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Relationship between soil moisture and vegetation cover in Qilian Mountain alpine steppe
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Feng-shuai LU1, 2, Lu-ji ADE1, 2, Yun-xiang CHENG3, Fu-jiang HOU1, 2, *
Acta Prataculturae Sinica | 2020, 29(11) : 23 - 32
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Acta Prataculturae Sinica | 2020, 29(11): 23-32
Relationship between soil moisture and vegetation cover in Qilian Mountain alpine steppe
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Feng-shuai LU1, 2, Lu-ji ADE1, 2, Yun-xiang CHENG3, Fu-jiang HOU1, 2, *
Affiliations
  • 1. State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
  • 2. Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation, Ministry of Agriculture, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
  • 3. School of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China
Published: 2020-11-20 doi: 10.11686/cyxb2020015
Outline
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This study investigated the relationship between soil moisture and vegetation cover in alpine steppe meadow in the Qilian Mountains with the aim of improving the precision of remote sensing estimates of soil moisture and vegetation cover. Six sample areas with different stocking rates of Cervus elaphus kansuensis (1.00, 1.45, 2.45, 3.45, 4.85, 6.90 AUM·ha-1) in were set up, AUM means animal unit. Through comparing data from monthly field measurement of vegetation cover and soil moisture and SPOT-TM images combining Landsat5 multispectral images and SPOT2 panchromatic images, we analyzed the relationship between soil moisture, vegetation cover and normalized difference vegetation index (NDVI) and quantitatively explored the dynamics of seasonal change in vegetation cover and soil moisture in the sample areas in the Qilian Mountain alpine steppe. Except for Achnatherum inebrians, Convolvulus ammannii and Stragalus leucocephalus, the response of population cover to surface soil moisture was relatively sensitive, with the population cover of species inversely proportional to soil moisture in the range between c. 5% and c. 25%. The response of plant community cover to surface soil moisture was also relatively sensitive. In the soil moisture range from 10.0% to 1.1%, the community cover increased in the inverse proportional function. The results are highly relevant to remote sensing monitoring of the drought resistance and water use efficiency of plant species, populations and communities in arid and semi-arid steppe grassland, and provide scientific data for vegetation and soil moisture management in steppe grasslands.

population  /  community succession  /  undesirable plant  /  NDVI  /  grazing rate
Feng-shuai LU, Lu-ji ADE, Yun-xiang CHENG, Fu-jiang HOU. Relationship between soil moisture and vegetation cover in Qilian Mountain alpine steppe[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2020 , 29 (11) : 23 -32 . DOI: 10.11686/cyxb2020015
草原是我国面积最大的陆地生态系统类型[1],水分是草原生态系统物质循环与能量流动的载体。植被与水分互作是生态系统的关键生态过程之一,土壤水分直接影响着草原植被盖度[2],反过来,植被盖度也深刻地影响着草原土壤水分的时空格局[3]。草层的拦截作用可以使降水缓慢渗至土壤,促进植物根部对土壤水分的吸收[4]。植被覆盖增加浅层土壤的水分含量[5] ,在科尔沁草原,植被盖度与土壤水分之间呈倒“V”型关系,土壤水分在28%的植被盖度下最高[6];在祁连山高寒典型草原,甘肃臭草(Melica przewalskyi)种群盖度与上层土壤水分呈正态分布[7]。利用遥感数据提取的归一化植被指数NDVI与植被盖度建立的回归模型,能够准确监测草原植被盖度的时空特征[8,9],因此,将遥感多光谱影像和全色影像融合,生成高分辨率的多光谱影像,从中提取NDVI,分别与实测的群落盖度、表层土壤水分进行相关性分析,有可能定量预测植被盖度与土壤水分,从而为便捷、准确地测定植被盖度或土壤水分提供基础,包括运用遥感和无人机技术测定土壤水分等,而且,定量分析草原植被盖度与土壤水分关系,明确植被盖度随土壤水分的阶段性变化,对于探索干旱半干旱草原植被物种的抗旱性、水分利用效率、土壤水分生态位具有一定意义。
目前,植被抗旱性和水分利用效率的研究主要集中于植株个体的干旱模拟试验,如扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)在干旱胁迫下的生理响应[10]、豆科牧草狭叶锦鸡儿(Caragana stenophylla)的抗旱性评价[11]、中间偃麦草(Elytrigia intermedia)随土壤水分变化的生理分析[12],多为室内或野外模拟干旱环境下的控制性试验,而对草原植被种群、群落的抗旱性鲜有报道。草原植被以个体、种群和群落的形式共生与发展,植被与水分的关系受放牧等一系列因素的制约。为此,本研究在祁连山高寒草原开展野外试验,试图回答以下问题:1)高寒草原土壤水分与植被盖度之间的数量关系;2)这种关系的维持机制。以明确草原生态系统植被-土壤水分互作过程,为草原的水分管理提供科学依据。
在甘肃省肃南裕固族自治县鹿场的冬季牧场开展相关试验(N 38.8°、E 99.6°,海拔2850 m),地处祁连山北麓中段,年均温3.6 ℃,年均降水量253 mm,70%以上集中于6-9月,年均蒸发量约1800 mm,日照时数3085 h。土壤为山地栗钙土。牧草生长期为5-9月,主要物种有紫花针茅(Stipa purpurea)、扁穗冰草(Agropyron cristatum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、赖草(Leymus secalinus)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)、苔草(Carex ateriima)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等,退化区域主要是醉马草(Achnatherum inebrians)和银灰旋花(Convolvulus ammannii)等。根据草原综合顺序分类法,草原类型属于寒温微干山地草原类[13]。草地农业系统类型主要是天然草地—家畜生产系统[14]
甘肃马鹿(Cervus elaphus kansuensis)冬季牧场地势平坦开阔,于1999年11月-次年2月每天8:30-16:30进行放牧[13]。以牧场入口为起点,在距离入口50、350、650、950、1250、1550 m处共设6个放牧强度的梯度样地,放牧率分别为1.00、1.45、2.45、3.45、4.85、6.90 AUM·hm-2,一个家畜单位(animal unit, AUM)为一头成年母鹿(200 kg)带一只哺乳鹿羔[14]
在每个放牧率样地随机布设5个1 m×1 m的样方,样方间隔50 m左右。调查每个样方的物种及其盖度和密度、群落盖度等[15]。群落以优势种命名,以物种重要值判断优势种[16]。于1999年5-10月中旬各测定一次植被种群盖度、群落盖度和土壤含水量,GPS收集样方经纬度信息。用环刀法测定土壤容重、称重法测定土壤体积含水量[16]
选取同期的美国NASA(National Aeronautics and Space Administration美国国家航空和宇宙航行局)提供的研究区30 m空间分辨率的Landsat5多光谱影像以及法国CNES(Centre National d’Etudes Spatiales法国国家太空研究中心)提供的10 m空间分辨率的SPOT2全色影像,用于提取归一化植被指数(normalized difference vegetation index,NDVI)[17],利用ENVI 5.3对影像进行处理,得到10 m分辨率的SPOT-TM融合影像,覆盖所有地面实测数据的采样点,从中提取植被指数NDVI,具体处理步骤如下:
1)SPOT2全色影像正射纠正。利用ENVI Classic 5.3自定义坐标系为北京54坐标系,该坐标系的投影类型为Causs Kruger (Transverse Mercator)。在ENVI 5.3中,以该坐标系为基准,在基准影像和待正射纠正SPOT2全色影像中手动寻找10个经纬度、海拔相同的控制点,对SPOT2全色影像进行正射纠正,消除卫星影像拍摄期间由于地形起伏、拍摄方位等原因带来的误差。
2)Landsat5影像图像配准。研究区下载的Landsat5影像为LPGS格式的L1T级别,使用WGS84 UTM坐标系统,需要以正射纠正处理后的SPOT2全色影像为基准,配准该多光谱影像。为了两幅影像配准更加精确,本步骤中同样采用手动寻找控制点的方法,对Landsat7影像进行配准。
3)图像融合。将低分辨率的Landsat5多光谱影像与高分辨率的SPOT2全色影像融合,生成高分辨率的多光谱影像。首先需要将Landsat5多光谱影像转化为BIL文件格式,然后利用NNDiffuse pan sharpening融合方法进行处理。
4)快速大气纠正。将图像融合后的影像进行经纬度边界的裁剪,进行快速大气校正,消除大气中各因素对地物反射的影响,得到真实地面反射率。 图像预处理后,从SPOT-TM融合影像中运用波段运算提取各点的NDVI:NDVI=(NIR-R)/(NIR+R),NIR表示近红外波段,R表示红外波段。
根据植被盖度随土壤水分的变化,引入几个参数(图1)。种群/群落盖度的土壤水分临界点(点A),土壤水分超过这一临界值,种群/群落才能生长和发展,该点是种群/群落盖度的最低土壤水分阈值。种群/群落盖度的土壤水分饱和点(点B),土壤水分接近这个值,种群/群落盖度的增长停滞,土壤水分超过这个阈值,种群盖度甚至逐渐降低(弧DF),群落盖度不再增加(线DE)。种群/群落盖度的土壤水分值域(线AB),种群/群落盖度的土壤水分临界点与饱和点之间的差值反映种群/群落盖度所对应的土壤水分值域[18]。饱和种群/群落盖度(点C),在土壤水分允许的条件下,种群/群落盖度达到的最大值。
用反比例函数y=β0+β1/x拟合植被盖度与土壤水分的关系,随着x值的增加,y值呈现递增趋势,但递增的幅度逐渐缩小,即植被盖度随着土壤水分的上升而增加的过程(图1); x值达到一定时,y值趋于饱和,即饱和种群/群落盖度(图1),对应的x值即种群/群落盖度的土壤水分饱和点(图1)。根据拟合公式计算各参数值:种群/群落盖度为0时,计算种群/群落盖度的土壤水分临界点;随着土壤水分的增加,种群/群落盖度出现增幅减少的趋势,当增加值约为自身的1%时,将该种群/群落盖度值作为饱和种群/群落盖度,对应的土壤含水量作为种群/群落盖度的土壤水分饱和点。
采用Conoco 4.5对0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm、30~40 cm土壤含水量与各物种盖度进行了冗余分析(redundancy analysis,RDA),利用SPSS 20.0分别对植被盖度、土壤含水量、归一化植被指数NDVI进行相关性统计分析。
RDA结果表明,群落盖度与0~10 cm土壤含水量的相关性最强,且随着土层深度的增加,相关性逐渐减弱;除醉马草、银灰旋花、乳白黄耆(Stragalus leucocephalus)之外,紫花针茅、赖草、波伐早熟禾、阿尔泰狗娃花、紫花棘豆(Oxytropis subfalcata)、冷蒿(Artemisia frigida)、扁穗冰草、垂穗披碱草(Elymus nutans)、星毛委陵菜(Potentilla acaulis)、灰绿藜(Chenopodium glaucum)的种群盖度均与0~10 cm、10~20 cm土壤含水量的相关性较强,其次是苔草、二裂委陵菜、蚓果芥(Torularia humilis),随着土层深度的增加,相关性逐渐减弱(图2)。
随着0~10 cm土壤含水量的增加,生长季内紫花针茅、扁穗冰草、赖草、波伐早熟禾、阿尔泰狗娃花、紫花棘豆、冷蒿、垂穗披碱草、星毛委陵菜、灰绿藜的种群盖度变化可用反比例函数拟合(图3),二者极显著正相关(P<0.001)。种群盖度的土壤水分临界点由大到小依次为灰绿藜>阿尔泰狗娃花>紫花针茅>赖草>星毛委陵菜>紫花棘豆>冷蒿、波伐早熟禾>垂穗披碱草>扁穗冰草;种群盖度的土壤水分饱和点由大到小依次为灰绿藜>紫花针茅>星毛委陵菜>赖草、波伐早熟禾、阿尔泰狗娃花、紫花棘豆、冷蒿>垂穗披碱草>扁穗冰草。种群盖度的土壤水分值域大小依次为灰绿藜、紫花针茅、星毛委陵菜、冷蒿、波伐早熟禾、紫花棘豆、赖草、垂穗披碱草、阿尔泰狗娃花、扁穗冰草。饱和种群盖度由大到小依次为紫花针茅>赖草>扁穗冰草>波伐早熟禾>灰绿藜>阿尔泰狗娃花>星毛委陵菜、冷蒿>垂穗披碱草>紫花棘豆(表1)。
群落盖度随0~10 cm表层土壤水分的增加呈反比例函数递增趋势(图4),群落盖度的土壤水分临界点为1.1%,低于此值群落盖度为0,群落盖度的土壤水分饱和点、饱和群落盖度分别为10.0%、70.5%,随着表层土壤水分的改变,群落盖度发生优势种群之间的演替。
对群落盖度进行聚类分析,其明显聚合为5类,分别为醉马草+银灰旋花群落、紫花针茅+醉马草群落、紫花针茅+醉马草+赖草群落、紫花针茅+赖草群落、紫花针茅群落,表层土壤水分分别为0~7.5%、7.5%~10.0%、10.0%~18.5%、18.5%~23.5%、23.5%~30.0%。据此,将群落演替划分为5个阶段(图4):第1阶段,醉马草、银灰旋花抗旱能力强,表层土壤水分对二者盖度胁迫较小。第2阶段紫花针茅盖度大大增加,优势物种醉马草和银灰旋花分别演替为紫花针茅和醉马草。第3阶段为优势种群丰富度最高的阶段。第4阶段,醉马草不再是优势种群。第5阶段为紫花针茅单优群落。醉马草种群在演替的前3个阶段占优势,说明冬季牧场因放牧过重整体退化,不喜食牧草醉马草适应土壤水分条件。
整个植被生长季,高寒典型草原的NDVI的范围为0~0.5,NDVI与群落盖度极显著正相关(P<0.001),随着NDVI的增加,群落盖度呈逐渐上升趋势(图5)。表层土壤含水量与NDVI极显著正相关(P<0.001),随着NDVI的增加,表层土壤水分呈逐渐上升趋势。群落盖度对NDVI的响应大于表层土壤水分对NDVI的响应。
降水是草原土壤水分的主要来源,0~20 cm土壤含水量对蒸发的响应最大[19],研究区域植被根系主要分布在0~10 cm土层,因此0~10 cm表层土壤含水量对于植被盖度的相对影响最大。群落盖度、多数种群的盖度与表层土壤含水量呈极显著正相关关系(P<0.001),可能是土壤水分的供给使植被地上部分保持一定体积的膨压[20],土壤有效水分是影响群落功能性状的主导因子[21],植被盖度的空间异质性也会引起土壤水分的空间异质性[22] 。本研究中,NDVI可以较好地指示群落盖度,其与表层土壤含水量的相关关系较好地说明了这一点。醉马草、银灰旋花、乳白黄耆盖度与表层土壤水分相关不显著,原因可能是不同植被区域具有相应的土壤水分有效性和水分承载能力[23],具体原因包括两个方面,一方面,醉马草、银灰旋花、乳白黄耆较为耐旱。醉马草为芨芨草属多年生植物,相比于雨水较多的年份,醉马草在干旱年份生长更为茂密,且更适宜沙质土壤环境[24]。银灰旋花属典型旱生兼性盐生植物,草原退化和盐碱化后,银灰旋花种群在群落生态空间中逐渐上升为主要的种群。乳白黄耆为草原常见的植物种,更适宜在干旱半干旱地区生长。再者,醉马草有毒[25],银灰旋花、乳白黄耆也是家畜不喜食牧草[26],家畜的选择性采食使得群落中可食牧草减少[27],相应的醉马草、银灰旋花、乳白黄耆等不食牧草种群对生态空间的侵占程度逐渐增加,而家畜践踏、排泄过度也会阻止地表水的下渗,使得表层土壤水分下降[25,28]
草原植被种群/群落盖度随着土壤水分的变化是一个连续的过程,具体分为3个阶段(图1)。
种群/群落盖度的发生。只有超过种群/群落盖度的土壤水分临界点,植被才能生存和发展。一般地,种群盖度的土壤水分临界点越低,种群的抗旱性越强[29]。研究发现,扁穗冰草、垂穗披碱草、波伐早熟禾、冷蒿种群盖度的土壤水分临界点相对较低,且这些种群抗旱性较强,灰绿藜、阿尔泰狗娃花、紫花针茅种群盖度的土壤水分临界点相对较高,说明这些种群抗旱性较弱。种群的抗旱性建立在植株个体的抗旱性、种内与种间关系之上,与此相关的生态过程和利用管理综合制约着种群的抗旱性,进而影响种群的时空动态[13]
种群/群落盖度渐趋饱和。土壤水分达到种群/群落盖度的土壤水分饱和点时,植被盖度随土壤水分的增长停滞,达到饱和种群/群落盖度。一般地,在干旱生境中生长的植物具有较高的水分利用效率[30],即种群/群落盖度的土壤水分饱和点越低,植被对土壤水分的利用效率越高。研究发现,垂穗披碱草、扁穗冰草种群盖度的土壤水分饱和点相对较低,这些种群对土壤水分的利用效率较高,灰绿藜、紫花针茅、星毛委陵菜种群盖度的土壤水分饱和点相对较高,这些种群对土壤水分的利用效率较低。土壤含水量处于一定值域内能够使植被充分利用,植物光合生理过程对土壤水分的需求存在不同水平的阈值[31],如旱柳(Salix matsudana)叶片水分利用效率及光合响应参数具有明显的水分临界效应[32],种群盖度的土壤水分值域越大,说明种群适应水分的生态位越宽[18]。研究发现,灰绿藜、紫花针茅、星毛委陵菜种群盖度的土壤水分值域相对较大,这些种群适应水分的生态位较宽,垂穗披碱草、阿尔泰狗娃花、扁穗冰草种群盖度的土壤水分值域相对较小,这些种群适应水分的生态位较窄;紫花针茅、赖草、扁穗冰草的饱和种群盖度相对较大,这些种群具有潜在较高的生态竞争力,冷蒿、垂穗披碱草、紫花棘豆的饱和种群盖度相对较小,这些种群潜在的生态竞争力较弱。各种群盖度的土壤水分临界点相差较小,均处于3%~7%;除灰绿藜外,各种群盖度的土壤水分饱和点相差较小,均处于17%~21%,说明同一草原类型下种群对土壤水分的适应能力具有共性[33],紫花针茅、赖草的饱和种群盖度相对较大,因此在土壤水分充足的条件下,紫花针茅、赖草成为群落盖度演替阶段的主要优势种群。
种群盖度下降,群落盖度不再增加/减少。土壤水分超过种群/群落盖度的土壤水分饱和点后,会对种群盖度产生胁迫,产生种群更替现象,种群更替推动群落演替,群落盖度不再增加/减少,不同湿润度(K)的草原,其饱和群落盖度差异明显。根据综合顺序分类法,K值可以将草原分为6个湿润度等级[33],当K值为1.5~2.0时,草原为草甸、冻原类型,其饱和群落盖度可达100%。植被盖度随土壤水分变化的概念图中(图1),左侧实线为随着表层土壤水分的增加,种群/群落盖度从开始发生到趋于饱和的过程,这一部分经本次试验分析得以证实;右侧虚线为随着表层土壤水分持续增加,种群盖度开始受到水分胁迫逐渐下降、群落盖度不再增加/减少的过程,这一部分变化过程需进一步研究证实。
群落对土壤水分的响应具有明显的阶段性,通过耐旱性不同的种群更替推动群落演替。种群盖度是群落盖度的基础,群落盖度的增加主要依赖于几个优势种群盖度的变化,在一个种群盖度达到最大值以后,群落盖度的变化取决于优势种群的替代,即群落演替[34]。因此,在土壤水分梯度上,优势种种群表现出规律性变化,表层土壤水分是群落演替的主要推动因子。醉马草、银灰旋花种群是群落盖度演替第一阶段的优势种群,而第一阶段表层土壤水分最低,说明在优势种群中,醉马草与银灰旋花抗旱性较强。醉马草种群贯穿于群落盖度演替的前3个阶段,紫花针茅种群贯穿于群落盖度演替的后4个阶段,说明醉马草种群与紫花针茅种群相比,受土壤水分干旱胁迫较小,二者均具有表层土壤水分的强适应性。
明确草原植被种群/群落的抗旱性、水分利用效率、土壤水分生态位及土壤水分适应性,可为草原节水管理提供科学依据。
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Year 2020 volume 29 Issue 11
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doi: 10.11686/cyxb2020015
  • Receive Date:2020-01-17
  • Online Date:2026-03-13
  • Published:2020-11-20
Article Data
Affiliations
History
  • Received:2020-01-17
Funding
Affiliations
    1. State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
    2. Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation, Ministry of Agriculture, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
    3. School of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China

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属数
Number of
genus
种数
Number of
species
占总种数比例
Percentage of
total species (%)

Genus
种数
Number of
species
占总种数比例
Percentage of total
species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae 2 11 5.26 鹅膏菌属 Amanita 10 4.78
小菇科 Mycenaceae 2 12 5.74 丝盖伞属 Inocybe 5 2.39
多孔菌科 Polyporaceae 8 14 6.70 蜡蘑属 Laccaria 5 2.39
红菇科 Russulaceae 3 23 11.00 小皮伞属 Marasmius 6 2.87
小菇属 Mycena 11 5.26
光柄菇属 Pluteus 5 2.39
红菇属 Russula 17 8.13
栓菌属 Trametes 5 2.39
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