食品安全质量检测学报

菌株	0.5%	1.0%	2.0%	3.0%	4.0%	5.0%	6.0%	7.0%	8.0%	9.0%	10.0%
VP01	2.20	0.64	0.64	0.44	-	-	-	-	-	-	-
VP02	-	0.56	0.72	-	-	-	-	-	-	-	-
VP03	-	0.76	0.98	-	-	-	-	-	-	-	-
VP04	0.51	0.49	0.55	0.49	0.47	-	-	-	-	-	-
VP05	0.53	0.57	0.76	0.48	0.56	-	-	-	-	-	-
VP06	-	0.61	0.64	0.51	-	-	-	-	-	-	-
VP07	-	0.65	0.78	0.62	0.97	-	-	-	-	-	-
VP08	1.63	0.73	0.69	0.50	-	-	-	-	-	-	-
VP09	0.43	0.52	0.77	0.61	0.42	0.44	0.54	0.46	-	-	-
VP10	1.04	0.70	0.77	0.81	0.38	0.70	0.66	-	-	-	-
VP11	0.64	0.68	0.98	1.11	-	-	-	-	-	-	-
VP12	0.68	0.54	0.83	0.79	-	-	-	-	-	-	-
VP13	0.95	0.73	0.87	0.72	-	-	-	-	-	-	-
VP14	-	0.69	0.84	0.65	-	-	-	-	-	-	-
VP15	0.38	0.57	0.74	0.40	0.46	-	-	-	-	-	-

菌株	0.5%	1.0%	2.0%	3.0%	4.0%	5.0%	6.0%	7.0%	8.0%	9.0%	10.0%
VP01	2.20	0.64	0.64	0.44	-	-	-	-	-	-	-
VP02	-	0.56	0.72	-	-	-	-	-	-	-	-
VP03	-	0.76	0.98	-	-	-	-	-	-	-	-
VP04	0.51	0.49	0.55	0.49	0.47	-	-	-	-	-	-
VP05	0.53	0.57	0.76	0.48	0.56	-	-	-	-	-	-
VP06	-	0.61	0.64	0.51	-	-	-	-	-	-	-
VP07	-	0.65	0.78	0.62	0.97	-	-	-	-	-	-
VP08	1.63	0.73	0.69	0.50	-	-	-	-	-	-	-
VP09	0.43	0.52	0.77	0.61	0.42	0.44	0.54	0.46	-	-	-
VP10	1.04	0.70	0.77	0.81	0.38	0.70	0.66	-	-	-	-
VP11	0.64	0.68	0.98	1.11	-	-	-	-	-	-	-
VP12	0.68	0.54	0.83	0.79	-	-	-	-	-	-	-
VP13	0.95	0.73	0.87	0.72	-	-	-	-	-	-	-
VP14	-	0.69	0.84	0.65	-	-	-	-	-	-	-
VP15	0.38	0.57	0.74	0.40	0.46	-	-	-	-	-	-

菌株	pH 3.0	pH 4.0	pH 5.0	pH 6.0	pH 7.0	pH 8.0	pH 9.0	pH 10.0	pH 11.0
VP01	-	-	-	0.95	0.48	0.93	0.60	0.48	-
VP02	-	-	-	1.57	0.49	0.90	0.53	-	-
VP03	-	-	-	1.23	0.49	0.73	0.52	-	-
VP04	-	-	-	0.24	0.44	0.54	0.52	0.52	-
VP05	-	-	-	0.27	0.50	0.53	0.48	-	-
VP06	-	-	-	1.33	0.50	0.81	0.62	0.48	-
VP07	-	-	-	0.87	0.58	-	-	-	-
VP08	-	-	-	0.91	0.45	0.97	-	-	-
VP09	-	-	-	0.61	0.45	0.55	0.46	-	-
VP10	-	-	-	1.27	0.48	0.99	0.66	-	-
VP11	-	-	-	1.22	0.56	0.98	-	-	-
VP12	-	-	-	0.31	0.57	0.60	0.40	-	-
VP13	-	-	-	-	0.54	0.69	0.48	-	-
VP14	-	-	-	0.67	0.51	0.54	-	-	-
VP15	-	-	-	1.02	0.49	1.01	0.60	0.44	-

菌株	pH 3.0	pH 4.0	pH 5.0	pH 6.0	pH 7.0	pH 8.0	pH 9.0	pH 10.0	pH 11.0
VP01	-	-	-	0.95	0.48	0.93	0.60	0.48	-
VP02	-	-	-	1.57	0.49	0.90	0.53	-	-
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VP05	-	-	-	0.27	0.50	0.53	0.48	-	-
VP06	-	-	-	1.33	0.50	0.81	0.62	0.48	-
VP07	-	-	-	0.87	0.58	-	-	-	-
VP08	-	-	-	0.91	0.45	0.97	-	-	-
VP09	-	-	-	0.61	0.45	0.55	0.46	-	-
VP10	-	-	-	1.27	0.48	0.99	0.66	-	-
VP11	-	-	-	1.22	0.56	0.98	-	-	-
VP12	-	-	-	0.31	0.57	0.60	0.40	-	-
VP13	-	-	-	-	0.54	0.69	0.48	-	-
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VP15	-	-	-	1.02	0.49	1.01	0.60	0.44	-

菌株	16 ℃	20 ℃	30 ℃	40 ℃	45 ℃	50 ℃
VP01	0.56	0.79	0.73	0.56	-	-
VP02	0.59	0.71	0.81	0.53	-	-
VP03	0.41	0.72	0.80	0.51	-	-
VP04	0.54	0.75	0.94	-	-	-
VP05	0.47	0.69	0.79	0.48	-	-
VP06	0.56	0.78	0.76	0.73	-	-
VP07	0.53	0.80	0.89	0.52	-	-
VP08	0.66	0.56	0.70	0.62	0.57	-
VP09	0.55	0.67	0.78	0.85	0.58	-
VP10	0.49	0.72	0.65	0.46	0.37	-
VP11	0.61	0.64	0.67	0.83	0.42	-
VP12	0.62	0.57	0.64	0.65	-	-
VP13	0.49	0.53	0.52	0.31	0.44	-
VP14	0.47	0.50	0.61	0.75	-	-
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菌株	16 ℃	20 ℃	30 ℃	40 ℃	45 ℃	50 ℃
VP01	0.56	0.79	0.73	0.56	-	-
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VP07	0.53	0.80	0.89	0.52	-	-
VP08	0.66	0.56	0.70	0.62	0.57	-
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VP10	0.49	0.72	0.65	0.46	0.37	-
VP11	0.61	0.64	0.67	0.83	0.42	-
VP12	0.62	0.57	0.64	0.65	-	-
VP13	0.49	0.53	0.52	0.31	0.44	-
VP14	0.47	0.50	0.61	0.75	-	-
VP15	0.32	0.68	0.77	1.12	-	-

实验条件	一级生长模型
盐度0.5%	Y(t)=0.1285+0.6576*exp{-exp[(0.5979e(13.6678-t)/0.6576)+1]}
盐度1.0%	Y(t)=0.1078+1.9058*exp{-exp[(0.6286e(6.4747-t)/1.9058)+1]}
盐度2.0%	Y(t)=0.0865+2.2491*exp{-exp[(0.7693e(4.6027-t)/2.2491)+1]}
盐度3.0%	Y(t)=0.0665+1.9881*exp{-exp[(0.5433e(4.5941-t)/1.9981)+1]}
盐度4.0%	Y(t)=0.0780+0.6668*exp{-exp[(0.2170e(9.4081-t)/0.6668)+1]}
盐度5.0%	Y(t)=0.0807+0.2123*exp{-exp[(0.0760e(6.4430-t)/0.2123)+1]}
盐度6.0%	Y(t)=0.1180+0.2573*exp{-exp[(0.0306e(11.6668-t)/0.2573)+1]}
盐度7.0%	Y(t)=0.1059+0.0109*exp{-exp[(0.4597e(8.6271-t)/0.0109)+1]}
pH 6.0	Y(t)=0.0946+0.6392*exp{-exp[(0.8314e(7.3365-t)/0.6392)+1]}
pH 7.0	Y(t)=0.0501+2.3489*exp{-exp[(0.5027e(4.3274-t)/2.3489)+1]}
pH 8.0	Y(t)=0.0748+1.9534*exp{-exp[(0.7190e(4.7482-t)/1.9534) +1]}
pH 9.0	Y(t)=0.0994+1.2831*exp{-exp[(0.4185e(6.1636-t)/1.2831)+1]}
pH 10.0	Y(t)=0.1011+0.3537*exp{-exp[(0.1273e(6.7607-t)/0.3537)+1]}
16 ℃	Y(t)=0.0901+1.3216*exp{-exp[(0.5245e(15.7343-t)/1.3216)+1]}
20 ℃	Y(t)=0.0878+2.5176*exp{-exp[(0.6728e(7.8020-t)/2.5176)+1]}
30 ℃	Y(t)=0.0798+2.4500*exp{-exp[(0.7383e(6.2404-t)/2.4500)+1]}
40 ℃	Y(t)=0.0881+1.7661*exp{-exp[(0.5950e(5.2564-t)/1.7661)+1]}
45 ℃	Y(t)=0.1128+0.5560*exp{-exp[(0.1582e(13.5130-t)/0.5560)+1]}

实验条件	一级生长模型
盐度0.5%	Y(t)=0.1285+0.6576*exp{-exp[(0.5979e(13.6678-t)/0.6576)+1]}
盐度1.0%	Y(t)=0.1078+1.9058*exp{-exp[(0.6286e(6.4747-t)/1.9058)+1]}
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40 ℃	Y(t)=0.0881+1.7661*exp{-exp[(0.5950e(5.2564-t)/1.7661)+1]}
45 ℃	Y(t)=0.1128+0.5560*exp{-exp[(0.1582e(13.5130-t)/0.5560)+1]}

变量	编码	水平
盐度/%	A	1	2	3
酸碱度	B	7.0	8.0	9.0
温度/℃	C	25	30	35

变量	编码	水平
盐度/%	A	1	2	3
酸碱度	B	7.0	8.0	9.0
温度/℃	C	25	30	35

菌株	二级响应面模型	F	P(显著水平)	R²
VP01	Y=2.3894+0.0039A-0.3335B-0.0147C+0.0270AB-0.0203AC+0.0118BC-0.2223A²-0.2182B²-0.2093C²	22.42	0.0016*	0.9758
VP02	Y=2.2824+0.046A-0.2075B-0.0400C+0.0017AB+0.0653AC+0.1356BC-0.1158A²-0.0543B²-0.1974C²	9.79	0.0109*	0.9463
VP03	Y=2.2639+0.0823A-0.2893B-0.0358C+0.0015AB+0.1301AC+0.0837BC-0.1801A²-0.2767B²-0.1126C²	13.35	0.0054*	0.9601
VP04	Y=2.2546+0.1168A-0.2497B+0.0154C-0.0711AB+0.1099AC+0.1065BC-0.0432A²-0.1149B²-0.1613C²	19.48	0.0022*	0.9723
VP05	Y=2.3400+0.0683A-0.2184B-0.005C-0.05242AB+0.1338AC+0.0189BC-0.1190A²-0.1407B²-0.0857C²	25.84	0.0011*	0.9790
VP06	Y=2.3748+0.0710A-0.2291B-0.0367C-0.0709AB+0.0995AC+0.1261BC-0.1390A²-0.1357B²-0.1490C²	33.80	0.0006*	0.9838
VP07	Y=2.3138+0.0458A-0.3229B+0.0952C-0.1092AB+0.1053AC+0.03675BC-0.2543A²-0.2424B²-0.1020C²	9.20	0.0125*	0.9431
VP08	Y=2.4827-0.0355A-0.1555B-0.0285C-0.0152AB-0.0202AC+0.0982BC-0.3610A²-0.1505B²-0.1925C²	10.91	0.0085*	0.9515
VP09	Y=2.2538+0.0742A-0.3061B+0.0224C+0.0525AB+0.0248AC+0.0618BC-0.1868A²-0.1051B²-0.0763C²	8.92	0.0133*	0.9414

菌株	二级响应面模型	F	P(显著水平)	R²
VP01	Y=2.3894+0.0039A-0.3335B-0.0147C+0.0270AB-0.0203AC+0.0118BC-0.2223A²-0.2182B²-0.2093C²	22.42	0.0016*	0.9758
VP02	Y=2.2824+0.046A-0.2075B-0.0400C+0.0017AB+0.0653AC+0.1356BC-0.1158A²-0.0543B²-0.1974C²	9.79	0.0109*	0.9463
VP03	Y=2.2639+0.0823A-0.2893B-0.0358C+0.0015AB+0.1301AC+0.0837BC-0.1801A²-0.2767B²-0.1126C²	13.35	0.0054*	0.9601
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VP05	Y=2.3400+0.0683A-0.2184B-0.005C-0.05242AB+0.1338AC+0.0189BC-0.1190A²-0.1407B²-0.0857C²	25.84	0.0011*	0.9790
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VP09	Y=2.2538+0.0742A-0.3061B+0.0224C+0.0525AB+0.0248AC+0.0618BC-0.1868A²-0.1051B²-0.0763C²	8.92	0.0133*	0.9414

菌株	二级响应面模型	F	P(显著水平)	R²
VP01	Y=5.2104+0.5109A+0.8052B-1.7111C-0.1702AB-0.2959AC+0.2751BC+0.7242A²+1.4496B²+1.2213C²	26.69	0.0011*	0.9796
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VP04	Y=5.2364+0.3476A+1.1302B-1.7205C-0.3323AB-0.1892AC+0.2670BC+0.5349A²+1.1518B²+1.3420C²	124.82	<0.0001*	0.9956
VP05	Y=4.9890+0.5229A+0.8748B-1.9481C-0.2605AB-0.1387AC+0.1502BC+1.0806A²+1.6697B²+0.9784C²	191.52	<0.0001*	0.9971
VP06	Y=5.1330+0.1424A+0.9306B-1.8918C-0.3784AB-0.2894AC+0.1922BC+0.0504A²+1.0542B²+1.3264C²	55.82	<0.0001*	0.9901
VP07	Y=6.0626+0.6327A+0.9201B-2.4331C-0.4804AB-0.3492AC+0.1649BC+1.1429A²+1.7650B²+0.7701C²	99.39	<0.0001*	0.9944
VP08	Y=5.6655+0.1800A+0.6686B-2.2415C-0.2348AB-0.3781AC+0.2465BC+0.9637A²+0.8163B²+0.7524C²	99.39	0.0001*	0.9917
VP09	Y=5.1969-0.7294A+0.5239B-2.5358C-0.8476AB-1.2762AC+0.0650BC-0.2726A²+1.3435B²+0.7702C²	13.18	0.0055*	0.9596

菌株	二级响应面模型	F	P(显著水平)	R²
VP01	Y=5.2104+0.5109A+0.8052B-1.7111C-0.1702AB-0.2959AC+0.2751BC+0.7242A²+1.4496B²+1.2213C²	26.69	0.0011*	0.9796
VP02	Y=5.5731+0.1067A+0.4230B-1.7316C-0.4907AB-0.5063AC+0.2874BC+0.3529A²+0.7701B²+0.9077C²	21.50	0.0018*	0.9748
VP03	Y=5.6291+0.2707A+0.6738B-2.0894C-0.0327AB-0.3175AC-0.1387BC+0.4692A²+0.9054B²+1.5379C²	27.40	0.0010*	0.9801
VP04	Y=5.2364+0.3476A+1.1302B-1.7205C-0.3323AB-0.1892AC+0.2670BC+0.5349A²+1.1518B²+1.3420C²	124.82	<0.0001*	0.9956
VP05	Y=4.9890+0.5229A+0.8748B-1.9481C-0.2605AB-0.1387AC+0.1502BC+1.0806A²+1.6697B²+0.9784C²	191.52	<0.0001*	0.9971
VP06	Y=5.1330+0.1424A+0.9306B-1.8918C-0.3784AB-0.2894AC+0.1922BC+0.0504A²+1.0542B²+1.3264C²	55.82	<0.0001*	0.9901
VP07	Y=6.0626+0.6327A+0.9201B-2.4331C-0.4804AB-0.3492AC+0.1649BC+1.1429A²+1.7650B²+0.7701C²	99.39	<0.0001*	0.9944
VP08	Y=5.6655+0.1800A+0.6686B-2.2415C-0.2348AB-0.3781AC+0.2465BC+0.9637A²+0.8163B²+0.7524C²	99.39	0.0001*	0.9917
VP09	Y=5.1969-0.7294A+0.5239B-2.5358C-0.8476AB-1.2762AC+0.0650BC-0.2726A²+1.3435B²+0.7702C²	13.18	0.0055*	0.9596

不同血清型副溶血性弧菌生长预测模型研究

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李江珊 ¹ , 倪云龙 ² , 乔昕 ² , 王燕梅 ² , 杜佳露 ² , 霍翔 ¹^,²^,³^,⁴^,^*

食品安全质量检测学报 | 专题：食源性病原微生物检测与防控 2025,16(1): 170-179

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食品安全质量检测学报 | 专题：食源性病原微生物检测与防控 2025, 16(1): 170-179

不同血清型副溶血性弧菌生长预测模型研究

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李江珊¹, 倪云龙², 乔昕², 王燕梅², 杜佳露², 霍翔¹^,²^,³^,⁴^,^*

作者信息

1.南京医科大学公共卫生学院, 南京 211166

2.江苏省疾病预防控制中心, 南京 210009

3.江苏省卫生应急工程研究中心, 南京 210009

4.江苏省新发突发重大传染病病原微生物重点实验室, 南京 210009

李江珊(1999—), 女, 硕士研究生, 主要研究方向为食品微生物。E-mail: lijiangshan09@foxmail.com

通讯作者:

^*霍翔(1981—), 男, 博士, 主任医师, 主要研究方向为传染病防控。E-mail: huox@foxmail.com

Growth prediction models of Vibrio parahaemolyticus with different serotypes

Jiang-Shan LI¹, Yun-Long NI², Xin QIAO², Yan-Mei WANG², Jia-Lu DU², Xiang HUO¹^,²^,³^,⁴^,^*

Affiliations

1. School of Public Health, Nanjing Medical University, Nanjing 211166, China

2. Jiangsu Provincial Center for Disease Control and Prevention, Nanjing 210009, China

3. Jiangsu Province Engineering Research Center of Health Emergency, Nanjing 210009, China

4. Jiangsu Provincial Medical Key Laboratory of Pathogenic Microbiology in Emerging Major Infectious Diseases, Nanjing 210009, China

出版时间: 2025-01-15 doi: 10.19812/j.cnki.jfsq11-5956/ts.20240923006

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摘要

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目的研究不同血清型的副溶血性弧菌(Vibrio parahaemolyticus, VP)在不同培养条件下的生长异质性, 并建立流行株(血清型O3:K6、O10:K4)的生长预测模型。方法选取17株不同血清型的VP菌株为研究对象, 设置不同培养条件, 包括盐度(0.5%~10.0%)、pH (3.0~11.0)和温度(16~50 ℃), 采用修正的Gompertz模型建立其一级生长模型, 比较其最大生长OD值(Y_max)、延滞期(λ)和最大比生长速率(μ_max)确定其最适生长范围, 用Design-Expert 13软件建立其二级响应面生长模型。结果 VP菌株之间存在生长异质性, 在盐度为1.0%~3.0%、pH为7.0~9.0、温度为20~40 ℃时菌株生长参数μ_max和Y_max之间的变异系数低于其他培养条件, 盐度为7.0%、pH为10.0、温度为16 ℃时流行株(血清型为O3:K6、O10:K4)的生长能力强于其他血清型菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 不同盐度和温度下拟合的一级生长模型的决定系数均大于0.98, 不同酸碱度下相关系数均大于0.9; 二级响应面生长模型是显著的(P<0.05), 决定系数均大于0.94。结论 VP菌株之间存在生长异质性, 但在某些极端条件下, 不同血清型之间会表现出更明显的生长差异, 修正的Gompertz模型和二级响应面生长模型适用于分析和预测不同实验条件下VP的生长情况, 可以为VP的生长趋势提供可靠安全的预测。

关键词

副溶血性弧菌 / 血清型 / 生长预测模型

Abstract

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Objective To study the growth heterogeneity of different serotypes of Vibrio parahaemolyticus (VP) under different culture conditions, and to establish growth prediction models for epidemic strains (O3:K6, O10:K4). Methods Seventeen VP strains of different serotypes were selected as the research objects, and different culture conditions were set, including salinity (0.5%-10.0%), pH (3.0-11.0) and temperature (16-50 ℃). The modified Gompertz model was used to establish the primary growth model. The optimal growth range was determined by comparing the maximum OD value (Y_max), the Lag time (λ) and maximum specific growth rate (μ_max). The second-order response surface growth model was established by Design-Expert 13 software. Results There was growth heterogeneity among VP strains. The coefficient of variation for differences in growth parameters μ_max and Y_max between VP strains at salinity levels of 1.0%-3.0%, pH of 7.0-9.0, and temperatures of 20-40 ℃ was lower than that under other culture conditions. The growth ability of the epidemic strains (serotype O3:K6, O10:K4) was significantly greater than that of other serotypes when the salinity was 7.0%, the pH was 10.0, and the temperature was 16 ℃, with a statistically significant difference (P<0.05). The determination coefficients of the first-order growth models fitted under different salinity and temperature were greater than 0.98, and the correlation coefficients under different pH were greater than 0.9. The second-order response surface growth model was significant (P<0.05), and the determination coefficient was greater than 0.94. Conclusion There is growth heterogeneity among VP strains, but in certain extreme conditions, there are more obvious growth differences between different serotypes. The modified Gompertz model and the second-order response surface growth model can be used to analyze and predict the growth of VP under different experimental conditions, which can provide reliable and safe prediction for the growth trend of VP.

Key words

Vibrio parahaemolyticus / serotype / growth prediction model

引用本文

李江珊, 倪云龙, 乔昕, 王燕梅, 杜佳露, 霍翔. 不同血清型副溶血性弧菌生长预测模型研究. 食品安全质量检测学报, 2025 , 16 (1) : 170 -179 . DOI: 10.19812/j.cnki.jfsq11-5956/ts.20240923006

Jiang-Shan LI, Yun-Long NI, Xin QIAO, Yan-Mei WANG, Jia-Lu DU, Xiang HUO. Growth prediction models of Vibrio parahaemolyticus with different serotypes[J]. Journal of Food Safety & Quality, 2025 , 16 (1) : 170 -179 . DOI: 10.19812/j.cnki.jfsq11-5956/ts.20240923006

正文

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0 引言

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副溶血性弧菌(Vibrio parahaemolyticus, VP)作为一种重要的食源性致病菌, 主要栖息于浅海近岸环境, 对水产品及其制品的安全构成了重大威胁^[1]。VP能够侵袭人体, 诱发急性胃肠炎, 典型症状包括腹泻、腹痛及呕吐, 重者可导致败血症和休克, 其危害性不容忽视^[2]。在日、韩等沿海国家, VP已成为最常见的食源性致病菌之一, 尤其在水产品中的检出率可达70.1%^[3-4]。2011—2020年我国由微生物污染导致的食源性疾病暴发事件中, 致病菌中VP占比高达30.5%^[5]。血清型O3:K6、O4:K12和O1:KUT是VP大流行分离株中的主要血清型, 这些大流行血清型不仅能够从临床样本中检测出来, 从水产品中也能分离出来^[6-8]。近期研究显示, O10:K4是我国新出现的VP血清型, 其占比逐年升高, 2020年达到VP分离菌株的71.1%, 成为国内仅次于O3:K6的第二优势血清型^[9]。在VP的生长过程中, 盐度、pH和温度是3个至关重要的环境因素。这些环境因素不仅直接影响VP的生长速率和趋势, 还可能通过改变其代谢途径和毒力因子表达等方式, 进而影响VP的致病性和传播能力^[10]。然而, 过往的研究多集中在单一因素对VP生长的影响上, 忽视了各因素之间的交互作用^[11]。在自然环境和食品加工过程中, VP所面对的环境条件是复杂多变的, 盐度、pH和温度往往同时作用于微生物, 共同决定其生长状况。因此, 仅仅基于单因子效应的分析, 难以全面准确地反映VP在实际环境中的生长特性, 也无法为食品安全风险评估提供可靠依据。本研究针对不同血清型的VP, 分析其在不同条件(盐度、酸碱度和温度)下的生长特性, 建立多重环境因子中VP的生长预测模型, 对现有生长预测模型进行系统的优化与完善, 为预防和控制致病性VP感染提供科学依据, 同时为食品安全风险评估提供技术支持。

1 材料与方法

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1.1 材料与试剂

选择从2022年江苏省食源性疾病事件临床病例中分离出的15株VP菌株。

3%氯化钠胰蛋白胨大豆琼脂(3% NaCl tryptic soy agar, 3% NaCl TSA)、脑心浸出液肉汤(brian heart infusion, BHI)(北京陆桥技术有限公司); 氯化钠、氢氧化钠、盐酸(分析纯, 南京化学试剂有限公司); 无菌蒸馏水、0.5麦氏单位比浊管(美国赛默飞世尔科技有限公司); VP检测用诊断血清(日本生研株式会社)。

1.2 仪器与设备

Micro-GCM微生物生长曲线监测系统(德国BMG LABTECH公司); IMP400微生物培养箱、Sensititre比浊仪(美国赛默飞世尔科技有限公司); AB204-S分析天平(精度0.001 g)、FE28 pH计(瑞士梅特勒-托利多仪器有限公司)。

1.3 实验方法

1.3.1 生长曲线的测定

在3% NaCl TSA平板上复苏15株VP菌株, 36 ℃培养24 h。从3% NaCl TSA平板上挑取典型菌落至无菌蒸馏水中, 调节麦氏浊度至0.5, 作为初始菌液备用。盐度梯度实验, 配制100 mL盐度为0.5%、1.0%、2.0%、3.0%、4.0%、5.0%、6.0%、7.0%、8.0%、9.0%和10.0%的BHI增菌液; 酸碱度梯度实验, 100 mL 3% NaCl BHI增菌液的pH分别调为3、4、5、6、7、8、9、10、11; 吸取初始菌液100 μL与900 μL不同盐度梯度和不同酸碱度梯度的增菌液混合, 用移液器吹吸混匀后, 从中吸取200 μL至无菌96孔板, 将加好菌液的96孔板放入Micro-GCM的样品槽中, Micro-GCM设置为每10 min读取一次, 于600 nm波长检测吸光度, 培养温度为36 ℃, 500 r/min振荡培养20 h。温度梯度实验, 吸取初始接种液100 μL与900 μL 3%NaCl BHI增菌液混合, 接种至96孔板中, 并使用Micro-GCM系统在不同温度(16、20、30、40、45和50 ℃)下500 r/min振荡培养20 h。每组实验重复2次。

1.3.2 一级生长模型的构建

采用Origin Pro 2021软件对VP的生长数据进行拟合, 利用Bioscreen梯度稀释法^[12]结合修正的Gompertz模型^[13], 经过调整后得到公式(1), 该公式能够直接以OD₆₀₀* h^-1为单位表示菌株的最大生长率。根据模型参数比较不同盐度、酸碱度和温度等条件对不同血清型的VP的影响, 确定其最适生长范围。同时根据变异系数(coefficient of variation, CV)公式(2), 对不同血清型的VP进行生长变异性研究。

(1) $ Y(t)=Y_{0}+\left(Y_{\max }-Y_{0}\right) \exp \left\{-\exp \left[\frac{\mu_{\max } \mathrm{e}(\lambda-t)}{Y_{\max }-Y_{0}}+1\right]\right\} $

(2) $ \mathrm{CV}=\frac{\mathrm{SD}}{\text { Mean }} $

式中: Y_max为最大生长OD值; Y₀为初始OD值; λ为延滞期(h); μ_max为最大比生长速率(OD₆₀₀* h^-1); e=exp(1); SD为标准差; Mean为平均值。

1.3.3 二级生长模型的构建

根据不同血清型的VP的最适生长范围设计响应面实验, 对实验数据进行二元多次拟合, 建立生长参数与盐度、酸碱度和温度的二级响应面模型^[14], 公式(3)如下:

(3) $ Y=b_{0}+\sum_{j=1}^{k} b_{j} x_{j}+\sum_{j=1}^{k} b_{j j} x_{j}^{2}+\sum_{j} \sum_{i=2}^{k} b_{j 1} x_{j} x_{1}+\varepsilon $

式中: Y为响应预测值; b₀为常数项; b_j、b_jj和b_j_l为线性系数; x_j、x_l为模型的自变量因素; ε为模型误差。

1.3.4 模型拟合优度的评价

本研究采用决定系数(R²)评价模型的拟合优度, R²取值范围在0到1之间, 越接近1表示模型对观测值的解释能力越强, 计算如公式(4)所示^[15]:

(4) $ R^{2}=1-\frac{\sum\left(y_{i}-\hat{y}_{i}\right)^{2}}{\sum\left(y_{i}-\hat{y}\right)^{2}} $

式中: y_i, 观测值; $\hat{y}_{i} $, 模型预测值; $\bar{y}$, 数据集的均值。

1.4 数据处理

本研究采用Excel 2021进行数据统计和处理, 采用Origin Pro 2021软件建立一级生长模型及作图, 采用Design-Expert 13软件建立二级响应面模型, 将模型的生长参数纳入广义线性模型(generalized linear models, GLMs), 采用SPSS 22.0软件分析各因素对VP生长参数的影响, 检验水准α=0.05。

2 结果与分析

收起

2.1 菌株血清型鉴定

按照GB 4789.7—2013《食品安全国家标准食品微生物学检验副溶血性弧菌检验》对15株VP菌株进行血清型分型, 包括4株血清型O3:K6菌株(VP01~VP04)、5株血清型O10:K4菌株(VP05~VP09)和6株其他血清型菌株(VP10~VP15)。

2.2 一级生长模型

2.2.1 不同盐度下VP的生长特性

不同盐度下VP模型的调整后的R² (Adj R²)均大于0.98, 表明修正的Gompertz模型能够很好地拟合不同盐度下VP的生长曲线。盐度为8.0%~10.0%时VP菌株均未见明显生长, 盐度为5.0%~6.0%时仅有VP09、VP10明显生长, 盐度为7.0%时仅有流行株VP09明显生长(表1)。盐度为0.5%~7.0%时, VP菌株的μ_max值分别为(0.60±0.17)、(0.63±0.02)、(0.77±0.03)、(0.54±0.07)、(0.22±0.08)、(0.08±0.05)、(0.08±0.05)、(0.03±0.03) (OD₆₀₀* h^-1); Y_max值分别为(0.78±0.16)、(2.01±0.02)、(2.34±0.02)、(2.06±0.22)、(0.70±0.24)、(0.29±0.20)、(0.38±0.26)、(0.12±0.11); λ值分别为(13.67±0.82)、(0.6.47±0.38)、(4.60±0.24)、(4.59±0.25)、(9.41±2.25)、(6.44±0.06)、(11.67±2.30)、9.37 h(图1)。当盐度大于2.0%, 随着盐度的升高, 菌株的μ_max、Y_max逐渐减小, λ逐渐增大, 同时菌株μ_max和Y_max的CV值也逐渐增大, 而同一盐度条件下菌株间λ的CV值均较小(图1)。因此本研究中盐度1.0%~3.0%为VP的最适生长区间, VP所处的盐度环境离最适生长盐度条件越远, 菌株之间μ_max和Y_max的变异系数越大。统计流行株(血清型为O3:K6、O10:K4)和其他血清型菌株在不同盐度下的生长参数的平均值进行显著性差异分析: 在盐度为0.5%时O3:K6菌株λ值大于O10:K4菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 在盐度为3.0%时O3:K6菌株Y_max值小于O10:K4菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 其他条件下差异不显著(P>0.05)(图2)。

2.2.2 不同酸碱度下VP的生长特性

不同酸碱度下VP模型的Adj R²均大于0.9, 表明修正的Gompertz模型能够很好地拟合不同酸碱度下VP的生长曲线。pH为3.0~5.0和11.0时VP菌株均未见明显生长, pH为10.0时仅有VP01、VP04、VP06、VP15明显生长(表2)。pH 6.0~10.0的培养条件下, VP菌株的μ_max值分别为(0.83±0.12)、(0.50±0.01)、(0.71±0.07)、(0.39±0.07)、(0.13±0.06) (OD₆₀₀*h^-1); Y_max值分别为(0.73±0.08)、 (2.40±0.04)、(2.03±0.15)、(1.38±0.23)、(0.45±0.20); λ值分别为(7.34±0.47)、(4.33±0.29)、(4.75±0.27)、(6.16±0.39)、(6.76±0.60) h(图3)。当pH大于7.0, 随着酸碱度的增加, 菌株的μ_max、Y_max逐渐减小, λ逐渐增大, 同时菌株μ_max和Y_max的CV值也逐渐增大, 而同一酸碱度条件下菌株间λ的CV值均较小(图3)。因此本研究中pH 7.0~9.0为VP的最适生长区间, VP所处的酸碱度环境离最适生长酸碱度条件越远, 菌株之间μ_max和Y_max的变异系数越大。统计流行株(血清型为O3:K6、O10:K4)和其他血清型菌株在不同酸碱度下的生长参数的平均值进行显著性差异分析: 在pH为9.0时O3:K6菌株Y_max值大于O10:K4菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 在pH为10.0时流行株(血清型为O3:K6、O10:K4) Y_max值大于其他血清型菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 其他条件下差异不显著(P>0.05)(图4)。

2.2.3 不同温度下VP的生长特性

不同温度下VP模型的Adj R²均大于0.98, 表明修正的Gompertz模型能够很好地拟合不同温度下VP的生长曲线。在50 ℃环境中VP菌株均未见明显生长, 在45 ℃环境中仅有VP08、VP09、VP10、VP11、VP13明显生长(表3)。温度16~45 ℃的培养条件下, VP菌株的μ_max值分别为(0.52±0.02)、(0.67±0.02)、(0.74±0.03)、(0.59±0.07)、(0.16±0.06) (OD₆₀₀*h^-1); Y_max值分别为(1.41±0.16)、(2.60±0.04)、(2.53±0.03)、(1.73±0.14)、(0.22±0.08); λ值分别为(15.73±0.58)、(7.80±1.00)、(6.24±0.42)、(5.26±0.25)、(13.51±0.91) h(图5)。当温度高于30 ℃, 随着温度的升高, 菌株的μ_max、Y_max逐渐减小, λ从40 ℃开始逐渐增大, 菌株μ_max和Y_max的CV值也逐渐增大; 当温度低于30 ℃, 随着温度的降低, 菌株的μ_max逐渐减小, Y_max从20 ℃开始减小, λ逐渐增大, 菌株μ_max和Y_max的CV值也增大, 而同一温度条件下菌株间λ的CV值均较小(图5)。因此本研究中温度20~40 ℃为VP的最适生长区间, VP所处的温度环境离最适生长温度条件越远, 菌株之间μ_max和Y_max的变异系数越大。统计流行株(血清型为O3:K6、O10:K4)和其他血清型菌株在不同温度下的生长参数的平均值进行显著性差异分析: 在温度为16 ℃时流行株(血清型为O3:K6、O10:K4) Y_max值大于其他血清型菌株, O3:K6菌株Y_max值小于O10:K4菌株, O3:K6菌株λ值大于O10:K4菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 在温度为20 ℃时O3:K6菌株λ值大于O10:K4菌株和其他血清型菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 在温度为40 ℃、45 ℃时O3:K6菌株μ_max值小于O10:K4菌株和其他血清型菌株, O3:K6菌株Y_max值小于O10:K4菌株和其他血清型菌株, 存在显著性差异(P<0.05); 其他条件下差异不显著(P>0.05)(图6)。

2.2.4 VP一级生长模型

根据不同盐度、酸碱度和温度条件得到的VP的平均生长参数, 构建了适用于各特定条件下VP的一级生长模型, 包括不同盐度(0.5%~7.0%)、酸碱度(pH 6.0~10.0)和温度(16~45 ℃), 其中Y(t)代表在时间t时的VP的OD₆₀₀值(表4)。

2.3 VP二级响应面模型

根据VP的最适生长范围设计三因素三水平的响应面分析实验(表5), 对各条件下血清型为O3:K6、O10:K4的VP培养20 h后的OD₆₀₀值、μ_max和λ进行二次多元回归拟合, 得到预测值Y对自变量A、B和C的二次多项回归方程(表6、7)。对回归模型进行方差分析, 结果表明, μ_max的二级响应面生长模型差异不显著(P>0.05), OD₆₀₀值和λ二级响应面生长模型差异均显著(P<0.05), OD₆₀₀值的二级响应面生长模型R²均大于0.94, λ的二级响应面生长模型R²均大于0.95, 表明建立的响应面模型能较好地拟合盐度、酸碱度和温度对血清型O3:K6、O10:K4 VP最大生长OD值和延滞期的影响。

3 讨论与结论

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在预测微生物学领域, 针对食品安全的研究与应用日益深入, 国内外学者普遍聚焦于初级模型与二级模型的构建与优化, 以期精准把握微生物的生长动态变化。在众多模型中, 修正的Gompertz模型因其卓越的拟合优度, 已成为预测VP随时间变化的生长动态的首选模型^[16-18]。本研究采用此模型作为一级生长模型的拟合工具, 发现其在不同盐度、酸碱度及温度条件下均展现出高度的适用性和准确性, 能够精细描绘VP的生长曲线, 为食品安全管理提供了更为可靠与科学的预测依据。此外, 响应面方法作为生物膜及病原微生物生长条件优化的重要技术手段, 在食源性病原菌生长曲线的二级模型拟合中展现出显著优势^[19]。本研究在已有的初级模型框架之上, 进行了深入的拓展与优化, 成功构建了针对VP大流行菌株(O3:K6、O10:K4)在复杂环境条件下最大生长OD值和延滞期的二级响应面生长模型。该模型综合考虑了温度、盐度及pH这3个关键因素对菌株生长的多维度影响。经过统计分析验证, 结果显示, 无论是对于O3:K6还是O10:K4血清型, 所建立的二级响应面生长模型均展现出了显著的差异性(P<0.05), 这表明模型能够精准捕捉到不同环境条件下菌株的生长差异。尽管响应面法在构建模型方面有着广泛的应用, 但在针对VP菌株最大比生长速率的预测上, 所构建的二级预测模型效果并未达到预期, 显示出一定的局限性。值得注意的是, 环境中的流行毒株发生了一定程度的血清变异, 许多新的血清型正在不断涌现, 例如血清型O1:K25、O3:K68和O5:KUT等, 这些血清型在世界各地都引起了多起疫情和散发病例^[20]。VP的O抗原和K抗原正在积极进化, 这将可能导致VP蛋白质表达谱的改变, 及其毒力因子表达的改变^[21-22]。当前模型在捕捉VP菌株生长特性的复杂性和多样性方面尚存不足, 为了更准确地预测VP的生长行为及其对环境变化的响应, 未来研究应进一步对现有生长预测模型进行系统的优化与完善, 以应对日益复杂的公共卫生与食品安全挑战。

本研究设置不同盐度、酸碱度和温度等环境压力, 对不同血清型的VP的生长特性进行研究, 研究结果表明VP菌株之间存在生长异质性。LIU等^[23]对50株不同来源的VP分离株的最大比生长速率所对应的生长动力学特征进行了评估, 结果表明低、中等盐度条件下不同来源VP的最大比生长速率高于其他条件, 这与本研究结果一致。随着NaCl浓度的升高, VP在高盐环境下的生长能力受到抑制, 盐度为7%时仅有1株血清型为O10:K4的菌株见明显生长。不同的VP菌株拥有不同的基因组序列和基因表达模式, O10:K4型菌株可能携带了与盐度适应相关的特定基因或基因簇, 这些基因编码的蛋白质或酶类能够增强其在高盐环境下的生存和繁殖能力^[24]。本研究结果显示VP对酸性环境敏感, TANAKA等^[25]的研究表明VP只有在有外源赖氨酸存在的情况下才能耐受低pH。既往关于酸碱度与VP生长变异性关联的研究通常限制在pH 5.0~9.0范围之间^[11,26-27], 而对于高pH的讨论较少。本研究将pH范围拓宽至3.0~11.0, 发现在高pH环境下流行株(血清型为O3:K6、O10:K4)的生长能力强于其他血清型菌株。这些流行株可能携带了与高pH环境适应性相关的特定基因或基因簇, 这些基因在高pH条件下会被诱导表达, 从而赋予菌株更强的生长能力^[28]。此外, 本研究结果表明在高温条件下VP大多无法生长, 不同血清型之间的生长差异不显著, 但有一部分菌株能够适应高温环境(45 ℃), 这种差异可能是由于不同菌株之间的热应激适应性谱系不同^[29-30]。在深入探讨低温环境对细菌生长及生物膜形成的影响时, 已有研究明确指出, 包括aphA、hapR、vpsR和vpsT等在内的关键生物膜调节因子, 通过其转录调控作用, 显著影响着细菌在低温条件下的生物膜形成能力^[31]。本研究观察到低温环境(16 ℃)下流行株(O3:K6和O10:K4)具备更强的生长优势, 可能归因于其低温生物膜基因表达的特异性调控。当VP所处的环境离最适生长条件越远, 菌株之间在μ_max和Y_max上展现出的差异性会显著增大, 这一现象与先前的研究结果相吻合^[32]。频繁的突变、基因重组以及基因横向转移等分子机制, 赋予了VP菌株高度的基因组可塑性, 使它们能够在面对极端或不利环境条件时, 迅速调整其遗传构成以优化生存策略^[33]。因此, 部分VP菌株能够迅速适应环境变迁, 在不利条件下依然保持较强的生长能力和生存竞争力。

综上所述, VP菌株之间存在生长异质性, 但在某些极端条件下, 不同血清型之间会表现出更明显的生长差异, 修正的Gompertz模型和二级响应面生长模型适用于分析和预测不同实验条件下VP的生长情况, 且二级响应面生长模型能够为VP提供额外的环境参数阈值, 为有效预测和控制VP的生长和行为提供数据支持。

基金

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江苏省社会发展重大科技示范项目(BE2022837)
江苏省卫生健康委科研基金血地寄项目(x202314)

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文献

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2025年第16卷第1期

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doi: 10.19812/j.cnki.jfsq11-5956/ts.20240923006

接收时间：2024-09-23
首发时间：2025-07-21
出版时间：2025-01-15

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收稿日期：2024-09-23

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江苏省社会发展重大科技示范项目(BE2022837)

江苏省卫生健康委科研基金血地寄项目(x202314)

作者信息

1.南京医科大学公共卫生学院, 南京 211166

2.江苏省疾病预防控制中心, 南京 210009

3.江苏省卫生应急工程研究中心, 南京 210009

4.江苏省新发突发重大传染病病原微生物重点实验室, 南京 210009

通讯作者:

^*霍翔(1981—), 男, 博士, 主任医师, 主要研究方向为传染病防控。E-mail: huox@foxmail.com

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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0.78

0.76

0.73

VP07

0.53

0.80

0.89

0.52

VP08

0.66

0.56

0.70

0.62

0.57

VP09

0.55

0.67

0.78

0.85

0.58

VP10

0.49

0.72

0.65

0.46

0.37

VP11

0.61

0.64

0.67

0.83

0.42

VP12

0.62

0.57

0.64

0.65

VP13

0.49

0.53

0.52

0.31

0.44

VP14

0.47

0.50

0.61

0.75

VP15

0.32

0.68

0.77

1.12

实验条件	一级生长模型
盐度0.5%	Y(t)=0.1285+0.6576*exp{-exp[(0.5979e(13.6678-t)/0.6576)+1]}
盐度1.0%	Y(t)=0.1078+1.9058*exp{-exp[(0.6286e(6.4747-t)/1.9058)+1]}
盐度2.0%	Y(t)=0.0865+2.2491*exp{-exp[(0.7693e(4.6027-t)/2.2491)+1]}
盐度3.0%	Y(t)=0.0665+1.9881*exp{-exp[(0.5433e(4.5941-t)/1.9981)+1]}
盐度4.0%	Y(t)=0.0780+0.6668*exp{-exp[(0.2170e(9.4081-t)/0.6668)+1]}
盐度5.0%	Y(t)=0.0807+0.2123*exp{-exp[(0.0760e(6.4430-t)/0.2123)+1]}
盐度6.0%	Y(t)=0.1180+0.2573*exp{-exp[(0.0306e(11.6668-t)/0.2573)+1]}
盐度7.0%	Y(t)=0.1059+0.0109*exp{-exp[(0.4597e(8.6271-t)/0.0109)+1]}
pH 6.0	Y(t)=0.0946+0.6392*exp{-exp[(0.8314e(7.3365-t)/0.6392)+1]}
pH 7.0	Y(t)=0.0501+2.3489*exp{-exp[(0.5027e(4.3274-t)/2.3489)+1]}
pH 8.0	Y(t)=0.0748+1.9534*exp{-exp[(0.7190e(4.7482-t)/1.9534) +1]}
pH 9.0	Y(t)=0.0994+1.2831*exp{-exp[(0.4185e(6.1636-t)/1.2831)+1]}
pH 10.0	Y(t)=0.1011+0.3537*exp{-exp[(0.1273e(6.7607-t)/0.3537)+1]}
16 ℃	Y(t)=0.0901+1.3216*exp{-exp[(0.5245e(15.7343-t)/1.3216)+1]}
20 ℃	Y(t)=0.0878+2.5176*exp{-exp[(0.6728e(7.8020-t)/2.5176)+1]}
30 ℃	Y(t)=0.0798+2.4500*exp{-exp[(0.7383e(6.2404-t)/2.4500)+1]}
40 ℃	Y(t)=0.0881+1.7661*exp{-exp[(0.5950e(5.2564-t)/1.7661)+1]}
45 ℃	Y(t)=0.1128+0.5560*exp{-exp[(0.1582e(13.5130-t)/0.5560)+1]}

实验条件

一级生长模型

盐度0.5%

Y(t)=0.1285+0.6576*exp{-exp[(0.5979e(13.6678-t)/0.6576)+1]}

盐度1.0%

Y(t)=0.1078+1.9058*exp{-exp[(0.6286e(6.4747-t)/1.9058)+1]}

盐度2.0%

Y(t)=0.0865+2.2491*exp{-exp[(0.7693e(4.6027-t)/2.2491)+1]}

盐度3.0%

Y(t)=0.0665+1.9881*exp{-exp[(0.5433e(4.5941-t)/1.9981)+1]}

盐度4.0%

Y(t)=0.0780+0.6668*exp{-exp[(0.2170e(9.4081-t)/0.6668)+1]}

盐度5.0%

Y(t)=0.0807+0.2123*exp{-exp[(0.0760e(6.4430-t)/0.2123)+1]}

盐度6.0%

Y(t)=0.1180+0.2573*exp{-exp[(0.0306e(11.6668-t)/0.2573)+1]}

盐度7.0%

Y(t)=0.1059+0.0109*exp{-exp[(0.4597e(8.6271-t)/0.0109)+1]}

pH 6.0

Y(t)=0.0946+0.6392*exp{-exp[(0.8314e(7.3365-t)/0.6392)+1]}

pH 7.0

Y(t)=0.0501+2.3489*exp{-exp[(0.5027e(4.3274-t)/2.3489)+1]}

pH 8.0

Y(t)=0.0748+1.9534*exp{-exp[(0.7190e(4.7482-t)/1.9534) +1]}

pH 9.0

Y(t)=0.0994+1.2831*exp{-exp[(0.4185e(6.1636-t)/1.2831)+1]}

pH 10.0

Y(t)=0.1011+0.3537*exp{-exp[(0.1273e(6.7607-t)/0.3537)+1]}

16 ℃

Y(t)=0.0901+1.3216*exp{-exp[(0.5245e(15.7343-t)/1.3216)+1]}

20 ℃

Y(t)=0.0878+2.5176*exp{-exp[(0.6728e(7.8020-t)/2.5176)+1]}

30 ℃

Y(t)=0.0798+2.4500*exp{-exp[(0.7383e(6.2404-t)/2.4500)+1]}

40 ℃

Y(t)=0.0881+1.7661*exp{-exp[(0.5950e(5.2564-t)/1.7661)+1]}

45 ℃

Y(t)=0.1128+0.5560*exp{-exp[(0.1582e(13.5130-t)/0.5560)+1]}

变量	编码	水平
盐度/%	A	1	2	3
酸碱度	B	7.0	8.0	9.0
温度/℃	C	25	30	35

变量

编码

水平

-1

盐度/%

酸碱度

7.0

8.0

9.0

温度/℃

菌株	二级响应面模型	F	P(显著水平)	R²
VP01	Y=2.3894+0.0039A-0.3335B-0.0147C+0.0270AB-0.0203AC+0.0118BC-0.2223A²-0.2182B²-0.2093C²	22.42	0.0016*	0.9758
VP02	Y=2.2824+0.046A-0.2075B-0.0400C+0.0017AB+0.0653AC+0.1356BC-0.1158A²-0.0543B²-0.1974C²	9.79	0.0109*	0.9463
VP03	Y=2.2639+0.0823A-0.2893B-0.0358C+0.0015AB+0.1301AC+0.0837BC-0.1801A²-0.2767B²-0.1126C²	13.35	0.0054*	0.9601
VP04	Y=2.2546+0.1168A-0.2497B+0.0154C-0.0711AB+0.1099AC+0.1065BC-0.0432A²-0.1149B²-0.1613C²	19.48	0.0022*	0.9723
VP05	Y=2.3400+0.0683A-0.2184B-0.005C-0.05242AB+0.1338AC+0.0189BC-0.1190A²-0.1407B²-0.0857C²	25.84	0.0011*	0.9790
VP06	Y=2.3748+0.0710A-0.2291B-0.0367C-0.0709AB+0.0995AC+0.1261BC-0.1390A²-0.1357B²-0.1490C²	33.80	0.0006*	0.9838
VP07	Y=2.3138+0.0458A-0.3229B+0.0952C-0.1092AB+0.1053AC+0.03675BC-0.2543A²-0.2424B²-0.1020C²	9.20	0.0125*	0.9431
VP08	Y=2.4827-0.0355A-0.1555B-0.0285C-0.0152AB-0.0202AC+0.0982BC-0.3610A²-0.1505B²-0.1925C²	10.91	0.0085*	0.9515
VP09	Y=2.2538+0.0742A-0.3061B+0.0224C+0.0525AB+0.0248AC+0.0618BC-0.1868A²-0.1051B²-0.0763C²	8.92	0.0133*	0.9414

菌株

二级响应面模型

P(显著
水平)

R²

VP01

Y=2.3894+0.0039A-0.3335B-0.0147C+0.0270AB-0.0203AC+0.0118BC-0.2223A²-0.2182B²-0.2093C²

22.42

0.0016*

0.9758

VP02

Y=2.2824+0.046A-0.2075B-0.0400C+0.0017AB+0.0653AC+0.1356BC-0.1158A²-0.0543B²-0.1974C²

9.79

0.0109*

0.9463

VP03

Y=2.2639+0.0823A-0.2893B-0.0358C+0.0015AB+0.1301AC+0.0837BC-0.1801A²-0.2767B²-0.1126C²

13.35

0.0054*

0.9601

VP04

Y=2.2546+0.1168A-0.2497B+0.0154C-0.0711AB+0.1099AC+0.1065BC-0.0432A²-0.1149B²-0.1613C²

19.48

0.0022*

0.9723

VP05

Y=2.3400+0.0683A-0.2184B-0.005C-0.05242AB+0.1338AC+0.0189BC-0.1190A²-0.1407B²-0.0857C²

25.84

0.0011*

0.9790

VP06

Y=2.3748+0.0710A-0.2291B-0.0367C-0.0709AB+0.0995AC+0.1261BC-0.1390A²-0.1357B²-0.1490C²

33.80

0.0006*

0.9838

VP07

Y=2.3138+0.0458A-0.3229B+0.0952C-0.1092AB+0.1053AC+0.03675BC-0.2543A²-0.2424B²-0.1020C²

9.20

0.0125*

0.9431

VP08

Y=2.4827-0.0355A-0.1555B-0.0285C-0.0152AB-0.0202AC+0.0982BC-0.3610A²-0.1505B²-0.1925C²

10.91

0.0085*

0.9515

VP09

Y=2.2538+0.0742A-0.3061B+0.0224C+0.0525AB+0.0248AC+0.0618BC-0.1868A²-0.1051B²-0.0763C²

8.92

0.0133*

0.9414

菌株	二级响应面模型	F	P(显著水平)	R²
VP01	Y=5.2104+0.5109A+0.8052B-1.7111C-0.1702AB-0.2959AC+0.2751BC+0.7242A²+1.4496B²+1.2213C²	26.69	0.0011*	0.9796
VP02	Y=5.5731+0.1067A+0.4230B-1.7316C-0.4907AB-0.5063AC+0.2874BC+0.3529A²+0.7701B²+0.9077C²	21.50	0.0018*	0.9748
VP03	Y=5.6291+0.2707A+0.6738B-2.0894C-0.0327AB-0.3175AC-0.1387BC+0.4692A²+0.9054B²+1.5379C²	27.40	0.0010*	0.9801
VP04	Y=5.2364+0.3476A+1.1302B-1.7205C-0.3323AB-0.1892AC+0.2670BC+0.5349A²+1.1518B²+1.3420C²	124.82	<0.0001*	0.9956
VP05	Y=4.9890+0.5229A+0.8748B-1.9481C-0.2605AB-0.1387AC+0.1502BC+1.0806A²+1.6697B²+0.9784C²	191.52	<0.0001*	0.9971
VP06	Y=5.1330+0.1424A+0.9306B-1.8918C-0.3784AB-0.2894AC+0.1922BC+0.0504A²+1.0542B²+1.3264C²	55.82	<0.0001*	0.9901
VP07	Y=6.0626+0.6327A+0.9201B-2.4331C-0.4804AB-0.3492AC+0.1649BC+1.1429A²+1.7650B²+0.7701C²	99.39	<0.0001*	0.9944
VP08	Y=5.6655+0.1800A+0.6686B-2.2415C-0.2348AB-0.3781AC+0.2465BC+0.9637A²+0.8163B²+0.7524C²	99.39	0.0001*	0.9917
VP09	Y=5.1969-0.7294A+0.5239B-2.5358C-0.8476AB-1.2762AC+0.0650BC-0.2726A²+1.3435B²+0.7702C²	13.18	0.0055*	0.9596

菌株

二级响应面模型

P(显著
水平)

R²

VP01

Y=5.2104+0.5109A+0.8052B-1.7111C-0.1702AB-0.2959AC+0.2751BC+0.7242A²+1.4496B²+1.2213C²

26.69

0.0011*

0.9796

VP02

Y=5.5731+0.1067A+0.4230B-1.7316C-0.4907AB-0.5063AC+0.2874BC+0.3529A²+0.7701B²+0.9077C²

21.50

0.0018*

0.9748

VP03

Y=5.6291+0.2707A+0.6738B-2.0894C-0.0327AB-0.3175AC-0.1387BC+0.4692A²+0.9054B²+1.5379C²

27.40

0.0010*

0.9801

VP04

Y=5.2364+0.3476A+1.1302B-1.7205C-0.3323AB-0.1892AC+0.2670BC+0.5349A²+1.1518B²+1.3420C²

124.82

<0.0001*

0.9956

VP05

Y=4.9890+0.5229A+0.8748B-1.9481C-0.2605AB-0.1387AC+0.1502BC+1.0806A²+1.6697B²+0.9784C²

191.52

<0.0001*

0.9971

VP06

Y=5.1330+0.1424A+0.9306B-1.8918C-0.3784AB-0.2894AC+0.1922BC+0.0504A²+1.0542B²+1.3264C²

55.82

<0.0001*

0.9901

VP07

Y=6.0626+0.6327A+0.9201B-2.4331C-0.4804AB-0.3492AC+0.1649BC+1.1429A²+1.7650B²+0.7701C²

99.39

<0.0001*

0.9944

VP08

Y=5.6655+0.1800A+0.6686B-2.2415C-0.2348AB-0.3781AC+0.2465BC+0.9637A²+0.8163B²+0.7524C²

99.39

0.0001*

0.9917

VP09

Y=5.1969-0.7294A+0.5239B-2.5358C-0.8476AB-1.2762AC+0.0650BC-0.2726A²+1.3435B²+0.7702C²

13.18

0.0055*

0.9596