17	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2,3-丁二醇	254.56±14.53	226.58±16.72^a	206.36±15.47^b	210.57±14.74^b	−	−	−	−	−
1,2-丙二醇	558.8±17.73	556.34±20.64^a	518.38±21.46^b	502.69±18.62^c	−	−	−	−	−
β-苯乙醇	11.61±0.52	10.65±0.79^a	8.32±1.64^b	10.25±2.01^a	28922.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己醇	0.56±0.04	0.76±0.06^c	1.03±0.05^b	1.90±0.13^a	7747.72	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2-戊醇	0.34±0.07	0.5±0.06^b	0.75±0.09^a	0.66±0.05^ab	194313.01	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
丁醇	0.82±0.41	0.7±0.05^a	0.75±0.05^a	0.41±0.04^b	2 733.35	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊醇	11.13±1.63	11.99±1.83^b	12.39±1.35^b	14.59±1.29^a	179190.83	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
戊醇	6.81±1.48	7.67±2.73^a	7.91±1.63^a	8.29±1.53^a	37370	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醇类（9种）	848.00±23.04	817.79±26.76^a	758.03±26.63^b	753.07±23.92^c	−	−	−	−	−
甲酸乙酯	12.01±1.84	3.85±0.52^c	11.93±2.47^a	13.37±1.64^ab	−	−	−	−	−
乙酸乙酯	ND	ND	2.92±0.84	ND	32551.6	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊酸乙酯	0.28±0.05	0.66±0.06^c	1.48±0.46^a	1.19±0.24^b	6.89	40.64	95.79	214.80	172.71
乙酸异戊酯	1.19±0.53	1.25±0.36^b	1.85±0.25^a	1.31±0.12^b	93.93	12.67	13.31	19.70	13.95
戊酸乙酯	0.12±0.06	0.15±0.06^c	0.80±0.05^a	0.34±0.06^b	26.78	4.48	5.60	29.87	12.70
己酸乙酯	0.08±0.02	0.31±0.04^c	0.67±0.02^b	3.58±0.31^a	55.33	1.45	5.60	12.11	64.70
庚酸乙酯	0.99±0.35	2.08±0.46^b	1.83±0.64^c	2.80±0.36^a	13153.17	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
乳酸乙酯	ND	ND	7.26±1.35	ND	128083.8	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己酸丁酯	0.96±0.08	2.00±0.23^a	1.17±0.04^c	1.73±0.75^b	677.84	1.42	2.95	1.73	2.55
辛酸乙酯	0.32±0.04	0.47±0.08^c	0.95±0.02^b	2.61±0.35^a	12.87	24.86	36.52	73.82	202.80
苯乙酸乙酯	12.38±1.35	14.42±2.64^a	13.75±1.35^a	13.72±1.46^a	406.83	30.43	35.44	33.80	33.72
棕榈酸乙酯	3.28±0.79	90.64±12.64^b	101.59±14.68^a	34.89±3.27^c	−	−	−	−	−
油酸乙酯	11.29±1.26	21.02±3.46^a	18.14±2.59^b	13.53±1.35^c	−	−	−	−	−
亚油酸乙酯	17.50±2.66	27.52±5.63^a	24.33±2.85^b	20.29±3.26^c	−	−	−	−	−
酯类（14种）	60.40±3.86	164.37±14.53^b	188.67±15.54^a	109.36±5.38^c	−	−	−	−	−
乙醛	16.93±3.75	20.09±2.66^b	16.94±4.25c	26.13±3.57^a	1200.03	14.11	16.74	14.12	21.77
异丁醛	1.45±0.59	1.67±0.37^b	3.02±0.36^a	0.43±0.06^c	1312.56	1.10	1.27	2.30	0.33
异戊醛	3.26±0.24	4.23±1.63^a	3.30±0.68^b	1.16±0.24^c	16.51	197.46	256.21	199.88	70.26
糠醛	2.41±0.47	1.72±0.25^b	4.54±0.89^a	4.52±0.85^a	44029.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醛类（4种）	24.05±3.83	27.71±3.15^b	27.80±4.41^b	32.24±3.68^a	−	−	−	−	−
3-羟基-2-丁酮	36.66±5.73	26.92±2.73^a	18.44±2.52^b	26.76±2.4^a	259	141.54	103.94	71.20	103.32
酮类（1种）	36.66±5.73	26.92±2.73^a	18.44±2.52^b	26.76±2.46^a	−	−	−	−	−

化合物名称	空白组质量浓度（g/100 g）	实验组1质量浓度（mg/100 g）	实验组2质量浓度（mg/100 g）	实验组3质量浓度（mg/100 g）	阈值（μg/L）^[17−18]	各实验组及对照组平均OAV
庚酸	1.21±0.77	0.76±0.05^c	1.95±0.45^a	1.72±0.34^ab	13281.32	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
辛酸	3.37±0.69	3.79±0.68^a	3.96±0.76^a	4.07±0.67^a	2701.23	1.25	1.40	1.47	1.51
己酸	15.59±4.34	18.27±1.27^a	15.74±1.34^b	18.04±1.46^a	2517.16	6.19	7.26	6.25	7.17
丁酸	138.47±11.28	154.36±8.34^b	172.82±10.43^a	166.33±11.24^ab	964.64	143.55	160.02	179.15	172.43
异戊酸	9.70±1.23	9.31±0.79^a	10.22±0.98^a	9.07±1.27^a	1045.47	9.28	8.91	9.78	8.68
戊酸	4.07±0.87	6.99±0.65^b	5.89±0.23^c	8.08±0.58^a	389.11	10.46	17.96	15.14	20.77
丙酸	8.93±1.24	9.23±1.22^b	10.98±0.75^a	10.81±1.35^a	18137.76	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异丁酸	1.80±0.24	44.13±3.54^a	5.05±0.66^b	6.12±0.47^b	1584.94	1.14	27.84	3.19	3.86
乙酸	137.04±12.23	167.61±6.45^c	267.55±7.43^a	182.89±10.27^b	159690.6	<1.00	1.05	1.68	1.15
酸类（9种）	320.18±17.31	414.45±11.32^b	494.16±12.98^a	407.13±15.44^c	−	−	−	−	−
异丁醇	3.37±0.53	2.60±0.27^b	2.14±0.47^c	3.71±0.26^a	28 255.17	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2,3-丁二醇	254.56±14.53	226.58±16.72^a	206.36±15.47^b	210.57±14.74^b	−	−	−	−	−
1,2-丙二醇	558.8±17.73	556.34±20.64^a	518.38±21.46^b	502.69±18.62^c	−	−	−	−	−
β-苯乙醇	11.61±0.52	10.65±0.79^a	8.32±1.64^b	10.25±2.01^a	28922.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己醇	0.56±0.04	0.76±0.06^c	1.03±0.05^b	1.90±0.13^a	7747.72	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2-戊醇	0.34±0.07	0.5±0.06^b	0.75±0.09^a	0.66±0.05^ab	194313.01	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
丁醇	0.82±0.41	0.7±0.05^a	0.75±0.05^a	0.41±0.04^b	2 733.35	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊醇	11.13±1.63	11.99±1.83^b	12.39±1.35^b	14.59±1.29^a	179190.83	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
戊醇	6.81±1.48	7.67±2.73^a	7.91±1.63^a	8.29±1.53^a	37370	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醇类（9种）	848.00±23.04	817.79±26.76^a	758.03±26.63^b	753.07±23.92^c	−	−	−	−	−
甲酸乙酯	12.01±1.84	3.85±0.52^c	11.93±2.47^a	13.37±1.64^ab	−	−	−	−	−
乙酸乙酯	ND	ND	2.92±0.84	ND	32551.6	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊酸乙酯	0.28±0.05	0.66±0.06^c	1.48±0.46^a	1.19±0.24^b	6.89	40.64	95.79	214.80	172.71
乙酸异戊酯	1.19±0.53	1.25±0.36^b	1.85±0.25^a	1.31±0.12^b	93.93	12.67	13.31	19.70	13.95
戊酸乙酯	0.12±0.06	0.15±0.06^c	0.80±0.05^a	0.34±0.06^b	26.78	4.48	5.60	29.87	12.70
己酸乙酯	0.08±0.02	0.31±0.04^c	0.67±0.02^b	3.58±0.31^a	55.33	1.45	5.60	12.11	64.70
庚酸乙酯	0.99±0.35	2.08±0.46^b	1.83±0.64^c	2.80±0.36^a	13153.17	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
乳酸乙酯	ND	ND	7.26±1.35	ND	128083.8	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己酸丁酯	0.96±0.08	2.00±0.23^a	1.17±0.04^c	1.73±0.75^b	677.84	1.42	2.95	1.73	2.55
辛酸乙酯	0.32±0.04	0.47±0.08^c	0.95±0.02^b	2.61±0.35^a	12.87	24.86	36.52	73.82	202.80
苯乙酸乙酯	12.38±1.35	14.42±2.64^a	13.75±1.35^a	13.72±1.46^a	406.83	30.43	35.44	33.80	33.72
棕榈酸乙酯	3.28±0.79	90.64±12.64^b	101.59±14.68^a	34.89±3.27^c	−	−	−	−	−
油酸乙酯	11.29±1.26	21.02±3.46^a	18.14±2.59^b	13.53±1.35^c	−	−	−	−	−
亚油酸乙酯	17.50±2.66	27.52±5.63^a	24.33±2.85^b	20.29±3.26^c	−	−	−	−	−
酯类（14种）	60.40±3.86	164.37±14.53^b	188.67±15.54^a	109.36±5.38^c	−	−	−	−	−
乙醛	16.93±3.75	20.09±2.66^b	16.94±4.25c	26.13±3.57^a	1200.03	14.11	16.74	14.12	21.77
异丁醛	1.45±0.59	1.67±0.37^b	3.02±0.36^a	0.43±0.06^c	1312.56	1.10	1.27	2.30	0.33
异戊醛	3.26±0.24	4.23±1.63^a	3.30±0.68^b	1.16±0.24^c	16.51	197.46	256.21	199.88	70.26
糠醛	2.41±0.47	1.72±0.25^b	4.54±0.89^a	4.52±0.85^a	44029.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醛类（4种）	24.05±3.83	27.71±3.15^b	27.80±4.41^b	32.24±3.68^a	−	−	−	−	−
3-羟基-2-丁酮	36.66±5.73	26.92±2.73^a	18.44±2.52^b	26.76±2.4^a	259	141.54	103.94	71.20	103.32
酮类（1种）	36.66±5.73	26.92±2.73^a	18.44±2.52^b	26.76±2.46^a	−	−	−	−	−

酱香型白酒酒醅中产香白地霉的分离鉴定、特性解析及全基因组分析

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谢丹 ¹^,²^,³ , 吴成 ¹^,²^,³^,⁴^,⁵^,^* , 赵雯宇 ¹^,²^,³ , 廖博曦 ¹^,²^,³ , 黄河鸥 ¹^,²^,³ , 杨军林 ¹^,²^,³ , 路虎 ¹^,²^,³^,⁴^,⁵ , 胡建锋 ¹^,²^,³^,⁴^,⁵ , 胡峰 ¹^,²^,³^,⁴^,⁵

食品工业科技 | 生物工程 2026,47(16): 240-251

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食品工业科技 |生物工程 2026 , 47 (16) : 240 -251

酱香型白酒酒醅中产香白地霉的分离鉴定、特性解析及全基因组分析

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谢丹¹^,²^,³, 吴成¹^,²^,³^,⁴^,⁵^,^*, 赵雯宇¹^,²^,³, 廖博曦¹^,²^,³, 黄河鸥¹^,²^,³, 杨军林¹^,²^,³, 路虎¹^,²^,³^,⁴^,⁵, 胡建锋¹^,²^,³^,⁴^,⁵, 胡峰¹^,²^,³^,⁴^,⁵

作者信息

¹贵州习酒股份有限公司，贵州习水 564622

²国家市场监管总局重点实验室（酱香型白酒品质与安全），贵州贵阳 550000

³贵州省酱香型白酒技术创新中心，贵州习水 564622

⁴中国轻工业酱香型白酒智能酿造工程技术研究中心，贵州习水 564622

⁵贵州省白酒制造业创新中心，贵州仁怀 564500

通讯作者:

吴成（1993−），男，硕士，工程师，研究方向：酿酒微生物和白酒工艺，E-mail：742990507@qq.com。

作者简介:

谢丹（1994−），女，硕士，工程师，研究方向：酿酒微生物和白酒工艺，E-mail：983698279@qq.com

Isolation, Identification and Characteristic Analysis of Aroma-producing Geotrichum candidum from Fermented Grains of Jiangxiang Baijiu

Dan XIE¹^,²^,³, Cheng WU¹^,²^,³^,⁴^,⁵^,^*, Wenyu ZHAO¹^,²^,³, Boxi LIAO¹^,²^,³, He'ou HUANG¹^,²^,³, Junlin YANG¹^,²^,³, Hu LU¹^,²^,³^,⁴^,⁵, Jianfeng HU¹^,²^,³^,⁴^,⁵, Feng HU¹^,²^,³^,⁴^,⁵

Affiliations

¹Guizhou Xijiu Co., Ltd., Xishui 564622, China

²Key Laboratory of Quality and Safety of Jiangxiangxing Baijiu, State Administration for Market Regulation, Guiyang 550000, China

³Guizhou Province Technology Innovation Center for Jiangxiangxing Baijiu, Xishui 564622, China

⁴Engineering Technology Research Center of Jiang-Flavor Baijiu Intelligent Brewing, China National Light Industry Council, Xishui 564622, China

⁵Guizhou Province Manufacturing Innovation Center for Baijiu, Renhuai 564500, China

出版时间: 2026-08-15 doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070261

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摘要

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目的：从酱香型白酒堆积发酵酒醅中挖掘高产香功能菌株，系统解析其生物学特性、环境耐受性及酿造功能，进而为白酒微生物菌种资源开发与风味品质优化提供科学数据支撑。方法：从酱香型白酒堆积发酵酒醅中分离菌株，通过形态观察、生理生化实验结合基因组测序完成菌株鉴定，采用梯度胁迫实验分析菌株的耐受能力，利用气相色谱技术分别检测菌株在高粱汁培养基、酒醅模拟发酵体系中风味物质的含量，最后在Illumina NovaSeq测序技术进行全基因组测序，并通过功能注释分析核心功能基因分析。结果：分离得到一株高产香菌株XJ-YDG001-1，鉴定为白地霉（Geotrichum candidum），该菌株可产生花果香、甜香及酸香，且耐受6%乙醇和8%乳酸；在高粱汁培养基发酵体系中，菌株XJ-YDG001-1可显著提升酯类物质积累量，使其从初始的（5120.41±58.43）mg/L增至（38186.97±158.89）mg/L；进一步通过酒醅模拟发酵实验验证，该菌株同样能有效促进酯类合成，将酒醅中酯类物质含量从（60.41±3.86）mg/100 g提升至（188.65±15.54）mg/100 g；全基因组测序显示，菌株基因组全长22937131 bp，GC含量46.09%，预测编码6955个蛋白质基因；基因组功能注释结果表明，该菌株基因在新陈代谢、遗传信息处理及分子催化功能上高度富集，且携带糖苷水解酶（GH15）、酯解酶（CE10）等关键基因，可通过分解底物、催化前体物质的方式，参与酱香型白酒的风味合成过程。结论：白地霉XJ-YDG001-1具有优异的产香能力与环境耐受性，在酱香型白酒风味调控中具有潜在应用价值，本研究为白酒功能微生物的挖掘与利用提供了理论依据。

关键词

酱香型白酒 / 白地霉 / 酯类 / 代谢产物 / 全基因组测序

Abstract

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Objective: This study aimed to explore high-efficiency aroma-producing functional strains from the stacked fermented grains of Jiangxiang Baijiu, systematically analyze their biological characteristics, environmental tolerance, and brewing functions, and further provide scientific data support for the development of Baijiu microbial strain resources and the optimization of flavor quality. Methods: Strains were isolated from the stacked fermented grains of Jiangxiang Baijiu. Strain identification was completed through morphological observation, physiological and biochemical experiments combined with whole-genome sequencing. Gradient stress experiments were used to analyze the strain's tolerance ability. Gas chromatography technology was applied to detect the content of flavor substances of the strain in sorghum juice medium and simulated fermented grain fermentation system, respectively. Finally, Illumina NovaSeq sequencing technology was used for whole-genome sequencing, and functional annotation was conducted to analyze core functional genes. Results: A high-efficiency aroma-producing strain XJ-YDG001-1 was isolated and identified as Geotrichum candidum. This strain could produce floral, fruity, sweet, and acidic aromas, and tolerate 6% ethanol and 8% lactic acid. In the sorghum juice medium fermentation system, strain XJ-YDG001-1 significantly increased the accumulation of ester substances, raising the ester content from the initial (5120.41±58.43) mg/L to (38186.97±158.89) mg/L. Further verification through simulated fermented grain experiments showed that this strain could also effectively promote ester synthesis, increasing the ester content in fermented grains from (60.41±3.86) mg/100 g to (188.65±15.54) mg/100 g. Whole-genome sequencing revealed that the strain had a genome length of 22937131 bp, a GC content of 46.09%, and 6955 predicted protein-coding genes. The results of genomic functional annotation indicated that the strain's genes were highly enriched in metabolism, genetic information processing, and molecular catalytic functions. It also carried key genes such as glycoside hydrolase (GH15) and esterase (CE10), which could participate in the flavor synthesis process of Jiangxiang Baijiu by decomposing substrates and catalyzing precursor substances. Conclusion: Geotrichum candidum XJ-YDG001-1 has excellent aroma-producing ability and environmental tolerance, and has potential application value in the flavor regulation of Jiangxiang Baijiu. This study provides a theoretical basis for the exploration and utilization of functional microorganisms in Baijiu production.

Key words

Jiangxiang Baijiu / Geotrichum candidum / esters / metabolites / whole-genome sequencing

引用本文

谢丹, 吴成, 赵雯宇, 廖博曦, 黄河鸥, 杨军林, 路虎, 胡建锋, 胡峰. 酱香型白酒酒醅中产香白地霉的分离鉴定、特性解析及全基因组分析. 食品工业科技, 2026 , 47 (16) : 240 -251 . DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070261

Dan XIE, Cheng WU, Wenyu ZHAO, Boxi LIAO, He'ou HUANG, Junlin YANG, Hu LU, Jianfeng HU, Feng HU. Isolation, Identification and Characteristic Analysis of Aroma-producing Geotrichum candidum from Fermented Grains of Jiangxiang Baijiu[J]. Science and Technology of Food Industry, 2026 , 47 (16) : 240 -251 . DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070261

正文

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中国白酒是世界六大蒸馏酒之一，按产品风格特征可将其主要划分十二种香型^[1−2]。其中酱香型白酒因其深厚的文化底蕴和独特的酒体风味深受广大消费者喜爱，其风味形成与“12987”酿造工艺和多种微生物共同代谢发酵密不可分^[3−5]。酵母菌是酱香型白酒酿造过程的主要核心微生物之一，主要可分为酿酒酵母（Saccharomyces）和非酿酒酵母（Non-Saccharomyces），具有产酒、生香等功能^[6−7]。近年来，非酿酒酵母的功能特性越来越受到研究者们的关注。已有研究报道，粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）、东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）和库德里阿兹威氏赤酵母（Pichia kudriavzevii）等酵母菌对高温、酸和乙醇等均具有较强的耐受性，且具有发酵能力强、速率快、对糖的利用能力广泛等特点^[8−9]。

白地霉（Geotrichum candidum）是一类介于霉菌与酵母菌之间的真菌，兼具菌丝生长形态与酵母菌相关代谢特征，可在发酵过程中代谢生成醇、醛、酯等芳香物质，具有较好的产香能力^[10−11]。已有研究表明，白地霉对所发酵产品的总体风味能够产生积极的影响，贾丽艳等^[12]通过嗅闻技术从清香型白酒新鲜酒醅中筛选到一株能够产生愉悦水果香气的菌株M5，其所产风味物质为酯类和醇类，其中玫瑰花香的β-苯乙醇占风味物质的28.14%，酯含量高达26.5 g/L。张阳阳等^[11]利用白地霉S13对固态发酵法酿造白酒发酵条件进行优化，提高白酒总酯含量。张应莲等^[10]从酱香大曲中分离筛选到了一株具有较高活力蛋白酶，能够发酵代谢酸类、酯类、芳香族化合物等多种风味化合物的白地霉菌株MTBD。并且，在酱香型白酒的生产过程中，糟醅中同样存在着相对丰度达到一定水平的白地霉^[13]，然而，目前对酱香型白酒制酒过程中白地霉的生长和功能特性研究尚不清晰，以及缺乏白地霉对糟醅体系中酿酒酵母、毕赤酵母等常见酵母菌的影响作用研究，进而不利于解析酱香型白酒“多微共酵”的酿造机理。

基于此，本研究采用感官品评结合气相色谱技术，从酱香型白酒酒醅中分离筛选到具有产生明显花果香、甜香及酸香，且具有良好耐受性的白地霉（G. candidum）菌株XJ-YDG001-1，并进一步通过模拟发酵并结合全基因组测序分析，解析其代谢潜力和基因组特征，以期初步揭示白地霉在酱香型白酒酿造过程中的功能特性，为解析酱香型白酒“多微共酵”的酿造机理提供理论依据。

1　材料与方法

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1.1　材料与仪器

酱香型酒醅　来源于XJ公司制酒车间。从堆积发酵中期（3 d）的酒醅上层、中层及下层不同位置随机取酒醅共计6个样品，混匀成1个样品，于4 ℃冰箱保藏备用。取样示意图如下图1所示；内标化合物乙酸正戊酯、叔戊醇、2-乙基丁酸（均为色谱纯）　上海阿拉丁生化科技股份有限公司；氯化钠（分析纯）、无水乙醇（色谱纯）　国药集团化学试剂有限公司；琼脂粉、YPD培养基　上海生工生物（工程）有限公司；华伦斯坦实验室营养琼脂（Wallerstein Laboratory nutrient agar，WL）培养基、麦芽汁培养基　上海博微生物科技有限公司。

S220型超声波DNA破碎仪　美国Covaris公司；Q33226型Qubit4.0荧光定量仪、Micro21R型台式高速低温离心机　赛默飞世尔科技（中国）有限公司；WH-3型微型漩涡混合仪　上海沪西分析仪器厂有限公司；ETC811型PCR仪　苏州东胜兴业科学仪器有限公司；DYY-11型电泳仪　北京市六一仪器厂；FR-980A型生物电泳图像分析系统　上海复日科技有限公司；SU8100型扫描电子显微镜　日本Hitachi公司；GC8890型气相色谱仪　美国Agilent公司；YHK-500型培养箱　宁波扬辉仪器有限公司。

1.2　实验方法

1.2.1　菌株的分离、筛选及保藏

称取10 g酒醅于90 mL的无菌水中，25 ℃恒温振荡30 min后，吸取1 mL原液于9 mL无菌水中，逐级稀释成10⁻¹、10⁻²、10⁻³、10⁻⁴四个浓度梯度，分别吸取100 μL涂布于WL培养基中，涂布完成后，将平板置于28 ℃培养箱中倒置培养2~5 d；挑取平板上的具有酵母菌形态的单菌落，用WL培养基采用四区平板划线法进行纯化，连续纯化2次后，获得纯种菌株。将获得的菌株采用40%甘油于−80 ℃保藏，每株菌株平行保藏3管。

1.2.2　菌株感官评价实验

从酒醅中分离到的具有明显白地霉形态的菌株，纯化后分别以2%接种量接种到YPD液体培养基中（通过平板计数法检测活菌数为10⁷数量级），28 ℃、180 r/min摇瓶培养24 h后，参照贾丽艳等^[12]方法对发酵液进行感官评价。

1.2.3　菌株形态学观察鉴定

将分离到的菌株接种于WL固体培养基上，于28 ℃恒温培养2~5 d后，分别从菌落形态、颜色等方面观察并记录试验结果。同时，将长于固体培养基的菌株，连带着培养基一起挑下置于2.5%戊二醛溶液中室温固定2 h后，再转移至4 ℃保存，制片后于扫描电子显微镜下观察其菌体结构特征，并完成菌株的形态学鉴定。

1.2.4　菌株生理生化鉴定

分别设计碳源利用、过氧化氢酶酶促反应、淀粉水解、纤维素降解、牛奶凝固与胨化等生理生化实验，观察菌株的生理生化特性^[14]。

1.2.5　菌株分子生物学鉴定

根据菌落形态特征进行初步分类后，培养新鲜菌株，采用Ezup 柱式酵母基因组DNA抽提试剂盒提取菌株DNA，用酵母菌通用引物NL1（GCATATCAATAAGCGGAGGAAAAG）和NL4（GGTCCGTGTTTCAAGACGG）进行26S rRNA基因D1/D2区扩增测序。25 μL PCR扩增体系：模板DNA 0.5 μL、Buffer 2.5 μL、dNTP 1 μL、Taq酶0.2 μL、F 0.5 μL、R 0.5 μL、ddH₂O 19.8 μL。PCR扩增程序：94 ℃ 4 min；94 ℃ 45 s，55 ℃ 45 s，72 ℃ 1 min，30次循环；72 ℃ 10 min。扩增完成后，回收PCR产物送至生工生物工程（上海）股份有限公司进行测序。

1.2.6　菌株耐受性分析

将温度设置为3 ℃温度梯度，以2%的添加量（活菌数为10⁷数量级）将菌株分别接种于YPD液体培养基中，分别于25~52 ℃的培养箱中培养48 h，观察菌株生长状况。同时，分别设置不同胁迫条件的YPD液体培养基：pH为1~7、NaCl质量分数为1%~5.5%、乙酸体积分数为0.5%~5%、乳酸体积分数为1%~10%、乙醇体积分数为1%~10%。将菌株于WL平板上28 ℃活化24 h，然后以2%的添加量接种于不同条件的YPD液体培养基中，28 ℃、180 r/min摇瓶培养12 h后，观察菌株生长情况。

1.2.7　挥发性风味物质测定

纯化后的菌株接种到YPD液体培养基中，28 ℃、180 r/min培养12 h得到种子液（活菌数为10⁷数量级），为避免初始菌量过低导致代谢作用不明显，以10%（V/V）的接种量将种子液分别接种到高粱汁和麦芽汁液体培养基中，28 ℃、180 r/min培养48 h；未接种的液体培养基作为对照组。取适量发酵液于无菌离心管中10000 r/min离心5 min后，取10 mL的菌液置于容量瓶中，加入200 μL混合内标（叔戊醇319.20 mg/L、乙酸正戊酯303.20 mg/L、2-乙基丁酸305.60 mg/L），混匀后分装至进样瓶，采用直接进样结合气相色谱定量挥发性风味物质。升温程序设置为：初始温度35 ℃，稳定运行3 min，以3 ℃/min升温至100 ℃，再以7 ℃/min升温至200 ℃，维持运行16 min。将分流比设置为30:1进行分流进样，进样口和检测器温度为250 ℃，采用氮气（>99.999%）作为运行载气，载气流速为0.7 mL/min。准确称取一定质量的各化合物标准品溶解在53%酒精度的乙醇水溶液中，并稀释成不同浓度梯度的标准溶液，以各化合物标准品与内标物质的峰面积之比为纵坐标，质量浓度之比为横坐标，绘制各化合物的标准曲线，准确定量各化合物的含量^[15−16]。

1.2.8　菌株模拟发酵实验

为探究白地霉菌株XJ-YDG001-1对堆积发酵过程中酒醅挥发性风味物质的影响，对比接种前后酒醅中风味物质的变化情况，将菌株XJ-YDG001-1纯化后，接种至YPD液体培养基中，于摇床180 r/min、28 ℃培养24 h后获得种子液，活菌数为10⁷数量级。将得到的种子液分别以10%（mL/100 g）、15%（mL/100 g）、20%（mL/100 g）的接种量接种于100 g堆积发酵过程的酒醅中，以不接种种子液的酒醅作为对照，进行模拟发酵，根据酱香型酒醅堆积过程的升温规律，培养条件分12个阶段进行培养，每个阶段的升温程序分别为28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39 ℃，各阶段分别运行6 h。发酵结束后，称取10 g酒醅，于50 mL 53%voL酒精中浸提4 h后，用0.22 μm的无菌油系膜过滤后，基于气相色谱技术对发酵液中的挥发性风味物质进行检测分析^[16]，仪器检测条件同1.2.7。

1.2.9　香气活性值（OAV）计算

通过香味物质的浓度（concentration，C）与阈值（odor threshold，OT）的比值计算各物质的OAV，OAV>1的物质对白酒香气形成有重要贡献，是关键风味化合物^[17−18]。其计算公式为：

$\rm \text{OAV=}\dfrac{\text{C×1000}}{\text{OT}}$

式中：C为各香气化合物质量浓度，mg/L；OT为各香气化合物阈值，μg/L。

1.2.10　菌株全基因组测序

使用NucleoBond® HMW DNA试剂盒对样品的基因组DNA提取。通过Qubit 4.0（Thermo，Q33226）测定DNA浓度和纯度。通过0.75%琼脂糖凝胶电泳评估DNA完整性。全基因组DNA被随机片段化为平均200~400 bp的大小。所选片段经过末端修复、3’端腺苷化、接头连接和PCR扩增（扩增条件为：98℃预变性1 min；随后进行12个扩增循环，每个循环包含98 ℃变性10 s、60 ℃退火30 s、72 ℃延伸30 s；循环结束后于72 ℃终延伸5 min，最后4 ℃恒温保存）。用磁珠纯化后，使用Qubit 4荧光计对文库进行质量检测，并通过2%琼脂糖凝胶电泳评估文库长度。合格的文库在中国上海的桑格生物技术有限公司（Sangon Biotech）的MGI DNBSEQ-T7平台上以300 bp的读长进行测序。测序完成后，使用Fastp^[19]通过去除接头和低质量读段对原始读段进行过滤，从而获得清洁读段。使用SPAdes^[20]进行基因组组装，并使用Gapfiller^[21]对拼接序列进行矫正得到组装的完整序列。

1.3　数据处理

全基因数据采用GeneMark对组装结果进行基因预测，利用NCBI Blast⁺将菌株的基因蛋白序列与基因本体论数据库（GO）^[22]、真核生物同源蛋白簇数据库（KOG）^[23]、京都基因与基因组百科全书数据库（KEGG）^[23]、碳水化合物活性酶数据库（CAZy）^[24]、非冗余蛋白质序列数据库（NR）等数据库进行比对，图片使用微生信云平台（http://www.bioinformatics.com.cn/）及生工生物工程（上海）股份有限公司生物云平台（https://ngs.sangon.com/）进行相关图片绘制。采用MEGA7软件构建菌株系统发育树；菌株挥发性成分测定及模拟发酵实验均独立重复3次，风味检测数据经Excel统计后，采用相关专业软件进行风味物质间总含量的显著性差异分析（P<0.05）。

2　结果与分析

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2.1　菌株感官评价及形态特征分析

从WL培养基中初步分离到6株具有明显白地霉形态的菌株，菌落形态均呈平面扩散，扁平，乳白色，短绒状，中间凸起，基内菌丝和气生菌丝呈乳白色且向四周扩散，形态特征介于酵母菌和霉菌之间，在YPD液体培养基中生长会产生白醭。在40倍显微镜下能清晰观察到菌株的孢子及菌丝体，在扫描电镜下能看到菌丝成熟后断裂成单个或成链、长筒形、末端钝圆的节孢子。菌落和显微形态具有白地霉的典型特征，如图2所示。将其编号为BD-1、BD-2、BD-3、BD-4、BD-5、BD-6，并分别将6株菌纯化后接种到YPD液体培养基培养24 h后，10名技术人员对YPD发酵液进行感官评价（结果见表1），结果表明：对比空白组，接种菌株BD-6的感官评价效果最佳，其发酵液果香味浓郁，有酸香、甜香和花香，因此对该菌株BD-6（菌株编号：XJ-YDG001-1）进一步开展耐受性及产香效果评价。

2.2　菌株生理生化特征、测序鉴定及耐受性分析

生理生化实验结果如表2所示，结果表明菌株XJ-YDG001-1能利用D-葡萄糖、蔗糖、D-果糖、β-葡聚糖、L-鼠李糖、低聚木糖、L-阿拉伯糖、海藻糖、乳糖、聚葡萄糖进行生长繁殖，不能利用壳聚糖、甘露聚糖、低聚半乳糖，在海藻糖中碳源利用较好，表明该菌株XJ-YDG001-1具有广泛的碳源利用能力。菌株XJ-YDG001-1的纤维素降解、牛奶凝固与胨化均为阴性。过氧化氢酶、淀粉水解能力为阳性，表明该菌株能够产生淀粉酶等相关酶类，可将淀粉分解为麦芽糖、葡萄糖等小分子糖类。

对菌株XJ-YDG001-1测序得到的26S rDNA基因序列登录NCBI数据库（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）进行序列对比，并采用MEGA 7.0软件^[25]构建菌株系统发育树，结果如图3所示，菌株XJ-YDG001-1与Geotrichum bryndzae（登录号LC171722.1）的分支支持率为89%，与Geotrichum silvicola（登录号DQ377646.1）支持率为81%，与Geotrichum candidum（登录号MH130230.1）支持率达99%，说明XJ-YDG001-1与G. candidum的亲缘关系在这些类群中最紧密，聚类结果高度可靠；同时，进化距离标尺表明，XJ-YDG001-1与G. bryndzae、G. candidum等的分支极短，说明它们的基因序列差异小，遗传亲缘关系近。相关研究证实，Geotrichum bryndzae与Galactomyces candidus为同物异名，而Galactomyces candidus实则是Geotrichum candidum的有性型，二者本质为同一物种生活史中的不同繁殖阶段（Galactomyces candidus为有性生殖阶段，G. candidum为无性生殖阶段）^[26−28]；ZHU等^[29]最新研究结果证实白地霉（Geotrichum candidum）与Galactomyces candidus、Geotrichum silvicola、Geotrichum bryndzae为同义词，因此，根据系统发育树结果，菌株XJ-YDG001-1鉴定为 Geotrichum bryndzae或Geotrichum candidum。

耐受性试验结果表明，如表3所示，白地霉XJ-YDG001-1能在25~40 ℃温度下生长；在pH=1.5~7.0条件下能生长，最佳pH为5.0~7.0；该菌株在体积分数为5%的YPD-NaCl培养基中能正常生长，能在体积分数为1.0%的YPD-乙酸培养基中较好生长，当乙酸体积分数大于1.0%时，菌株的生长受到抑制，并且能耐受1%~8%的乳酸，且在乳酸含量为≤7.0%条件下生长较好；此外，该菌株具有较好的乙醇耐受性，能在体积分数为6%的乙醇含量下微量生长。

2.3　白地霉风味物质及模拟发酵分析

通过对不同培养基发酵前后风味物质对比评价，菌株XJ-YDG001-1在高粱汁培养基中生长较好，通过对比两种发酵液的闻香情况，使用高粱汁培养基具有甜香、花果香和酸香，在麦芽汁培养基中无明显花香、麦芽膏味道较突出，表明了该菌株更适合在高粱汁培养基中培养。

进一步对代谢产物分析表明，如表4所示，醛类物质中，高粱汁培养基优势显著（P<0.05），乙醛在高粱汁实验组1高于对照组1，麦芽汁两组未检出；OAV分析表明，乙醛在高粱汁两组中的OAV分别为9.74（实验组）与8.13（对照组），是高粱汁培养基果香与青草香的主要贡献者；异戊醛在麦芽汁实验组中的OAV高达444.58，属于关键特征风味物，可显著赋予产品浓郁的果香与麦芽香。

酯类物质中，甲酸乙酯在麦芽汁实验组中含量较高，达1277.59±28.33 mg/L，显著高于麦芽汁对照组（P<0.05），高粱汁实验组未检出；乙酸乙酯为麦芽汁实验组特有成分，含量为249.53±9.69 mg/L；异戊酸乙酯在高粱汁实验组与麦芽汁实验组无显著差异（P>0.05）；从酯类物质总量来看，高粱汁实验组（43307.38±147.75 mg/L）>麦芽汁实验组（38720.06±73.32 mg/L）>高粱汁对照组（5120.41±58.43 mg/L）>麦芽汁对照组（1676.64±45.19 mg/L，P<0.05），表明该菌株在高粱汁培养基中代谢酯类风味化合物的能力较麦芽汁培养基强。从OAV值分析，异戊酸乙酯在四组实验中OAV处于818.58~2699.56区间，是所有化合物中OAV最高的成分之一，主要贡献香蕉香与菠萝香，直接决定产品的酯香浓郁度；乙酸乙酯在麦芽汁实验组中的OAV为7.67，可提供酒香与果香的平衡感，是麦芽汁产品风味差异化的关键标志。

醇类化合物中，2-戊醇仅在实验组检出，麦芽汁实验组显著高于高粱汁实验组（P<0.05）；2,3-丁二醇的含量在高粱汁实验组中最高；己醇仅在麦芽汁实验组中的OAV为1.09，可贡献微弱的花香。酸类化合物中，乙酸在高粱汁实验组中含量最高（2180.72±60.79 mg/L），异戊酸与丁酸分布趋势一致；从总量来看，酸类物质含量麦芽汁实验组>麦芽汁对照组>高粱汁实验组>高粱汁对照组；丁酸OAV处于105.51~1747.82区间，是决定产品的酸香特征；异戊酸OAV为64.55~1026.81，可增强酸味的层次感，提升风味复杂度。王国庆等^[14]通过GC/MS分析表明，白地霉菌株的产香成分主要为酯类和β-苯乙醇；相关研究表明白地霉所产香气主要是由乙酸、乙酸乙酯、乙醛、乙缩醛、苯乙醇和多种高级醇类等共同作用的结果^[30−31]，本研究部分结果与之一致。此外，以10%的接种量接种在高粱汁培养基中发酵后，高级脂肪酸乙酯如棕榈酸乙酯、油酸乙酯、亚油酸乙酯显著提升，高级脂肪酸乙酯是影响基酒酒体浑浊的主要物质之一，表明白地霉数量过多，可能对基酒品质有不利影响，需要控制其数量范围。

进一步将筛选得到的白地霉XJ-YDG001-1以不同接种量分别接种于酱香型白酒酿造的酒醅中进行模拟发酵后，利用气相色谱仪从酒醅中共检测到37种风味物质，如表5所示。酸类物质中，丁酸实验组浓度均高于空白组，实验组2含量较空白组提升24.81%，在酸类中对总量贡献最大（占酸类总量34.97%~38.81%）；实验组中酸类物质总量为实验组2>实验组1>实验组3，实验组2总量较空白组提升54.34%；OAV分析可知，丁酸OAV最高，是酸类中气味贡献核心物质。醇类物质中，1,2-丙二醇占醇类总量65.89%~68.01%，实验组3浓度较空白组下降10.04%；己醇实验组含量均高于空白组；OAV分析可知，所有醇类化合物OAV均<1.00，对整体气味均无显著贡献。酯类物质中，棕榈酸乙酯占酯类总量43.71%~53.80%，是酯类主导物质，实验组2含量是空白组的30.97倍；乙酸乙酯、乳酸乙酯仅在实验组2中检出，是实验组2独有的特征酯类；酯类物质总量实验组显著高于空白组（P<0.05），总含量从60.41±3.86 mg/100 g增加至188.65±15.54 mg/100 g，实验组2总量为空白组的3.12倍，是所有化合物类别中实验组相对空白组增幅最大的类别；OAV分析表明，乙酸乙酯、庚酸乙酯、乳酸乙酯OAV均<1.00，对气味无贡献；异戊酸乙酯、辛酸乙酯、己酸乙酯OAV最高，且实验组均显著高于空白组（P<0.05），是酯类中气味贡献核心物质，其中异戊酸乙酯、辛酸乙酯OAV超100，对整体气味起决定性作用。醛类物质中，乙醛占醛类总量58.01%~80.99%，是醛类主导物质；醛类总量表现为实验组均高于空白组；OAV分析可知，特征异戊醛OAV最高，乙醛、异丁醛OAV均>1.00，是醛类中气味贡献核心物质。

2.4　白地霉XJ-YDG001-1全基因组测序分析

2.4.1　菌株XJ-YDG001-1基因组功能注释结果分析

使用Trimmomatic^[32]软件对Illumina NovaSeq下机数据进行拼接和组装，得到完整的基因组序列。XJ-YDG001-1基因组序列全长为22937131 bp，编码基因的基因GC含量为46.09%，得到蛋白质预测编码基因6955个，其中包括329个tRNA、2个rRNA，测序质量较好。基因编码总长度为10571306 bp，编码基因的最大长度为19518 bp，编码基因平均长度为1519.96 bp，编码基因最短的基因长度为120 bp，最长基因长度为19518 bp，长度大于等于500 bp的基因有6056个，长度≥1000 bp的基因有4388个，菌株XJ-YDG001-1的基因组圈图见图4。

利用Bootstrap Percentage（BP）对菌株XJ-YDG001-1进行菌株的亲缘关系分析，明确其分类地位，结果见图5可知菌株XJ-YDG001-1与G. bryndzae（GCA_025605225.1）聚为一支（BP=76，棕色），说明二者亲缘关系较近，推测XJ-YDG001-1可能属于G. bryndzae或近缘类群；该结果与上述基于26S rDNA基因构建的系统发育树结果一致，G. bryndzae与G. candidum并非独立物种，而是同一物种的不同命名。菌株根部分支（BP=100，红色）支持度极高，表明Geotrichum属内物种的整体进化关系可靠性强。

2.4.2　GO数据库注释分析

在白地霉XJ-YDG001-1基因组中，由图6可知，19720、6495个和21754个功能基因分别注释到生物过程、分子功能和细胞组分。在生物过程中，分类到细胞过程和代谢过程的功能基因占比最多，分别为4188个（占比60.22%）和3337个（占比47.98%）。在分子功能中，分类到基因产物能够与特定分子结合能力和基因产物能够催化生化反应能力的功能基因占比最多，分别为2738个（占比39.37%）和2436个（占比35.03%），说明了在分子功能中菌株XJ-YDG001-1的基因组功能主要集中在分子结合和催化反应上，表明了该菌株的细胞活动高度依赖分子间的相互作用如信号传导、调控和代谢反应如能量产生、物质合成。

2.4.3　KOG数据库注释分析

将白地霉XJ-YDG001-1基因组中的蛋白编码基因在KOG数据库注释，共有4381个蛋白质编码基因得到注释，结果如图7所示。注释结果共有25类，其中，未知功能基因最多，共561个，占注释基因总数的12.81%；其次是翻译后修饰、蛋白质折叠和伴侣蛋白389个（占比8.88%），翻译、核糖体结构和生物合成361个（占比8.24%），细胞内运输、分泌和囊泡运输323个（占比7.37%），信号传导机制307个（占比7.01%）。表明了白地霉XJ-YDG001-1具有高度的生物学复杂性和适应性，其基因组中丰富的功能基因类别反映了其在多种环境条件下的生存和繁殖能力。

2.4.4　KEGG数据库注释分析

由图8可知，白地霉XJ-YDF001-1菌株在代谢方面注释到氨基酸代谢途径和碳水化合物代谢途径基因较多，分别为335个和422个，表明菌株碳水化合物和氨基酸的代谢活动较为活跃。进一步通过KEGG数据库代谢通路分析发现，该菌株具备糖酵解/葡萄糖生成、维生素C和醛固酮代谢、丙酮酸代谢、丙酸代谢、脂肪酸降解和甘油脂质代谢等多种代谢途径；同时，具备缬氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、精氨酸和脯氨酸、组氨酸、色氨酸、β-丙氨酸等氨基酸代谢途径。在酱香型白酒的发酵过程中，酒醅中微生物利用氨基酸合成细胞蛋白质和酶类，促进其生长和代谢活动。例如，谷氨酸、天冬氨酸和赖氨酸等氨基酸是微生物合成蛋白质的重要前体物质^[33]；苯丙氨酸通过Ehrlich途径生成苯乙醇和苯乙醛，这些物质具有玫瑰香味，对白酒的香气具有重要贡献^[34]；亮氨酸、异亮氨酸是水果和麦芽香气化合物的前体^[35]。表明了白地霉XJ-YDG001-1菌株在多个生物学功能类别中具有广泛的基因参与，特别是新陈代谢、人类疾病和遗传信息处理等方面，同时，在一定程度上还反映了其在生物学过程中的多功能性和复杂性，以及其在代谢、遗传和环境适应等方面的重要能力。

2.4.5　CAZy数据库注释分析

将白地霉XJ-YDG001-1基因组数据与CAZy数据库进行对比分析，结果表明，基因组中共有260个基因编码的蛋白质结构域属于CAZy家族，结果如图9所示。糖基转移酶（Glycosyl Transferases，GTs）最多113个、占比43.46%，包括GT3、GT15、GT4、GT5、GT41、GT48、GT35等；糖苷水解酶（Glycoside Hydrolases，GHs）78个（占比30%），包括GH105、GH109、GH125、GH13、GH15、GH16、GH17、GH18、GH2、GH3、GH5、GH9、GH93；糖类酯解酶（Carbohydrate Esterases，CEs）31个（占比11.92%）、氧化还原酶（Auxiliary Activities，AAs）23个（占比8.85%）、碳水化合物结合结构域（Carbohydrate-Binding Modules，CBMs）14个（占比5.38%）和多糖裂解酶（Polysaccharide Lyases，PLs）1个（占比0.38%）。在糖苷水解酶中，糖化酶基因（GH15家族基因）共有2个，淀粉酶基因（GH13家族基因）3个，纤维素酶基因（GH5家族基因）12个。

酯类合成的核心酶是酰基转移酶，通过转移酰基（如脂肪酰基、乙酰基等）与醇/酚结合形成酯键，属于合成型酶^[36]；白地霉菌株XJ-YDG001-1中，与酯类物质合成相关的核心酶类主要为乙酰木聚糖酯酶（EC 3.1.1.72）^[33]、肉桂酰酯酶（EC 3.1.1.-）、阿魏酰酯酶（EC 3.1.1.73）、羧酸酯酶（EC 3.1.1.1）、S-甲酰谷胱甘肽水解酶（EC 3.1.2.12）、二酰甘油O-酰基转移酶（EC 2.3.1.20）、海藻糖6-O-分枝菌酰基转移酶（EC 2.3.1.122）。在糖类酯解酶中，主要以脂肪酶基因CE10家族为主，其中羧酸酯酶（EC 3.1.1.3）广泛存在于动物组织、植物种子和微生物中，可催化由不同底物出发的水解和合成反应^[37−39]。

3　结论

收起

通过感官评价从酱香型白酒酒醅中分离、筛选得到一株能够产生花果香、甜香及酸香的菌株XJ-YDG001-1，进一步结合形态学、生理生化试验和26S rDNA基因序列分子生物学鉴定及系统发育分析，将该菌株鉴定为白地霉（G. candidum）。白地霉菌株XJ-YDG001-1对环境具有良好的耐受性，具有广泛的碳源利用能力，能够在温度25~40 ℃、最适pH=5.0~7.0、NaCl浓度0%~5%、乳酸浓度0%~8%、乙醇浓度0%~6%条件下生长。并且，菌株XJ-YDG001-1在高粱汁培养基中更加有利于酯类风味化合物的代谢生成，将该菌株在酒醅中进行模拟发酵后，可显著将酒醅中酯类物质含量从60.41±3.86 mg/100 g增加至188.65±15.54 mg/100 g。进一步对菌株XJ-YDG001-1进行全基因组测序分析，表明该菌株在新陈代谢、遗传信息处理及分子结合/催化功能中表现活跃，具备糖酵解、氨基酸代谢（如谷氨酸、赖氨酸）、脂肪酸降解等关键通路，尤其碳水化合物和氨基酸代谢相关基因丰度较高。白地霉（G. candidum）在酱香型白酒酿造中可能通过分解原料、提供风味前体、调节微生物群落等多种途径发挥作用，但数量过多会造成酱香型白酒酒醅中高级脂肪酸乙酯含量升高，可能对基酒品质产生影响，其控制措施仍需系统研究。未来需结合传统工艺与现代生物技术，深入解析其代谢机制，并探索其在白酒品质研究中的实际应用方式。本研究初步揭示白地霉在酱香型白酒酿造过程中的功能特性，为解析酱香型白酒“多微共酵”的酿造机理提供理论依据。

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2026年第47卷第16期

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doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070261

接收时间：2025-07-23
首发时间：2026-10-24
出版时间：2026-08-15

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收稿日期：2025-07-23

基金

作者信息

¹贵州习酒股份有限公司，贵州习水 564622

²国家市场监管总局重点实验室（酱香型白酒品质与安全），贵州贵阳 550000

³贵州省酱香型白酒技术创新中心，贵州习水 564622

⁴中国轻工业酱香型白酒智能酿造工程技术研究中心，贵州习水 564622

⁵贵州省白酒制造业创新中心，贵州仁怀 564500

通讯作者:

吴成（1993−），男，硕士，工程师，研究方向：酿酒微生物和白酒工艺，E-mail：742990507@qq.com。

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/spgykj/CN/10.13386/j.issn1002-0306.2025070261

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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实验分组	感官评价
空白对照	YPD培养基味道
BD-1	有发酵醪糟的甜香、果香
BD-2	味道发闷，无明显的花果香
BD-3	酸香，发酵醪糟的甜香，香气较平淡
BD-4	YPD培养基味道，香气较淡
BD-5	花果香、酸香
BD-6	果香味浓郁，有酸香、甜香、花香

实验分组

感官评价

空白对照

YPD培养基味道

BD-1

有发酵醪糟的甜香、果香

BD-2

味道发闷，无明显的花果香

BD-3

酸香，发酵醪糟的甜香，香气较平淡

BD-4

YPD培养基味道，香气较淡

BD-5

花果香、酸香

BD-6

果香味浓郁，有酸香、甜香、花香

测定项目	结果
D-葡萄糖	+
蔗糖	+
D-果糖	+
β-葡聚糖	+
L-鼠李糖	+
低聚木糖	+
L-阿拉伯糖	+
海藻糖	++
乳糖	+
聚葡萄糖	+
壳聚糖	−
甘露聚糖	−
低聚半乳糖	−
纤维素降解	−
过氧化氢酶	+
淀粉水解	+
牛奶凝固与胨化	−

测定项目

结果

D-葡萄糖

蔗糖

D-果糖

β-葡聚糖

L-鼠李糖

低聚木糖

L-阿拉伯糖

海藻糖

乳糖

聚葡萄糖

壳聚糖

−

甘露聚糖

−

低聚半乳糖

−

纤维素降解

−

过氧化氢酶

淀粉水解

牛奶凝固与胨化

−

测定项目	菌株耐受试验
温度（℃）	25	28	31	34	37	40	43	46	49	52
+	+	+	+	+	w	−	−	−	−
pH	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	5	6	7
−	+	+	+	+	+	+	++	++	++
NaCl（w/w）	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	4.5	5	5.5
+	+	+	+	+	+	+	+	+	−
乙酸（v/v）	0.5	1	1.5	2	2.5	3	3.5	4	4.5	5
+	+	−	−	−	−	−	−	−	−
乳酸（v/v）	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
+	+	+	+	+	+	+	w	−	−
乙醇（v/v）	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
+	+	+	+	+	w	−	−	−	−

测定项目

菌株耐受试验

温度（℃）

−

1.5

2.5

3.5

−

NaCl（w/w）

1.5

2.5

3.5

4.5

5.5

−

乙酸（v/v）

0.5

1.5

2.5

3.5

4.5

−

乳酸（v/v）

−

乙醇（v/v）

−

化合物名称	高粱汁培养基（mg/L）	麦芽汁培养基（mg/L）	阈值（μg/L）^[17−18]	各实验组及对照组平均OAV
乙醛	9.76±0.77^b	11.69±0.54^a	ND	ND	1200.03	8.13	9.74	<1.00	<1.00
异丁醛	1.36±0.69^c	1.70±0.13^a	ND	1.48±0.05^b	1312.56	1.04	1.30	<1.00	1.13
乙缩醛	ND	3.54±0.21	ND	ND	2086.50	<1.00	1.68	<1.00	<1.00
异戊醛	ND	ND	ND	7.34±0.47	16.51	<1.00	<1.00	<1.00	444.58
糠醛	410.59±9.67^a	267.11±6.25^c	265.73±10.49^d	302.41±5.89^b	44029.73	9.33	6.07	6.04	6.87
醛类（5种）	421.71±9.73^a	284.04±6.28^c	265.73±10.49^d	311.23±5.91^b
甲酸乙酯	6.64±1.24^c	ND	6.97±1.21^b	1277.59±28.33^a	−	−	−	−	−
乙酸乙酯	ND	ND	ND	249.53±9.69	32551.60	<1.00	<1.00	<1.00	7.67
异戊酸乙酯	5.64±0.94^d	18.60±0.77^a	7.72±1.38^c	18.36±1.37^b	6.89	818.58	2699.56	1120.46	2664.73
乙酸异戊酯	0.62±0.51^d	17.87±1.36^b	0.73±0.05^c	35.31±2.16^a	93.93	6.60	190.25	7.77	375.92
戊酸乙酯	ND	13.02±0.95^a	ND	0.39±0.07^b	26.78	<1.00	486.18	<1.00	14.56
己酸乙酯	1.60±0.16^c	16.31±1.13^b	1.10±0.13^d	26.96±1.60^a	55.33	28.92	294.78	19.88	487.26
乳酸乙酯	ND	ND	ND	338.64±13.44	128083.80	<1.00	<1.00	<1.00	2.64
庚酸乙酯	410.18±4.49^c	9979.20±61.87^a	301.97±14.44^d	8277.26±28.64^b	13153.17	31.18	758.69	22.96	629.30
己酸丁酯	31.97±1.69^d	1046.17±16.41^a	42.66±3.12^c	906.14±18.26^b	677.84	47.16	1543.39	62.94	1336.81
辛酸乙酯	5.78±1.02^c	581.32±15.93^b	5.30±0.73^d	721.16±16.75^a	12.87	449.11	45168.61	411.81	56034.19
苯乙酸乙酯	0.67±0.06^d	2925.08±43.05^b	2.81±0.41^c	4889.94±25.61^a	406.83	1.65	7189.93	6.91	12019.62
棕榈酸乙酯	0.92±0.06^d	887.11±11.95^a	4.76±0.85^c	780.20±11.95^b	−	−	−	−	−
油酸乙酯	43.62±1.73^d	196.05±11.01^b	93.55±3.98^c	433.26±17.59^a	−	−	−	−	−
亚油酸乙酯	4612.77±58.16^c	27626.65±123.92^a	1209.07±42.46^d	20765.32±40.61^b	−	−	−	−	−
酯类（14种）	5120.41±58.43^c	43307.38±147.75^a	1676.64±45.19^d	38720.06±73.32^b
仲丁醇	ND	0.03±0.01^b	ND	0.47±0.06^a	50000.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2-戊醇	ND	3.81±0.62^b	ND	92.23±5.82^a	194313.01	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊醇	6.21±1.24^c	7.93±0.91^a	ND	7.20±0.28^b	179190.83	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
戊醇	4.61±0.42^d	6.87±1.03^b	6.25±0.48^c	6.89±0.63^a	37370.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己醇	1.15±0.45^c	3.83±0.41^b	ND	8.47±1.25^a	7747.72	<1.00	<1.00	<1.00	1.09
2,3-丁二醇	39.32±2.50^d	213.74±14.96^a	173.39±12.48^b	171.76±8.60^c	−	−	−	−	−
1,2-丙二醇	ND	13.91±1.32^b	15.39±1.39^a	11.81±1.30^c	−	−	−	−	−
苯乙醇	ND	17.75±1.48^a	4.66±0.43^c	8.07±0.29^b	28922.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醇类（8种）	51.29±2.86^d	267.87±15.14^b	199.69±12.57^c	306.90±10.56^a
乙酸	660.28±15.93^d	2180.72±60.79^a	1188.54±32.29^c	1392.64±36.00^b	159690.60	4.13	13.66	7.44	8.72
丙酸	12.76±0.81^d	79.63±3.74^a	24.09±1.66^c	56.12±4.36^b	18137.76	<1.00	4.39	1.33	3.09
异丁酸	18.17±2.51^b	8.26±0.56^d	13.47±1.76^c	20.11±8.50^a	1584.94	11.46	5.21	8.50	12.69
丁酸	101.78±2.82^d	444.81±14.03^c	1259.58±24.14^b	1686.02±20.23^a	964.64	105.51	461.12	1305.75	1747.82
异戊酸	67.49±2.96^d	253.29±13.59^c	897.93±11.67^b	1073.50±12.22^a	1045.47	64.55	242.27	858.88	1026.81
戊酸	3.49±0.21^d	9.71±1.27^b	5.88±0.40^c	14.70±1.13^a	389.11	8.97	24.95	15.11	37.78
己酸	13.14±1.00^b	23.47±1.18^a	5.57±0.54^d	12.00±0.87^c	2517.16	5.22	9.32	2.21	4.77
庚酸	1.44±0.12^d	21.07±2.26^a	5.80±0.54^c	12.65±0.68^b	13281.32	<1.00	1.59	<1.00	0.95
辛酸	1.58±0.27^c	12.99±0.97^a	1.04±0.05^d	4.77±0.34^b	2701.23	<1.00	4.81	<1.00	1.77
酸类（9种）	931.42±16.69^d	3301.82±64.03^c	3601.59±42.05^b	4579.41±44.14^a
2-戊酮	ND	61.45±4.19^a	ND	50.73±0.76^b	70000.00	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
3-羟基-2-丁酮	11.88±0.62^d	66.63±2.79^a	42.47±1.70^c	44.84±1.31^b	259.00	45.87	257.26	163.98	173.13
酮类（2种）	11.88±0.62^d	128.08±5.03^a	42.47±1.70^c	95.57±1.51^b

化合物名称

高粱汁培养基（mg/L）

麦芽汁培养基（mg/L）

阈值（μg/L）^[17−18]

各实验组及对照组平均OAV

对照组1

实验组1

对照组2

实验组2

对照组1

实验组1

对照组2

实验组2

乙醛

9.76±0.77^b

11.69±0.54^a

1200.03

8.13

9.74

<1.00

异丁醛

1.36±0.69^c

1.70±0.13^a

1.48±0.05^b

1312.56

1.04

1.30

<1.00

1.13

乙缩醛

3.54±0.21

2086.50

<1.00

1.68

<1.00

异戊醛

7.34±0.47

16.51

<1.00

444.58

糠醛

410.59±9.67^a

267.11±6.25^c

265.73±10.49^d

302.41±5.89^b

44029.73

9.33

6.07

6.04

6.87

醛类（5种）

421.71±9.73^a

284.04±6.28^c

265.73±10.49^d

311.23±5.91^b

甲酸乙酯

6.64±1.24^c

6.97±1.21^b

1277.59±28.33^a

−

乙酸乙酯

249.53±9.69

32551.60

<1.00

7.67

异戊酸乙酯

5.64±0.94^d

18.60±0.77^a

7.72±1.38^c

18.36±1.37^b

6.89

818.58

2699.56

1120.46

2664.73

乙酸异戊酯

0.62±0.51^d

17.87±1.36^b

0.73±0.05^c

35.31±2.16^a

93.93

6.60

190.25

7.77

375.92

戊酸乙酯

13.02±0.95^a

0.39±0.07^b

26.78

<1.00

486.18

<1.00

14.56

己酸乙酯

1.60±0.16^c

16.31±1.13^b

1.10±0.13^d

26.96±1.60^a

55.33

28.92

294.78

19.88

487.26

乳酸乙酯

338.64±13.44

128083.80

<1.00

2.64

庚酸乙酯

410.18±4.49^c

9979.20±61.87^a

301.97±14.44^d

8277.26±28.64^b

13153.17

31.18

758.69

22.96

629.30

己酸丁酯

31.97±1.69^d

1046.17±16.41^a

42.66±3.12^c

906.14±18.26^b

677.84

47.16

1543.39

62.94

1336.81

辛酸乙酯

5.78±1.02^c

581.32±15.93^b

5.30±0.73^d

721.16±16.75^a

12.87

449.11

45168.61

411.81

56034.19

苯乙酸乙酯

0.67±0.06^d

2925.08±43.05^b

2.81±0.41^c

4889.94±25.61^a

406.83

1.65

7189.93

6.91

12019.62

棕榈酸乙酯

0.92±0.06^d

887.11±11.95^a

4.76±0.85^c

780.20±11.95^b

−

油酸乙酯

43.62±1.73^d

196.05±11.01^b

93.55±3.98^c

433.26±17.59^a

−

亚油酸乙酯

4612.77±58.16^c

27626.65±123.92^a

1209.07±42.46^d

20765.32±40.61^b

−

酯类（14种）

5120.41±58.43^c

43307.38±147.75^a

1676.64±45.19^d

38720.06±73.32^b

仲丁醇

0.03±0.01^b

0.47±0.06^a

50000.00

<1.00

2-戊醇

3.81±0.62^b

92.23±5.82^a

194313.01

<1.00

异戊醇

6.21±1.24^c

7.93±0.91^a

7.20±0.28^b

179190.83

<1.00

戊醇

4.61±0.42^d

6.87±1.03^b

6.25±0.48^c

6.89±0.63^a

37370.00

<1.00

己醇

1.15±0.45^c

3.83±0.41^b

8.47±1.25^a

7747.72

<1.00

1.09

2,3-丁二醇

39.32±2.50^d

213.74±14.96^a

173.39±12.48^b

171.76±8.60^c

−

1,2-丙二醇

13.91±1.32^b

15.39±1.39^a

11.81±1.30^c

−

苯乙醇

17.75±1.48^a

4.66±0.43^c

8.07±0.29^b

28922.73

<1.00

醇类（8种）

51.29±2.86^d

267.87±15.14^b

199.69±12.57^c

306.90±10.56^a

乙酸

660.28±15.93^d

2180.72±60.79^a

1188.54±32.29^c

1392.64±36.00^b

159690.60

4.13

13.66

7.44

8.72

丙酸

12.76±0.81^d

79.63±3.74^a

24.09±1.66^c

56.12±4.36^b

18137.76

<1.00

4.39

1.33

3.09

异丁酸

18.17±2.51^b

8.26±0.56^d

13.47±1.76^c

20.11±8.50^a

1584.94

11.46

5.21

8.50

12.69

丁酸

101.78±2.82^d

444.81±14.03^c

1259.58±24.14^b

1686.02±20.23^a

964.64

105.51

461.12

1305.75

1747.82

异戊酸

67.49±2.96^d

253.29±13.59^c

897.93±11.67^b

1073.50±12.22^a

1045.47

64.55

242.27

858.88

1026.81

戊酸

3.49±0.21^d

9.71±1.27^b

5.88±0.40^c

14.70±1.13^a

389.11

8.97

24.95

15.11

37.78

己酸

13.14±1.00^b

23.47±1.18^a

5.57±0.54^d

12.00±0.87^c

2517.16

5.22

9.32

2.21

4.77

庚酸

1.44±0.12^d

21.07±2.26^a

5.80±0.54^c

12.65±0.68^b

13281.32

<1.00

1.59

<1.00

0.95

辛酸

1.58±0.27^c

12.99±0.97^a

1.04±0.05^d

4.77±0.34^b

2701.23

<1.00

4.81

<1.00

1.77

酸类（9种）

931.42±16.69^d

3301.82±64.03^c

3601.59±42.05^b

4579.41±44.14^a

2-戊酮

61.45±4.19^a

50.73±0.76^b

70000.00

<1.00

3-羟基-2-丁酮

11.88±0.62^d

66.63±2.79^a

42.47±1.70^c

44.84±1.31^b

259.00

45.87

257.26

163.98

173.13

酮类（2种）

11.88±0.62^d

128.08±5.03^a

42.47±1.70^c

95.57±1.51^b

化合物名称	空白组质量浓度（g/100 g）	实验组1质量浓度（mg/100 g）	实验组2质量浓度（mg/100 g）	实验组3质量浓度（mg/100 g）	阈值（μg/L）^[17−18]	各实验组及对照组平均OAV
庚酸	1.21±0.77	0.76±0.05^c	1.95±0.45^a	1.72±0.34^ab	13281.32	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
辛酸	3.37±0.69	3.79±0.68^a	3.96±0.76^a	4.07±0.67^a	2701.23	1.25	1.40	1.47	1.51
己酸	15.59±4.34	18.27±1.27^a	15.74±1.34^b	18.04±1.46^a	2517.16	6.19	7.26	6.25	7.17
丁酸	138.47±11.28	154.36±8.34^b	172.82±10.43^a	166.33±11.24^ab	964.64	143.55	160.02	179.15	172.43
异戊酸	9.70±1.23	9.31±0.79^a	10.22±0.98^a	9.07±1.27^a	1045.47	9.28	8.91	9.78	8.68
戊酸	4.07±0.87	6.99±0.65^b	5.89±0.23^c	8.08±0.58^a	389.11	10.46	17.96	15.14	20.77
丙酸	8.93±1.24	9.23±1.22^b	10.98±0.75^a	10.81±1.35^a	18137.76	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异丁酸	1.80±0.24	44.13±3.54^a	5.05±0.66^b	6.12±0.47^b	1584.94	1.14	27.84	3.19	3.86
乙酸	137.04±12.23	167.61±6.45^c	267.55±7.43^a	182.89±10.27^b	159690.6	<1.00	1.05	1.68	1.15
酸类（9种）	320.18±17.31	414.45±11.32^b	494.16±12.98^a	407.13±15.44^c	−	−	−	−	−
异丁醇	3.37±0.53	2.60±0.27^b	2.14±0.47^c	3.71±0.26^a	28 255.17	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2,3-丁二醇	254.56±14.53	226.58±16.72^a	206.36±15.47^b	210.57±14.74^b	−	−	−	−	−
1,2-丙二醇	558.8±17.73	556.34±20.64^a	518.38±21.46^b	502.69±18.62^c	−	−	−	−	−
β-苯乙醇	11.61±0.52	10.65±0.79^a	8.32±1.64^b	10.25±2.01^a	28922.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己醇	0.56±0.04	0.76±0.06^c	1.03±0.05^b	1.90±0.13^a	7747.72	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
2-戊醇	0.34±0.07	0.5±0.06^b	0.75±0.09^a	0.66±0.05^ab	194313.01	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
丁醇	0.82±0.41	0.7±0.05^a	0.75±0.05^a	0.41±0.04^b	2 733.35	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊醇	11.13±1.63	11.99±1.83^b	12.39±1.35^b	14.59±1.29^a	179190.83	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
戊醇	6.81±1.48	7.67±2.73^a	7.91±1.63^a	8.29±1.53^a	37370	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醇类（9种）	848.00±23.04	817.79±26.76^a	758.03±26.63^b	753.07±23.92^c	−	−	−	−	−
甲酸乙酯	12.01±1.84	3.85±0.52^c	11.93±2.47^a	13.37±1.64^ab	−	−	−	−	−
乙酸乙酯	ND	ND	2.92±0.84	ND	32551.6	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
异戊酸乙酯	0.28±0.05	0.66±0.06^c	1.48±0.46^a	1.19±0.24^b	6.89	40.64	95.79	214.80	172.71
乙酸异戊酯	1.19±0.53	1.25±0.36^b	1.85±0.25^a	1.31±0.12^b	93.93	12.67	13.31	19.70	13.95
戊酸乙酯	0.12±0.06	0.15±0.06^c	0.80±0.05^a	0.34±0.06^b	26.78	4.48	5.60	29.87	12.70
己酸乙酯	0.08±0.02	0.31±0.04^c	0.67±0.02^b	3.58±0.31^a	55.33	1.45	5.60	12.11	64.70
庚酸乙酯	0.99±0.35	2.08±0.46^b	1.83±0.64^c	2.80±0.36^a	13153.17	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
乳酸乙酯	ND	ND	7.26±1.35	ND	128083.8	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
己酸丁酯	0.96±0.08	2.00±0.23^a	1.17±0.04^c	1.73±0.75^b	677.84	1.42	2.95	1.73	2.55
辛酸乙酯	0.32±0.04	0.47±0.08^c	0.95±0.02^b	2.61±0.35^a	12.87	24.86	36.52	73.82	202.80
苯乙酸乙酯	12.38±1.35	14.42±2.64^a	13.75±1.35^a	13.72±1.46^a	406.83	30.43	35.44	33.80	33.72
棕榈酸乙酯	3.28±0.79	90.64±12.64^b	101.59±14.68^a	34.89±3.27^c	−	−	−	−	−
油酸乙酯	11.29±1.26	21.02±3.46^a	18.14±2.59^b	13.53±1.35^c	−	−	−	−	−
亚油酸乙酯	17.50±2.66	27.52±5.63^a	24.33±2.85^b	20.29±3.26^c	−	−	−	−	−
酯类（14种）	60.40±3.86	164.37±14.53^b	188.67±15.54^a	109.36±5.38^c	−	−	−	−	−
乙醛	16.93±3.75	20.09±2.66^b	16.94±4.25c	26.13±3.57^a	1200.03	14.11	16.74	14.12	21.77
异丁醛	1.45±0.59	1.67±0.37^b	3.02±0.36^a	0.43±0.06^c	1312.56	1.10	1.27	2.30	0.33
异戊醛	3.26±0.24	4.23±1.63^a	3.30±0.68^b	1.16±0.24^c	16.51	197.46	256.21	199.88	70.26
糠醛	2.41±0.47	1.72±0.25^b	4.54±0.89^a	4.52±0.85^a	44029.73	<1.00	<1.00	<1.00	<1.00
醛类（4种）	24.05±3.83	27.71±3.15^b	27.80±4.41^b	32.24±3.68^a	−	−	−	−	−
3-羟基-2-丁酮	36.66±5.73	26.92±2.73^a	18.44±2.52^b	26.76±2.4^a	259	141.54	103.94	71.20	103.32
酮类（1种）	36.66±5.73	26.92±2.73^a	18.44±2.52^b	26.76±2.46^a	−	−	−	−	−

化合物名称

空白组质量
浓度（g/100 g）

实验组1质量
浓度（mg/100 g）

实验组2质量
浓度（mg/100 g）

实验组3质量
浓度（mg/100 g）

阈值
（μg/L）^[17−18]

各实验组及对照组平均OAV

空白组

实验组1

实验组2

实验组3

庚酸

1.21±0.77

0.76±0.05^c

1.95±0.45^a

1.72±0.34^ab

13281.32

<1.00

辛酸

3.37±0.69

3.79±0.68^a

3.96±0.76^a

4.07±0.67^a

2701.23

1.25

1.40

1.47

1.51

己酸

15.59±4.34

18.27±1.27^a

15.74±1.34^b

18.04±1.46^a

2517.16

6.19

7.26

6.25

7.17

丁酸

138.47±11.28

154.36±8.34^b

172.82±10.43^a

166.33±11.24^ab

964.64

143.55

160.02

179.15

172.43

异戊酸

9.70±1.23

9.31±0.79^a

10.22±0.98^a

9.07±1.27^a

1045.47

9.28

8.91

9.78

8.68

戊酸

4.07±0.87

6.99±0.65^b

5.89±0.23^c

8.08±0.58^a

389.11

10.46

17.96

15.14

20.77

丙酸

8.93±1.24

9.23±1.22^b

10.98±0.75^a

10.81±1.35^a

18137.76

<1.00

异丁酸

1.80±0.24

44.13±3.54^a

5.05±0.66^b

6.12±0.47^b

1584.94

1.14

27.84

3.19

3.86

乙酸

137.04±12.23

167.61±6.45^c

267.55±7.43^a

182.89±10.27^b

159690.6

<1.00

1.05

1.68

1.15

酸类（9种）

320.18±17.31

414.45±11.32^b

494.16±12.98^a

407.13±15.44^c

−

异丁醇

3.37±0.53

2.60±0.27^b

2.14±0.47^c

3.71±0.26^a

28 255.17

<1.00

2,3-丁二醇

254.56±14.53

226.58±16.72^a

206.36±15.47^b

210.57±14.74^b

−

1,2-丙二醇

558.8±17.73

556.34±20.64^a

518.38±21.46^b

502.69±18.62^c

−

β-苯乙醇

11.61±0.52

10.65±0.79^a

8.32±1.64^b

10.25±2.01^a

28922.73

<1.00

己醇

0.56±0.04

0.76±0.06^c

1.03±0.05^b

1.90±0.13^a

7747.72

<1.00

2-戊醇

0.34±0.07

0.5±0.06^b

0.75±0.09^a

0.66±0.05^ab

194313.01

<1.00

丁醇

0.82±0.41

0.7±0.05^a

0.75±0.05^a

0.41±0.04^b

2 733.35

<1.00

异戊醇

11.13±1.63

11.99±1.83^b

12.39±1.35^b

14.59±1.29^a

179190.83

<1.00

戊醇

6.81±1.48

7.67±2.73^a

7.91±1.63^a

8.29±1.53^a

37370

<1.00

醇类（9种）

848.00±23.04

817.79±26.76^a

758.03±26.63^b

753.07±23.92^c

−

甲酸乙酯

12.01±1.84

3.85±0.52^c

11.93±2.47^a

13.37±1.64^ab

−

乙酸乙酯

2.92±0.84

32551.6

<1.00

异戊酸乙酯

0.28±0.05

0.66±0.06^c

1.48±0.46^a

1.19±0.24^b

6.89

40.64

95.79

214.80

172.71

乙酸异戊酯

1.19±0.53

1.25±0.36^b

1.85±0.25^a

1.31±0.12^b

93.93

12.67

13.31

19.70

13.95

戊酸乙酯

0.12±0.06

0.15±0.06^c

0.80±0.05^a

0.34±0.06^b

26.78

4.48

5.60

29.87

12.70

己酸乙酯

0.08±0.02

0.31±0.04^c

0.67±0.02^b

3.58±0.31^a

55.33

1.45

5.60

12.11

64.70

庚酸乙酯

0.99±0.35

2.08±0.46^b

1.83±0.64^c

2.80±0.36^a

13153.17

<1.00

乳酸乙酯

7.26±1.35

128083.8

<1.00

己酸丁酯

0.96±0.08

2.00±0.23^a

1.17±0.04^c

1.73±0.75^b

677.84

1.42

2.95

1.73

2.55

辛酸乙酯

0.32±0.04

0.47±0.08^c

0.95±0.02^b

2.61±0.35^a

12.87

24.86

36.52

73.82

202.80

苯乙酸乙酯

12.38±1.35

14.42±2.64^a

13.75±1.35^a

13.72±1.46^a

406.83

30.43

35.44

33.80

33.72

棕榈酸乙酯

3.28±0.79

90.64±12.64^b

101.59±14.68^a

34.89±3.27^c

−

油酸乙酯

11.29±1.26

21.02±3.46^a

18.14±2.59^b

13.53±1.35^c

−

亚油酸乙酯

17.50±2.66

27.52±5.63^a

24.33±2.85^b

20.29±3.26^c

−

酯类（14种）

60.40±3.86

164.37±14.53^b

188.67±15.54^a

109.36±5.38^c

−

乙醛

16.93±3.75

20.09±2.66^b

16.94±4.25c

26.13±3.57^a

1200.03

14.11

16.74

14.12

21.77

异丁醛

1.45±0.59

1.67±0.37^b

3.02±0.36^a

0.43±0.06^c

1312.56

1.10

1.27

2.30

0.33

异戊醛

3.26±0.24

4.23±1.63^a

3.30±0.68^b

1.16±0.24^c

16.51

197.46

256.21

199.88

70.26

糠醛

2.41±0.47

1.72±0.25^b

4.54±0.89^a

4.52±0.85^a

44029.73

<1.00

醛类（4种）

24.05±3.83

27.71±3.15^b

27.80±4.41^b

32.24±3.68^a

−

3-羟基-2-丁酮

36.66±5.73

26.92±2.73^a

18.44±2.52^b

26.76±2.4^a

259

141.54

103.94

71.20

103.32

酮类（1种）

36.66±5.73

26.92±2.73^a

18.44±2.52^b

26.76±2.46^a

−