微生物学报

Treatment	Organic fertilizer input	N	P₂O₅	K₂O	Total nutrient input
CF	0	168	48	48	168	48	48
OF	3 000	126	36	36	168	75	75
BOF	3 000	126	36	36	168	75	75

Treatment	Organic fertilizer input	N	P₂O₅	K₂O	Total nutrient input
CF	0	168	48	48	168	48	48
OF	3 000	126	36	36	168	75	75
BOF	3 000	126	36	36	168	75	75

Treatment	CF	OF	BOF
pH	7.32±0.03a	7.33±0.03a	7.28±0.02a
EC/(μS/cm)	82.23±0.60b	83.63±0.21a	81.53±0.25b
Soil organic matter/(g/kg)	7.61±0.23b	9.56±0.28a	9.88±0.12a
Hydrolyzable nitrogen/(mg/kg)	94.85±0.70b	95.32±1.07b	101.50±0.93a
Available-P/(mg/kg)	14.66±0.71b	8.48±0.22c	19.81±0.50a
Available-K/(mg/kg)	162.83±0.58a	116.50±4.00b	171.50±6.56a
Alkaline phosphatase/[nmol/(h·g)]	330.75±27.52c	612.80±14.41a	532.70±15.20b
Sucrase/[mg/(d·g)]	17.60±0.98ab	16.91±0.78b	20.22±1.91a
Catalase/[μmol/(h·g)]	300.59±7.06a	145.46±18.95b	135.96±25.32b
Urease/[μg/(d·g)]	985.16±4.39c	1 168.83±27.31b	1 341.64±26.74a

Treatment	CF	OF	BOF
pH	7.32±0.03a	7.33±0.03a	7.28±0.02a
EC/(μS/cm)	82.23±0.60b	83.63±0.21a	81.53±0.25b
Soil organic matter/(g/kg)	7.61±0.23b	9.56±0.28a	9.88±0.12a
Hydrolyzable nitrogen/(mg/kg)	94.85±0.70b	95.32±1.07b	101.50±0.93a
Available-P/(mg/kg)	14.66±0.71b	8.48±0.22c	19.81±0.50a
Available-K/(mg/kg)	162.83±0.58a	116.50±4.00b	171.50±6.56a
Alkaline phosphatase/[nmol/(h·g)]	330.75±27.52c	612.80±14.41a	532.70±15.20b
Sucrase/[mg/(d·g)]	17.60±0.98ab	16.91±0.78b	20.22±1.91a
Catalase/[μmol/(h·g)]	300.59±7.06a	145.46±18.95b	135.96±25.32b
Urease/[μg/(d·g)]	985.16±4.39c	1 168.83±27.31b	1 341.64±26.74a

生物有机肥部分替代化肥重塑小麦土壤微生物群落结构与功能

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张美怡 ¹ , 张玉娇 ² , 侯瑞楠 ¹ , 王雨 ² , 黄亚丽 ²^,^* , 陈晓波 ¹^,^*

微生物学报 | 研究报告 2026,66(10): 5075-5092

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微生物学报 |研究报告 2026 , 66 (10) : 5075 -5092

生物有机肥部分替代化肥重塑小麦土壤微生物群落结构与功能

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张美怡¹, 张玉娇², 侯瑞楠¹, 王雨², 黄亚丽²^,^*, 陈晓波¹^,^*

作者信息

^1.河北科技大学食品与生物学院，河北石家庄

^2.河北科技大学环境科学与工程学院，河北石家庄

通讯作者:

黄亚丽, 陈晓波

作者简介:

作者贡献声明

张美怡：论文撰写；张玉娇：数据收集与处理；侯瑞楠：论文修改；王雨：参与论文讨论；黄亚丽：项目监管、论文修改；陈晓波：实验设计。

Partial substitution of chemical fertilizer with bio-organic fertilizer reshapes soil microbial community structure and function in wheat fields

Meiyi ZHANG¹, Yujiao ZHANG², Ruinan HOU¹, Yu WANG², Yali HUANG²^,^*, Xiaobo CHEN¹^,^*

Affiliations

^1.College of Food Science and Biology, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang, Hebei, China

^2.College of Environmental Sciences and Engineering, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang, Hebei, China

Corresponding Author:

^*E-mail: HUANG Yali, huangyali2291@163.com

CHEN Xiaobo, zzschenxiaobo@163.com

出版时间: 2026-10-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20260216

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摘要

收起

【目的】 探究生物有机肥部分替代化肥对小麦种植土壤微生物群落结构与功能的影响，为小麦减肥增效提供理论依据与技术支撑。 【方法】 对比分析了单施化肥(CF)、有机肥部分替代化肥(OF)及生物有机肥部分替代化肥(BOF) 3个处理下小麦拔节期土壤理化性质、微生物群落结构与功能、群落组装机制以及收获期植株生长指标差异。 【结果】 与单施化肥相比，BOF处理生物量增加33.33% (P<0.05)，土壤有机质、有效磷、速效钾、蔗糖酶和脲酶活性较CF分别增加29.82%、35.13%、5.32%、14.93%、36.18%，较OF增加3.29%、133.73%、47.21%、19.58%、14.78%，土壤质量指数由高到低为BOF>OF>CF。微生物群落分析显示，生物有机肥部分替代化肥处理显著增加了土壤RB41属、马赛菌属(Massilia)、被孢霉属(Mortierella)、囊担菌属(Cystofilobasidium)等有益菌群的丰度，降低了镰孢菌属(Fusarium)、曲霉属(Aspergillus)等潜在病原真菌的丰度，并增强了微生物分子生态网络的复杂性和连通性。功能预测表明，与CF处理相比，OF和BOF处理的好氧化能异养(aerobic chemoheterotrophy)和芳香族化合物降解(aromatic compound degradation)等潜在碳代谢功能增强，BOF还强化了尿素分解(ureolysis)潜在功能并抑制了硝酸盐还原(nitrate reduction)潜在功能。 【结论】 通过比较不同施肥组合下的综合效应，生物有机肥部分替代化肥能够显著改善小麦拔节期土壤养分含量与酶活性，优化微生物群落结构及其生态网络，为促进植株生长提供了良好的土壤肥力条件。本研究为优化施肥结构、实现化肥减量增效提供了理论基础。

关键词

小麦 / 生物有机肥 / 土壤肥力 / 微生物群落结构 / 共现网络

Abstract

收起

[Objective] To investigate the effects of partially substituting chemical fertilizer with bio-organic fertilizer on the structure and function of soil microbial communities in wheat fields, thus providing a theoretical basis and technical support for fertilizer reduction and efficiency improvement in wheat production. [Methods] This study compared three treatments—conventional chemical fertilizer (CF), partial substitution of chemical fertilizer with organic fertilizer (OF), and partial substitution of chemical fertilizer with bio-organic fertilizer (BOF)—with respect to soil physicochemical properties, microbial community structure and function, community assembly mechanisms at the wheat jointing stage, and plant growth traits at the harvest stage. [Results] Compared with CF, BOF increased the biomass by 33.33% (P<0.05). Compared with CF, BOF increased soil organic matter, available phosphorus, available potassium, sucrase activity, and urease activity by 29.82%, 35.13%, 5.32%, 14.93%, and 36.18%, respectively. Compared with OF, BOF showed the corresponding increases of 3.29%, 133.73%, 47.21%, 19.58%, and 14.78%, respectively. The soil quality index ranked as BOF>OF>CF. Microbial community analysis showed that BOF significantly increased the abundance of beneficial taxa such as RB41, Massilia, Mortierella, and Cystofilobasidium, while reducing the abundance of potentially pathogenic fungi such as Fusarium and Aspergillus and enhancing the complexity and connectivity of the molecular ecological network. Functional prediction indicated that compared with CF, OF and BOF increased potential carbon metabolic functions such as aerobic chemoheterotrophy and aromatic compound degradation. In addition, BOF enhanced the potential function of ureolysis while suppressing the potential function of nitrate reduction. [Conclusion] By comparing the comprehensive effects of different fertilization combinations, we found that BOF significantly improves soil nutrient status and enzyme activities at the wheat jointing stage and optimizes the microbial community structure and ecological network, thereby providing favorable soil fertility conditions for plant growth. This study lays a theoretical foundation for optimizing fertilization structure and reducing chemical fertilizer use while improving efficiency.

Key words

wheat / bio-organic fertilizer / soil fertility / microbial community structure / co-occurrence network

引用本文

张美怡, 张玉娇, 侯瑞楠, 王雨, 黄亚丽, 陈晓波. 生物有机肥部分替代化肥重塑小麦土壤微生物群落结构与功能. 微生物学报, 2026 , 66 (10) : 5075 -5092 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20260216

Meiyi ZHANG, Yujiao ZHANG, Ruinan HOU, Yu WANG, Yali HUANG, Xiaobo CHEN. Partial substitution of chemical fertilizer with bio-organic fertilizer reshapes soil microbial community structure and function in wheat fields[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2026 , 66 (10) : 5075 -5092 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20260216

正文

收起

小麦(Triticum aestivum)是我国重要的粮食作物，年产量约为1.38亿t^[1]，实现小麦产业可持续发展、进一步提高小麦产量对保障粮食安全起着重要作用^[2]。化肥作为农业生产中广泛使用的重要投入品，为我国粮食增产作出了重要贡献^[3]。然而，长期过量或不合理施用化肥会引发土壤酸化、盐碱化、土壤板结以及微生物群落结构改变等一系列生态问题，阻碍农业的可持续发展^[4-5]。因此，优化施肥结构、实现化肥减量增效、积极探索环保型施肥方式对保障粮食安全和土壤健康具有重要意义^[6]。

有机肥和化肥配施在稳定产量的前提下，通过速效养分和长效养分相结合可弥补单施有机肥的不足^[7-8]，提高土壤有机碳含量以及蔗糖酶、脲酶活性^[9-10]，增加土壤有益微生物丰度^[11]，提高玉米、小麦等作物的产量^[12-13]。然而，其仍存在养分释放相对缓慢、肥效持续性不足，以及可能引入潜在病原微生物、破坏微生物群落稳定性等局限^[14-15]。相比之下，生物有机肥将有机物料与特定功能性微生物复合，兼具有机培肥与微生物调控双重效应^[16]。生物有机肥配施化肥具有调控养分转化^[17]、生物防控^[18]、重构土壤微生态环境^[19]以及降低温室气体排放等多重功效^[20]。Wang等^[21]研究发现，生物有机肥施用增加了土壤有机碳含量，调控了土壤微生物群落，并增强土壤的碳、磷循环功能。王俊红等^[22]发现生物有机肥合理替代化肥提高了土壤酶活性和土壤养分含量，从而有效提升作物产量。

研究表明，生物有机肥施用在改善土壤肥力和调节微生物群落结构方面发挥积极作用^[23]，但关于小麦不同生育时期土壤微生物群落动态、组装过程及生态网络互作机制的认识仍较为有限，尤其对关键生育时期的深入解析仍显不足^[24]。小麦拔节期是小麦生长的关键阶段，该时期小麦根系活力最强、养分吸收能力最高^[25]。同时，拔节期土壤微生物群落构建、功能表达及其对环境的响应均更为敏感^[26-27]。基于此，本研究聚焦小麦拔节期，对比分析了单施化肥(CF)、有机肥部分替代化肥(OF)和生物有机肥部分替代化肥(BOF) 3种施肥处理对小麦种植土壤理化性质、酶活性和微生物群落结构与功能、分子生态网络及群落组装机制的影响，并明确土壤环境因素与微生物群落和功能的相关性，旨在阐明不同施肥组合对小麦拔节期土壤肥力、微生物群落结构与潜在功能的影响及其微生态机制，为化肥减量增效提供科学依据。

1 材料与方法

收起

1.1 研究地区概况

田间试验布设于2023年10月，位于河北科技大学校内试验地(36°58′N，114°31′E)，属于暖温带大陆性半湿润季风气候区，年均气温14.2 ℃，年均降水量为487 mm，土壤类型为潮土，初始土壤理化性质如下：土壤有机质(soil organic matter, SOM)含量7.67 g/kg，碱解氮(hydrolyzable nitrogen, AN)含量93.45 mg/kg，有效磷(available phosphorus, AP)含量2.66 mg/kg，速效钾(available potassium, AK)含量92.5 mg/kg，电导率(electrical conductivity, EC)值82.83 μS/cm，pH值7.24。

1.2 试验设计

试验共设3个处理，化肥对照[CF，N-P₂O₅-K₂O (28-8-8) 600 kg/hm²]、有机肥部分替代化肥处理(OF，75%化肥+有机肥3 000 kg/hm²)、生物有机肥部分替代化肥处理(BOF，75%化肥+生物有机肥3 000 kg/hm²)。实验采用等氮替代原则^[28]，其中OF和BOF处理基于有机肥中氮素含量进行替代，即替代单施化肥氮投入量的25%，具体施肥用量如表1所示。每个处理3次重复，随机排列，小区之间间隔0.5 m。化学复合肥购自河南心连心肥业有限公司，有机肥购自根力多生物科技有限公司[有机质含量≥60%，N-P₂O₅-K₂O (1.4-1.3-1.3)]；生物有机肥由有机肥中添加荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens) DJ55以及贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis) GW22和贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis) B02制备，3株功能菌按1:1:1的比例添加，最终产品中有效活菌数≥0.2×10⁸ CFU/g^[29-30]。所有肥料均作为底肥一次性施用。供试小麦品种为‘马兰1号’。其他田间管理与当地常规管理方式保持一致。

1.3 样品采集与测定

于小麦拔节期采用五点取样法，使用灭菌土钻采集植株周围5-20 cm深度的土壤，装入密封无菌袋，于4 ℃低温运送至实验室，去除杂质后采用四分法在无菌条件下分为2份：一份自然风干，过2 mm网筛，测定土壤理化指标和酶活性；另一份于-80 ℃保存，用于土壤总DNA提取和高通量测序。

于小麦成熟期每个处理连续选取20株小麦植株，测量其株高。收集1 m双行内的小麦穗，每个处理设3个重复，统计穗数和穗粒数；小麦穗带回实验室后晾干脱粒，称取千粒重，计算单位面积理论产量，如公式(1)所示^[31]。

理论 产量 = 穗数 × 平均 穗粒 数 × 千粒 重 × 85 %

(1)

根据鲁如坤^[32]的方法测定土壤理化性质：pH采用水土比为2.5:1的电位法测定；电导率(EC)采用水土比为5:1的电极法测定；有机质(SOM)采用重铬酸钾容量法-外加热法测定；碱解氮(AN)采用碱解扩散法测定；有效磷(AP)采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定；速效钾(AK)采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定。土壤酶活性参考郑立伟等^[33]，使用南京建成生物工程研究所土壤碱性磷酸酶检测试剂盒、土壤蔗糖酶检测试剂盒、土壤脲酶检测试剂盒、土壤过氧化氢酶检测试剂盒进行测定：碱性磷酸酶(alkaline phosphatase, ALP)活性采用苯基磷酸二钠比色法测定；蔗糖酶(sucrase, SC)活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定；脲酶(urease, UE)活性采用靛酚蓝比色法测定；过氧化氢酶(catalase, CAT)活性采用高锰酸钾滴定法测定。

低温保存的土壤样品委托北京百迈客生物科技有限公司进行DNA提取和高通量测序，土壤基因组DNA提取采用北京天根生化科技(北京)有限公司的磁珠法，细菌16S rRNA基因的V3-V4区和真菌ITS1区分别采用338F (5′- ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′)和806R (5′- GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)、ITS1F (5′- CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和ITS2 (5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)引物进行扩增^[34]。PCR产物使用VAHTS^TM DNA Clean Beads磁珠进行纯化，采用TruSeq DNA Kit (Illumina公司)构建文库，随后利用Illumina NovaSeq 6000测序平台对构建的文库进行高通量测序。

1.4 数据处理

采用QIIME 2平台对原始测序数据进行质量控制，并基于DADA2进行去噪、去嵌合体处理，获得扩增子序列变体(amplicon sequence variant, ASV)。基于ASV表，对土壤微生物群落的α多样性指数进行分析。使用R软件对土壤微生物群落进行β多样性分析，并通过零模型分析其群落组装过程。利用FAPROTAX^[35]和FUNGuild^[36]数据库分别对细菌和真菌群落进行功能预测。利用百迈客云生物平台进行物种柱状分布图和相关性热图的可视化；使用R软件分析微生物群落及功能与土壤环境因子的相关性，并使用Gephi软件构建网络图。

使用Excel 2021软件对土壤理化因子和土壤酶活性等数据进行整理。随后使用IBM SPSS Statistics 27.0统计软件对整理后的实验数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，采用邓肯多重比较法(Duncan’s multiple range test)检验处理间差异，显著性水平设为P<0.05和P<0.01。其余图表使用Origin 2024软件制作。采用最小数据集法(minimum data set, MDS)，基于10个土壤指标(pH、EC、SOM、AN、AP、AK、CAT、UE、SC和ALP)计算土壤质量指数(soil quality index, SQI)^[37]，如公式(2)所示。

S Q I = W i × S i

(2)

式中：SQI为土壤质量指数，W_i为第i个指标的权重，S_i为第i个指标的得分值，i为指标序号。

2 结果与分析

收起

2.1 不同施肥处理对小麦生长性状和产量的影响

分析了不同施肥处理对小麦生长及理论产量的影响。结果表明，3个处理中以BOF处理的小麦株高最高，但处理间无显著差异(图1A)。小麦生物量和理论产量均呈现BOF>OF>CF，BOF处理显著高于CF和OF处理(P<0.05，图1B、1C)，其中与CF处理相比，生物量增幅达33.33%，理论产量提高4.98%。这表明不同施肥组合对小麦生长及理论产量的影响存在差异，其中BOF处理在促进小麦生长、提高理论产量方面综合效果较好。

2.2 不同施肥处理下土壤理化性质和酶活性分析

表2为不同处理小麦拔节期土壤的理化性质和酶活性指标。由表2可知，3个处理间土壤pH差异不显著。与CF处理相比，OF和BOF处理对部分土壤理化性质和酶活性产生了不同影响。OF处理的土壤电导率(EC)和碱性磷酸酶(ALP)水平显著高于CF和BOF处理(P<0.05)，但其有效磷(AP)和速效钾(AK)含量显著低于CF和BOF处理(P<0.05)。BOF处理则显著提高了土壤碱解氮(AN)、有效磷(AP)、速效钾(AK)、蔗糖酶(SC)及脲酶(UE)水平(P<0.05)。与CF处理相比，BOF处理的AN、AP、AK和SC分别显著增加7.01%、35.13%、5.32%和14.93%；与OF处理相比，则分别提高了6.49%、133.73%、47.21%和19.58%。土壤质量指数由高到低为BOF>OF>CF，表明不同施肥组合对小麦拔节期土壤肥力的影响存在差异，其中BOF处理综合效应较优。

2.3 不同施肥处理下土壤微生物群落特征分析

进一步分析3个处理土壤细菌和真菌群落多样性发现，CF、OF和BOF处理特有的细菌ASV数分别为2 573、2 046、1 777，呈现CF>OF>BOF (图2A)；特有的真菌ASV数分别为844、985、726，由高到低依次为OF>CF>BOF (图2E)。分析不同施肥处理土壤微生物α多样性发现，3个处理的细菌和真菌的丰富度和多样性均呈现OF处理升高、BOF处理降低的趋势，但不同处理间差异均不显著(图2B、2C、2F、2G)。不同处理间细菌和真菌的β多样性结果显示，前2个主坐标轴对样品差异的累计解释率分别为27.94% (细菌，图2D)和27.49% (真菌，图2H)，不同处理间的P值分别为0.001和0.004，表明不同施肥处理下微生物群落组成存在显著差异。群落分布结果表明，CF处理组的细菌和真菌样本在PC1与PC2轴上分布均较为分散，相比之下，OF和BOF处理组的样本在各主成分轴上分布更为集中，表明OF和BOF处理下微生物群落结构更趋同，异质性降低。

2.4 不同施肥处理下土壤微生物群落组成分析

在属水平上对比分析了3种施肥处理下相对丰度大于1.00%的细菌和真菌类群，结果表明不同施肥处理对土壤细菌群落组成产生了显著影响(图3A)。与CF处理相比，OF处理显著提高了unclassified_Gemmatimonadaceae、MND1和unclassified_Micrococcaceae等类群的相对丰度(P<0.05)；BOF处理显著提高了unclassified_Gemmatimonadaceae、RB41、Massilia和unclassified_Micrococcaceae等类群的相对丰度(P<0.05)。与OF相比，BOF处理中Massilia、unclassified_Micrococcaceae和unclassified_Sphingomonadaceae的丰度显著增加(P<0.05)。对真菌群落结构的分析发现(图3B)，与CF处理相比，OF和BOF处理显著降低了Fusarium、Aspergillus等潜在植物病原真菌的相对丰度，显著提高了Cystofilobasidium的相对丰度(P<0.05)。BOF中有益真菌Mortierella的相对丰度较CF和OF均显著增加(P<0.05)。

以LDA>3为阈值进行了细菌和真菌的LEfSe分析(图3C、3D)，CF、OF和BOF处理分别鉴定出3、5、4个细菌差异标志类群和4、11、2个真菌差异标志类群。其中，BOF处理显著富集了unclassified_Micrococcaceae、Blyi10、碘光盘菌属(Iodophanus)、粪盘菌科(Ascobolaceae)等类群，OF处理显著富集了毛葡孢属(Botryotrichum)、Cystofilobasidium、葡萄孢属(Botryotinia)等类群。上述结果表明，不同施肥处理下土壤微生物优势类群及差异标志类群的分布存在明显差异，其中BOF处理对有益菌群的富集和病原菌群的抑制更加明显。

2.5 不同施肥处理下土壤微生物分子生态网络分析

对3个处理的土壤微生物分子生态网络进行比较分析发现(图4)，不同施肥处理的土壤微生物网络的复杂度有明显差异。CF、OF和BOF处理微生物分子网络的边数、平均度和网络密度均依次升高，表明BOF处理下微生物网络连通性增强；而模块度则呈相反的趋势，表明BOF处理模块间耦合增强，整体结构更趋复杂。另外，BOF处理负相关比例的增加，可能是由于添加的抑病促生微生物增强了群落中的潜在拮抗或竞争关系。进一步分析网络中的潜在关键微生物发现，BOF处理的枢纽微生物为Massilia、RB41和Mortierella，OF处理的枢纽微生物为MND1和Mortierella，与CF处理以Lysobacter、Fusarium为枢纽微生物不同，表明不同施肥处理下微生物间的关联模式及生态位分配发生了调整，改变了土壤微生物网络中潜在关键类群的构成。总体而言，不同施肥处理下土壤微生物网络结构表现出明显差别，其中BOF处理表现出更强的网络连通性和更复杂的微生物互作特征。

2.6 不同施肥处理下土壤微生物群落组装机制

采用零模型分析了土壤微生物群落的内在组装机制。β-NTI结果表明，3个施肥处理下细菌和真菌群落的β-NTI值均明显偏离零模型预期(图5A、5C)，说明群落构建主要受确定性过程驱动。结合RC_bray的进一步划分(图5B、5D)，BOF处理的细菌群落以确定性过程中的同质性选择为主，说明BOF处理营造了较为一致且筛选压力突出的土壤环境，从而稳定优势细菌类群；而真菌群落则表现为异质性选择占主导，表明BOF处理中添加的拮抗细菌可能对不同真菌类群产生差异化选择作用，促进真菌群落结构分化。综上所述，不同施肥处理显著影响了土壤微生物群落的组装过程，其中BOF处理对细菌和真菌群落表现出差异化的筛选效应。

2.7 不同施肥处理下土壤微生物功能预测

细菌FAPROTAX功能预测结果显示(图6A)，与CF处理相比，OF与BOF处理好氧化能异养(aerobic chemoheterotrophy)、芳香族化合物降解(aromatic compound degradation)等与有机质转化相关预测功能的相对丰度显著高于CF处理(P<0.05)，表明有机物质的输入可能促进了土壤微生物对有机底物的利用和分解，并增强了与碳代谢相关的潜在功能。同时，在与氮转化相关的预测功能中，尿素分解(ureolysis)功能的相对丰度在BOF处理中显著高于CF和OF处理(P<0.05)，这与土壤中脲酶活性的提高相一致。与此相反，BOF处理显著降低了硝酸盐还原(nitrate reduction)预测功能的相对丰度(P<0.05)。

真菌FUNGuild功能预测结果表明(图6B)，与CF处理相比，OF和BOF处理的腐生营养型真菌(saprotroph)的相对丰度显著增加(P<0.05)，表明有机物料投入可能改变真菌群落的资源利用方式，并增强与有机质分解相关的潜在生态功能。OF处理的病理营养型真菌(pathotroph)相对丰度显著降低(P<0.05)，BOF处理也呈下降趋势，提示OF处理可能对病原真菌具有抑制作用，BOF处理也呈类似趋势。

2.8 土壤环境因子、微生物群落与功能及产量的相关性分析

土壤理化因子、差异菌属和差异功能之间的关系的相关性分析结果表明(图7A-7C)，差异微生物与土壤理化因子及酶活性之间存在显著相关关系。在“物种-环境”矩阵中，SOM、UE、CAT、ALP与多种差异菌属存在显著相关关系，且相关方向因类群而异。同时，AN与部分差异菌属也存在显著相关关系。在“功能-环境”矩阵中，SOM、UE、CAT、ALP与多种预测功能存在显著相关关系，且相关方向因功能而异。AN也与部分氮转化预测功能显著相关。“物种-功能”矩阵进一步显示，差异菌属与上述预测功能之间存在显著正、负相关关系，其中Massilia与Ureolysis的相关性最强，说明这些类群与碳分解和氮转化等功能过程密切相关。

CCA分析表明(图7D)，CCA1与CCA2共解释了约34.47%的群落变异。CF、OF与BOF处理在排序图上呈明显分离，其中BOF样点主要与SOM、AN、AP、AK以及UE、SC呈正相关，表明BOF处理下土壤环境因子与细菌群落结构变化的关系较为密切。相比之下，CF样点多与这些因子呈负相关趋势，而OF样点则与ALP的相关性较高。总体而言，不同施肥组合下土壤环境因子与微生物群落结构及预测功能之间存在协同变化关系。PLS-PM模型进一步量化了上述多层关系(图7E)，BOF处理与理论产量呈较强直接关联，可能是影响理论产量的因素之一，且土壤理化性质和网络特征也与理论产量存在较强关联。模型整体拟合优度为GoF=0.780，表明模型具有较好的整体拟合程度。综合分析表明，BOF处理与土壤理化性质改善、微生物群落结构及潜在功能变化密切相关，并可能通过优化土壤生态环境为小麦生长提供较有利的条件。

3 讨论

收起

3.1 生物有机肥部分替代化肥有效提升了土壤肥力、促进小麦生长

土壤理化性质和酶活性是衡量土壤肥力的重要指标^[38-39]，两者在维持土壤健康和肥力方面发挥着重要作用。本研究表明，生物有机肥配施化肥能够显著提升土壤有机质、碱解氮及部分速效养分含量，增强土壤养分供应能力和缓冲能力，为作物生长发育提供持续、平衡的养分供给环境^[40-41]。同时，本研究在生物有机肥中添加了DJ55、GW22和B02功能菌株。根据牛宏进^[29]、宋瑶^[30]的前期研究结果，3个菌株均具有一定的促生抑病能力，其中B02具有固氮、解钾和解磷能力；GW22具有解钾能力；DJ55的解钾和解磷能力也较为显著。已有研究表明，生物有机肥中添加的功能菌株可通过土著微生物协同作用，促进土壤养分的转化，增加土壤中速效养分，并进一步提升土壤综合肥力，为小麦生长提供更有利的土壤环境^[42-43]，与本研究结果一致。

在土壤酶活性方面，生物有机肥配施化肥显著提高了土壤蔗糖酶和脲酶活性，增强了土壤可降解有机碳转化、尿素水解和氮素矿化能力^[44]；相关研究表明，生物有机肥的施用通常伴随着碳氮转化相关酶活的显著增强，并与作物养分吸收和产量提高密切相关^[45]。因此，BOF处理在拔节期形成的“高SOM-高速效养分-高酶活”特征，说明该处理中的生物有机肥在拔节期不仅作为养分载体直接供肥，更通过强化土壤养分转化过程间接为小麦后续生育阶段的养分供给提供了潜在保障^[46]。

尽管BOF处理在本试验中对当季理论产量的增幅相对有限，但对土壤有机质和速效养分的累积效应通常具有一定的“滞后收益”^[45]。从长期应用潜力看，以生物有机肥部分替代化肥可在保持小麦理论产量稳定的同时，提升小麦关键生育时期土壤有机质和速效养分水平，并通过增强关键酶活促进土壤养分转化过程，从而为小麦生产中化肥减量增效和施肥模式优化提供理论基础^[47]。

3.2 生物有机肥部分替代化肥驱动了土壤微生物群落结构与功能重构

土壤微生物是有机物分解与养分循环的重要驱动力^[48]。本研究表明，生物有机肥部分替代化肥处理显著改变了细菌和真菌群落结构，说明其对土壤微生物群落具有明显调控作用^[49]。在细菌群落中，RB41作为酸杆菌门中重要的功能类群，已有研究表明酸杆菌类群成员具有丰富的碳水化合物活性酶，能够参与复杂碳水化合物和植物来源聚合物的降解。与此同时，RB41已被证明与土壤碳通量密切相关，并可同时利用原位土壤碳和外源碳输入^[50-51]。因此，BOF处理通过增加复杂碳底物和微环境异质性，可能为擅长参与复杂有机质转化的RB41提供了更有利的生态位，使其在群落中的地位得到强化，从而加速有机物的周转和养分再生。Massilia则被广泛归类为植物促生根际细菌，可通过溶磷、固氮及抗氧化等多种功能，提高根际养分有效性，并通过缓解逆境促进作物生长^[52]。本研究中Massilia丰度显著升高，并与土壤SOM、AN、AP及UE等指标呈正相关，表明BOF处理可能有利于该类促生细菌的富集，提高养分利用效率。真菌群落中，Mortierella作为腐生及促生真菌类群，参与有机残体分解和碳循环，并具有促进植物生长的潜力^[53]；Cystofilobasidium可通过产生分解酶加速含碳有机物向小分子糖类转化^[54]。相关性分析显示Mortierella、Cystofilobasidium丰度均与土壤SOM呈正相关，表明生物有机肥部分替代化肥的施用方式通过富集分解促生型真菌，强化有机物分解与养分转化，为小麦拔节期之后的持续养分供应创造有利条件。相反，Fusarium和Aspergillus等潜在病原真菌在BOF处理中显著下降。尽管相关性分析表明两者与SOM、AN呈正相关，但其丰度在有机质和养分充足的BOF处理中却呈下降的趋势，说明BOF处理一方面通过外源抑菌菌株直接抑制病原菌^[55]，另一方面通过激发有益微生物的竞争与拮抗作用，间接抑制土传病原的定殖与侵染^[18]。这一群落模式的重构改善了根际微生态，为促进小麦生长和提高理论产量提供了适宜的微生态环境。

功能预测结果进一步显示，BOF处理在拔节期显著提高了好氧化能异养、芳香族化合物降解和尿素分解等预测功能的相对丰度，并降低了硝酸盐还原相关预测功能的相对丰度。这表明BOF处理可能重塑土壤微生物群落与碳、氮循环相关的潜在功能组成，从而影响复杂有机物降解和氮素转化过程^[56]。然而该结果仅反映预测功能变化趋势，其生态学意义仍需结合功能基因和过程测定进一步验证。

已有研究表明，土壤养分状况和酶活性的改变可影响微生物群落组成及其参与的养分循环过程^[46]。本研究相关分析结果显示，BOF处理与SOM、AN、AP、UE等指标显著正相关，且这些土壤因子与RB41、Massilia、Mortierella、Cystofilobasidium等关键功能类群以及好氧化能异养、尿素分解等潜在功能高度耦合，说明BOF处理通过改善土壤养分状况并提高酶活性，选择性地驱动有利于碳氮循环和养分释放的微生物类群及潜在功能过程，从而构建更有利于小麦生长的土壤微生态环境。

3.3 生物有机肥部分替代化肥对土壤微生物网络与群落组装的影响

土壤微生物并非孤立存在，不同物种之间通过复杂的相互作用形成共现网络，网络特征可反映微生物群落内部关系及其对环境变化的响应^[57]。本研究的网络分析表明，BOF处理微生物网络连接更紧密、模块间耦合增强，整体结构较CF和OF处理趋于复杂。这与有机碳和养分水平升高可促进微生物网络复杂化和紧密化的认识一致^[58-59]。已有研究指出，网络复杂度升高常伴随负相关边和关键类群增加，并与生态多功能性及群落对外界扰动的缓冲能力相关^[60]，而较高的连通度与适度比例的负相关边有助于塑造更具稳健性的土壤微生物网络^[61]。因此，本研究中BOF处理在提高网络复杂度和连通性的同时，伴随适度负相关比例的增加，可能促进微生物群落间的生态位分化与潜在拮抗互作，从而在一定程度上增强土壤微生态系统对外界扰动的缓冲能力。在网络结构中，连接度较高的微生物通常被认为是潜在关键类群，在维持网络稳定性、协调种间互作和支撑生态功能方面发挥重要作用^[62]。本研究网络分析显示，Lysobacter是CF处理微生物网络中的潜在关键类群，相关研究表明Lysobacter属具有一定的病原菌拮抗潜力^[63]，而Fusarium为典型植物病原真菌，表明单施化肥条件下网络中的潜在关键类群兼具促生与致病属性。在OF和BOF处理中潜在关键微生物类群逐渐转向与养分转化和植物促生密切相关的微生物，MND1与碳氮转化密切相关，Mortierella则在有机质分解、磷活化和植物促生中发挥积极作用；而BOF处理中的Massilia与根际促生和有机磷矿化相关，RB41与碳氮循环和磷吸收增强相关。这说明BOF处理不仅改变了微生物组成，更重塑了网络中的潜在关键微生物类群，使网络朝着更有利于养分周转、根际健康维持和土壤功能提升的方向演替。因此，BOF处理中网络复杂度、连通性和潜在关键微生物组成的同步变化，共同表明该处理可能通过强化促生和养分循环相关关键类群之间的协同互作，增强网络稳健性并优化群落功能。

群落组装过程分析进一步揭示了不同施肥方式下微生物群落结构差异的生态来源。β-NTI结果显示，3种施肥处理下土壤细菌群落均以确定性过程为主，表明细菌群落对土壤理化性质和养分状况高度敏感，环境过滤与种间互作在群落构建中占据主导地位^[64-65]。RC_bray结果表明，与OF处理更易增加土壤空间异质性不同，BOF处理使局地环境条件相对一致，不同样点的细菌群落被类似的环境过滤驱动而趋向相似^[66]。与细菌相比，真菌群落对施肥处理的响应表现出更明显的差异性。BOF处理中真菌群落由确定性过程中的异质性选择主导，表明该处理中高丰度的拮抗细菌类群对不同真菌的拮抗作用存在差异，促使不同功能群在空间上的生态位分化，使群落结构由随机漂变或扩散主导转向环境过滤驱动。已有研究表明，随着土壤肥力的提高和管理措施优化，真菌群落复杂度与确定性组装程度同步增强^[67]。

BOF处理下网络复杂度和负相关比例的增加，表明其对根际微生物组装过程产生了更深层次影响。然而，负相关增加并不直接等同于异质选择增强，但二者均可反映资源结构变化所导致的生态位分化和环境过滤增强。因此，BOF处理可能一方面通过提高肥力和资源可利用性，对细菌群落施加更强的同质选择；另一方面，其复杂有机碳输入和外源功能微生物引入又增加了微环境异质性，从而对真菌产生更强的异质选择压力。二者共同塑造了更复杂且潜在更稳定的共现网络。该结果与关于土壤有机碳介导根际微生物组装和互作的结论相一致^[68]，但本研究进一步强调了BOF处理对细菌和真菌组装机制分化及网络重构的影响。

4 结论

收起

通过比较不同施肥组合的综合效应，生物有机肥配施化肥在提升小麦拔节期土壤肥力、调节土壤微生物群落结构方面总体表现较好。BOF处理显著提升了土壤有机质、有效磷、速效钾等养分含量，并提高了土壤蔗糖酶和脲酶活性，从而改善了土壤肥力水平。同时，BOF处理伴随着RB41、Massilia、Mortierella、Cystofilobasidium等类群相对丰度的升高，以及Fusarium、Aspergillus等潜在病原真菌相对丰度的降低，改善了微生物群落组成，表现出微生物网络连通性增强、结构更趋复杂及潜在功能组成改变等特征。相关性分析表明，土壤肥力因子与微生物群落结构及潜在功能密切相关，说明BOF处理可通过改善土壤理化性质和微生物生态特征，为小麦生长及理论产量提高提供更有利的土壤环境。综上所述，在等氮投入条件下生物有机肥部分替代化肥有助于提高小麦拔节期土壤肥力，优化土壤微生物群落结构及潜在功能组成，并改变微生物网络特征，为小麦绿色高效施肥模式的构建提供理论依据。

基金

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国家重点研发计划(2021YFD1901004-5)

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2026年第66卷第10期

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文章信息

doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20260216

接收时间：2026-03-13
首发时间：2026-10-13
出版时间：2026-10-04

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作者

出版历史

收稿日期：2026-03-13
录用日期：2026-05-25

基金

National Key Research and Development Program of China(2021YFD1901004-5)

国家重点研发计划(2021YFD1901004-5)

作者信息

^1.河北科技大学食品与生物学院，河北石家庄

^2.河北科技大学环境科学与工程学院，河北石家庄

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/wswxb/CN/10.13343/j.cnki.wsxb.20260216

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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