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Effects of nitrogen application rate on chlorophyll fluorescence characteristics and dry matter accumulation in switchgrass (Panicum virgatum) leaves
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Hai-feng HE1, Cheng-hong YAN1, Na WU1, Ji-li LIU2, 3, *, Wen-wen CHANG2
Acta Prataculturae Sinica | 2020, 29(11) : 141 - 150
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Acta Prataculturae Sinica | 2020, 29(11): 141-150
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Effects of nitrogen application rate on chlorophyll fluorescence characteristics and dry matter accumulation in switchgrass (Panicum virgatum) leaves
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Hai-feng HE1, Cheng-hong YAN1, Na WU1, Ji-li LIU2, 3, *, Wen-wen CHANG2
Affiliations
  • 1. College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
  • 2. College of Resources and Environmental Science, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
  • 3. Key Laboratory of Resource Evaluation and Environmental Regulation in Dry-land Region of Ningxia, Yinchuan 750021, China
Published: 2020-11-20 doi: 10.11686/cyxb2020007
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The effect of nitrogen fertilizer application rate on chlorophyll fluorescence characteristics and dry matter accumulation of switchgrass (Panicum virgatum) is of great significance for the improvement of light use efficiency and biomass yield of switchgrass in saline-alkali land. In this research, the patterns of variation in chlorophyll fluorescence parameters and dry matter accumulation in switchgrass were studied in field conditions with a range of nitrogen application treatments: no nitrogen (0 kg·ha-1, N0), low nitrogen application (60 kg·ha-1, N60), medium nitrogen application (120 kg·ha-1, N120) and high nitrogen application (240 kg·ha-1, N240), and the comprehensive effect of nitrogen application on chlorophyll fluorescence and dry matter accumulation in switchgrass was evaluated using a multivariate Grey relational analysis procedure. It was found that: under N60, N120 and N240 treatments, the PSⅡ maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), PSⅡ actual photochemical quantum efficiency (ΦPSⅡ), potential activity (Fv/Fo), photochemical quenching (qP), non photochemical quenching (NPQ) and biomass yield were significantly higher, and the heat dissipation of quantum ratio (Fo/Fm) was significantly lower than for the N0 treatment during the flowering and seed maturation stages of switchgrass development. During the flowering period of switchgrass, the PSⅡ potential activity (Fv/Fo) was initially increased and subsequently decreased across the range of nitrogen application rates, with a maximum observed value of 3.13 at N120 (increased 16.26% compared with N0). The effect of nitrogen application rate on dry matter accumulation differed between the crop growth stages. Dry matter accumulation was high during jointing and booting periods, reached its maximum at the seed filling stage, and decreased slightly thereafter. The maximum observed dry matter accumulation (378.13 g·hole-1) occurred under the N240 treatment during the post-flowering stage and was, respectively, 24.33%, 20.09% and 7.24% higher than that of the N0, N60 and N120 treatments. Grey relational analysis showed that the association between the weighted correlation index and the ideal fertilization level was the highest under the N240 treatment. In summary, the N240 treatment in this study in the Yinbei saline-alkali area of Ningxia optimized the photochemical activity of PSⅡ and dry matter accumulation of switchgrass.

nitrogen application  /  switchgrass (Panicum virgatum)  /  chlorophyll fluorescence  /  grey relational analysis
Hai-feng HE, Cheng-hong YAN, Na WU, Ji-li LIU, Wen-wen CHANG. Effects of nitrogen application rate on chlorophyll fluorescence characteristics and dry matter accumulation in switchgrass (Panicum virgatum) leaves[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2020 , 29 (11) : 141 -150 . DOI: 10.11686/cyxb2020007
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氮素营养是植物生长发育必不可少的大量营养元素之一,也是植物体内蛋白质、核酸、叶绿素和一些激素等的重要组成部分,对植物的叶绿素荧光特性及积累量和品质具有明显的影响和调节作用[1],研究合理施用氮肥,是改善植物光合特性,促进植物生长的一项重要调控措施,对提高氮肥利用率和作物的积累量、品质,保护生态环境非常重要[2,3,4]。但在实际的生产中,由于缺乏合理的养分管理措施和技术指导,过量施用氮肥的现象十分普遍。研究发现,过量的氮肥投入不仅成为一种经济的消耗,同时还会降低肥料利用效率,甚至会对土壤、水体等产生不良的环境影响,导致土壤硝态氮的累积,并且加大下层土壤淋失的风险[5]。植物体内发出的荧光与光合作用的一系列生理生化过程紧密联系,包含了植物体光合作用的动态变化过程信息。因此,叶绿素荧光被认为是研究植物体光合作用与环境关系的重要指标[6,7]。
叶绿素荧光参数作为光合作用的探针,不仅能够反映植株叶片进行光合作用时光系统Ⅱ(PSⅡ)对光能的吸收、传递、耗能等情况[7,8],而且与ATP(adenosine triphosphate)合成及CO2固定等过程都密切相关,几乎所有与光合作用有关的变化过程均可以通过叶绿素荧光表现出来,能够准确反映叶片吸收光能的分配去向[8]。当外界环境发生变化时,叶绿素荧光参数也会发生相应的变化,因此可在某种程度上反映环境因子对作物的影响。其中Fv/Fm代表PSⅡ的最大光化学效率,植物对光能的利用效率,是反映植物在胁迫条件下光合作用受抑制程度的理想指标,其在非胁迫条件下较稳定,而在胁迫条件下会明显下降[9,10];Fv/Fo代表PSⅡ的潜在活性;Fo/Fm代表PSⅡ的热耗散量子比率,反映的是植株叶片衰老程度的重要指标;PSⅡ的实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)为反应中心部分关闭时的实际原初光能捕获效率,表征作用光下PSⅡ吸收光能用于原初醌电子受体(primary quinone electron acceptor, QA)还原的实际运行效率,是一个被广泛应用的荧光参数[10];qP(photochemical quenching)代表光化学猝灭系数,反映了光能向光合碳同化方向转移的比率[10,11];NPQ(none photochemical quenching)代表非光化学猝灭系数,反映了以热的形式耗散的光能部分,热耗散是植物PSⅡ的一种自我保护机制,对光合机理有一定的保护作用[11,12]。
柳枝稷(Panicum virgatum)原产于美国,是多年生禾本科C4作物,植株高大,根系发达,具有适应性广、抗逆能力强等特点,且富含纤维素,既可作为饲草,也可作为水土保持和风障植物,同时也是很好的生物燃料[13]。相比其他多年生草本植物和传统农作物,柳枝稷能够适应粘壤土、砂壤土等多种土壤类型,具有较低的投入和维护成本、较高的净能源产出,一旦建植成功可持续利用至少15年以上[13,14],是良好的生态修复和生物改良材料[15]。宁夏盐碱土主要集中在银北地区,大约1.14×105 hm2,该地区气候干燥、土壤蒸发量大、盐渍化程度高、降水稀少,是我国西北地区最具代表性的盐碱土之一。该地区生态脆弱、植被覆盖率低,非常适合种植柳枝稷。目前,关于柳枝稷的研究大多集中在新品种选育、抗旱性评价及品质评估方面,而关于施氮量对柳枝稷叶片的叶绿素荧光特性的影响的研究较少。因此,本研究选择在柳枝稷分蘖期,对柳枝稷进行施肥处理,比较了不同浓度氮添加下柳枝稷叶片的叶绿素荧光差异及其与干物质积累之间的关系,以期揭示氮添加后柳枝稷干物质积累和叶绿素荧光的响应规律,为西北盐碱地区柳枝稷合理施肥和高产高效栽培提供理论基础。
1 材料与方法
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1.1 试验地概况
试验于2018-2019年在宁夏大学西大滩盐碱地综合改良试验站进行,该试验站位于宁夏石嘴山市平罗县前进农场(海拔1150 m,38°50' N,106°24' E)。试验地块选择中度盐碱地,研究区域属于典型的半干旱大陆性气候,年均气温为9.5 ℃,在-20.5~33.8 ℃,≥10 ℃的积温为3350 ℃;年降水量为205 mm,年均蒸发量1875 mm。试验地块为典型的龟裂碱土,耕层土壤(0~20 cm)的有机质及全盐含量分别为8.47和3.78 g·kg-1,碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为20.5 mg·kg-1、5.8 mg·kg-1和64.3 mg·kg-1,土壤碱化度为18.5%,pH值为8.93。
1.2 试验设计
本试验选取的柳枝稷材料为品种Cave-in-Rock,其生态类型为高地型,染色体倍性为八倍体,原产地为Southern Illinois 38° N,种子由北京草业与环境发展研究中心提供。采用大田试验,进行随机区组设计,设置4个施氮水平,无氮(无人工施肥)、纯N 60 kg·hm-2、纯N 120 kg·hm-2、纯N 240 kg·hm-2,供试肥料为尿素,每个水平设3次重复,分小区种植,共计12个小区。每个小区长8 m,宽5 m,小区面积为40 m2,种植行距为50 cm,株距为20 cm。所有柳枝稷采用育苗移栽方式种植,于2016年3月底在温室内育苗,待幼苗长到5叶期,挑选出长势一致、生长健壮的植株幼苗进行移栽。建植当年每hm2施60 kg纯N、50 kg P2O5和50 kg K2O,建植第2年每hm2施120 kg纯N,从第3年起,开始实施不同施氮量处理,按照当地旱作物进行灌溉管理。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶绿素荧光参数的测定 在柳枝稷开花期和成熟期,选一晴天早上的9:00-11:00,采用FMS-2型便携调制式荧光仪(Hansatech,英国)测定叶绿素荧光参数,选取柳枝稷叶片(从上数第2片全展叶)3片,先测定光适应下的最大荧光(Fm')、初始荧光(Fo')及稳态荧光(Fs),然后用荧光夹子夹住叶片使其暗反应30 min后,拉开暗室板,再用便携式荧光仪对准夹子接口处测定系统直接测定柳枝稷叶片的荧光参数Fo、Fm和Fv,并计算PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)、PSⅡ的热耗散量子比率(Fo/Fm)及 PSⅡ最大光化学效率作用光下实际的光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)。其中ΦPSⅡ反映了与光合作用原初反应中的PSⅡ的开闭和天线色素分子发射的荧光过程 ,ΦPSⅡ=(Fm'- Fs)/Fm';qP反映了PSⅡ反应中心的开放程度,qP=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo');NPQ可以用来表示植物热耗散的能力变化,NPQ=(Fm-Fm')/ Fm'=Fm / Fm'-1。
1.3.2 干物质积累量和构成比例的测定 在柳枝稷返青期、开花期、成熟期、开花期、灌浆期、成熟期,分别在每个小区选取代表性植株5株进行取样,去除灰尘后,即刻称量鲜重,于105 ℃鼓风干燥箱中杀青0.5 h后,随即在80 ℃下烘干至恒重,然后用电子天平称量其干重,并计算每穴柳枝稷干物质积累量及成熟后茎、叶、穗各部分所占的百分比。
1.4 灰色关联度分析
1.4.1 确立评价对象与指标体系 以4种不同施氮水平作为评价对象,评价指标选取成熟期的叶绿素荧光参数:Fo/Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、NPQ、ΦPSⅡ和干物质积累量7个指标构成数据列。
1.4.2 构建数学模型 第1步: 建立参考数据列和比较数据列。由各指标实测的最优值组成“理想施氮水平”,从而构成参考数据列: X0(x)={X0(1),X0(2),X0(3),…,X0(m)},其中x=1,2,3,…m,m为测定指标数;同一施氮水平下叶绿素荧光参数的实测值构成比较数据列: Xi(k)={Xi(1),Xi(2),Xi(3) …Xi(n)},k=1,2,3,…,n,n为不同的施氮水平。本研究选取柳枝稷成熟期Fo/Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、qP、NPQ、ΦPSⅡ和干物质积累量各指标的最优值为理想施氮水平相应的特征值,即X0(x)={0.32,2.11,0.68,0.64,0.39,0.33,24.41},同一施氮水平相对应的实测指标构成比较数据列。第2步: 无量纲区间化。为了消除各指标量纲带来的影响,要进行无量纲区间化,即把各指标的实测值转化为评价值,用Xi(k)/X0(x)表示,所有数值均在[0,1]之间[16]。第3步: 建立关联系数
εi (k)= minmin Δ i ( k ) + ρ maxmax Δ i ( k ) Δ i ( k ) + ρ maxmax Δ i ( k ) (1)
式中: Δi (k)=|X0 (x)-Xi (k)|,表示X0和Xi在第k点的绝对差值; min minΔi(k)为二级最小差; max maxΔi (k)为最大二级差; ρ为分辨系数,ρ值越小,则关联系数间的差异越大,区分能力越强,取值范围为[0,1],ρ一般取0.5[16,17]。 第4步: 根据以上公式建立灰色关联度
γ i = 1 n ∑ k = 1 n ε i ( k ) ; γ i ' = ∑ k = 1 n ε i ( k ) ω i ( k ) (2)
式中:γi为等权关联度,将εi (k)求平均值,得到不同施氮水平下柳枝稷的等权关联度γi ; γi '为加权关联度; ωi (k)为权重系数。
1.5 数据分析与处理
所有数据的处理和统计图的绘制均通过Microsoft Excel 2010进行。采用 SPSS 23.0 统计分析软件对试验数据进行One-way ANOVA方差分析与相关分析,并使用Duncan法进行多重比较, 显著性水平设置为0.05。
2 结果与分析
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2.1 不同施氮水平对柳枝稷叶绿素荧光的影响
2.1.1 施氮量对柳枝稷叶片的PSⅡ最大光化学效率和潜在活性的影响 与不施氮处理相比,柳枝稷叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)在开花期和成熟期均随着施氮量的增加而显著升高(P<0.05) (图1A)。在开花期,N60、N120和N240处理较N0处理柳枝稷叶片的Fv/Fm分别提高了16.07%、21.42%和21.39%。N60处理下,柳枝稷叶片的Fv/Fm与其他各处理之间均存在显著差异(P<0.05),N120和N240处理之间没有显著差异(P>0.05)。在柳枝稷成熟期,N60、N120和N240较N0处理叶片的Fv/Fm分别提高了4.23%、7.04%和2.82%,但N60、N120和N240处理之间不存在显著差异(P>0.05)。
在开花期和成熟期,柳枝稷叶片的PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)随着施氮量的增加而显著提高(P<0.05)(图1B)。在柳枝稷开花期,与N0相比,N60、N120和N240处理显著提高了叶片的Fv/Fo,分别提高了41.09%、62.02%和63.57%,其中,N120和N240处理之间没有显著差异(P>0.05)。在柳枝稷成熟期,N60、N120和N240较N0处理叶片的Fv/Fo显著提高(P<0.05),其中,N120处理下最高,为3.13,与N0处理相比,N60、N120和N240处理下柳枝稷叶片的Fv/Fo分别提高了16.26%、27.24%和13.01%,但N60、N120和N240处理之间没有显著差异(P>0.05)。
2.1.2 施氮量对柳枝稷叶片的PSⅡ热耗散量子比率和性能指数的影响 柳枝稷开花期和成熟期叶片的PSⅡ热耗散量子比率(Fo/Fm)随着施氮量的增加总体呈现递减的趋势(图2A)。N0处理下,柳枝稷开花期叶片Fo/Fm最大,为0.44。N60、N120和N240较N0处理均显著降低(P<0.05),分别降低了20.45%、27.27%和27.31%,但N120和N240处理之间差异不显著(P>0.05),与N60处理之间均存在显著差异(P<0.05)。在柳枝稷成熟期,N0处理下叶片的Fo/Fm最大,为0.28。与N0处理相比,N60、N120和N240处理均显著降低(P<0.05),分别降低了7.14%、14.29%和7.15%,其中N60、N120和N240处理之间没有显著差异(P>0.05)。
在柳枝稷开花期,随着施氮量的增加,叶片的PSⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)呈现出递增的趋势,与N0处理相比,N60、N120和N240处理ΦPSⅡ显著提高了17.86%、28.57%和42.86% (图2B)。在柳枝稷成熟期,叶片的ΦPSⅡ也随着施氮量的增加呈现出逐渐上升的总趋势,其中N120和N240处理下,ΦPSⅡ不存在显著差异(P>0.05),但均显著高于其他各施氮处理(P<0.05)。与N0处理相比,N60、N120和N240处理下柳枝稷叶片的ΦPSⅡ分别显著提高了10.71%、14.29%和17.86%。
2.1.3 施氮量对柳枝稷叶片的PSⅡ光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数的影响 柳枝稷叶片的PSⅡ光化学猝灭系数(qP)随着施氮量的增加而呈现递增的趋势(图3A)。在开花期,柳枝稷叶片qP在N240处理下最大,为0.64,显著高于其他各施氮处理(P<0.05)。N60、N120和N240较N0处理分别提高了3.45%、3.46%和10.34%,其中N60和N120处理之间没有显著差异(P>0.05)。在柳枝稷成熟期,叶片的qP在N240处理下最大,为0.66,显著高于其他各施氮处理(P<0.05)。N60、N120和N240较N0处理分别提高了3.23%、3.24%和6.45%,其中N60和N120处理之间差异不显著(P>0.05)。
柳枝稷叶片的PSⅡ非光化学猝灭系数(NPQ)随着施氮量的增加而显著升高(P<0.05) (图3B)。在开花期,柳枝稷叶片的NPQ在N240处理下最大,为0.39,显著高于N0和N60处理(P<0.05)。与N0处理相比,N60、N120和N240柳枝稷叶片的NPQ分别提高了13.33%、16.67%和30.01%,其中N0和N60处理之间与N120和N240处理之间均没有显著差异(P>0.05)。在柳枝稷成熟期,叶片的NPQ在N240处理下最大,为0.45,显著高于其他各施氮处理(P<0.05)。N60、N120和N240较N0处理分别提高了5.56%、8.33%和25.02%。
2.2 不同施氮水平对柳枝稷干物质积累及构成比例的影响
随着生育时期的推进,柳枝稷地上部干物质积累量逐渐上升(表1)。除N60处理外,均在灌浆期达到最大值,之后趋于平稳,然后略有下降;而干物质积累随着施氮量的增加均有不同程度的提高。其中,干物质积累量均在N240处理下达到峰值,分别为25.32(返青期)、134.13(拔节期)、263.56(孕穗期)、331.45(开花期)、378.13(灌浆期)和372.47 g·穴-1(成熟期),均显著高于N0处理(P<0.05)。返青期,与N0处理相比,N60和N120处理下柳枝稷干物质积累量略有提高,但是三者之间均未达到显著水平(P>0.05);拔节期,N60、N120和N240处理下,柳枝稷干物质积累较N0均显著提高(P<0.05),且分别提升了9.26%、19.63%和39.15%;孕穗期,与N0处理相比,N60、N120和N240处理下柳枝稷干物质积累均显著增加(P<0.05),分别提高了7.30%、17.60%和21.24%;开花期,与N0处理相比,N120和N240处理下柳枝稷干物质积累均显著增加(P<0.05),分别提高了12.41%和16.28%,其中N60与N0处理之间差异不显著(P>0.05);灌浆期,N60、N120和N240处理下,柳枝稷干物质积累较N0处理均显著增加(P<0.05),分别提高了3.53%、15.93%和24.33%;成熟期,N60、N120和N240处理下,柳枝稷干物质积累与N0处理相比均显著增加(P<0.05),分别提高了6.35%、15.70%和24.52%。
随着施氮量的增加,柳枝稷茎对其地上部干物质积累的贡献逐渐降低,叶和穗对其干物质积累的贡献逐渐升高,但不同施氮量下,柳枝稷茎、叶和穗对其地上部干物质积累的贡献之间没有显著性差异(P>0.05) (图4)。其中N0处理下,柳枝稷茎对其地上部干物质积累的贡献最大,为62.17%。N120处理下柳枝稷叶对其地上部干物质积累的贡献最大,为22.36%。N240处理下,柳枝稷穗对其地上部干物质积累的贡献最大,为11.42%。
2.3 柳枝稷叶绿素荧光与干物质积累量灰色关联度评价
由于不同叶绿素荧光参数与积累量指标对柳枝稷的贡献不同,如果将所有指标进行等权赋值,其结果可能会存在一定的偏差,试验结果的可靠性有待考究。因此,将各个指标赋予不同权重更具有参考意义,增加试验的可靠性。本研究主要是通过变异系数法对柳枝稷叶片叶绿素荧光参数与干物质积累量进行非等全赋值,由此计算出来的各叶绿素荧光指标与干物质积累量所占的权重(表2)。
根据无量纲化处理结果,计算求得参考数据列与比较数据列的绝对差值、最小二级差和最大二级差,即最小二级差为0,最大二级差为0.54,代入公式(1)和(2)中,求得其加权关联度和等权关联度(表3)。不同施氮水平下柳枝稷等权关联度和加权关联度之间存在较小差异,叶绿素荧光和干物质积累的综合表现结果一致,说明其结果是可靠的。根据灰色关联度分析原则,关联度越大,说明与理想指标的相似度越高,叶绿素荧光综合表现越优,与干物质积累量之间关系更为密切。N240处理下,柳枝稷叶绿素荧光参数与干物质积累量之间加权关联度最大,为0.986,叶绿素荧光综合表现优良,其他各氮肥处理下柳枝稷的综合表现依次为:N120>N60>N0。
3 讨论
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氮作为植物生长所必需的大量营养元素,是构成各种重要有机化合物不可缺少的组成部分。施氮量对植物的生长、叶绿素含量、光合特性及叶绿素荧光参数都有较大影响[18]。霍丽娟等[19]研究表明,干旱胁迫条件下施氮显著提高了混播柳枝稷的ΦPSⅡ和qP,提高了柳枝稷的光合能力和抗旱生态适应性。孙扬等[20]研究表明,在吉林西部半干旱区,随着施氮量的增加,玉米(Zea mays)叶片Fv /Fm、qP增加,但300、400 kg·hm-2施氮量下Fv /Fm、qP无显著差异,说明当氮肥达到一定的水平时,继续增加氮肥施用量对Fv /Fm、qP影响不大。本试验研究结果表明,与N0处理相比,N60、N120和N240处理的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子效率(ΦPSⅡ)、潜在活性(Fv/Fo)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系数 (NPQ)显著升高,而热耗散量子比率(Fv/Fo)逐渐降低,这说明施氮能够提高PSⅡ反应中心开放比例,从而提高其原初光能转换效率,减少对吸收光能的热耗散,有利于提高柳枝稷的光合能力[19]。柳枝稷孕穗期后随着施氮量的增加,Fv/Fm略有降低,但N60、N120和N240各处理之间并无显著差异,这有可能是由于N240处理使柳枝稷PSⅡ的潜在活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应过程,从而影响了光合电子从PSⅡ反应中心向库、源的传递过程,导致了Fv/Fm降低[20,21,22]。
氮素是柳枝稷生长最为重要的营养元素之一。禾本科牧草的生长发育往往依靠植物根系从土壤中吸收的氮素来维持,但土壤中可利用的氮素通常难以满足禾本科牧草高产优质的需要,施用氮肥被认为是补充土壤氮素以提高牧草产量的重要手段[23]。大量的研究表明,氮肥可以显著提高柳枝稷的产量[24,25],不同地区柳枝稷施氮效果差异较大,在美国南部地区氮肥施用量为200 kg·hm-2时柳枝稷产量较高,在黄土高原半干旱地区施氮量为120 kg·hm-2时柳枝稷干物质产量最高,过量施氮反而不利于柳枝稷产量的提高[26]。本试验中,在无氮添加(0 kg·hm-2,N0)、低氮(60 kg·hm-2,N60)、中氮(120 kg·hm-2,N120)和高氮(240 kg·hm-2,N240)4个施肥水平下,柳枝稷干物质积累量随着施氮水平的增加而显著增加,其中柳枝稷各生育时期内均在施高氮(240 kg·hm-2,N240)水平下干物质积累量最高,显著高于其他施氮处理,这与陶梦等[27]和徐艳霞等[28]研究结果不一致,可能是由于不同区域的气候、土壤、环境、柳枝稷品种以及水分管理有差异。张永乾[29]研究了宁夏银北地区柳枝稷的生态适应性,结果表明茎对地上部干物质积累的贡献最大,平均贡献率为61.35%,其次是穗,平均贡献率为24.91%,最后是叶片,平均贡献率为13.74%。本研究表明,柳枝稷地上部干物质积累量的构成中,茎对地上部干物质积累的贡献最大,平均贡献率为60.26%,其次是叶片,平均贡献率为34.95%,最后是穗,平均贡献率为4.79%。这说明施氮促进了植物体的营养生长,提高了茎叶的产量和比例,进而提高其地上部干物质积累。
4 结论
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施氮能显著影响柳枝稷叶片叶绿素荧光动力学参数特征变化;同时在盐碱条件下,施氮可以显著提高柳枝稷地上部干物质积累。在不施氮处理下,柳枝稷叶片主要的荧光参数均表现为较低水平,随着施氮量的增加,叶绿素荧光参数和干物质积累整体呈上升的趋势。综合来看,本试验条件下,柳枝稷施纯N 240 kg·hm-2能够提升柳枝稷叶片光合能力,促进茎、叶干物质积累,从而提高柳枝稷地上部干物质产量。
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Year 2020 volume 29 Issue 11
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doi: 10.11686/cyxb2020007
  • Receive Date：2020-01-07
  • Online Date：2026-03-13
  • Published：2020-11-20
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Affiliations
History
  • Received：2020-01-07
Funding
Affiliations
    1. College of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
    2. College of Resources and Environmental Science, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
    3. Key Laboratory of Resource Evaluation and Environmental Regulation in Dry-land Region of Ningxia, Yinchuan 750021, China

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科
Family		 属数
Number of
genus		 种数
Number of
species		 占总种数比例
Percentage of
total species (%)		 属
Genus		 种数
Number of
species		 占总种数比例
Percentage of total
species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae 2 11 5.26 鹅膏菌属 Amanita 10 4.78
小菇科 Mycenaceae 2 12 5.74 丝盖伞属 Inocybe 5 2.39
多孔菌科 Polyporaceae 8 14 6.70 蜡蘑属 Laccaria 5 2.39
红菇科 Russulaceae 3 23 11.00 小皮伞属 Marasmius 6 2.87
小菇属 Mycena 11 5.26
光柄菇属 Pluteus 5 2.39
红菇属 Russula 17 8.13
栓菌属 Trametes 5 2.39
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