畜牧兽医学报

表型 Phenotype	样本量 Number	平均值 Mean	标准差 SD	最大值 Max	最小值 Min	变异系数/% CV
体重/kg Body weight	341	290.31	53.95	445	168	18.58
十字部高/cm Withers height	488	113.87	6.42	132.5	95	5.64
体斜长/cm Body slanting length	493	128.59	10.00	158	100	7.78
胸围/cm Chest circumference	487	159.36	12.85	197	122	8.07
腹围/cm Abdominal circumference	488	188.67	16.61	236	147	8.80
管围/cm Cannon bone circumference	321	16.12	1.15	20	13	7.15
坐骨宽/cm Hucklebone width	488	17.48	3.73	29	10	21.31
腰角宽/cm Hip width	491	37.96	4.36	49	26	11.49

表型 Phenotype	样本量 Number	平均值 Mean	标准差 SD	最大值 Max	最小值 Min	变异系数/% CV
体重/kg Body weight	341	290.31	53.95	445	168	18.58
十字部高/cm Withers height	488	113.87	6.42	132.5	95	5.64
体斜长/cm Body slanting length	493	128.59	10.00	158	100	7.78
胸围/cm Chest circumference	487	159.36	12.85	197	122	8.07
腹围/cm Abdominal circumference	488	188.67	16.61	236	147	8.80
管围/cm Cannon bone circumference	321	16.12	1.15	20	13	7.15
坐骨宽/cm Hucklebone width	488	17.48	3.73	29	10	21.31
腰角宽/cm Hip width	491	37.96	4.36	49	26	11.49

表型 Phenotype	染色体Chromosome	SNP	位置 Locus	等位基因 Allele	P值 P-value	基因 Gene
体重 Bodyweight	25	25_32065350	32065350	C/A	6.06E-06
18	18_24729491	24729491	G/A	7.04E-06	CES5A、BREH1、NUP93、SLC12A3、HERPUD1、NLRC5、PSME3IP1、RSPRY1、AMFR、GNAO1、CPNE2
十字部高 Withersheight	20	20_48820669	48820669	A/G	3.61E-06	CDH10
20	20_48932728	48932728	G/A	3.92E-06	CDH10
体斜长 Bodyslantinglength	10	10_36957819	36957819	A/G	3.39E-09	ITPKA、U6、DLL4、CHAC1、CHP1、OIP5、NUSAP1、RTF1、RPAP1、MAPKBP1、PLA2G4B、SPTBN5、PLA2G4E、INO80、NDUFAF1、TYRO3、MGA、JMJD7、EHD4、EXD1
21	21_42348918	42348918	A/G	7.89E-07	GPR33、U6、Vault、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
12	12_45904326	45904326	T/A	1.42E-06	DACH1
14	14_38755533	38755533	G/A	1.59E-06	CRISPLD1、HNF4G
1	1_139763834	139763834	A/C	2.02E-06	U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM
20	20_16951836	16951836	T/A	7.62E-06	U6、DIMT1、IPO11、KIF2A
胸围 Chestcircum-ference	22	22_19495134	19495134	G/A	8.79E-10	GRM7
13	13_33911044	33911044	A/G	4.62E-09	ARHGAP12、ZEB1、ZNF438
14	14_14274197	14274197	A/G	1.62E-08	LRATD2、U6
16	16_51927028	51927028	C/A	1.93E-08	RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、U6、TTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159
16	16_51949929	51949929	G/A	3.73E-08	RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、U6、TTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159
6	6_58539931	58539931	C/A	1.59E-07	RPL9、TLR10、FAM114A1、WDR19、KLB、LIAS、SMIM14、UBE2K、TLR6、TMEM156、KLHL5、RFC1、UGDH、PDS5A
14	14_13955770	13955770	A/G	2.69E-07	LRATD2、U6
10	10_94086276	94086276	A/G	2.83E-07	WDR36
2	2_37903309	37903309	G/A	6.46E-07	U12、U6、DAPL1、UPP2、CCDC148、PKP4
6	6_86551834	86551834	A/G	1.62E-06	UTP3、GRSF1、MOB1B、DCK、GC、RUFY3、SLC4A4
13	13_34005489	34005489	C/A	1.67E-06	ARHGAP12、ZEB1、ZNF438
19	19_16265564	16265564	G/A	1.81E-06	CCL1、CCL8、CCL11、CCL2、U6、U4、ASIC2
16	16_41118210	41118210	A/G	2.53E-06	TNFSF18、SNORA59A、TNFSF4、AADACL4、TNFRSF1B、TNFRSF8、DHRS3、VPS13D
16	16_51796918	51796918	G/A	3.59E-06	RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、UTTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159
29	29_1207110	1207110	A/G	3.99E-06	SNORD5、SNORA8、SNORD6、SNORA25、HEPHL1、VSTM5、MED17、C29H11orf54、TAF1D、CEP295、SMCO4、DEUP1、SLC36A4
25	25_33092922	33092922	G/A	4.03E-06	RFC2、TMEM270、CLDN、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL26、CCL24、TMEM120A、HSPB1、RCC1L、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A
10	10_95545955	95545955	G/A	4.07E-06
11	11_12841755	12841755	A/C	4.95E-06	U6、CYP26B1、EXOC6B、DYSF、ZNF638、PAIP2B
15	15_50327842	50327842	G/A	5.02E-06	OR52E1、OR52J3D、OR51P1、OR51L1C、OR51P1B、OR51L1B、U6、OR51H9B、OR51H5、OR51S1B、OR51A8、OR52R1E、OR51F1B、OR51F5C、OR51F5B、OR51F23D、OR51E2、OR51A25、OR51A57、OR51E1、OR51D1、OR52I1B、OR52I1、OR52I11、OR52M2、OR52K1、OR52M1、OR52P2、OR51R1、OR52B3、OR52B4C、OR52B4K、OR51G2、TRIM68、TRIM68、OR51A49
21	21_41411828	41411828	G/A	6.78E-06	SNORA62、GPR33、U6、Vault、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、ARHGAP5、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
10	10_102180727	102180727	A/G	7.45E-06	PSMC1、TDP1、KCNK13、NRDE2、CALM1、TTC7B、RPS6KA5
22	22_33101195	33101195	A/G	7.92E-06	TAFA4、TAFA1
28	28_26472060	26472060	A/G	8.71E-06	AIFM2、SAR1A、PPA1、LRRC20、NODAL、PRF1、TBATA、MACROH2A2、EIF4EBP2、PALD1、ADAMTS14、SGPL1、COL13A1
11	11_12860734	12860734	A/G	9.50E-06	U6、CYP26B1、EXOC6B、DYSF、ZNF638、PAIP2B
腹围 Abdominalcircum-ference	18	18_23256421	23256421	A/G	1.43E-11	IRX5，IRX6，MMP2
19	19_35683912	35683912	A/T	5.67E-06	TOB1、WFIKKN2、ANKRD40CL、DHRS7B、TMEM11，KCNJ12、UTP18、NME2、NME1、LUC7L3、ABCC3，CACNA1G，EPN3、MAP2K3、MBTD1、ANKRD40、SPATA20、SPAG9
坐骨端宽Hucklebonewidth	21	21_42348918	42348918	A/G	1.18E-08	GPR33、U6、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
1	1_139763834	139763834	A/C	3.57E-07	U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM
5	5_28112145	28112145	C/A	2.16E-06	SMIM41、ATG101、ANKRD33、FIGNL2、U6、CELA1、DAZAP2、KRT7、KRT80、NR4A1、TAMALIN、ACVR1B、ACVRL1、SCN8A、BIN2、SMAGP、TFCP2、GALNT6、POU6F1、SLC4A8
20	20_12736223	12736223	T/A	2.36E-06
25	25_33933997	33933997	A/G	6.93E-06	RFC2、TMEM270、CLDN4、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL2、CCL24、TMEM120、HSPB1、RCC1、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A
腰角宽 Hip width	10	10_12252829	12252829	A/G	4.06E-09	KBTBD13、U5、PTGER2、SPG21、MTFMT、SLC51B、RASL12、PDCD7、CLPX、IGDCC3、DPP8、INTS14、SLC24A1、RAB11A、UBAP1L、PARP16、IGDCC、HACD3、DENND4A
2	2_122442807	122442807	G/A	4.80E-07	SNORA70、HCRTR1
8	8_5938128	5938128	G/A	8.18E-07	HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7
8	8_5955286	5955286	G/A	1.13E-06	HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7
25	25_27502658	27502658	A/G	1.42E-06	CTF2、ORAI3、HSD3B7、STX4、ZNF646、VKORC1、KAT8、PRSS36、FUS、PYCARD、TRIM72、COX6A2、ARMC5、SLC5A2、AHSP、OR7A53、OR7A153、ZNF713、CCT6A、SUMF2、CHCHD2、NUPR2、ASL、FBXL19、SETD1A、ZNF668、PRSS53、BCKDK、PRSS8、ITGAM、ITGAD、TGFB1I1、SEPTIN14、NIPSNAP2、PSPH、PHKG1、VKORC1L1、PHKG1、STX1B、RUSF1、MRPS17、GUSB
12	12_9967477	9967477	A/G	1.99E-06
1	1_152507074	152507074	G/A	4.40E-06	EAF1、COLQ、HACL1、BTD、SH3BP5、METTL6、ANKRD28
19	19_11684567	11684567	A/G	8.87E-06	TBX2、INTS2、TBX4、BRIP1、BCAS3、CCL1

表型 Phenotype	染色体Chromosome	SNP	位置 Locus	等位基因 Allele	P值 P-value	基因 Gene
体重 Bodyweight	25	25_32065350	32065350	C/A	6.06E-06
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十字部高 Withersheight	20	20_48820669	48820669	A/G	3.61E-06	CDH10
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1	1_139763834	139763834	A/C	2.02E-06	U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM
20	20_16951836	16951836	T/A	7.62E-06	U6、DIMT1、IPO11、KIF2A
胸围 Chestcircum-ference	22	22_19495134	19495134	G/A	8.79E-10	GRM7
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29	29_1207110	1207110	A/G	3.99E-06	SNORD5、SNORA8、SNORD6、SNORA25、HEPHL1、VSTM5、MED17、C29H11orf54、TAF1D、CEP295、SMCO4、DEUP1、SLC36A4
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腹围 Abdominalcircum-ference	18	18_23256421	23256421	A/G	1.43E-11	IRX5，IRX6，MMP2
19	19_35683912	35683912	A/T	5.67E-06	TOB1、WFIKKN2、ANKRD40CL、DHRS7B、TMEM11，KCNJ12、UTP18、NME2、NME1、LUC7L3、ABCC3，CACNA1G，EPN3、MAP2K3、MBTD1、ANKRD40、SPATA20、SPAG9
坐骨端宽Hucklebonewidth	21	21_42348918	42348918	A/G	1.18E-08	GPR33、U6、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
1	1_139763834	139763834	A/C	3.57E-07	U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM
5	5_28112145	28112145	C/A	2.16E-06	SMIM41、ATG101、ANKRD33、FIGNL2、U6、CELA1、DAZAP2、KRT7、KRT80、NR4A1、TAMALIN、ACVR1B、ACVRL1、SCN8A、BIN2、SMAGP、TFCP2、GALNT6、POU6F1、SLC4A8
20	20_12736223	12736223	T/A	2.36E-06
25	25_33933997	33933997	A/G	6.93E-06	RFC2、TMEM270、CLDN4、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL2、CCL24、TMEM120、HSPB1、RCC1、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A
腰角宽 Hip width	10	10_12252829	12252829	A/G	4.06E-09	KBTBD13、U5、PTGER2、SPG21、MTFMT、SLC51B、RASL12、PDCD7、CLPX、IGDCC3、DPP8、INTS14、SLC24A1、RAB11A、UBAP1L、PARP16、IGDCC、HACD3、DENND4A
2	2_122442807	122442807	G/A	4.80E-07	SNORA70、HCRTR1
8	8_5938128	5938128	G/A	8.18E-07	HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7
8	8_5955286	5955286	G/A	1.13E-06	HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7
25	25_27502658	27502658	A/G	1.42E-06	CTF2、ORAI3、HSD3B7、STX4、ZNF646、VKORC1、KAT8、PRSS36、FUS、PYCARD、TRIM72、COX6A2、ARMC5、SLC5A2、AHSP、OR7A53、OR7A153、ZNF713、CCT6A、SUMF2、CHCHD2、NUPR2、ASL、FBXL19、SETD1A、ZNF668、PRSS53、BCKDK、PRSS8、ITGAM、ITGAD、TGFB1I1、SEPTIN14、NIPSNAP2、PSPH、PHKG1、VKORC1L1、PHKG1、STX1B、RUSF1、MRPS17、GUSB
12	12_9967477	9967477	A/G	1.99E-06
1	1_152507074	152507074	G/A	4.40E-06	EAF1、COLQ、HACL1、BTD、SH3BP5、METTL6、ANKRD28
19	19_11684567	11684567	A/G	8.87E-06	TBX2、INTS2、TBX4、BRIP1、BCAS3、CCL1

全基因组关联分析筛选大别山牛体重体尺性状相关分子标记

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张刘 ¹^,² , 李倩 ² , 赵拴平 ² , 金海 ² , 李庆岗 ² , 章会斌 ² , 杜欣怡 ² , 金四华 ³ , 朱勇 ⁴ , 赵克勤 ⁵ , 徐磊 ² , 王淑娟 ¹

畜牧兽医学报 | 遗传育种 2026,57(1): 181-193

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畜牧兽医学报 |遗传育种 2026 , 57 (1) : 181 -193

全基因组关联分析筛选大别山牛体重体尺性状相关分子标记

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张刘¹^,², 李倩², 赵拴平², 金海², 李庆岗², 章会斌², 杜欣怡², 金四华³, 朱勇⁴, 赵克勤⁵, 徐磊², 王淑娟¹

作者信息

^1.安徽科技学院动物科学学院，滁州 233100

^2.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，安徽省畜禽产品安全重点实验室，合肥 230031

^3.安徽农业大学动物科技学院，合肥 230036

^4.太湖县久鸿农业综合开发有限责任公司，安庆 246200

^5.安徽省霍山县水口寺农业有限公司，六安 237200

通讯作者:

王淑娟，主要从事动物生殖生理和动物生殖调控研究，E-mail：wangshujuan2012@hotmail.com

徐磊，主要从事肉牛遗传育种研究，E-mail：xuleirock@163.com

作者简介:

张刘，硕士生，主要从事动物遗传育种与繁殖研究，E-mail：zhangliu334455@163.com

Identification of Molecular Markers Associated with Body Weight and Size Traits through Genome-Wide Association Study in Dabieshan Cattle

Liu ZHANG¹^,², Qian LI², Shuanping ZHAO², Hai JIN², Qinggang LI², Huibin ZHANG², Xinyi DU², Sihua JIN³, Yong ZHU⁴, Keqin ZHAO⁵, Lei XU², Shujuan WANG¹

Affiliations

^1.College of Animal Science，Anhui Science and Technology University，Chuzhou 233100，China

^2.Anhui Provincial Key Laboratory of Livestock and Poultry Product Safety，Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230031，China

^3.College of Animal Science and Technology，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China

^4.Taihu County Jiuhong Agricultural Comprehensive Development Co. ，Ltd. ，Anqing 246200，China

^5.Anhui Province Huoshan County Shuikousi Agricultural Co. ，Ltd. ，Lu'an 237200，China

Corresponding Author:

WANG Shujuan，E-mail：wangshujuan2012@hotmail.com

XU Lei，E-mail：xuleirock@163.com

出版时间: 2026-01-23 doi: 10.11843/j.issn.0366-6964.2026.01.016

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摘要

收起

旨在鉴定与大别山牛体重和体尺性状相关的分子标记位点与候选基因，以深入探究其遗传机制。本研究选取30~36月龄的515头健康大别山牛开展体重、十字部高、体斜长、胸围、腹围、管围、坐骨端宽及腰角宽8个性状指标表型测定。基于纽勤100K芯片对515头大别山牛进行基因分型，利用混合线性模型（mixed linear model，MLM）开展全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）。结果发现44个SNPs位点与体重和体尺性状显著相关，注释到426个候选基因。其中，重点关注了6个与肌肉发育、软骨生成及骨代谢过程相关的候选基因（WFIKKN2、MMP2、MATN1、PUM1、VKORC1和VKORC1L1）。GO和KEGG功能富集分析进一步表明，VKORC1和VKORC1L1基因参与维生素K代谢等关键生物学过程，有待进一步挖掘。综上，本研究结果可为大别山牛品种改良提供明确的分子靶点和重要参考。

关键词

大别山牛 / SNP / 体重体尺性状 / 全基因组关联分析

Abstract

收起

The objective of this study was to identify molecular marker loci and candidate genes associated with body weight and size traits in Dabieshan cattle， thereby elucidating their genetic mechanisms. A total of 515 healthy Dabieshan cattle aged between 30 and 36 months were selected， phenotypic measurements of eight traits were performed， including body weight， withers height， body slanting length， chest circumference，abdominal circumference， cannon bone circumference，hucklebone width， and hip width. Genotyping was performed using the Neogen 100K SNP chip， and a genome-wide association study （GWAS） was conducted using a mixed linear model （MLM）. The results revealed 44 single nucleotide polymorphisms （SNPs） loci significantly associated with body weight and size traits， which were annotated to 426 candidate genes. Among these， 6 candidate genes （WFIKKN2， MMP2， MATN1， PUM1， VKORC1， and VKORC1L1） related to muscle development， chondrogenesis， and bone metabolism were of particular interest. Functional enrichment analysis using Gene Ontology （GO） and Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes （KEGG） further indicated that the VKORC1 and VKORC1L1 genes are involved in key biological processes such as vitamin K metabolism， which warrants further investigation. In conclusion， the findings of this study provide clear molecular targets and valuable insights for the genetic improvement of the Dabieshan cattle.

Key words

Dabieshan cattle / SNP / body weight and size traits / whole-genome association study

引用本文

张刘, 李倩, 赵拴平, 金海, 李庆岗, 章会斌, 杜欣怡, 金四华, 朱勇, 赵克勤, 徐磊, 王淑娟. 全基因组关联分析筛选大别山牛体重体尺性状相关分子标记. 畜牧兽医学报, 2026 , 57 (1) : 181 -193 . DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2026.01.016

Liu ZHANG, Qian LI, Shuanping ZHAO, Hai JIN, Qinggang LI, Huibin ZHANG, Xinyi DU, Sihua JIN, Yong ZHU, Keqin ZHAO, Lei XU, Shujuan WANG. Identification of Molecular Markers Associated with Body Weight and Size Traits through Genome-Wide Association Study in Dabieshan Cattle[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2026 , 57 (1) : 181 -193 . DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2026.01.016

正文

收起

大别山牛属役肉兼用型，原产于大别山周边地区和长江中下游，是安徽省被列入国家畜禽品种资源志的优良地方黄牛品种^［1⁃2］。大别山牛的传统饲养方式主要是散养和放牧，长期的山区牧养使大别山牛形成了耐粗饲、抗逆性强、肉质细腻和风味浓郁的特性，但存在体型较小和屠宰率低的缺点^［3⁃4］。体尺性状的遗传力多处于中等水平，易受环境因素干扰，性状间的遗传相关性复杂，这些因素共同限制了其遗传改良的进展^［5⁃7］。全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）是破译畜禽复杂性状遗传结构的重要手段，旨在确定基因型和表型之间的遗传关联，检测经济性状相关的遗传变异和候选基因，加速畜禽遗传改良^［8⁃9］。An等^［10］基于Illumina牛HD 770K芯片对西门塔尔牛出生后6、12和18月龄的腹围、体高、体长、尻高和管围等生长性状进行单性状GWAS、多性状GWAS及纵向数据分析模型（LONG-GWAS）的全基因组关联分析。分别鉴定出19、29和10个显著SNPs位点，注释到SOX2、SNRPD1和SLC37A1等21个与生长发育相关的候选基因。李柯安宁等^［11］对华西牛的胴体性状进行GWAS分析，在全基因组显著水平上鉴定了NSMF、NOXA、TEFM、MATN1、MKX和FOXO1可能是影响肉牛肌肉生长的候选基因。李聪等^［12］基于家驴一号40K液相芯片数据，采用混合线性模型对德州驴的体长、体高、头长、颈长、胸深、尻长等11个体尺性状进行了GWAS分析，共鉴定出23个与体尺性状显著相关的SNPs位点。同时，精细映射联合分析确定了16号染色体的候选区域与胸深和尻长性状相关，可作为德州驴的分子标记。李德生等^［13］对宁夏安格斯牛的十字部高性状展开GWAS分析，通过功能富集分析筛选到14个SNPs位点，注释到13个候选基因。其中，IGFI和MEF2D可作为十字部高的关键候选基因。Abdalla等^［14］利用FarmCPU模型对中国荷斯坦奶牛的4个体型性状（体高、体深、胸宽和臀角）进行GWAS分析。筛选出11个与体型性状相关的SNPs位点，发现MYH15、KHDRBS3、AIP、DCC、SQOR和UBAP1L基因与这些性状之间存在显著关联。

因此，针对大别山牛牛肉产量低和生长速度缓慢的现状，本试验利用100K芯片对515头大别山牛进行全基因组关联分析，鉴定影响大别山牛体重和体尺性状的关键分子标记及候选基因，对大别山牛的遗传改良具有重要意义。

1　材料与方法

收起

1.1　试验群体

本研究选取安徽省太湖县万家现代农业有限公司培育的515头大别山黄牛为研究对象。所有个体在相同的饲养和管理条件下育肥，30月龄后统一颈静脉采集血样。

1.2　表型测定和数据处理

按照《肉牛生产性能测定技术规范》（GB/T 43838—2024）对育肥至30~36月龄的大别山牛进行体重体尺性状测定，具体指标包括：体重、十字部高、体斜长、胸围、腹围、管围、坐骨端宽和腰角宽。所有测定数据经Excel初步整理后，采用“均值± 3倍标准差”范围以外的数据视为异常值并予以剔除，随后进行统计分析。体重和体尺数据的单位分别为kg和cm。

本研究所选取的试验群体均在同一个育肥场育肥，考虑的固定效应为性别、出生年、育肥场、屠宰场等；协变量包含育肥天数、进场重和屠宰月龄等。利用R语言car包中的Anova函数对表型进行固定效应和协变量显著性检验和校正。

1.3　基因分型和质量控制

利用DNA试剂盒（北京天根生化科技有限公司DP304.3）提取血液样品中的DNA基因组，利用纽勤100K芯片对大别山牛进行基因分型。采用PLINKvl.07^［15］软件对数据进行质量控制，剔除位于性染色体及质粒上、检出率<90%、染色体位置信息缺失以及MAF<5%、不符合哈代-温格平衡检验P<1×10^-6的SNPs位点，最终保留679 43个SNPs位点用作后续的GWAS分析。

1.4　全基因组关联研究

利用GCTA软件（v1.93）^［16］的混合线性模型（mixed linear model，MLM）对大别山牛体尺性状开展GWAS分析。计算模型如下：

y=Xb+Ws+Zu+e

其中，y为表型值向量；X为固定效应向量的关联矩阵，b为固定效应向量；W为SNP基因型指示变量，s为SNP效应向量；Z为多基因效应向量的设计矩阵，u为微效多基因效应向量，服从正态分布u~（0，Kσ_g² ），其中K为基因组亲缘关系矩阵，σ_g² 为加性遗传方差；e为随机残差向量，服从e~N（0，Iσ_e²），其中I为单位矩阵，σ_e²为残差方差。通过Bonferroni校正方法确定显著的SNP位点，即全基因组显著性（P=0.05/N），潜在显著性（P=1/N），N为基因分型数据的SNP位点数量。鉴于此严格标准，本研究补充更宽裕的GWAS阈值P<1×10^-5来检测SNP标记的显著性。利用CMplot软件包（https：//github.com/YinLiLin/CMplot）绘制Q-Q图和曼哈顿图。

1.5　基因功能注释

利用Bedtools软件结合Ensembl数据库的ARS-UCD1.2基因组注释文件，Ensembl数据库BioMart模块鉴定潜在关联SNPs位点上、下游500 kb区域的候选基因。使用DAVIDV6.8完成候选基因的分子功能（molecular function，MF）、生物过程（biological process，BP）和细胞组分（cell component，CC）的功能富集分析。利用OmicShare tools工具开展候选基因的Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes（KEGG）信号通路分析。

2　结果

收起

2.1　大别山牛表型性状描述性统计

本研究对515头大别山牛进行体重和体尺性状的测定，相关描述性统计结果见表1。8个体重体尺性状（体重、十字部高、体斜长、胸围、腹围、管围、坐骨端宽和腰角宽）的平均值和标准差分别为（209.31±53.95） kg、（113.87±6.42） cm、（128.59±10.00） cm、（159.36±12.85） cm、（188.67±16.61） cm、（16.12±1.15） cm、（17.48±3.73） cm和（37.96±4.36） cm。坐骨宽的变异系数（CV）最高（21.31%），十字部高最低（5.64%），其他性状的变异系数为7.15%~18.58%。图1呈现了大别山牛体重和体尺性状的频率分布特征，由图可见，各性状的频率分布形态基本服从正态分布，可用于下一步研究。

2.2　基因型数据

本研究基于100K芯片对515头大别山牛开展全基因组水平SNPs位点检测，最终保留679 43个高质量SNPs，这些SNPs位点均匀分布在29条染色体上（图2）。

2.3　大别山牛体尺性状GWAS分析

基于GCTA软件的混合线性模型（MLM），对大别山牛8项体重和体尺性状开展全基因组关联分析（图3、图4）。以P<1×10^-5为显著性阈值，共筛选到44个显著SNPs（图4），注释到426个候选基因（表2）。结果表明，检测到2个与腹围显著相关的SNPs，分别位于18号和19号染色体，注释到MMP2和WFIKKN2等基因。在腰角宽性状中，检测到8个显著SNPs，分别位于1、2、8、10、12、19和25号染色体，注释到MATN1、VKORC1和PUM1等基因。此外，在体斜长、十字部高、胸围、坐骨端宽和体重性状检测到的37个显著SNPs，分别位于1、2、5、6、10、11、12、13、14、15、16、18、19、20、21、22、25、28和29号染色体，注释到DLL4、VPS13D、HECTD和RTF1等基因。

2.4　候选基因功能注释

利用Ensembl数据库中的ARS-UCD1.2基因组注释信息，对显著关联SNPs位点及其上、下游500 kb区域进行分析，确定了426个大别山牛体重和体尺性状的候选基因（表2）。GO和KEGG功能富集分析结果显示，大别山牛体重和体尺性状候选基因显著富集到30个GO条目（P<0.05），主要涉及维生素K代谢过程（GO：0042373）、酶调节因子活性（GO：0030234）和肌联蛋白结合（GO：0031432）等与体重和体尺性状相关联的生物学过程（图5）。同时，在KEGG通路分析中，显著富集的前15个信号通路（P<0.05）主要参与GnRH信号通路、α-亚麻酸代谢和细胞因子与细胞因子受体相互作用等途径（图6）。

3　讨论

收起

体重和体尺性状作为畜禽重要育种指标之一，广泛应用于肉牛的生长发育水平的评估以及育种选择效果的量化^［17］。Ren等^［18］的研究揭示，影响文山牛体长性状的显著SNPs位点分布于第2、13、17、22和24号染色体；Yu等^［19］研究则发现，秦川牛腹围性状显著相关的SNPs位点位于第2、3、4、10、11、13、14、19、20和28号染色体；Ma等^［20］研究表明，与荷斯坦牛体重和胸围性状显著相关的SNPs分布于第25和21号染色体。本研究定位到与大别山牛体重体尺性状相关的SNPs位点分布于第2、8、10、13、18、19和25号等染色体，与前人研究结果在大部分染色体上呈现一致性。此外，本研究新发现的大部分位

点尚未见公开报道，这可能与大别山牛作为具有地域特色的本土品种，在长期自然选择过程中所保留的独特遗传多样性密切相关。同时，所采用的全基因组关联分析方法的差异，也可能是导致新位点发现的原因之一。

本研究经过筛选确定了426个与大别山牛体重体尺性状相关的候选基因，重点关注了2个影响腹围性状的候选基因，即WFIKKN2和MMP2。WFIKKN2作为一种大型细胞外结构域蛋白，其编码的蛋白通过卵泡抑素结构域特异性结合肌肉生长抑制素及其前体蛋白，抑制其生物活性，进而调控骨骼肌的生长和发育^{［21⁃23］}。Lee等^［24］研究进一步证实，在小鼠模型中，WFIKKN2基因的敲除导致显著的肌肉纤维类型转变和再生能力下降。与此同时，在早期的研究中也证实WFIKKN2与肌肉发育和脂肪沉积密切相关，被鉴定为影响猪胴体性状的分子标记^［25］。MMP2则与肌纤维生长过程中细胞外基质的重塑密切相关，在肌生成和肌肉再生中发挥重要作用^{［26⁃27］}。Zhong等^［28］研究证明，MMP2通过miR-29b-3p的负向调控，可促进肌源性间充质干细胞成骨分化与钙化，从而促进骨的形成。此外，本研究在在2号染色体（2：122442807）上筛选到与腰角宽显著关联的SNPs位点，注释到MATN1和PUM1基因。在软骨形成过程中，MATN1和PUM1被证实发挥着关键作用。MATN1作为软骨特异性细胞外基质蛋白家族的重要成员，通过与Ⅱ型胶原纤维及蛋白多糖的相互作用，在软骨基质的组装和胶原纤维的生成中发挥调节功能^{［29⁃30］}。Pei等^［31］以猪滑膜成纤维细胞为研究对象，发现MATN1可能通过维持TGF-β信号向滑膜成纤维细胞的转导，促进这些细胞的软骨生成。相关研究进一步证明了MATN1是一种与关节松弛相关的遗传修饰因子^［32］。同时，PUM1被报道是一种新的间充质干细胞衰老抑制因子，抵制其表达会导致软骨表型的丧失，而过表达则保护细胞免受炎症介导的软骨表型破坏^［33］。

大别山牛体尺性状候选基因主要富集到维生素K代谢过程（图5）。研究表明，维生素K在代谢过程中作为γ-谷氨酰羧化酶的辅助因子，参与维生素K依赖性蛋白的羧化反应，这些蛋白在骨骼矿化和肌肉功能中发挥重要作用。在骨骼代谢中，维生素K通过催化谷氨酸残基羧化为γ-羧基谷氨酸残基，激活骨钙素和基质Gla蛋白，使其能够与羟基磷灰石结合，促进骨矿盐沉积，从而促进骨骼发育并提升骨密度^{［34⁃35］}。维生素K还通过促进成骨细胞生成和抑制破骨细胞活性，调节骨骼重塑，并且在肌肉生成方面，维生素K与肌肉卫星细胞的增殖和迁移相关，可能通过调节肌肉能量代谢影响肌肉功能^［36］。值得注意的是，与腰角宽性状显著关联的SNPs位点注释到与维生素代K谢过程相关的VKORC1和VKORC1L1基因。已有研究表明，VKORC1和VKORC1L1编码的酶是唯一能够催化维生素K2，3-环氧化物进行去环氧化作用的酶^［37］，从而再生为具有活性的维生素K氢醌形式参与骨骼发育和肌肉生成^{［38⁃41］}。

本研究针对大别山牛存在的体型较小、屠宰率低的问题，系统开展了体重体尺性状的全基因组关联分析，在腹围和腰角宽性状分别鉴定到2个和8个显著SNPs位点，筛选到6个（WFIKKN2、MMP2、MATN1、PUM1、VKORC1和VKORC1L1）可能与牛体重和体尺相关的候选基因。研究表明，腹围与体重之间存在显著正相关，在育种中优先选择腹围表型优良的个体，可有效提高体重^{［42⁃44］}。腹围增大有助于扩张腹腔容积，从而为占据腹腔左半部分较大空间的瘤胃及其他内脏器官提供更充分的发育空间^［45］，从而提升粗饲料消化利用效率。这一机制也与地方品种牛耐粗饲的优良特性密切相关。腰角宽作为表征骨盆大小及预测分娩难易程度的关键指标，直接影响犊牛的成活率。已有研究证实^{［46⁃47］}，骨盆尺寸较大的母牛难产发生率显著较低，从而有助于提升繁殖效率与犊牛存活率。

4　结论

收起

本研究利用基因芯片技术对大别山牛8个体重体尺性状开展全基因组关联分析，鉴定到44个与体重体尺性状显著关联SNP位点，筛选了6个与肌肉发育、软骨生成及骨代谢等功能相关的候选基因。其中，鉴定出WFIKKN2和MMP2基因可作为影响腹围性状的候选基因，而MATN1、PUM1、VKORC1和VKORC1L1基因鉴定作为腰角宽性状的候选基因。研究结果可为大别山牛品种选育和开发利用提供新的分子标记。

基金

收起

肉牛牦牛产业技术体系合肥试验站(CARS-37)
安徽省科技攻坚计划项目子课题(202423m10050001)

参考文献

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文献

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2026年第57卷第1期

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文章信息

doi: 10.11843/j.issn.0366-6964.2026.01.016

接收时间：2025-05-14
首发时间：2026-09-16
出版时间：2026-01-23

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出版历史

收稿日期：2025-05-14

基金

肉牛牦牛产业技术体系合肥试验站(CARS-37)

安徽省科技攻坚计划项目子课题(202423m10050001)

作者信息

^1.安徽科技学院动物科学学院，滁州 233100

^2.安徽省农业科学院畜牧兽医研究所，安徽省畜禽产品安全重点实验室，合肥 230031

^3.安徽农业大学动物科技学院，合肥 230036

^4.太湖县久鸿农业综合开发有限责任公司，安庆 246200

^5.安徽省霍山县水口寺农业有限公司，六安 237200

通讯作者:

王淑娟，主要从事动物生殖生理和动物生殖调控研究，E-mail：wangshujuan2012@hotmail.com

徐磊，主要从事肉牛遗传育种研究，E-mail：xuleirock@163.com

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/xmsyxb/CN/10.11843/j.issn.0366-6964.2026.01.016

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

表型 Phenotype	样本量 Number	平均值 Mean	标准差 SD	最大值 Max	最小值 Min	变异系数/% CV
体重/kg Body weight	341	290.31	53.95	445	168	18.58
十字部高/cm Withers height	488	113.87	6.42	132.5	95	5.64
体斜长/cm Body slanting length	493	128.59	10.00	158	100	7.78
胸围/cm Chest circumference	487	159.36	12.85	197	122	8.07
腹围/cm Abdominal circumference	488	188.67	16.61	236	147	8.80
管围/cm Cannon bone circumference	321	16.12	1.15	20	13	7.15
坐骨宽/cm Hucklebone width	488	17.48	3.73	29	10	21.31
腰角宽/cm Hip width	491	37.96	4.36	49	26	11.49

表型

Phenotype

样本量

Number

平均值

Mean

标准差

最大值

Max

最小值

Min

变异系数/% CV

体重/kg Body weight

341

290.31

53.95

445

168

18.58

十字部高/cm Withers height

488

113.87

6.42

132.5

5.64

体斜长/cm Body slanting length

493

128.59

10.00

158

100

7.78

胸围/cm Chest circumference

487

159.36

12.85

197

122

8.07

腹围/cm Abdominal circumference

488

188.67

16.61

236

147

8.80

管围/cm Cannon bone circumference

321

16.12

1.15

7.15

坐骨宽/cm Hucklebone width

488

17.48

3.73

21.31

腰角宽/cm Hip width

491

37.96

4.36

11.49

表型 Phenotype	染色体Chromosome	SNP	位置 Locus	等位基因 Allele	P值 P-value	基因 Gene
体重 Bodyweight	25	25_32065350	32065350	C/A	6.06E-06
18	18_24729491	24729491	G/A	7.04E-06	CES5A、BREH1、NUP93、SLC12A3、HERPUD1、NLRC5、PSME3IP1、RSPRY1、AMFR、GNAO1、CPNE2
十字部高 Withersheight	20	20_48820669	48820669	A/G	3.61E-06	CDH10
20	20_48932728	48932728	G/A	3.92E-06	CDH10
体斜长 Bodyslantinglength	10	10_36957819	36957819	A/G	3.39E-09	ITPKA、U6、DLL4、CHAC1、CHP1、OIP5、NUSAP1、RTF1、RPAP1、MAPKBP1、PLA2G4B、SPTBN5、PLA2G4E、INO80、NDUFAF1、TYRO3、MGA、JMJD7、EHD4、EXD1
21	21_42348918	42348918	A/G	7.89E-07	GPR33、U6、Vault、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
12	12_45904326	45904326	T/A	1.42E-06	DACH1
14	14_38755533	38755533	G/A	1.59E-06	CRISPLD1、HNF4G
1	1_139763834	139763834	A/C	2.02E-06	U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM
20	20_16951836	16951836	T/A	7.62E-06	U6、DIMT1、IPO11、KIF2A
胸围 Chestcircum-ference	22	22_19495134	19495134	G/A	8.79E-10	GRM7
13	13_33911044	33911044	A/G	4.62E-09	ARHGAP12、ZEB1、ZNF438
14	14_14274197	14274197	A/G	1.62E-08	LRATD2、U6
16	16_51927028	51927028	C/A	1.93E-08	RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、U6、TTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159
16	16_51949929	51949929	G/A	3.73E-08	RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、U6、TTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159
6	6_58539931	58539931	C/A	1.59E-07	RPL9、TLR10、FAM114A1、WDR19、KLB、LIAS、SMIM14、UBE2K、TLR6、TMEM156、KLHL5、RFC1、UGDH、PDS5A
14	14_13955770	13955770	A/G	2.69E-07	LRATD2、U6
10	10_94086276	94086276	A/G	2.83E-07	WDR36
2	2_37903309	37903309	G/A	6.46E-07	U12、U6、DAPL1、UPP2、CCDC148、PKP4
6	6_86551834	86551834	A/G	1.62E-06	UTP3、GRSF1、MOB1B、DCK、GC、RUFY3、SLC4A4
13	13_34005489	34005489	C/A	1.67E-06	ARHGAP12、ZEB1、ZNF438
19	19_16265564	16265564	G/A	1.81E-06	CCL1、CCL8、CCL11、CCL2、U6、U4、ASIC2
16	16_41118210	41118210	A/G	2.53E-06	TNFSF18、SNORA59A、TNFSF4、AADACL4、TNFRSF1B、TNFRSF8、DHRS3、VPS13D
16	16_51796918	51796918	G/A	3.59E-06	RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、UTTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159
29	29_1207110	1207110	A/G	3.99E-06	SNORD5、SNORA8、SNORD6、SNORA25、HEPHL1、VSTM5、MED17、C29H11orf54、TAF1D、CEP295、SMCO4、DEUP1、SLC36A4
25	25_33092922	33092922	G/A	4.03E-06	RFC2、TMEM270、CLDN、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL26、CCL24、TMEM120A、HSPB1、RCC1L、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A
10	10_95545955	95545955	G/A	4.07E-06
11	11_12841755	12841755	A/C	4.95E-06	U6、CYP26B1、EXOC6B、DYSF、ZNF638、PAIP2B
15	15_50327842	50327842	G/A	5.02E-06	OR52E1、OR52J3D、OR51P1、OR51L1C、OR51P1B、OR51L1B、U6、OR51H9B、OR51H5、OR51S1B、OR51A8、OR52R1E、OR51F1B、OR51F5C、OR51F5B、OR51F23D、OR51E2、OR51A25、OR51A57、OR51E1、OR51D1、OR52I1B、OR52I1、OR52I11、OR52M2、OR52K1、OR52M1、OR52P2、OR51R1、OR52B3、OR52B4C、OR52B4K、OR51G2、TRIM68、TRIM68、OR51A49
21	21_41411828	41411828	G/A	6.78E-06	SNORA62、GPR33、U6、Vault、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、ARHGAP5、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
10	10_102180727	102180727	A/G	7.45E-06	PSMC1、TDP1、KCNK13、NRDE2、CALM1、TTC7B、RPS6KA5
22	22_33101195	33101195	A/G	7.92E-06	TAFA4、TAFA1
28	28_26472060	26472060	A/G	8.71E-06	AIFM2、SAR1A、PPA1、LRRC20、NODAL、PRF1、TBATA、MACROH2A2、EIF4EBP2、PALD1、ADAMTS14、SGPL1、COL13A1
11	11_12860734	12860734	A/G	9.50E-06	U6、CYP26B1、EXOC6B、DYSF、ZNF638、PAIP2B
腹围 Abdominalcircum-ference	18	18_23256421	23256421	A/G	1.43E-11	IRX5，IRX6，MMP2
19	19_35683912	35683912	A/T	5.67E-06	TOB1、WFIKKN2、ANKRD40CL、DHRS7B、TMEM11，KCNJ12、UTP18、NME2、NME1、LUC7L3、ABCC3，CACNA1G，EPN3、MAP2K3、MBTD1、ANKRD40、SPATA20、SPAG9
坐骨端宽Hucklebonewidth	21	21_42348918	42348918	A/G	1.18E-08	GPR33、U6、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6
1	1_139763834	139763834	A/C	3.57E-07	U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM
5	5_28112145	28112145	C/A	2.16E-06	SMIM41、ATG101、ANKRD33、FIGNL2、U6、CELA1、DAZAP2、KRT7、KRT80、NR4A1、TAMALIN、ACVR1B、ACVRL1、SCN8A、BIN2、SMAGP、TFCP2、GALNT6、POU6F1、SLC4A8
20	20_12736223	12736223	T/A	2.36E-06
25	25_33933997	33933997	A/G	6.93E-06	RFC2、TMEM270、CLDN4、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL2、CCL24、TMEM120、HSPB1、RCC1、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A
腰角宽 Hip width	10	10_12252829	12252829	A/G	4.06E-09	KBTBD13、U5、PTGER2、SPG21、MTFMT、SLC51B、RASL12、PDCD7、CLPX、IGDCC3、DPP8、INTS14、SLC24A1、RAB11A、UBAP1L、PARP16、IGDCC、HACD3、DENND4A
2	2_122442807	122442807	G/A	4.80E-07	SNORA70、HCRTR1
8	8_5938128	5938128	G/A	8.18E-07	HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7
8	8_5955286	5955286	G/A	1.13E-06	HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7
25	25_27502658	27502658	A/G	1.42E-06	CTF2、ORAI3、HSD3B7、STX4、ZNF646、VKORC1、KAT8、PRSS36、FUS、PYCARD、TRIM72、COX6A2、ARMC5、SLC5A2、AHSP、OR7A53、OR7A153、ZNF713、CCT6A、SUMF2、CHCHD2、NUPR2、ASL、FBXL19、SETD1A、ZNF668、PRSS53、BCKDK、PRSS8、ITGAM、ITGAD、TGFB1I1、SEPTIN14、NIPSNAP2、PSPH、PHKG1、VKORC1L1、PHKG1、STX1B、RUSF1、MRPS17、GUSB
12	12_9967477	9967477	A/G	1.99E-06
1	1_152507074	152507074	G/A	4.40E-06	EAF1、COLQ、HACL1、BTD、SH3BP5、METTL6、ANKRD28
19	19_11684567	11684567	A/G	8.87E-06	TBX2、INTS2、TBX4、BRIP1、BCAS3、CCL1

表型

Phenotype

染色体Chromosome

SNP

位置

Locus

等位基因

Allele

P值

P-value

基因

Gene

体重

Bodyweight

25_32065350

32065350

C/A

6.06E-06

18_24729491

24729491

G/A

7.04E-06

CES5A、BREH1、NUP93、SLC12A3、HERPUD1、NLRC5、PSME3IP1、RSPRY1、AMFR、GNAO1、CPNE2

十字部高

Withersheight

20_48820669

48820669

A/G

3.61E-06

CDH10

20_48932728

48932728

G/A

3.92E-06

CDH10

体斜长

Bodyslantinglength

10_36957819

36957819

A/G

3.39E-09

ITPKA、U6、DLL4、CHAC1、CHP1、OIP5、NUSAP1、RTF1、RPAP1、MAPKBP1、PLA2G4B、SPTBN5、PLA2G4E、INO80、NDUFAF1、TYRO3、MGA、JMJD7、EHD4、EXD1

21_42348918

42348918

A/G

7.89E-07

GPR33、U6、Vault、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6

12_45904326

45904326

T/A

1.42E-06

DACH1

14_38755533

38755533

G/A

1.59E-06

CRISPLD1、HNF4G

1_139763834

139763834

A/C

2.02E-06

U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM

20_16951836

16951836

T/A

7.62E-06

U6、DIMT1、IPO11、KIF2A

胸围

Chestcircum-ference

22_19495134

19495134

G/A

8.79E-10

GRM7

13_33911044

33911044

A/G

4.62E-09

ARHGAP12、ZEB1、ZNF438

14_14274197

14274197

A/G

1.62E-08

LRATD2、U6

16_51927028

51927028

C/A

1.93E-08

RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、U6、TTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159

16_51949929

51949929

G/A

3.73E-08

6_58539931

58539931

C/A

1.59E-07

RPL9、TLR10、FAM114A1、WDR19、KLB、LIAS、SMIM14、UBE2K、TLR6、TMEM156、KLHL5、RFC1、UGDH、PDS5A

14_13955770

13955770

A/G

2.69E-07

LRATD2、U6

10_94086276

94086276

A/G

2.83E-07

WDR36

2_37903309

37903309

G/A

6.46E-07

U12、U6、DAPL1、UPP2、CCDC148、PKP4

6_86551834

86551834

A/G

1.62E-06

UTP3、GRSF1、MOB1B、DCK、GC、RUFY3、SLC4A4

13_34005489

34005489

C/A

1.67E-06

ARHGAP12、ZEB1、ZNF438

19_16265564

16265564

G/A

1.81E-06

CCL1、CCL8、CCL11、CCL2、U6、U4、ASIC2

16_41118210

41118210

A/G

2.53E-06

TNFSF18、SNORA59A、TNFSF4、AADACL4、TNFRSF1B、TNFRSF8、DHRS3、VPS13D

16_51796918

51796918

G/A

3.59E-06

RNF223、ISG15、HES4、NOC2L、TMEM82、UTTLL10、AGRN、PERM1、SAMD11、ZBTB17、FBLIM1、SLC25A34、PLEKHM2、AGMAT、DNAJC16、CASP9、CTRC、EFHD2、KAZN、KLHL17、SPEN、CELA2A、FHAD1、TMEM51、C16H1orf159

29_1207110

1207110

A/G

3.99E-06

SNORD5、SNORA8、SNORD6、SNORA25、HEPHL1、VSTM5、MED17、C29H11orf54、TAF1D、CEP295、SMCO4、DEUP1、SLC36A4

25_33092922

33092922

G/A

4.03E-06

RFC2、TMEM270、CLDN、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL26、CCL24、TMEM120A、HSPB1、RCC1L、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A

10_95545955

95545955

G/A

4.07E-06

11_12841755

12841755

A/C

4.95E-06

U6、CYP26B1、EXOC6B、DYSF、ZNF638、PAIP2B

15_50327842

50327842

G/A

5.02E-06

OR52E1、OR52J3D、OR51P1、OR51L1C、OR51P1B、OR51L1B、U6、OR51H9B、OR51H5、OR51S1B、OR51A8、OR52R1E、OR51F1B、OR51F5C、OR51F5B、OR51F23D、OR51E2、OR51A25、OR51A57、OR51E1、OR51D1、OR52I1B、OR52I1、OR52I11、OR52M2、OR52K1、OR52M1、OR52P2、OR51R1、OR52B3、OR52B4C、OR52B4K、OR51G2、TRIM68、TRIM68、OR51A49

21_41411828

41411828

G/A

6.78E-06

SNORA62、GPR33、U6、Vault、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、ARHGAP5、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6

10_102180727

102180727

A/G

7.45E-06

PSMC1、TDP1、KCNK13、NRDE2、CALM1、TTC7B、RPS6KA5

22_33101195

33101195

A/G

7.92E-06

TAFA4、TAFA1

28_26472060

26472060

A/G

8.71E-06

AIFM2、SAR1A、PPA1、LRRC20、NODAL、PRF1、TBATA、MACROH2A2、EIF4EBP2、PALD1、ADAMTS14、SGPL1、COL13A1

11_12860734

12860734

A/G

9.50E-06

U6、CYP26B1、EXOC6B、DYSF、ZNF638、PAIP2B

腹围

Abdominalcircum-ference

18_23256421

23256421

A/G

1.43E-11

IRX5，IRX6，MMP2

19_35683912

35683912

A/T

5.67E-06

TOB1、WFIKKN2、ANKRD40CL、DHRS7B、TMEM11，KCNJ12、UTP18、NME2、NME1、LUC7L3、ABCC3，CACNA1G，EPN3、MAP2K3、MBTD1、ANKRD40、SPATA20、SPAG9

坐骨端宽Hucklebonewidth

21_42348918

42348918

A/G

1.18E-08

GPR33、U6、G2E3、COCH、HECTD1、HEATR5A、ARHGAP5、SCFD1、STRN3、AP4S1、NUBPL、AKAP6

1_139763834

139763834

A/C

3.57E-07

U6、B3GALT5、HMGN1、GET1、LCA5L、BRWD1、SH3BGR、IGSF5、PCP4、DSCAM

5_28112145

28112145

C/A

2.16E-06

SMIM41、ATG101、ANKRD33、FIGNL2、U6、CELA1、DAZAP2、KRT7、KRT80、NR4A1、TAMALIN、ACVR1B、ACVRL1、SCN8A、BIN2、SMAGP、TFCP2、GALNT6、POU6F1、SLC4A8

20_12736223

12736223

T/A

2.36E-06

25_33933997

33933997

A/G

6.93E-06

RFC2、TMEM270、CLDN4、CLDN3、ABHD11、DNAJC30、VPS37D、TBL2、7SK、TRIM50、NSUN5、U6、CCL2、CCL24、TMEM120、HSPB1、RCC1、GTF2IRD2、GTF2I、GTF2IRD1、CLIP2、LAT2、EIF4H、LIMK1、METTL27、BUD23、MLXIPL、BCL7B、FZD9、FKBP6、RHBDD2、STYXL1、MDH2、SRRM3、YWHAG、SSC4D、NCF1、ELN、BAZ1B、HIP1、POR、STX1A

腰角宽

Hip width

10_12252829

12252829

A/G

4.06E-09

KBTBD13、U5、PTGER2、SPG21、MTFMT、SLC51B、RASL12、PDCD7、CLPX、IGDCC3、DPP8、INTS14、SLC24A1、RAB11A、UBAP1L、PARP16、IGDCC、HACD3、DENND4A

2_122442807

122442807

G/A

4.80E-07

SNORA70、HCRTR1

8_5938128

5938128

G/A

8.18E-07

HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7

8_5955286

5955286

G/A

1.13E-06

HMGB2、SAP30、HAND2、U6、SCRG1、GALNT7

25_27502658

27502658

A/G

1.42E-06

CTF2、ORAI3、HSD3B7、STX4、ZNF646、VKORC1、KAT8、PRSS36、FUS、PYCARD、TRIM72、COX6A2、ARMC5、SLC5A2、AHSP、OR7A53、OR7A153、ZNF713、CCT6A、SUMF2、CHCHD2、NUPR2、ASL、FBXL19、SETD1A、ZNF668、PRSS53、BCKDK、PRSS8、ITGAM、ITGAD、TGFB1I1、SEPTIN14、NIPSNAP2、PSPH、PHKG1、VKORC1L1、PHKG1、STX1B、RUSF1、MRPS17、GUSB

12_9967477

9967477

A/G

1.99E-06

1_152507074

152507074

G/A

4.40E-06

EAF1、COLQ、HACL1、BTD、SH3BP5、METTL6、ANKRD28

19_11684567

11684567

A/G

8.87E-06

TBX2、INTS2、TBX4、BRIP1、BCAS3、CCL1