食品工业科技

基因	上游引物序列（5'-3'）	下游引物序列（5'-3'）	扩增片段长度（bp）
SOD1	GGACCGCACTTCAATCCGTA	TTGACTTGCTCAGCTCGTGT	229
SOD2	TACAAGAACGTGCGTCCCTC	CAATACGCCTTTGTGAAGCG	286
CAT	TGCATGGTCGTCTGTTCTCC	CATTCCTGGGGACCGTTGAA	193
β-actin	ATTCATGCGGCCAAAGAGGA	GAGCGCCAAATCAAGCAGAG	247

基因	上游引物序列（5'-3'）	下游引物序列（5'-3'）	扩增片段长度（bp）
SOD1	GGACCGCACTTCAATCCGTA	TTGACTTGCTCAGCTCGTGT	229
SOD2	TACAAGAACGTGCGTCCCTC	CAATACGCCTTTGTGAAGCG	286
CAT	TGCATGGTCGTCTGTTCTCC	CATTCCTGGGGACCGTTGAA	193
β-actin	ATTCATGCGGCCAAAGAGGA	GAGCGCCAAATCAAGCAGAG	247

组别	平均存活天数（d）			最长存活天数（d）	最长寿命延长率（%）
注：与空白对照组（CK）相比，寿命具有显著性差异，P<0.05，以*表示。
CK	4.28±0.14	4.73±0.62	−	−	8.00±1.15	7.75±1.50	−	−
0.25%LOs2	5.75±0.77	5.42±0.09	34.34	14.59	11.01±1.00	11.67±1.53	37.62	50.58
0.50%LOs2	5.08±0.25	5.06±0.60	18.69	6.98	11.33±1.15^*	12.00±1.00^*	41.63	54.83
1.00%LOs2	6.49±0.40^*	6.54±0.30^*	51.64	38.26	12.33±0.50^*	13.33±1.10^*	54.13	72.00
DMBG	6.03±0.78	6.02±0.57^*	40.89	27.27	12.00±1.00^*	14.00±1.00^*	50.00	80.65

组别	平均存活天数（d）			最长存活天数（d）	最长寿命延长率（%）
注：与空白对照组（CK）相比，寿命具有显著性差异，P<0.05，以*表示。
CK	4.28±0.14	4.73±0.62	−	−	8.00±1.15	7.75±1.50	−	−
0.25%LOs2	5.75±0.77	5.42±0.09	34.34	14.59	11.01±1.00	11.67±1.53	37.62	50.58
0.50%LOs2	5.08±0.25	5.06±0.60	18.69	6.98	11.33±1.15^*	12.00±1.00^*	41.63	54.83
1.00%LOs2	6.49±0.40^*	6.54±0.30^*	51.64	38.26	12.33±0.50^*	13.33±1.10^*	54.13	72.00
DMBG	6.03±0.78	6.02±0.57^*	40.89	27.27	12.00±1.00^*	14.00±1.00^*	50.00	80.65

海带寡糖对果蝇抗氧化酶活性及抗衰老作用研究

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王蕾 , 邱佳怡 , 周知锦 , 陈甜怡 , 谢颖星 , 蔡旭正 , 汪财生 ^* , 钱国英

食品工业科技 | 营养与保健 2026,47(9): 421-429

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食品工业科技 | 营养与保健 2026, 47(9): 421-429

海带寡糖对果蝇抗氧化酶活性及抗衰老作用研究

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王蕾, 邱佳怡, 周知锦, 陈甜怡, 谢颖星, 蔡旭正, 汪财生^*, 钱国英

作者信息

浙江万里学院生物与环境学院，浙江宁波 315100

王蕾（1997−），女，硕士，研究方向：生物制品，E-mail：2022881012@zwu.edu.cn

通讯作者:

汪财生（1969−），男，本科，正高级实验师，研究方向：天然产物生物活性研究，E-mail：wangcaisheng@zwu.edu.cn。

Effects of Laminaria japonica Oligosaccharides on Antioxidant Enzyme Activities and Anti-aging in Drosophila melanogaster

Lei WANG, Jiayi QIU, Zhijin ZHOU, Tianyi CHEN, Yingxing XIE, Xuzheng CAI, Caisheng WANG^*, Guoying QIAN

Affiliations

College of Biology and Environment, Wanli University, Ningbo 315100, China

出版时间: 2026-05-01 doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2025050312

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摘要

收起

目的：

研究海带寡糖对果蝇抗氧化酶及抗衰老作用。

方法：

采用野生型残翅果蝇为实验对象，将海带寡糖LOs2（Laminaria japonica oligosaccharides 2）按低、中、高剂量（分别为0.25%、0.50%、1.00%）添加至培养基中，通过测定果蝇体内超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活力、丙二醛（Malonic dialdehyde，MDA）含量、过氧化氢酶（Catalase，CAT）活力以及果蝇寿命实验，评价海带寡糖的抗氧化及抗衰老作用。

结果：

与空白对照组相比，总抗氧化能力（T-AOC）在1.00%剂量组表现最佳，达到45.87%（雌果蝇）和76.21%（雄果蝇）；1.00%剂量组显著降低了MDA含量（P<0.05），雌、雄果蝇分别降低了82.77%和61.24%； LOs2在1.00%剂量组能显著提高雌、雄果蝇SOD和CAT的活性（P<0.05）；饲喂LOs2的1.00%剂量组果蝇较空白对照组，最高寿命指标显示，雌性延长54.13%，雄性延长72.00%；LOs2在1.00%剂量组，SOD1、SOD2、CAT的基因表达量均显著上调（P<0.05）。

结论：

LOs2可能通过上调SOD1、SOD2和CAT基因的表达，减少果蝇体内过量的活性氧和丙二醛，从而延缓衰老并延长其寿命。海带寡糖具有较好的体内外抗氧化作用和潜在抗衰老作用。

关键词

海带寡糖 / 抗氧化 / 抗衰老 / 果蝇

Abstract

收起

Objective:

To evaluate the antioxidant capacity and anti-aging potential of Laminaria japonica oligosaccharides 2 (LOs2) in Drosophila melanogaster.

Method:

Wild-type vestigial-wing D. melanogaster were reared on standard medium supplemented with LOs2 at low (0.25%, w/w), medium (0.50%), or high (1.00%) doses. The antioxidant and anti-aging effects of LOs2 were evaluated by determining the activity of superoxide dismutase (SOD), the content of malonic dialdehyde (MDA), the activity of catalase (CAT) in D. melanogaster, and the lifespan experiment of D. melanogaster.

Result:

Relative to the blank control, the 1.00% LOs2 group showed the highest T-AOC, increasing by 45.87% in females and 76.21% in males. MDA levels were markedly reduced (82.77% in females, 61.24% in males) (P<0.05). SOD and CAT activities rose significantly at 1.00% LOs2 in both sexes (P<0.05). The 1.00% LOs2 group showed a 54.13% increase in female lifespan and a 72.00% increase in male lifespan compared to the blank control group. Consistently, qPCR revealed marked up-regulation of SOD1, SOD2, and CAT in the 1.00% group (P<0.05).

Conclusion:

These findings suggested that LOs2 attenuated the accumulation of excessive ROS and MDA by up-regulating the expression of SOD1, SOD2, and CAT genes, thereby delaying aging of D. melanogaster. LOs2 exhibited favorable antioxidant activity in vitro and in vivo, as well as potential anti-aging effects.

Key words

Laminaria japonica oligosaccharides / antioxidant / anti-aging / Drosophila melanogaster

引用本文

王蕾, 邱佳怡, 周知锦, 陈甜怡, 谢颖星, 蔡旭正, 汪财生, 钱国英. 海带寡糖对果蝇抗氧化酶活性及抗衰老作用研究. 食品工业科技, 2026 , 47 (9) : 421 -429 . DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2025050312

Lei WANG, Jiayi QIU, Zhijin ZHOU, Tianyi CHEN, Yingxing XIE, Xuzheng CAI, Caisheng WANG, Guoying QIAN. Effects of Laminaria japonica Oligosaccharides on Antioxidant Enzyme Activities and Anti-aging in Drosophila melanogaster[J]. Science and Technology of Food Industry, 2026 , 47 (9) : 421 -429 . DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2025050312

正文

收起

衰老（Aging）是指生物体随年龄增长出现的生理与心理适应能力进行性下降，并最终趋向死亡的现象^[1]。它是多种病理、生理及心理过程综合作用的必然结果，也是个体生长发育最后阶段的生物学过程^[2]。该过程复杂，由遗传因素及内外环境等多种因素相互作用所致。在代谢过程中，氧气会生成多种活泼的自由基，这些自由基极具反应性，能够与生物膜中的多元不饱和脂肪酸发生脂质过氧化反应，进而产生脂质过氧化物（LPO）^[3]。LPO进一步分解会生成MDA，触发多种生化毒性反应，导致老年斑、脂褐素等异常代谢产物的形成，加速机体衰老^[4]。为了应对这一挑战，人体内建立了完善的抗氧化系统，包括SOD、CAT和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）等关键酶类^[5−7]。这些抗氧化酶能够高效地清除体内的自由基，从而减轻它们对机体的损害。在目前研究中，许多海藻寡糖展现出显著的抗衰老潜力^[8]。它们通过增强SOD、CAT和GSH-Px等抗氧化酶的活性，加速了自由基的清除过程，有效减少了LPO、MDA及脂褐素的含量^[9−10]。这一机制不仅有助于维护生物膜的稳定性和功能，还显著延缓了机体的衰老过程，为预防和治疗与衰老相关的疾病提供了新的可能途径^[11]。

海带（Laminariaceae）是一种多年生大型食用藻类^[12]，具有重要的经济、食用和药用价值。其分布以北半球为主，南半球较少，多生长于潮下带岩石上^[13]。海带生长受温度、光照、营养盐浓度及植物激素等关键因素的综合影响^[14]。海带寡糖是从海带等褐藻中提取出来的一种低聚糖，其结构和性质独特，具有多种生物活性^[15−16]。海带寡糖含有丰富的矿物质、维生素及多种生物活性成分，具备抗氧化、抗肿瘤、免疫调节等多重生物功能^[16]。研究证实海带寡糖能够在植物生长调节和诱导抗逆抗病领域发挥积极的作用^[17]。果蝇因其生存期短暂，繁殖能力强，对环境变化反应灵敏，且饲养管理相对简便等一系列独特的生物学优势，成为了研究抗衰老活性及机制的理想动物模型^[18−19]。更为关键的是，果蝇的代谢途径、生理功能和发育阶段与哺乳动物存在诸多相似之处^[20]。这些特性使得果蝇在抗衰老领域的研究中占据了举足轻重的地位，为科学家们提供了宝贵的实验材料和深入探索衰老奥秘的契机。

为了验证海带寡糖的抗衰老效果，本研究采用了野生残翅果蝇作为动物模型，测定了处理后果蝇组织匀浆中相关抗氧化酶的活性水平，以及丙二醛的含量。记录了果蝇的寿命，并检测了相关抗氧化酶基因的表达量。通过这些指标的综合评估，以期能够从果蝇模型上验证海带寡糖是否具有显著的抗衰老功效。

1　材料与方法

收起

1.1　材料与仪器

实验用的海带（中国海洋大学培育“三海”）　宁波海产品批发市场，清水冲洗表面泥沙、盐粒，于50~60 ℃下烘干，粉碎机粉碎过80目筛，4 ℃冰箱密封保存备用；野生残翅果蝇（Drosophila melanogaster）　河北妮沃生物科技有限公司；总抗氧化能力（T-AOC）测定试剂盒、超氧阴离子（ASAFR）测试盒、丙二醛（MDA）测定试剂盒、过氧化氢酶（CAT）测定试剂盒、超氧化物歧化酶（T-SOD）测试盒　上海源叶生物科技有限公司；TRIzon Reagent　广州美基生物科技有限公司；EZ-10 RNA纯化吸附柱　生工生物工程（上海）股份有限公司；2×Taq Plus Master Mix　北京百奥莱博科技有限公司；Omni-Easy™即用型BCA蛋白定量试剂盒　上海雅酶生物医药科技有限公司；PrimeScript™ RT reagent Kit with gDNA Eraser、TB Green™ Premix Ex Taq™ II试剂盒　Takara；盐酸二甲双胍缓释片　0.5 g，中美上海施贵宝制药有限公司；超氧化物歧化酶-l（SOD1）、超氧化物歧化酶-2（SOD2）、CAT、β-actin引物　由上海生工生物公司合成，引物序列详见表1；氯仿、异丙醇等其他试剂　均为市售分析纯。

RC-200蛋白质纯化系统　广州睿伯科技公司；Vertex700生化智能培养箱　宁波江南仪器厂；Feyond-A300酶标仪　ALLSHENG；A40425荧光定量PCR仪、NanoDrop超微量分光光度计　美国赛默飞世尔科技公司。

1.2　实验方法

1.2.1　海带寡糖制备及纯化

参照丁浩淼等^[21]的方法提取海带多糖后，采用0.2 mol/L硫酸溶液，在液料比200:1（mL/g）、温度80 ℃条件下酸解海带粗多糖4 h。酸解液经0.2 mol/L NaOH中和后，进行真空旋转蒸发浓缩。将浓缩液装入截留分子量为1000 Da的透析袋进行透析，收集透析液。随后，使用截留分子量为200 Da的透析膜对所得透析液进行二次透析，直至透析液经1.00% BaCl₂检测无SO₄²⁻析出。收集截留分子量范围在200~1000 Da的透析组分，再次浓缩后，经真空冷冻干燥得到海带寡糖（LOs）。

实验将1.00% LOs溶液过2.0 cm×15 cm的DEAE-FF阴离子交换纤维素的层析柱，依次用0.2、0.35、1.0 mol/L NaCl的PBS溶液梯度等度洗脱，收集0.2、0.35、1.0 mol/L NaCl洗脱的组份命名为LOs1、LOs2、LOs3，收集液过200 Mw的超滤膜脱盐浓缩，真空冷冻干燥得各组分产品。

1.2.2　果蝇培养基的制备

参考卞立红等^[22]的果蝇培养基制备方案，将17 g玉米粉、13 g蔗糖和1.5 g琼脂加入到1000 mL的烧杯中。向烧杯内加入250 mL蒸馏水，并充分搅拌以确保各成分均匀混合。置于电磁炉上加热，直至混合物煮沸。待其稍微冷却后，加入1 mL丙酸和5 g酵母粉，并再次搅拌均匀。将混合好的培养基分装到已经提前灭菌的果蝇培养指管中。待培养基完全凝固后，按照实验需求，将经过低温麻醉处理的果蝇接入到培养指管中，以进行后续的实验观察和研究。

1.2.3　果蝇培养

本实验设计了海带寡糖的低、中、高三个剂量组，分别在基础培养基中添加0.25%、0.50%、1.00%的LOs2，基础培养基组作为空白对照组（CK）；此外，选用1%二甲双胍（Melbine，DMBG）作为阳性对照组。收集了羽化时间在8~10 h内的处女蝇，并通过低温麻醉后在体式显微镜下准确鉴别其性别。将这些果蝇置于温度为25±1 ℃、湿度为64%±1%的恒定条件下进行培养。为确保果蝇的生长环境良好，每5 d更换一次培养基。

1.2.4　果蝇体内抗氧化指标、抗氧化酶活性与丙二醛含量测定

本研究选取50只7日龄果蝇样本，每10只为一组，采用1 mL预冷生理盐水进行冰浴匀浆处理。匀浆液经6000 r/min离心10 min后，收集上清液用于后续分析。通过考马斯亮蓝法对各组样本进行总蛋白定量，同时依据标准试剂盒说明的操作流程，系统检测了果蝇匀浆体系中的总抗氧化能力（T-AOC）、超氧阴离子自由基清除率（ASAFR），以及超氧化物歧化酶（SOD）与过氧化氢酶（CAT）活性，并同步测定脂质过氧化终产物丙二醛（MDA）含量。均设置三次平行实验。

1.2.5　LOs2对果蝇寿命的影响

收集8~10 h内羽化且未进行交配的处女蝇，通过低温麻醉使其处于静止状态，体式显微镜下准确鉴别其性别。同1.2.3设计分组，每组配制6支灭菌果蝇培养指管，实施雌雄分养设计各3管，单管接种密度为50只，系统观测其生命周期特征。实验全程记录各组存活个体数量（排除机械损伤等非正常死亡），设置三次生物学重复。计算各组果蝇的平均寿命、最长寿命、平均寿命延长率与最长寿命延长率^[23]，并以生存时间（d）为横坐标，存活率（%）为纵坐标，绘制生长曲线，以全面评估不同处理对果蝇生命周期的影响。

$ \begin{split}&\mathrm{平均寿命延长率}(\text{%})=\\&\frac{实验组平均存活天数-空白对照组平均存活天数}{空白对照组平均存活天数}\times 100 \end{split}$

$ \begin{split} &\mathrm{最长寿命延长率}(\text{%})=\\&\frac{实验组最长存活天数-空白对照组最长存活天数}{空白对照组最长存活天数}\times 100 \end{split}$

1.2.6　海带寡糖对果蝇抗氧化酶基因表达水平测定

总RNA提取：参考夏梓堃等^[24]的方法进行RNA提取。选取喂养7日龄的各组果蝇，放入实验准备的试管中，标注后将其放入−20 ℃冰箱麻醉10 min，分装至含有30% H₂O₂浸泡的滤纸片的培养管中，待果蝇全部死亡后，立刻转移至15 mL洁净的离心管中，加入1 mL Trizol裂解液，冰上研磨。4 ℃静置过夜裂解，通过机械裂解（1 mL移液枪反复吹打）充分破碎细胞，将裂解液转移至2 mL离心管，涡旋振荡5 s，冰上静置5 min。加入300 µL氯仿，涡旋混匀15 s，冰浴5 min后，4 ℃，12000 r/min离心10 min。转移上层水相至新管，加入等体积异丙醇沉淀核酸，涡旋混匀后静置10 min。将混合液转移至RNA吸附柱，4 ℃，12000 r/min应离心1 min。依次加入600 µL 75%乙醇（用DEPC水配制），清洗两次（12000 r/min，1 min），空柱离心2 min去除残留乙醇。开盖在室温下风干5 min，加入25 µL DEPC水溶解RNA，12000 r/min离心1 min后收集RNA溶液，−80 ℃保存备用。使用1.5%琼脂糖凝胶电泳评估RNA完整性，超微量分光光度计测定RNA浓度及纯度（A260/A280比值）。实验全程在冰上操作，以避免RNA酶污染。

cDNA合成：向PCR管中依次加入提取的总RNA 1.0 µL、Random Primer p（dN）6（100 pmol）1.0 µL、dNTP Mix（0.5 mmol/L final concentration） 4.0 µL、RNase-Free dH₂O 4.0 µL，冰上预混试剂后涡旋3~5 s，将反应管置于65 ℃金属浴5 min完成RNA二级结构解链，随后冰浴2 min进行退火处理，再次瞬时离心收集管壁液滴，然后向上述PCR管中补加5×RT Buffer 4.0 µL、Thermo Scientific RiboLock RNase Inhibitor（20 U）0.5 µL、RevertAid Premium Reverse Transcriptase（200 U）1.0 µL制备得到反转录体系。于PCR仪中执行两步反应程序：25 ℃孵育10 min，cDNA合成，50 ℃，30 min终止反应。瞬时离心后分装cDNA产物，−20 ℃长期保存备用。

SOD1、SOD2、CAT基因的荧光定量PCR：在PCR管中依次加入2×SybrGreen qPCR Master Mix 10.0 µL、引物F（10 μmol/L）0.4 µL、引物R（10 μmol/L）0.4 µL、ddH₂O 7.2 µL以及模板cDNA 2.0 µL。荧光定量PCR扩增程序为：预变性95 ℃ 3 min，1次循环；变性94 ℃，30 s、退火60 ℃，30 s，延伸72 ℃，1 min，循环30次；再次延伸72 ℃，10 min，1次循环。以β-actin为内参基因采用2^−∆∆Ct法计算目的基因SOD1、SOD2、CAT基因的相对表达量。

1.3　数据处理

采用SPSS 19.0统计软件和GraphPad Prism 9软件绘制相关的图表。在统计分析方面，对于多个组别之间的比较，进行了单因素方差分析，并在必要时结合配对t检验以进一步细化差异。所有的数据结果均以均值±标准差（X±S）的形式来表示，以确保数据的准确性和可比较性。所有的统计分析结果中，当P值小于0.05表示差异具有显著性。

2　结果与分析

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2.1　海带寡糖的制备

2.1.1　海带寡糖制备及纯化

海带多糖采用0.2 mol/L硫酸水解，海带寡糖（LOs）的平均得率为1.9%，海带寡糖总糖含量为85.89%。海带寡糖采用DEAE-FF阴离子交换纤维素的层析柱分离纯化，不同浓度的NaCl-PBS溶液洗脱，绘制OD_{215 nm}、OD_{280 nm}下洗脱曲线见图1。DEAE-FF分离获得主要3个组分海带寡糖，其中0.35 mol/L NaCl（LOs2）洗脱组分相对含量最大，且重复实验稳定，0.2 mol/L NaCl（LOs1）次之，1.0 mol/L NaCl（LOs3）相对较低，而且在不同海带寡糖（LOS）样品分离下不稳定，时有时无。因此，反复试验收集LOs2组分洗脱液，分别于200 Mw膜透析浓缩脱盐后，真空冷冻干燥得LOs2粉末产品，经检测均无蛋白含量，寡糖纯度达95%。

2.2　LOs2对果蝇抗衰老指标的影响

2.2.1　LOs2对果蝇总抗氧化能力的影响

LOs2对果蝇匀浆中总抗氧化能力的影响如图2所示，与CK组比较，DMBG组T-AOC的自由基清除率较低，这说明DMBG组总抗氧化能力较差。但近年来，多项细胞和动物实验结果显示，二甲双胍具有抗衰老作用^[25−26]，说明DMBG组延长寿命的机制可能与自由基清除关系较小，寿命的延长可能与其他生理机制有关，如Nrf2信号通路的激活^[27]；当LOs2的添加量分别为0.25%、0.50%、1.00%时，雌性果蝇体内T-AOC的自由基清除率逐步提高，差异显著（P<0.05）。当浓度为到1.00%时，达到了最高45.87%；雄性果蝇体内与对照相比，喂养LOs2组自由基清除率显著提高（P<0.05），但随着LOs2添加量增加，T-AOC的自由基清除率无显著差异（P>0.05）；在LOs2的添加量为0.50%时最低，1.00%时达到了最高清除率76.21%。LOs2可以显著提高雌性、雄性果蝇体内的总抗氧化能力（P<0.05）。

2.2.2　海带寡糖对果蝇抗超氧阴离子的影响

如图3所示，不同浓度LOs2与DMBG处理对雌雄果蝇体内超氧阴离子含量的影响呈现性别二态性趋势。与空白对照组（CK）相比，DMBG组显著降低了雌性果蝇体内的超氧阴离子含量（P<0.05），表明DMBG具有明显的抑制超氧阴离子生成效果；而雄果蝇体内的超氧阴离子含量未有显著变化，不具有抗超氧阴离子能力。在不同LOs2浓度处理组的雌果蝇体内超氧阴离子含量均低于CK组，表现具有清除超氧阴离子能力的趋势；雄性果蝇体内超氧阴离子含量均较CK组略有升高（P>0.05），未表现有抗超氧阴离子的能力。结果提示LOs2可能通过性别特异性调控信号通路影响氧化应激响应^[28]。该发现为抗氧化剂性别差异化应用提供了重要理论依据。

2.2.3　LOs2对果蝇丙二醛含量的影响

如图4所示，CK组雄性果蝇体内的MDA含量低于雌性，这可能反映了雄性脂质过氧化反应较弱^[29]。经DMBG处理后，雌性果蝇脂质过氧化终产物MDA的积累显著减少（P<0.05），提示雌性对脂质过氧化可能更敏感^[30]。LOs2能显著抑制果蝇体内MDA的积累（P<0.05），且表现出剂量依赖性和性别二态性。在0.25%、0.50%、1.00%浓度梯度下，雌性果蝇的MDA水平较空白对照组分别降低了31.74%、35.14%和82.77%，特别是1.00%浓度处理组，达到了与DMBG处理同样显著性的治疗效果（P<0.05）；而雄性果蝇的降幅则为18.88%、22.70%和61.24%，仅在1.00% LOs2处理组中达到显著差异（P<0.05）；综上发现1.00% LOs2处理组雌、雄果蝇的MDA浓度分别降至0.51 μmol/L（P<0.05）和0.82 μmol/L（P<0.05），较空白对照组分别下降了82.77%和61.24%。这种雌雄果蝇体内MDA浓度下降差异可能与LOs2通过Nrf2/ARE信号通路对谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）和超氧化物歧化酶（SOD）的差异化激活有关^[31−32]。以上结果表明，LOs2通过增强抗氧化防御系统，有效阻断了自由基链式反应，提示其在抗衰老领域具有潜在应用价值。

2.2.4　LOs2对果蝇CAT活力的影响

如图5所示，与CK组相比，DMBG组过氧化氢酶（CAT）活性降低，而LOs2处理显著增强果蝇CAT活性（P<0.05），且存在性别二态性。雌性果蝇在0.25%、0.50%、1.00% LOs2浓度下，CAT活性较CK组分别提升14.28%、178.57%和235.71%；雄性果蝇增幅更为明显，分别提升265.59%、768.22%和962.01%。在0.50%、1.00% LOs2浓度处理组中，雌、雄果蝇CAT活性达到峰值，说明两个浓度均引发了果蝇的氧化应激响应，导致抗氧化酶系统被激活，且两组之间没有显著差异，表明是对应LOs2的最佳诱导阈值，超过此范围可能导致抗氧化能力下降或细胞损伤加剧。上述结果提示LOs2通过性别依赖性方式激活CAT抗氧化防御体系，可能与Nrf2/ARE通路的性别差异化调控有关^[33]，LOs2对雄性果蝇的Nrf2信号激活效率更高，驱动CAT等抗氧化酶基因的强效表达。

2.2.5　LOs2对果蝇SOD活力的影响

如图6所示，DMBG组处理后雄果蝇体内SOD活力较高；LOs2对果蝇SOD活性具有显著的性别特异性调控作用（P<0.05）。在0.25%、0.50%、1.00%浓度梯度下，雌性果蝇SOD活性呈非线性响应，0.50% LOs2处理组达峰值10.33 U/mg，较CK组提升5.50 U/mg（P<0.05）；而雄性果蝇则呈现剂量依赖性增强，1.00%处理组SOD活性达48.23 U/mg（P<0.05）。雌性果蝇在0.50%浓度后活性下降，可能源于高剂量LOs2引发的反馈性调节机制^[34−35]，而雄性果蝇的线性响应模式则提示其抗氧化系统具有更强的剂量耐受性。该发现为抗氧化剂的性别精准化应用提供了重要理论依据。

综上，实验结果表明，T-AOC（总抗氧化能力）在1.00%剂量组表现最佳，达到45.87%（雌果蝇）和76.21%（雄果蝇）。这与前人研究相符^[36]，这说明LOs2的抗氧化活性有效减轻了氧化损伤。LOs2对SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）的激活也起到了重要作用。在本研究中发现雄性果蝇对DMBG处理组和喂养海带寡糖处理组更敏感，这可能与它们的肠道性别差异有关，这与前人在研究二甲双胍对果蝇抗衰老作用类似^[37−38]。此外，在1.00% LOs2剂量组能显著提高雄果蝇SOD和CAT的活性，表明高剂量LOs2能增强果蝇体内的抗氧化防御系统，这可能是因为高剂量的海带寡糖中更紧凑的结构限制了羟基的形成，使氢原子更活跃，易于从氢氧键中释放出来^[39]，实现其抗氧化。此外，高剂量寡糖在抗氧化剂中具有数量优势，这与谢爱卿等^[40]研究高质量的岩藻糖浓度抗氧化性稳定增强结论相一致，多糖能够通过激活抗氧化酶来增强细胞的抗氧化能力。

2.3　LOs2对果蝇体内抗衰老活性的影响

2.3.1　海带寡糖对果蝇寿命的影响

如表2所示，LOs2干预显著延长果蝇寿命，最长寿命延长率指标显示，雌性最高延长54.13%，雄性最高延长72.00%。此外，LOs2处理且呈现剂量依赖性与性别二态性特征。特别是高剂量组1.00%使雌性果蝇最长存活天数从空白对照组的8.00±1.15 d延长至12.33±0.50 d（P<0.05），雄性果蝇则从7.75±1.50 d提升至13.33±1.10 d（P<0.05）。平均延长寿命中发现雌果蝇和雄果蝇均比DMBG组展现出较好的延长寿命特性。

如图7所示，随LOs2处理浓度的梯度递增（0.25%、0.50%、1.00%），果蝇生存曲线呈现显著右移趋势，高剂量组雌性半数死亡时间延长10.88%。雄蝇群体则表现出更高的剂量敏感性，较空白对照组提升26.86%（P<0.05）。

2.3.2　LOs2对SOD1、SOD2、CAT基因表达量分析

LOs2对果蝇中SOD1基因表达的影响如图8所示，与空白对照组（CK）相比，DMBG组中SOD1基因表达量无显著差异（P>0.05），表明DMBG对SOD1的调控作用较弱或不存在直接关联，这可能是因为DMBG激活AMPK信号通路时，SOD1分布于胞质中，独立于AMPK信号通路，优先激活SOD2基因，与下述结果相吻合；喂养不同剂量LOs2均能明显提高SOD1基因的表达量，特别是1.00% LOs2剂量组，雌、雄果蝇SOD1基因的表达量分别为空白对照组（CK）的10.00和3.92倍（P<0.05），是DMBG组的5.65和5.68倍。

LOs2对果蝇中SOD2基因表达的影响如图9所示，与空白对照组（CK）相比，雌果蝇中所有处理组均能显著提高SOD2基因表达量（P<0.05），DMBG可能通过调节SOD2基因表达增强抗氧化能力，从而延缓衰老进程；1.00% LOs2处理剂量组显著上调了SOD2基因（P<0.05），为空白对照组的4.85倍，也优于DMBG处理组；而在雄果蝇中，仅有1.00% LOs2剂量组表现出显著差异，为CK的1.42倍（P<0.05）。

LOs2对果蝇中CAT基因表达的影响如图10所示，与空白对照组（CK）相比，雌果蝇中喂养不同剂量的LOs2后CAT基因表达量呈明显波动，低浓度和高浓度处理组均能显著提高CAT基因表达量（P<0.05）；而在雄果蝇中，CAT基因表达量有着明显的剂量依赖性，DMBG处理组的CAT基因表达量未发生明显变化；而在LOs2处理组中，仅有1.00%剂量组的LOs2都显著上调了雌、雄果蝇的CAT基因（P<0.05），分别为CK组的3.87倍和2.27倍，是DMBG组的1.72倍和2.36倍，其中雌果蝇与空白对照相比更为显著。

寿命延长是抗衰老研究中的重要评价指标。在本研究中果蝇平均寿命指标显示，雌性延长51.64%（P<0.05），雄性延长38.26%（P<0.05），与DMBG相比（雌40.89%，雄27.27%）表现出更优异的抗衰老作用，推测这种性别差异可能是通过差异化的自由基清除效率影响体内抗氧化机制，改变Nrf2/ARE通路的差异化调控^[41−42]。与已报道的其他多糖处理组进行对比，发现冬虫夏草（CP）多糖对果蝇平均寿命延长了22.3%^[43]，琼脂低聚糖处理后果蝇平均寿命延长率为11.21%（P<0.01）^[44]，脂多糖能延长果蝇的寿命但未量化增幅^[45]。由此表明，海带寡糖具有更高的抗衰老作用，可以延长果蝇的寿命。qPCR实验结果显示，DMBG组雌性果蝇SOD2基因表现出高表达量，说明DMBG组可能通过上调SOD2的基因表达，激活果蝇的抗氧化防御系统，从而改善果蝇的整体健康状态并延长寿命^[46]；1.00% LOs2的剂量组均能显著增加雌雄果蝇SOD1、SOD2和CAT的基因表达量，也高于DMBG组。这进一步证明了LOs2通过调节抗氧化酶的基因表达来增强抗氧化能力，与上述推测即差异化的自由基清除效率从而延缓衰老进程，延长寿命相吻合。同类效应在其他多糖研究中亦被证实^[47]；核黄素研究也显示，其通过增强SOD和CAT活性、抑制脂褐素（LF）积累等抗氧化途径延长果蝇寿命^[48]。另外，发现果蝇寿命对LOs2呈现出一定的剂量依赖性，尤其是1%剂量组对抗氧化酶活性和基因表达的提升最为显著。然而，过高或过低的剂量可能对果蝇产生毒性或无效的效果，这与其他研究中多糖类物质的剂量效应规律一致。例如，铁皮石斛、枸杞等研究发现，多糖的最佳剂量区间通常在0.5%至1.0%之间，超出这一范围可能导致效果的减弱或反效果^[4,49]。

3　结论

收起

本研究证实海带寡糖（LOs2）通过性别特异性激活抗氧化防御系统发挥抗衰老作用，显著延缓果蝇衰老。实验结果表明1.00%LOs2处理使雌性和雄性果蝇的平均寿命分别延长51.64%和38.26%，显著优于二甲双胍（DMBG）阳性对照组（雌性40.89%，雄性27.27%）及已报道的多糖类物质。果蝇在LOs2的作用下生存曲线呈现剂量依赖性右移，1.00%剂量组雌、雄半数死亡时间分别延长10.88%和26.86%，揭示雄性果蝇对LOs2剂量变化更敏感。LOs2通过性别二态性激活抗氧化防御系统，特别是1.00%LOs2组，一方面CAT活性大幅提升962.01%（雄性）和235.71%（雌性），T-AOC自由基清除率达76.21%（雄性）和45.87%（雌性），MDA含量降低61.24%（雄）和82.77%（雌）；另一方面抗氧化相关基因表达显著上调，SOD1（雌10.00倍，雄3.92倍）、SOD2（雌4.85倍，雄1.42倍）以及CAT（雌3.87倍，雄2.27倍），其激活效率也远超DMBG组。综上揭示LOs2可能通过Nrf2通路性别依赖性激活及剂量响应型抗氧化机制，具有较好的体内外抗氧化作用和潜在抗衰老作用，可为开发性别定制型海洋源抗衰老功能食品提供新策略。

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2026年第47卷第9期

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doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2025050312

接收时间：2025-06-01
首发时间：2026-05-13
出版时间：2026-05-01

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收稿日期：2025-06-01

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作者信息

浙江万里学院生物与环境学院，浙江宁波 315100

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汪财生（1969−），男，本科，正高级实验师，研究方向：天然产物生物活性研究，E-mail：wangcaisheng@zwu.edu.cn。

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科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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