食品工业科技

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1:1000

青稞麸皮可溶性膳食纤维对高脂膳食小鼠胆汁酸代谢的影响

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郎芙蓉 , 魏许召 , 王仝仁 , 王树林 , 刘荟萃 ^*

食品工业科技 | 营养与保健 2026,47(13): 439-447

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食品工业科技 |营养与保健 2026 , 47 (13) : 439 -447

青稞麸皮可溶性膳食纤维对高脂膳食小鼠胆汁酸代谢的影响

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郎芙蓉（2000−），女，硕士研究生，研究方向：食品加工与安全，E-mail：1423400740@qq.com

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郎芙蓉, 魏许召, 王仝仁, 王树林, 刘荟萃^*

作者信息

青海大学农牧学院，青海西宁 810016

通讯作者:

刘荟萃（1988−），女，博士，副教授，研究方向：食品营养与健康，E-mail：huicuill@163.com。

作者简介:

郎芙蓉（2000−），女，硕士研究生，研究方向：食品加工与安全，E-mail：1423400740@qq.com

Effect of Soluble Dietary Fiber from Highland Barley Bran on Bile Acid Metabolism in High Fat Diet Mice

Furong LANG, Xuzhao WEI, Tongren WANG, Shulin WANG, Huicui LIU^*

Affiliations

College of Agriculture and Animal Husbandry, Qinghai University, Xining 810016, China

出版时间: 2026-07-01 doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070317

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摘要

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青稞麸皮为青稞加工的副产物，其富含可溶性膳食纤维（Soluble Dietary Fiber，SDF），但当前利用率低。研究表明SDF可通过调节胆汁酸代谢改善脂质紊乱，而青稞麸皮SDF是否能够调节胆汁酸代谢及其机制有待研究。本研究以高脂膳食5周龄SPF级C57BL/6J雄性小鼠为实验对象，分析青稞麸皮SDF干预对小鼠血清及肝脏组织总胆汁酸（Total Bile Acid，TBA）含量和肝脏胆汁酸代谢谱的影响，筛选出响应青稞麸皮SDF的差异胆汁酸。同时借助RT-qPCR及Western blot技术分析肝脏和回肠胆汁酸代谢相关基因和蛋白的表达情况，初步探究青稞麸皮SDF调节胆汁酸代谢的机制。结果表明，青稞麸皮SDF干预后高脂膳食小鼠血清和肝脏组织TBA水平升高。通过肝脏靶向代谢组学筛选出5种能够响应青稞麸皮SDF的潜在标志物。青稞麸皮SDF通过抑制回肠法尼醇X受体活性促进肝脏初级胆汁酸生物合成，同时激活回肠G蛋白偶联胆汁酸受体5加速胆汁酸转运，调节小鼠胆汁酸代谢。本研究将为青稞麸皮SDF的降脂功能研究奠定一定的理论基础，为青稞麸皮高值化及降脂功能食品开发提供一定参考。

关键词

青稞麸皮 / 可溶性膳食纤维 / 胆汁酸代谢 / 脂质紊乱 / 胆汁酸代谢调节机制

Abstract

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The processing of highland barley generates a significant quantity of bran, which is abundant in soluble dietary fiber (SDF), yet this by-product remains largely underutilized. Existing research indicates that SDF has the potential to ameliorate lipid metabolic disorders through the regulation of bile acid metabolism. However, the potential of highland barley bran-derived SDF to modulate bile acid metabolism and the underlying mechanisms remain unexplored. This study utilized 5-week-old SPF-grade male C57BL/6J mice fed a high-fat diet to investigate the effects of highland barley bran SDF intervention on total bile acid (TBA) levels in serum and liver tissues. The study also examined the hepatic bile acid metabolic profile and identified differential bile acids responsive to highland barley bran SDF treatment. Additionally, RT-qPCR and Western blot analyses were conducted to evaluate the expression levels of bile acid metabolism-related genes and proteins in both the liver and ileum, aiming to preliminarily elucidate the underlying mechanisms by which highland barley bran SDF regulated bile acid metabolism. The results demonstrated that the TBA levels in both serum and hepatic tissues of high-fat diet-fed mice were elevated following intervention with highland barley bran SDF. Through targeted metabolomics analysis, five potential biomarkers responsive to highland barley bran SDF treatment were identified. Highland barley bran SDF regulated bile acid metabolism in mice by inhibiting the activity of the ileal Farnesoid X receptor (FXR) to promote hepatic primary bile acid biosynthesis, while simultaneously activating the ileal G protein-coupled bile acid receptor 5 (TGR5) to accelerate bile acid transport. This study provides a theoretical basis for understanding the lipid-lowering effects of SDF derived from highland barley bran and offers valuable insights for the high-value utilization of highland barley bran as well as the development of lipid-lowering functional foods.

Key words

highland barley bran / soluble dietary fiber / bile acid metabolis / dyslipidemia / regulatory mechanisms of bile acid metabolism

引用本文

郎芙蓉, 魏许召, 王仝仁, 王树林, 刘荟萃. 青稞麸皮可溶性膳食纤维对高脂膳食小鼠胆汁酸代谢的影响. 食品工业科技, 2026 , 47 (13) : 439 -447 . DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070317

Furong LANG, Xuzhao WEI, Tongren WANG, Shulin WANG, Huicui LIU. Effect of Soluble Dietary Fiber from Highland Barley Bran on Bile Acid Metabolism in High Fat Diet Mice[J]. Science and Technology of Food Industry, 2026 , 47 (13) : 439 -447 . DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070317

正文

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胆汁酸作为胆固醇在肝细胞中分解代谢的主要产物，在机体代谢中扮演以下两种角色：一是在胆汁中对膳食摄入脂质进行乳化吸收^[1]，二是激活核法尼醇X受体（Farnesoid X Receptor，FXR）和Takeda G蛋白偶联5（Takeda G-protein Coupled Receptor 5，TGR5）受体^[2]，在机体炎症反应、糖脂代谢及免疫反应等过程中发挥重要的调节作用^[3]。膳食纤维可以通过多种方式影响胆汁酸肝肠循环。一方面，膳食纤维可以促进肠道中有益菌的生长和繁殖，这些有益菌能够将初级胆汁酸转化为次级胆汁酸，从而影响胆汁酸的肠肝循环^[4]。另一方面，膳食纤维能够在肠道内形成凝胶状物质，增加胆汁酸的黏度，阻止胆汁酸与肠黏膜细胞的接触，从而减少胆汁酸的重吸收。Iaccarino等^[5]向高胆固醇血症大鼠饮食中添加不同分子量的β-葡聚糖，发现β-葡聚糖增加了高胆固醇血症大鼠粪便中次级胆汁酸的排泄^[6]。李傲翔等^[7]向高脂饮食小组中添加了糙米膳食纤维，发现糙米膳食纤维组增加了12α-OH 和非12α-OH 胆汁酸水平，降低了12α-OH与非12α-OH胆汁酸比例以及胆酸（Cholic Acid，CA）与鹅去氧胆酸（Chenodeoxycholic Acid，CDCA）的比例，表明糙米膳食纤维主要对非12α-OH胆汁酸合成和代谢具有调控功能。Mio等^[8]发现，在高脂饮食小鼠中加入大麦β-葡聚糖喂养12周降低了小鼠血清中胆固醇和甘油三酯含量，促进了胆汁酸肠肝循环并降低其浓度，增加了次级胆汁酸水平。

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）俗称裸大麦，是禾本科大麦属的一种禾谷类作物^[9]。青稞麸皮作为青稞粉加工过程中的主要副产品^[10]，年产超120万吨，其膳食纤维含量（58.7%~65.2%）显著高于小麦麸皮（42.3%），且富含β-葡聚糖（5.2%~8.5%）与阿拉伯木聚糖（3.1%~4.7%）^[11]。但青稞粉加工产生的废弃物青稞麸皮的利用几乎是空白，造成了资源浪费。DF根据溶解度不同，可以分为可溶性膳食纤维（Soluble Dietary Fiber，SDF）和不可溶性膳食纤维（Insoluble Dietary Fiber，IDF），青稞麸皮约含9.68%的SDF^[12]。相较于IDF，SDF的营养价值主要是通过其高粘性的特质，表现为吸附胆固醇和葡萄糖的特性，从而降低胆固醇，控制血糖并调节肠道菌群^[5]，SDF也更容易被肠道微生物所利用^[6]。

目前，青稞麸皮SDF是否能够调节胆汁酸代谢及其机制有待研究。因此，本研究以青稞麸皮为原料，通过固态发酵青稞麸皮后酶法制备SDF，考察青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠血清和肝脏中总胆汁酸含量的影响。同时，通过肝脏胆汁酸组学，分析SDF干预后小鼠肝脏胆汁酸组成及代谢物的变化。最后，借助RT-qPCR和Western Blot分子生物学技术探究青稞麸皮SDF对小鼠肝脏和回肠组织胆汁酸代谢相关基因与蛋白表达的影响，初步揭示青稞麸皮SDF影响高脂膳食小鼠肝脏胆汁酸代谢的机制。本研究将为开发青稞麸皮SDF成为预防肥胖及相关代谢性疾病的功能性食品成分提供理论依据。

1　材料与方法

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1.1　材料与仪器

18只5周龄（15 g左右）雄性SPF级C57BL/6J小鼠　购自斯贝福（北京）生物技术有限公司（证书编号SCXK（京）2024-0001）；甲醇、甲基叔丁基醚、乙腈、乙酸　CNW Technologies公司；乙酸铵、二氯甲烷　默克公司；异丙醇　Thermo Fisher Scientific公司；动物组织/细胞总RNA提取试剂盒、SweScript All-in-One RT SuperMix for qPCR（One-Step gDNA Remover）、2×Universal Blue SYBR Green qPCR Master Mix、RIPA裂解液、PMSF、磷酸化蛋白抑制剂、50×Cocktail、5×SDS-PAGE蛋白上样缓冲液、一步法PAGE彩色凝胶超快速配制试剂盒、SWE快速高分辨电泳缓冲液、免冰浴快速转膜缓冲液、Prestained Protein Marker、TBST缓冲液脱、脱脂奶粉、超敏ECL化学发光试剂盒　武汉塞维尔生物科技有限公司；总蛋白定量测定试剂盒（A045-3）、总胆汁酸检测试剂盒（E003-2-1）、总胆固醇检测试剂盒（A111-1-1）　南京建成生物工程研究所有限公司；流动相所用试剂为色谱纯，其他试剂均为分析纯。

ACQUITY Premier超高效液相　Waters公司；SCIEX Triple Quad™ 6500+质谱　SCIEX公司；Heraeus Fresco17离心机　Thermo Fisher Scientific公司；ATY124天平　SHIMADZU公司；PS-60AL超声仪　深圳市雷德邦电子有限公司；CFX96TM Optics Module、CFX96TMReal-Time System　BIO-RAD公司；电泳仪　北京六一生物科技有限公司；Odyssey FC近红外双色激光和化学发光双功能成像系统　基因有限公司。

1.2　实验方法

1.2.1　青稞麸皮SDF制备

参照魏许召等^[13]的方法，采用4:2（w:w）的保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌混合发酵青稞麸皮制备SDF。

1.2.2　实验动物与分组处理

C57BL/6J小鼠饲养于青海省地方病预防控制所清洁级屏障动物实验室，室温25±2 ℃，相对湿度50%±15%，12 h光照12 h黑暗循环下，给予充足的普通饲料和高脂饲料（辐照灭菌）^[14]。动物实验严格遵循国际动物实验规则和国际公认的实验动物使用和伦理原则。小鼠适应性喂养1周后，随机分为3组（n=6），分别为正常对照组（ND组）、高脂饮食组（HFD组）、SDF干预组（HFD+0.5 g/kg体重SDF，SDF组），正常对照组小鼠的饮食为10%脂肪供能纯化饲料和普通饮用水。HFD组、SDF组小鼠的饮食为60%脂肪供能高脂纯化饲料和普通饮用水。小鼠饲养8周后，禁食过夜，麻醉后眼球取血后颈椎脱位处死。采集的血样在3500 r/min、4 ℃条件下离心15 min，收集血清。解剖小鼠并取出其肝脏组织和回肠组织，用生理盐水冲洗，除去表面的血污，精确称重。将采集到的血清、肝脏组织、回肠组织进行液氮冷冻后，将其置于−80 ℃保存，用于后期相关生理生化指标分析。

1.2.3　血清和肝脏总胆汁酸含量的测定

小鼠血清和肝脏总胆汁酸含量采用总胆汁酸检测试剂盒测定，具体操作按照试剂盒操作说明进行。

1.2.4　肝脏组织胆汁酸靶向代谢组学

称取25 mg小鼠肝脏组织样品，加入1000 μL提取液（甲醇:乙腈:水=2:2:1，含同位素内标），涡旋混匀30 s，加入钢珠，以35 Hz研磨处理4 min，冰水浴条件下超声处理5 min，重复步骤2~3次，样品置于−40 ℃静置1 h，随后4 ℃，12000 r/min离心15 min；取上清液至液相进样瓶中，用于后续分析^[15]。使用Thermo Fisher Scientific Vanquish超高效液相色谱仪，通过Waters ACQUITY UPLC BEH C₁₈色谱柱（150×2.1 mm，1.7 μm）分离目标化合物，流动相A为5 mmol/L乙酸铵水溶液、B为乙腈，流速300 μL/min，洗脱梯度为：0 min 80%A，20%B；1 min 80%A，20%B；4 min 40%A，60%B；15 min 2%A，98%B；17 min 2%A，98%B；17.5 min 80%A，20%B；柱温45 ℃、样品盘温度4 ℃，进样体积2 μL^[16]。搭配Orbitrap Exploris120高分辨质谱仪，以平行反应监测（PRM）模式进行质谱分析。

1.2.5　RT-qPCR分析

采用动物组织/细胞总RNA提取试剂盒提取小鼠肝脏和回肠组织Total RNA，采用逆转录试剂盒对Total RNA进行逆转录，之后采用两步法检测小鼠肝脏和回肠中胆汁酸代谢相关基因的mRNA表达水平。PCR程序为95 ℃预变性30 s，95 ℃变性15 s，60 ℃退火/延伸30 s，循环40次，按照仪器默认设置绘制熔解曲线。采用2^−△△Ct计算各靶向基因的相对表达量。引物序列如表1所示。

1.2.6　肝脏和回肠组织蛋白提取及Western blot分析

称取50 mg小鼠肝脏和回肠组织，在500 μL RIPA裂解液中分别加入终浓度为1 mmol/L的PMSF（即5 μL 100 mmol/L母液）、 1×的50×蛋白酶抑制剂cocktail（即10 μL）和1×的100×磷酸酶抑制剂（即 5 μL）（所有抑制剂的体积均按裂解液总体积计算，比例分别为1:100（PMSF）、1:50（cocktail）和1:100（磷酸酶抑制剂））。冰浴条件下充分匀浆，置于冰上充分裂解30 min，4 ℃ 12000 r/min离心5 min，采用蛋白检测试剂盒测定上清液的蛋白浓度，根据蛋白浓度加入适量裂解液将各样品统一稀释至5 μg/μL。之后与5×SDS 4:1混合，95 ℃金属浴10 min使蛋白质充分变性，−80 ℃保存备用^[17]。按照一步法PAGE彩色凝胶超快速配制试剂盒说明书配制蛋白凝胶。将蛋白凝胶固定在电泳槽中，加入电泳液，上样10 μL，左侧加入同体积Marker蛋白。250 V恒压电泳30 min^[18]。电泳结束后，切除多余蛋白凝胶，将蛋白凝胶置于NC膜上，放入转膜缓冲液，400 mA恒流转膜30 min。转膜结束后，5%脱脂封闭5 min，TBST溶液洗涤6次，每次5 min。依据Marker指示裁剪NC膜，将带有目标蛋白印迹和内参印迹的NC膜置于相应的一抗中，4 ℃过夜，回收一抗稀释液，TBST溶液洗膜6次，每次5 min；结束后二抗室温摇床孵育45 min，结束后用TBST溶液洗涤6次，每次5 min^[19]。使用超敏ECL化学发光试剂盒孵育1 min，使用Odyssey FC近红外双色激光和化学发光双功能成像系统进行图像获取和拍照，用Image J软件测定目标条带的灰度值。一抗信息如表2所示。

1.2.7　相关性分析

为探究响应青稞麸皮SDF的潜在胆汁酸标志物与高脂膳食小鼠生理生化指标及胆汁酸代谢相关蛋白表达的关联性，本研究采用Pearson相关性分析方法，对筛选出的差异胆汁酸与血清及肝脏TBA含量、肝脏及回肠组织差异表达蛋白进行关联分析。

1.3　数据处理

采用SPSS 26软件进行数据处理，所有实验重复3次，结果表示为平均值±标准偏差。采用单因素ANOVA检验进行显著性分析，P<0.05表示有显著性差异，柱状图或表中的a~d表示数值的显著性差异比较，相同字母表示P>0.05，不同字母表示P<0.05。使用Origin 2019绘制图片。靶向代谢组学主成分分析使用SIMCA软件（V18.0.1, Sartorius Stedim Data Analytics AB, Umea, Sweden）对数据进行对数（LOG）转换加中心化（CTR）格式化处理，然后进行自动建模分析。正交偏最小二乘判别分析（OPLS-DA）使用SIMCA软件（V18.0.1, Sartorius Stedim Data Analytics AB, Umea, Sweden）对数据进行对数（LOG）转换加单位方差（UV）格式化处理后进行建模分析。通过以上基础数据的分析，对这类特征进行层次聚类分析，对代谢物的定量值计算欧式距离矩阵（Euclidean Distance Matrix），以完全连锁方法对代谢物进行聚类，并以热力图进行展示。根据代谢物在KEGG代谢通路中的富集结果，计算富集因子。

2　结果与分析

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2.1　青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏和血清TBA含量的影响

青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏和血清TBA含量的影响如图1所示。

由图1A可知，与ND组相比，HFD组小鼠肝脏TBA含量显著降低（P<0.05），经过SDF干预后，肝脏TBA含量显著升高（P<0.05）。由图1B可知，HFD组小鼠的血清TBA含量显著低于ND组和SDF组（P<0.05），经过青稞麸皮SDF干预后，小鼠血清胆汁酸含量升高，表明高脂膳食抑制了胆汁酸的合成，而SDF能够促进高脂膳食小鼠胆汁酸的合成。

2.2　青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏胆汁酸谱的影响

2.2.1　小鼠肝脏胆汁酸代谢物多元统计分析结果

小鼠肝脏胆汁酸代谢主成分分析（PCA）和OPLS-DA评分图如图2所示。

本研究中采用PCA和OPLS-DA方法，分析高脂膳食小鼠经SDF干预后肝脏胆汁酸代谢轮廓差异。PCA能反映各组样品之间的代谢差异，可预测与排除离群值。在PCA评分图中（图2A），HFD组与ND组有明显分离，说明HFD造成了小鼠肝脏胆汁酸代谢物差异，SDF组与HFD组也能明显分离。此外，所有样品均在95%置信区间内，表明系统具有良好的稳定性和可重复性，保证了实验的可靠性。进一步采用OPLS-DA进行各组样本分析，筛选各组样品之间的差异。在OPLS-DA评分图中（图2B），HFD组与ND组样本表现出明显的分离，SDF组和HFD组样本亦出现明显分离，提示青稞麸皮SDF可明显干预高脂膳食小鼠肝脏胆汁酸代谢轮廓。

2.2.2　胆汁酸差异代谢物鉴定和筛选

基于OPLS-DA结果，以VIP>1，且P<0.05为筛选标准进行差异代谢物的筛选，在HFD组与ND组中共筛选鉴定出34个差异代谢物，HFD组相比于ND组，其中10个呈上调趋势，24个呈下调趋势，在SDF组和HFD组中共筛选鉴定出34个差异代谢物，SDF组相比于HFD组，其中5个呈上调趋势，29个呈下调趋势。为了进一步了解不同处理组的代谢差异，对ND组、HFD组和SDF组差异代谢物绘制热图（图3，蓝色表示下调，红色表示上调，颜色越深表示差异越显著）。

由图3可知，HFD组和ND组小鼠胆汁酸含量的变化趋势整体相反，SDF组和HFD组胆汁酸含量的趋势变化相反，由此可知，高脂膳食小鼠经过青稞麸皮SDF干预后可影响其肝脏胆汁酸代谢物组成的变化，并且能够调节胆汁酸代谢。

2.2.3　响应SDF的潜在胆汁酸标志物

将“OPLS-DA模型中VIP>1”且“单变量分析中P<0.05”的胆汁酸取交集，最终得到响应SDF的潜在胆汁酸标志物，如图4所示。

由图4可知，经过SDF干预后，SDF组鹅去氧胆酸、7-酮脱氧胆酸、异石胆酸、β-脱氧胆酸等胆汁酸含量显著降低（P<0.05），牛磺熊去氧胆酸含量显著升高（P<0.05），能够响应青稞麸皮SDF，可作为青稞麸皮SDF改善肝脏胆汁酸代谢的潜在标志物。

2.2.4　KEGG通路富集分析

利用KEGG数据库进行通路分析，并对差异代谢物进行注释，结果见图5。

将ND组、HFD组与SDF组筛选得到的34个共同差异代谢物进行通路富集分析，结果如图5 所示，富集到初级胆汁酸生物合成、胆汁分泌、胆固醇代谢、牛磺酸和亚牛磺酸代谢 4 条主要途径。其中初级胆汁酸生物合成是关联性最显著的代谢途径。与初级胆汁酸生物合成通路相关的代谢物包括CA，Glycocholic acid（甘氨胆酸，GCA），CDCA，Taurocholic acid（牛磺胆酸，TCA），Taurochenodeoxycholic acid（牛磺鹅脱氧胆酸，TCDCA）。

2.3　青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏和回肠胆汁酸代谢相关基因表达的影响

青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏和回肠胆汁酸代谢相关基因表达的影响如图6所示。

胆汁酸经典合成发生在肝脏中，其中胆固醇7α-羟化酶（Cytochrome P450 family 7 subfamily A member 1，CYP7A1）是经典合成途径中的限速酶，催化胆固醇生成初级胆汁酸。除经典通路外，胆固醇还可通过转运蛋白运转到线粒体，通过固醇27-羟化酶（Sterol 27-Hydroxylase，CYP27A1）和细胞色素P450家族7亚家族B成员1（Cytochrome P450 family 7 subfamily B polypeptide 1，CYP7B1）将胆固醇转化为初级胆汁酸^[20]。胆汁酸在肝脏合成后被释放到胃肠道，在回肠中被肠细胞重吸收，通过转运蛋白被肝细胞摄取后重新回到肝脏，完成胆汁酸肝肠循环^[18]。未被重吸收的胆汁酸随粪便排出体外，排泄的这部分胆汁酸将由肝脏从头合成的胆汁酸补充。作为多种受体的内源性配体，胆汁酸在信号传导中发挥着重要作用^[18]。在肝脏组织中，胆汁酸水平升高激活FXR，诱导微小异源二聚体伴侣基因（Small Heterodimer Partner gene，SHP）抑制CYP7A1和CYP8B1转录^[19]。在肠道中，FXR诱导成纤维细胞生长因子15（Fibroblast Growth Factor 15，FGF15），从而激活肝脏成纤维细胞生长因子受体4（Fibroblast Growth Factor Receptor 4，FGFR4）信号以抑制肝脏胆汁酸的合成^[21]。由图6可知，与ND组相比，HFD组小鼠肝脏组织中CYP7A1、CYP7B1、FXR的mRNA表达明显下调，FGFR4显著上调（P<0.05）；回肠组织中FGF15的mRNA表达显著上调（P<0.05），TGR5显著下调（P<0.05）。经青稞麸皮SDF干预后，与HFD组相比，SDF组小鼠肝脏组织中CYP7A1、CYP7B1、CYP8B1、CYP27A1、SHP、FXR的mRNA表达显著上调（P<0.05），FGFR4显著下调（P<0.05）；回肠组织中FXR、FGF15的mRNA表达显著下调（P<0.05），TGR5的mRNA表达显著上调（P<0.05）。青稞麸皮SDF通过下调高脂膳食小鼠回肠组织FXR的mRNA表达，抑制FGF15，调控小鼠肝脏组织FGFR4，上调胆汁酸合成基因以促进胆固醇转化为胆汁酸，同时肝脏组织胆汁酸含量增加会激活肝脏组织FXR，上调SHP表达来维持肝脏胆汁酸稳态。

2.4　青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏和回肠胆汁酸代谢相关蛋白表达的影响

青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠肝脏和回肠胆汁酸代谢相关蛋白表达的影响如图7所示。

如图7 A、图7 C所示，与ND组相比，HFD组小鼠肝脏组织中CYP7A1、CYP27A1、FXR蛋白表达显著下调（P<0.05）。经青稞麸皮SDF干预后，SDF组小鼠肝脏组织中CYP7A1、CYP8B1、CYP27A1、FXR蛋白表达显著上调（P<0.05）。如图7 B、图7D所示，与ND组相比，HFD组小鼠回肠组织中FXR蛋白表达显著上调（P<0.05）。经青稞麸皮SDF干预后，SDF组小鼠回肠组织中FXR蛋白表达显著下调（P<0.05），TGR5显著上调（P<0.05）。结果表明，青稞麸皮SDF通过回肠FXR负反馈激活CYP7A1、CYP8B1、CYP27A1促进胆固醇向胆汁酸转化，并刺激肝脏组织FXR活性维持肝脏胆汁酸稳态，同时激活回肠TGR5加速胆汁酸运转，增加能量消耗，改善肝脏脂质代谢紊乱。

2.5　相关性分析

为了进一步探究胆汁酸标志物与高脂膳食小鼠生理生化指标、胆汁酸代谢相关蛋白表达之间的相关性，将图4所筛选的能够响应SDF的胆汁酸标志物与小鼠的生理生化指标和胆汁酸代谢相关蛋白表达进行Pearson相关性分析，结果如图8所示。

由图8可知，isoLCA与肝脏组织CYP7A1、CYP8B1、CYP27A1、FXR和回肠组织TGR5蛋白表达水平显著负相关，与回肠组织FXR显著正相关（P<0.05）。βDCA与肝脏组织CYP7A1、CYP8B1、CYP27A1、FXR和回肠组织TGR5蛋白表达水平显著负相关，与回肠组织FXR显著正相关（P<0.05）。CDCA与肝脏组织CYP7A1、CYP8B1、FXR和回肠组织TGR5蛋白表达水平显著负相关（P<0.05）。TUDCA与肝脏组织CYP8B1蛋白表达显著负相关（P<0.05）。

2.6　青稞麸皮SDF改善高脂膳食小鼠胆汁酸代谢作用机制

青稞麸皮SDF对高脂膳食小鼠胆汁酸代谢作用机制如图9所示。

由图9可知，一方面，青稞麸皮SDF通过抑制高脂膳食小鼠回肠FXR活性，负反馈激活肝脏中CYP7A1、CYP8B1、CYP27A1等关键酶参与的初级胆汁酸生物合成通路，降低小鼠肝脏内βDCA、isoLCA、CDCA，提高TUDCA比例，从而促进肝脏胆固醇向初级胆汁酸转化；另一方面，青稞麸皮SDF激活回肠TGR5，借助该受体介导的信号通路，加速胆汁酸在肠道-肝脏间的转运循环，改善高脂膳食引起的肝脏脂代谢紊乱。

3　讨论与结论

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本研究结果表明青稞麸皮SDF干预后高脂膳食小鼠血清和肝脏组织中总胆汁酸水平升高。通过肝脏胆汁酸组学分析共筛选出5个能够响应SDF的胆汁酸标志物，分别为isoLCA、βDCA、CDCA、7-KHCA和TUDCA。青稞麸皮SDF通过抑制回肠FXR活性，激活肝脏初级胆汁酸生物合成，加速肝脏脂质向初级胆汁酸的转化，并激活回肠TGR5加速胆汁酸转运，改善小鼠肝脏脂代谢紊乱。通过相关性分析发现，isoLCA、βDCA、CDCA、7-KHCA和TUDCA与小鼠生理生化指标和胆汁酸代谢相关蛋白表达量具有显著相关性。

胆汁酸经典合成发生在肝脏中，CYP7A1是肝脏胆汁酸生物合成途径中的限速酶^[22]，在对HFD诱导的肥胖大鼠的研究中发现，HFD促进了肠道对胆汁酸的吸收，增加肥胖大鼠回肠内CDCA、βDCA的浓度^[23]，激活肠道FXR-FGF15通路^[24]，导致肝脏中CYP7A1的mRNA表达下调，从而抑制胆固醇代谢为初级胆汁酸，导致肥胖大鼠血清胆汁酸含量降低，肝脏组织中的胆固醇含量升高^[25]。本研究发现青稞麸皮SDF干预激活高脂膳食小鼠肝脏组织FXR蛋白，上调CYP7A1、CYP8B1、CYP27A1的蛋白表达，从而促进了小鼠血清和肝脏TBA水平升高。类似地，Bensalem等^[26]发现青稞麸皮SDF干预高脂膳食小鼠后，其肝脏组织中CDCA比例显著降低，回肠FXR被抑制，上调肝脏组织中CYP7A1的表达，促进肝脏脂质转化为胆汁酸^[27]。Xia等^[28]研究表明青稞全谷物对高脂膳食大鼠具有降低胆固醇的作用，其机制与减少胆固醇吸收和胆汁酸重吸收有关，通过上调CYP7A1表达促进胆固醇转化为胆汁酸，同时上调回肠FXR表达抑制胆汁酸重吸收。同时，青稞麸皮SDF干预后，高脂膳食小鼠回肠中TGR5被激活，加速胆汁酸运转，促进脂质分解和能量消耗^[26]，Ladurner等^[29]的研究也证实了这一结果。在Lei等^[30]的研究中，莲子抗性淀粉抑制了高脂血症大鼠血清中βDCA和isoLCA等的重吸收，降低了其在血清中的含量，并可作为高脂血症的潜在生物标志物。这些结果与本研究结果一致，青稞麸皮 SDF干预后，小鼠肝脏组织中βDCA、isoLCA含量显著降低，TUDCA比例显著提高。

综上所述，青稞麸皮SDF干预可以增加高脂膳食小鼠血清和肝脏组织TBA含量。肝脏靶向代谢组学分析表明，isoLCA、βDCA、CDCA、7-KHCA和TUDCA可作为青稞麸皮SDF改善高脂膳食小鼠肝脏胆汁酸代谢的潜在标志物。初步探明青稞麸皮SDF干预胆汁酸代谢的机制是通过抑制回肠FXR活性进而负反馈调节肝脏初级胆汁酸生物合成，同时激活回肠TGR5加速胆汁酸转运，促进肝脏胆固醇向胆汁酸的转化。

参考文献

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文献

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参考文献引证文献

排序方式：

DI CIAULA A, GARRUTI G, LUNARDI B R, et al. Bile acid physiology[J]. Annals of Hepatology, 2017, 16: S4−S14.

MAZAIRA G I, ZGAJNAR N R, LOTUFO C M, et al. The nuclear receptor field: A historical overview and future challenges[J]. Nuclear Receptor Research, 2018, 5: 101320.

MARTINOT E, SÈDES L, BAPTISSART M, et al. Bile acids and their receptors[J]. Molecular Aspects of Medicine, 2017, 56: 2−9.

KOH A, de VADDER F, KOVATCHEVA-DATCHARY P, et al. From dietary fiber to host physiology: Short-chain fatty acids as key bacterial metabolites[J]. Cell, 2016, 165(6): 1332−1345.

IACCARINO N, KHAKIMOV B, MIKKELSEN M S, et al. Structurally different mixed linkage β-glucan supplements differentially increase secondary bile acid excretion in hypercholesterolaemic rat faeces[J]. Food & Function, 2020, 11(1): 514−523.

李静雯, 刘春霞, 李姗姗, 等. 膳食纤维通过肠道对胆汁酸代谢的调控机制研究进展[J]. 食品与发酵工业, 2025, 51(7): 351−359. [LI Jingwen, LIU Chunxia, LI Shanshan, et al. Research progress on the regulation mechanisms of dietary fiber on bile acid metabolism through the intestine[J]. Food and Fermentation Industries, 2025, 51(7): 351−359.]

LI Jingwen, LIU Chunxia, LI Shanshan, et al. Research progress on the regulation mechanisms of dietary fiber on bile acid metabolism through the intestine[J]. Food and Fermentation Industries, 2025, 51（7）: 351−359.

李傲翔, 綦文涛, 刘欣果, 等. 糙米膳食纤维通过肠道菌群和胆汁酸调控肥胖小鼠脂代谢紊乱[J]. 中国食品学报, 2025, 25(1): 122−131. [LI Aoxiang, QI Wentao, LIU Xinguo, et al. Brown rice dietary fiber regulates lipid metabolism disorders in high-fat diet mice through intestinal flora and bile acid[J]. Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology, 2025, 25(1): 122−131.]

LI Aoxiang, QI Wentao, LIU Xinguo, et al. Brown rice dietary fiber regulates lipid metabolism disorders in high-fat diet mice through intestinal flora and bile acid[J]. Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology, 2025, 25（1）: 122−131.

MIO K, IIDA-TANAKA N, TOGO-OHNO M, et al. Barley consumption under a high-fat diet suppresses lipogenic genes through altered intestinal bile acid composition[J]. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2024, 125: 109547.

PATI S, IRFAN W, JAMEEL A, et al. Obesity and cancer: A current overview of epidemiology, pathogenesis, outcomes, and management[J]. Cancers, 2023, 15(2): 485.

于佳佳, 曹娅, 张金龙, 等. 青稞麸皮膳食纤维对面团的冷冻保护作用[J]. 中国食物与营养, 2024, 30(9): 40−44,66. [YU Jiajia, CAO Ya, ZHANG Jinlong, et al. Cryoprotect of barley bran dietary fiber against the dough function[J]. Food and Nutrition in China, 2024, 30(9): 40−44,66.]

YU Jiajia, CAO Ya, ZHANG Jinlong, et al. Cryoprotect of barley bran dietary fiber against the dough function[J]. Food and Nutrition in China, 2024, 30（9）: 40−44,66.

吕远平, 熊茉君, 贾利蓉, 等. 青稞特性及在食品中的应用[J]. 食品科学, 2005, 26(7): 266−270. [LÜ Yuanping, XIONG Mojun, JIA Lirong, et al. Characteristics of barley and application in food industry[J]. Food Science, 2005, 26(7): 266−270.]

LÜ Yuanping, XIONG Mojun, JIA Lirong, et al. Characteristics of barley and application in food industry[J]. Food Science, 2005, 26（7）: 266−270.

赵萌萌. 青稞麸皮加工特性研究及开发应用[D]. 西宁: 青海大学, 2021. [ZHAO Mengmeng. Study on processing characteristics and development application of highland barley bran[D]. Xining: Qinghai University, 2021.]

ZHAO Mengmeng. Study on processing characteristics and development application of highland barley bran[D]. Xining: Qinghai University, 2021.

魏许召, 刘荟萃, 杨雨晨, 等. 乳酸菌固态发酵对青稞麸皮可溶性膳食纤维物理、结构及功能特性的影响[J]. 食品工业科技, 2025, 46(9): 11−20. [WEI Xuzhao, LIU Huicui, YANG Yuchen, et al. Effects of solid-state fermentation of lactic acid bacteria on the physical, structural and functional properties of soluble dietary fiber from highland barley bran[J]. Science and Technology of Food Industry, 2025, 46(9): 11−20.]

WEI Xuzhao, LIU Huicui, YANG Yuchen, et al. Effects of solid-state fermentation of lactic acid bacteria on the physical, structural and functional properties of soluble dietary fiber from highland barley bran[J]. Science and Technology of Food Industry, 2025, 46（9）: 11−20.

张亚琨. 超微粉碎燕麦麸皮干预高脂诱导肥胖小鼠肠道微生物及其脂代谢机制的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2022. [ZHANG Yakun. Study on the effect of surperfine oat bran on intestinal microflora and lipid metabolism in obese mice induced by high fat diet[D]. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2022.]

ZHANG Yakun. Study on the effect of surperfine oat bran on intestinal microflora and lipid metabolism in obese mice induced by high fat diet[D]. Hohhot: Inner Mongolia Agricultural University, 2022.

SILLNER N, WALKER A, KOCH W, et al. Metformin impacts cecal bile acid profiles in mice[J]. Journal of Chromatography B, 2018, 1083: 35−43.

黄稳. 利用转录组和代谢组解析红花药用成分的合成机制[D]. 武汉: 中南民族大学, 2020. [HUANG Wen. Metabolomics integrated with transcriptomics reveals biosynthesis mechanism of medicinal components in Carthamus tinctorius L

D]. Wuhan: South-central University for Nationalities, 2020.

陈善春. ACSL5促进肺转移乳腺癌细胞棕榈酸适应和肺转移形成的机制研究[D]. 重庆: 重庆医科大学, 2024. [CHEN Shanchun. The mechanism of ACSL5 promoting palmitic acid adaptation and lung metastasis formation in breast cancer[D]. Chongqing: Chongqing Medical University, 2024.]

CHEN Shanchun. The mechanism of ACSL5 promoting palmitic acid adaptation and lung metastasis formation in breast cancer[D]. Chongqing: Chongqing Medical University, 2024.

雒志新. 阿魏酸改善高脂诱导小鼠胆固醇代谢紊乱及作用机制研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2022. [LUO Zhixin. Study on improvement of ferulic acid on cholesterol metabolism disorder induced by high fat diet in mice and its mechanism[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2022.]

LUO Zhixin. Study on improvement of ferulic acid on cholesterol metabolism disorder induced by high fat diet in mice and its mechanism[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2022.

吴岩斌. 金线莲多糖抗化学性肝损伤及其作用机制的研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2024. [WU Yanbin. Effect and mechanism of polysaccharides from Anoectochilus roxburghii against chemical liver injury[D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2024.]

WU Yanbin. Effect and mechanism of polysaccharides from Anoectochilus roxburghii against chemical liver injury[D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2024.

李佳霄. 丁酸梭菌对犊牛肠道健康和功能的调控作用及其机制[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2024. [LI Jiaxiao. Regulatory effects and mechanisms of Clostridium butyricum on intestinal health and function in calves[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2024.]

LI Jiaxiao. Regulatory effects and mechanisms of Clostridium butyricum on intestinal health and function in calves[D]. Yangling: Northwest A & F University, 2024.

祁淑雯, 仲烨伟, 阿达来提·阿布都热西提, 等. 基于靶向代谢组学技术研究毛菊苣对肥胖小鼠粪便胆汁酸谱的影响[J]. 中国实验动物学报, 2024, 32(9): 1122−1138. [QI S W, ZHONG Y W, ABDURIXIT A, et al. Effect of Cichorium glandulosum Boiss. et Huet. on fecal bile acid profile in obese mice based on targeted metabolomics technique[J]. Acta Laboratorium Animalis Scientia Sinica, 2024, 32(9): 1122−1138.]

QI S W, ZHONG Y W, ABDURIXIT A, et al. Effect of Cichorium glandulosum Boiss. et Huet. on fecal bile acid profile in obese mice based on targeted metabolomics technique[J]. Acta Laboratorium Animalis Scientia Sinica, 2024, 32（9）: 1122−1138.

QI Yunpeng, JIANG Changtao, CHENG Jie, et al. Bile acid signaling in lipid metabolism: Metabolomic and lipidomic analysis of lipid and bile acid markers linked to anti-obesity and anti-diabetes in mice[J]. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids, 2015, 1851(1): 19−29.

YAO Lei, ZHOU Xuefei, JIANG Xianqi, et al. High-fat diet promotes gestational diabetes mellitus through modulating gut microbiota and bile acid metabolism[J]. Frontiers in Microbiology, 2025, 15: 1480446.

HUANG Shaoxiong, DONG Shiliang, LIN Lizhen, et al. Inulin ameliorates metabolic syndrome in high-fat diet-fed mice by regulating gut microbiota and bile acid excretion[J]. Frontiers in Pharmacology, 2023, 14: 1226448.

DUAN Yingting, ZHANG Fan, YUAN Wenzhen, et al. Hepatic cholesterol accumulation ascribed to the activation of ileum Fxr-Fgf15 pathway inhibiting hepatic Cyp7a1 in high-fat diet-induced obesity rats[J]. Life Sciences, 2019, 232: 116638.

BENSALEM A, MURTAZA B, HICHAMI A, et al. Bile acid receptor TGR5 is critically involved in preference for dietary lipids and obesity[J]. The Journal of Nutritional Biochemistry, 2020, 76: 108298.

SONG Yongfeng, XU Chao, SHAO Shanshan, et al. Thyroid-stimulating hormone regulates hepatic bile acid homeostasis via SREBP-2/HNF-4α/CYP7A1 axis[J]. Journal of Hepatology, 2015, 62(5): 1171−1179.

XIA Xuejuan, LI Guannan, SONG Jiaxin, et al. Hypocholesterolaemic effect of whole-grain highland hull-less barley in rats fed a high-fat diet[J]. British Journal of Nutrition, 2018, 119(10): 1102−1110.

LADURNER A, ZEHL M, GRIENKE U, et al. Allspice and clove as source of triterpene acids activating the G protein-coupled bile acid receptor TGR5[J]. Frontiers in Pharmacology, 2017, 8: 468.

LEI Suzhen, LIU Lu, YUE Peiyu, et al. Lotus seed resistant starch decreases the blood lipid and regulates the serum bile acids profiles in hyperlipidemic rats[J]. Journal of Functional Foods, 2022, 92: 105040.

2026年第47卷第13期

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文章信息

doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2025070317

接收时间：2025-07-28
首发时间：2026-10-24
出版时间：2026-07-01

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作者

出版历史

收稿日期：2025-07-28

基金

作者信息

青海大学农牧学院，青海西宁 810016

通讯作者:

刘荟萃（1988−），女，博士，副教授，研究方向：食品营养与健康，E-mail：huicuill@163.com。

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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