微生物学报

不同果肉厚度辣椒内生微生物群落差异及其与果肉厚度的关联

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余明珠 ¹^,²^,³^,⁴ , 王玉琦 ²^,³ , 彭征宇 ²^,³ , 陶禹 ²^,³ , 周池 ²^,³ , 李鑫 ²^,³^,^* , 李雪峰 ¹^,²^,⁴^,^*

微生物学报 | 研究报告 2026,66(3): 1119-1137

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微生物学报 | 研究报告 2026, 66(3): 1119-1137

不同果肉厚度辣椒内生微生物群落差异及其与果肉厚度的关联

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余明珠¹^,²^,³^,⁴, 王玉琦²^,³, 彭征宇²^,³, 陶禹²^,³, 周池²^,³, 李鑫²^,³^,^*, 李雪峰¹^,²^,⁴^,^*

作者信息

^1.湖南农业大学园艺学院，湖南长沙

^2.岳麓山实验室，湖南长沙

^3.湖南省微生物研究所，植物内生微生物资源挖掘与利用湖南省工程研究中心，湖南长沙

^4.湖南省蔬菜研究所，湖南长沙

Variations in endophytic microbial communities and their association with pulp thickness in pepper varieties with different pulp thickness

Mingzhu YU¹^,²^,³^,⁴, Yuqi WANG²^,³, Zhengyu PENG²^,³, Yu TAO²^,³, Chi ZHOU²^,³, Xin LI²^,³^,^*, Xuefeng LI¹^,²^,⁴^,^*

Affiliations

^1.College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan, China

^2.Yuelushan Laboratory, Changsha, Hunan, China

^3.Hunan Engineering Research Center for Endophytic Microbial Resources Mining and Utilization, Hunan Institute of Microbiology, Changsha, Hunan, China

^4.Hunan Vegetable Research Institute, Changsha, Hunan, China

出版时间: 2026-03-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250734

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摘要

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目的探究不同果肉厚度辣椒4个生态位的内生微生物群落差异及关联，挖掘不同辣椒果肉厚度对应的微生物群落差异。方法以不同果肉厚度的辣椒为试验材料，分别提取辣椒根、茎、叶、果部位的DNA，利用Illumina平台对不同果肉厚度辣椒的4个生态位内生微生物群落进行细菌16S rRNA基因和真菌ITS区测序，鉴定并筛选与辣椒果实厚度具有潜在关联的菌群，同时开展盆栽试验进行验证。结果不同果肉厚度辣椒的4个生态位的内生细菌和真菌群落均存在差异，其中果部细菌群落结构差异最为显著。果实属水平柱状图和物种差异分析表明，鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)在厚肉型辣椒中显著富集，且与果肉厚度呈正相关。从辣椒果实中分离出28种内生菌，其中有2株菌属于鞘氨醇单胞菌属，分别为水生鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas aquatilis)和菽内氏鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas yabuuchiae)，这2株菌均具备产吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)和固氮能力。通过辣椒盆栽试验发现，这2株内生菌可显著促进辣椒果实生长，施加菌剂的辣椒果肉厚度增加75.44%。结论辣椒果实中鞘氨醇单胞菌属的相对丰度与辣椒果肉厚度呈显著正相关，且该菌属能促进辣椒果实生长。本研究对揭示内生微生物群落在调控辣椒果实发育响应中的作用具有重要意义，可为辣椒果实品质改良提供必要的理论依据。

关键词

辣椒 / 果肉厚度 / 内生微生物 / 群落差异 / 盆栽试验

Abstract

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Objective To investigate the differences and associations in endophytic microbial communities across four ecological niches of pepper varieties with varying pulp thickness and to delve into the microbial community disparities associated with different pepper pulp thickness. Methods We extracted DNA from the roots, stems, leaves, and fruits of pepper varieties with varying pulp thickness. The bacterial 16S rRNA gene and fungal ITS region of the endophytic microbial communities within these four niches were sequenced on the Illumina platform. Microbial taxa potentially associated with pulp thickness were identified and screened, followed by validation through pot experiments. Results Endophytic bacterial and fungal communities in the four ecological niches of pepper varieties with different pulp thicknesses all exhibited differences. Particularly, the bacterial community structure in the fruit displayed the most significant variations. Bar plots at the genus level and analyses of species disparities revealed that the genus Sphingomonas was significantly enriched in the pepper varieties with thick pulp and showed a positive correlation with pulp thickness. A total of 28 endophytic strains were isolated from pepper fruits. Among them, two strains belonged to the genus Sphingomonas, identified as S. aquatilis and S. yabuuchiae. Each of the two bacterial strains exhibited capabilities of both indole-3-acetic acid production and nitrogen fixation. Pot experiments demonstrated that inoculation with the two endophytic strains significantly promoted the fruit growth of pepper plants, increasing the pulp thickness by 75.44%. Conclusion The relative abundance of Sphingomonas in pepper fruits showed a significantly positive correlation with pulp thickness and Sphingomonas promoted fruit growth. This study is of great significance for revealing the role of endophytic microbial communities in the regulation of pepper fruit development and lays a theoretical foundation for improving pepper fruit quality.

Key words

pepper / pulp thickness / endophytic microorganisms / community difference / pot experiment

引用本文

余明珠, 王玉琦, 彭征宇, 陶禹, 周池, 李鑫, 李雪峰. 不同果肉厚度辣椒内生微生物群落差异及其与果肉厚度的关联. 微生物学报, 2026 , 66 (3) : 1119 -1137 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250734

Mingzhu YU, Yuqi WANG, Zhengyu PENG, Yu TAO, Chi ZHOU, Xin LI, Xuefeng LI. Variations in endophytic microbial communities and their association with pulp thickness in pepper varieties with different pulp thickness[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2026 , 66 (3) : 1119 -1137 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250734

正文

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辣椒(Capsicum annuum L.)具有独特的辛辣风味和丰富的营养价值，是我国重要的蔬菜和调味品。改良辣椒品质、提高辣椒产量和繁育辣椒新品种一直是推动辣椒产业发展的重要工作^[1]。果实性状直接影响辣椒的品质和销量，因此选育出具有优质果实性状的辣椒品种至关重要。辣椒的果实性状主要包括形状、颜色、大小、辣度及果肉厚度等^[2]。其中，辣椒果实的经济价值高度依赖于其果肉厚度：薄肉型辣椒在风味和特定加工用途方面表现出优势，厚肉型辣椒则具备较好的储存性能和较强的加工适应性^[3]。此外，辣椒果肉厚度还影响其产量，有研究表明辣椒平均单果质量与果肉厚度呈极显著正相关^[4]。

植物的生长发育不仅受基因控制和环境影响，还受植物内生微生物的调控^[5]。植物-微生物互作研究揭示，植物内生微生物群落广泛参与调控植株生长发育等多个生物学过程，通过固氮、溶磷、调节植物激素分泌和诱导植物系统抗性等多种机制来促进植物生长、增强逆境耐受性、抵御病虫害，进而影响最终作物的产量和品质^[6-7]。研究发现种子内生微生物可以调节作物对抗生素的吸收和积累^[8]；调整内生菌群落结构能够提高甘蓝型油菜对磷的吸收能力^[9]；东南景天(Sedum alfredii)的根内生菌可通过提高植株转运蛋白基因的表达量增加地上部位镉、锌的积累量，从而提高植株的生物量。有研究证明鞘氨醇单胞菌(Sphingobium yanoikuyae) 41R9通过调控植株氮转运基因(如NRT2.5、SLAH1/3)和激素平衡，显著提高低氮条件下油菜根生物量和根系氮吸收效率^[10]。另有研究发现，接种内生根瘤菌(Rhizobium sp.) BH46可以影响鱼腥草中的代谢信号，调控其生长和代谢，进而提升鱼腥草的产量和品质^[11]。以上研究表明植物内生菌对植物生长具有重要的调控作用。

目前，国内外对辣椒果实性状的研究主要集中在辣椒果实形状、果实品质等方面^[12-14]。有研究发现，从野生黑棉、野生柳树和杂交杨树中分离出的假单胞菌(Pseudomonas sp.)等9种内生菌具有促生特性，接种菌株后的苹果单果质量显著高于对照组^[15]。“花皮”病致病菌(白腐菌Phanerochaete等)侵染会破坏辣椒果肉细胞壁和细胞膜，导致细胞内含物分解和果肉厚度变薄^[16]。微白黄链霉菌(Streptomyces albidoflavus)OsiLf-2通过减少油茶根系细胞水分损失和诱导合成渗透调节物质(如多糖、糖醇)来缓解干旱胁迫，改善油茶果实直径和质量^[17]。因此，利用内生微生物改良果实性状是提高辣椒果实品质的有效措施之一^[18]。

本研究对供试的9种不同果肉厚度的辣椒进行扩增子分析，探究不同果肉厚度辣椒4个生态位的内生微生物群落组成，解析微生物多样性与辣椒果肉厚度的相关性，挖掘与果肉厚度相关的关键微生物，阐明内生微生物群落在果实膨大增厚过程中的促生效果及具体作用。

1 材料与方法

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1.1 材料

1.1.1 植物材料

试验所用的9份辣椒材料由辣椒育种课题组提供，分别为CT-08、CT-28、CT-31、NJ-28、NJ-33、NJ-47、CS-14、CS-16、CS-24。这9份辣椒材料均统一种植于湖南省农业科学院高桥科研基地。

1.1.2 主要培养基与溶液配制

LB固体培养基(g/L)：蛋白胨10.0，酵母浸出粉5.0，NaCl 10.0，琼脂18.0，pH 7.0。

PDA固体培养基：PDA干粉39.0 g/L，pH 5.4-5.8。

R₂A液体培养基^[19] (g/L)：酵母提取物0.5，蛋白胨0.5，酸水解干酪素0.5，葡萄糖0.5，可溶性淀粉0.5，K₂HPO₄0.3，MgSO₄·7H₂O 0.05，丙酮酸钠0.3，色氨酸0.2，pH 7.0-7.4。

Ashby无氮培养基^[20] (g/L)：KH₂PO₄ 0.2，CaCO₃ 5.0，CaSO₄·2H₂O 0.1，MgSO₄·7H₂O 0.2，甘露醇10.0，NaCl 0.2，琼脂1.0，pH 7.0。

Salkowski比色剂：50 mL 35% HClO₄中加入1 mL 0.5 mol/L FeCl₃。

1.2 辣椒果肉厚度测定

使用精度为0.01 mm的游标卡尺，将试验辣椒果实横切，选取避开维管束的典型区域，垂直于表皮测量果壁厚度。每个果实测量3个点，取平均值作为该果实的果壁厚度值，设置3次生物学重复，每个重复选取5个果实。

1.3 总DNA提取与扩增子测序

分别取不同果肉厚度辣椒成熟果实的4个生态位(根、茎、叶、果)样本0.5 g，进行3次生物学重复，共108份样本。采用DNA快速提取试剂盒(Omega Bio-Tek公司)提取样本总DNA。以4个生态位的总DNA为模板，细菌扩增引物为335F (5′-CADACTCCTACGGGAGGC-3′)和769R (5′-ATCCTGTTTGMTMCCCVCRC-3′)，真菌扩增引物为ITS1-F (5′-CTTGGTCATTTAGAG GAAGTAA-3′)和ITS2-R (5′-TGCGTTCTTCATC GATGC-3′)^[21]。PCR产物经1%琼脂糖凝胶电泳检测后，采用DNA纯化试剂盒(Omega Bio-Tek公司)进行纯化。纯化后的产物最终在Illumina NovaSeq测序平台进行双末端测序。以上所有样本DNA的提取、扩增均委托Omega Bio-Tek公司完成。

1.4 数据处理与可视化

使用Trimmomatic v0.33对来自不同果肉厚度辣椒的根、茎、叶、果样本的原始测序序列进行质控，获得各样本的clean reads；利用USearch v10软件将clean reads进行双端序列拼接，根据不同区域的长度范围对拼接后数据进行长度过滤；通过UCHIME v4.2软件鉴定并去除嵌合体序列，得到最终有效数据；使用USearch软件在97.0%的相似度水平下对reads进行聚类，获得操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)；使用QIIME 2 (version 2020.6)软件对样品序列进行α多样性分析(alpha diversity)；使用QIIME (version 1.8.0)软件基于Bray-Curtis距离矩阵进行β多样性分析(beta diversity)；使用Python 2 v1.5.1软件对各个样品中物种相对含量进行物种分类学分析，对LDA score>4，P<0.05的差异物种进行差异分析；相关性网络图计算使用SPIEC-EASI方法构建网络，使用Gephi v0.10.1绘制网络图。

1.5 菌株分筛与发育树分析

将辣椒用无菌水清洗干净，每株取1 g根、茎、叶、果组织，分别用5%乙醇和2%次氯酸钠对其进行表面灭菌，随后用无菌水清洗组织3次。将最后一次漂洗的无菌水涂布于PDA培养基，28 ℃下培养7 d，无菌落生长，证明本次表面消毒彻底^[22]。在无菌条件下进行组织匀浆，用无菌水对匀浆进行梯度稀释操作，在无菌试管中分别达到1×10^-3、1×10^-4、1×10^-5的稀释倍数。从各梯度溶液中吸取10 μL均匀涂布在LB平板上，于30 ℃微生物培养箱内倒置培养1-3 d，观察菌落生长情况。将生长状况良好且形态不同的菌落在新LB平板上划线获得单菌落，重复3次，将经过纯化的单菌用甘油保存于-80 ℃冰箱。

细菌16S rRNA基因序列测序由南京擎科生物科技有限公司完成，使用MEGA 11软件对从辣椒果实中获得的菌株采用邻接法(neighbor-joining, NJ)进行系统分析。

1.6 产IAA能力与固氮能力测定

将从果实分离纯化出的菽内氏鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas yabuuchiae)和水生鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas aquatilis)单菌接种于含l-色氨酸(100 mg/L)的R₂A液体培养基中，30 ℃、180 r/min黑暗培养48 h后，取10 mL发酵液4 000 r/min离心10 min，取500 μL上清液滴加在2.5 mL离心管中，加入同体积的Salkowski比色剂，混匀。同时，取500 μL 20 mg/mL的吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)标准溶液与同体积Salkowski比色剂混合作为阳性对照(CK1)，取500 μL未接菌R₂A液体培养基与同体积比色剂混合作为阴性对照(CK2)。在常温避光反应30 min后观察颜色变化。若产生红色反应则说明有IAA产生，且红色越深说明IAA产量越高^[23]。

分别用接种环蘸取菽内氏鞘氨醇单胞菌和水生鞘氨醇单胞菌，在Ashby无氮固体培养基上进行分区划线，将接种好的平板倒置放入30 ℃恒温培养箱中培养7 d。观察划线处是否形成清晰、可见的菌落，若有菌生长则说明具有固氮能力^[24]。

1.7 候选菌株对辣椒生长影响的测定

将菽内氏鞘氨醇单胞菌和水生鞘氨醇单胞菌单菌接种在无菌的50 mL LB液体培养基中，于28 ℃、125 r/min培养48 h。使用无菌水1:1混合两菌株菌悬液，使其浓度为1×10⁸ CFU/mL，现配现用。

供试辣椒经40 ℃温水浸泡2 h后，再经赤霉素溶液浸泡2 h，用无菌滤纸包裹置于30 ℃温室中催芽。露白后，将种子置于30 ℃、湿度65%的温室中育苗。辣椒幼苗长出真叶时选取长势一致且生长健壮的幼苗定植于湖南省农业科学院高桥科研基地，采用大棚盆栽模式培育。试验预设CT-28辣椒1个处理组及1个空白对照组，每组10株辣椒苗，处理组灌注水生鞘氨醇单胞菌和菽内氏鞘氨醇单胞菌混合菌悬液(1×10⁸ CFU/mL) 20 mL，共接种3次。辣椒果实成熟后(2025年7月15日)统计生物数量，测定其果实厚度，具体方法见1.2节。

2 结果与分析

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2.1 辣椒果肉厚度测定结果

九份辣椒的果实厚度测定结果显示(图1)，CT-31、CT-28、CT-08的果实厚度分别为4.29、4.67、4.73 mm，合并为薄果肉组(ST组)；NJ-33、NJ-28、NJ-47的厚度分别为6.90、7.25、7.78 mm，合并为中果肉组(MT组)；CS-24、CS-14、CS-16的果实厚度分别为9.84、10.82、11.64 mm，合并为厚果肉组(DT组)。

2.2 不同果肉厚度的辣椒内生细菌和真菌多样性

2.2.1 不同生态位内生微生物测序结果

为比较不同品种辣椒4个生态位的内生微生物对果肉厚度的影响，在9份辣椒共108份样品中，通过扩增子测序共检测出细菌7 859 160对reads，每个样品至少产生40 674条clean reads，平均产生72 603条clean reads；真菌15 311 809对reads，每个样品至少产生81 703条clean reads，平均产生141 089条clean reads。

通过Venn分析辣椒4个生态位内生菌在属水平的共有和特有物种数量，细菌群落分析结果显示(图2A)，在不同果肉厚度辣椒的根、茎、叶、果中内生细菌分别得到OTUs数目543、313、1 029、220个，不同组别共有OTUs数目分别为148、94、281、73个；其中，DT组叶部的特有OTUs数目最高，为237个，DT组茎部特有OTUs (18个)最少。对真菌群落分析发现(图2B)，从根、茎、叶、果中分别得到内生真菌OTUs数目611、1 106、840、976个，共有OTUs数目分别为137、510、301、400个；其中，DT组叶部(26个)和根部(27个)特有OTUs最少，MT组的根部(217个)和果部(214个)特有OTUs数目最多。Venn图结果表明各组样品之间细菌群落和真菌群落分布均存在差异，内生真菌比内生细菌的菌群稳定性更强，受品种差异影响更小。

2.2.2 辣椒不同果肉厚度品种细菌和真菌群落多样性

基于OTU水平对不同果肉厚度的辣椒内生细菌和真菌群落进行α多样性分析(图3A-3D)，通过差异性检验辣椒内生菌的物种丰富度(Chao1指数)和群落多样性(Shannon指数)。在辣椒的细菌群落中(图3A、3B)，ST组茎部和果部的Chao1指数显著高于MT组和DT组，DT组果部的Shannon指数明显低于ST组和MT组。整体来看，叶部的细菌丰富度最高，其次为根部，茎部和果实的丰富度较低，而茎部和果部的群落多样性更高。真菌的α多样性结果显示(图3C、3D)，茎部中DT组Chao1指数最高，叶部中ST组和MT组Shannon指数高于DT组。总体而言，辣椒茎部的真菌群落丰富度和多样性最高，其次是辣椒果部，最后是叶部和根部。综上所述，果肉厚度最大的DT组在果实部位具有最低的群落多样性和丰富度。

2.3 辣椒不同生态位内生微生物在门水平上的组成

基于OTU丰度及注释信息，从门水平对不同果肉厚度辣椒4个生态位相对丰度前10的细菌序列数目进行统计，结果显示(图4A)，丰度占比前3依次为假单胞菌门(Pseudomonadota)、芽孢杆菌门(Bacillota)、放线菌门(Actinobacteriota)。不同果肉厚度辣椒在不同生态位细菌门类的相对丰度存在差异，假单胞菌门在根部中的DT组占比最高(92.23%)，茎部中的MT组相对丰度最低(52.31%)；芽孢杆菌门在茎部中的MT组丰度占比最高，为16.09%；放线菌门相较于叶部，在辣椒的茎、果中的相对丰度较高，在ST组的叶部最低(0.73%)，在MT组的根部最高(18.30%)。

辣椒前10内生真菌优势门显示(图4B)，子囊菌门(Ascomycota)在4个生态位中占比最高。根部的真菌门占比与其他3个生态位存在显著差异，其中子囊菌门在辣椒根部的占比显著高于其他3个生态位，MT组和DT组的丰度占比最高，分别为90.98%和90.92%；被孢霉门(Mortierellomycota)在ST组和DT组的根部中占比也较高，分别为18.73%和8.24%。

2.4 不同果肉厚度辣椒内生细菌和真菌群落结构的相似性

通过β多样性分析来比较辣椒不同生态位微生物群落组成存在的多样性差异，基于OTU分类水平对不同果肉厚度辣椒品种根、茎、叶、果内生细菌和内生真菌群落进行主坐标分析(principal co-ordinates analysis, PCoA) (图5A、5B)，辣椒不同生态位的细菌群落和真菌群落各存在差异性。辣椒根、茎、叶、果的细菌群落第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)的总解释度分别为58.23%、31.27%、55.50%和42.28%，其中，DT组果部位细菌群落与ST组和MT组完全分离，表明三组样品辣椒中的果部细菌群落结构存在显著差异(P=0.01)。真菌群落根、茎、叶、果的第一和第二主成分的总解释度分别为61.15%、30.20%、35.85%和39.55%，4个生态位中的样本点均有一定重叠。不同组别的辣椒仅在果实部位的内生细菌群落中产生显著分离，这可能暗示果肉厚度的变化与果实部位的内生细菌群落变化显著相关。

2.5 辣椒果实内生菌在属水平的群落构成与差异比较

2.5.1 辣椒果实内生菌的微生物群落特征

从属水平对不同组别果实生态位的内生菌群落组成构建柱状图，选取相对丰度占比前15的内生细菌和内生真菌(图6A、6B)。结果显示(图6A)，不同果肉厚度辣椒果实生态位中内生细菌属的丰度存在显著差异。水栖杆菌属(Enhydrobacter)为ST组的优势细菌属，占比为9.94%。DT组的优势菌属有鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)，占比19.41%，且显著高于ST组(0.76%)和MT组(1.12%)；其次是甲基杆菌属(Methylobacterium_Methylorubrum)，占比18.23%，也显著高于ST组(0.88%)和MT组(0.83%)；根瘤菌属(Allorhizobium_Neorhizobium Pararhizobium_Rhizobium)也为DT组的优势菌属，相对丰度占比为7.16%。

通过内生真菌属水平的分析结果显示(图6B)，ST组优势真菌属为曲霉属(Aspergillus)，丰度占比为12.81%，显著高于MT组(0.83%)和DT组(1.10%)。DT组的优势真菌属枝顶孢属(Acremonium)占比为13.47%，显著高于ST组(0.30%)和MT组(0.17%)。

由该分析结果可知，随着果实厚度增加，内生细菌中水栖杆菌属(Enhydrobacter)显著减少，而鞘氨醇单胞菌属、甲基杆菌属、根瘤菌属相对丰度显著提高；内生真菌中枝顶孢属显著增加、曲霉属显著减少。关键菌属的差异可能影响了辣椒果实果肉的厚度变化。

2.5.2 辣椒果实内生菌的物种差异分析

基于线性判别分析(linear discriminant analysis effect size, LEfSe)，分析不同果肉厚度组别的辣椒样品在果实中属水平微生物群落的物种差异(LDA score>4) (图7A、7B)。结果表明(图7A)，辣椒果实的内生细菌在组间存在显著差异，辣椒果实内生细菌的标记生物数量共有14个属，其中ST组的标记生物数量最多，共有6个属；其次为DT组，有5个菌属；MT组只有3个细菌属存在显著差异。其中鞘氨醇单胞菌属和甲基杆菌属富集于DT组辣椒，且数值显著高于其他2个辣椒品种。辣椒果实内生真菌的物种差异分析结果显示(图7B)，共有5个真菌属被鉴定为组间差异显著的类群(LDA score>4)。其中，未分类黄丝菌属(unclassified_Cephaothecaceae)富集于MT组辣椒果实生态位中，可能存在未被充分研究的功能真菌类群；ST组的标记生物数量最多，共有4个真菌属，且曲霉属(Aspergillus)的富集显著高于其他真菌属；而DT辣椒样品中未鉴定出具有组间显著差异的真菌属。整体而言，辣椒内生真菌种的标记生物数量远少于内生细菌，组别间的菌属差异集中于内生细菌，尤其是鞘氨醇单胞菌属和甲基杆菌属，可能会影响辣椒果肉厚度。

为探明鞘氨醇单胞菌属、甲基杆菌属与辣椒果肉厚度的关联，筛选并从属水平合并相对丰度top 100的内生细菌属，与果肉厚度构建相关性网络图(图7C)。结果发现，鞘氨醇单胞菌属、甲基杆菌属与辣椒果肉厚度呈显著正相关。

2.6 菌株分离、筛选与发育树分析结果

将不同果肉厚度辣椒的果实组织磨碎匀浆，稀释涂布于LB固体培养基上，经纯化，筛选到28种内生细菌，基于16S rRNA基因序列构建系统发育树(图8A)。其中有2株为假单胞菌门的鞘氨醇单胞菌属，编号为LAJ387和LAJ1662。对2株鞘氨醇单胞菌的16S rRNA基因序列与扩增子测序产生的该属级分类操作单元(ASV)进行对比，结果显示(图8B)，LAJ387与该属ASV15813具有100%相似性，LAJ1662与该属ASV11731具有100%相似性。对内生菌LAJ387和LAJ1662进行分子生物学鉴定，将其16S rRNA基因序列在GenBank数据库中进行BLAST多重序列比对分析，并构建系统发育树(图8C)，确定菌株LAJ387为菽内氏鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas yabuuchiae)，菌株LAJ1662为水生鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas aquatilis)。

2.7 两种内生菌促生能力测定与对辣椒果实促生效果测定

2.7.1 两株内生菌产IAA定性与固氮能力测定

对辣椒果实内生细菌LAJ387和LAJ1662进行分泌IAA定性测定，结果显示(图9A)，其中阳性对照组(CK1)呈较深粉红色，阴性对照组(CK2)呈无色，LAJ1662混合溶液呈淡粉色，LAJ387混合溶液呈粉红色。结果表明，2株内生菌均具有产IAA能力。

两株内生细菌的固氮能力测定结果见图9B，2株菌均能在无氮固体培养基上生长，表明LAJ387和LAJ1662具有固氮能力，存在一定的促生能力。

2.7.2 两株内生菌对辣椒果实促生效果测定结果

经过LAJ387和LAJ1662的混合菌液处理，对辣椒植株无显著影响，但显著促进了辣椒果实的生长，结果如图10A所示。接种内生菌后，辣椒CT-28的单株果实数量显著增加，比对照组增加83.33%，辣椒单果质量比对照组提高35.98%，辣椒果实直径和长度分别增长8.90%和8.95%，显著增加辣椒果肉厚度，比对照组提高了75.44%。结果表明，接种2株鞘氨醇单胞菌属可以有效促进辣椒果实膨大及生长发育。

3 讨论

收起

遗传学研究已明确表明，辣椒果肉厚度主要由基因型控制，符合2对主基因+多基因混合遗传模型，其主基因遗传率高达83.33%^[25]，但在品种确定的情况下，特定微生物可能会影响辣椒果肉厚度的形成。为探究内生微生物对辣椒果肉厚度的影响，本研究采用高通量测序技术对不同果肉厚度辣椒4个生态位的内生微生物多样性、群落结构组成进行了分析。结果发现4个生态位的内生微生物群落多样性和组成均存在差异，其中果实的细菌群落差异最为显著。通过Venn图和α多样性分析可知，辣椒叶片内生细菌群落更为丰富，茎部内生真菌群落丰富度最高。研究发现植物叶片中存在丰富的具有固氮作用的内生菌，有助于植物吸收氮素养分，维持植物健康^[26]。沉香属植物内生真菌集中分布在植物的茎部，且能够促进植物生长、增强植物的抗逆能力^[27]。门水平柱状图显示，假单胞菌门是4个生态位的共有优势细菌菌门，其中假单胞菌门在厚肉型辣椒品种的根部中占比最高，可能是因为假单胞菌门中的细菌可以产生生长素(IAA)等物质^[28]，促进根系发育，进而影响果实养分积累。子囊菌门是辣椒的共有优势真菌门，在薄肉型辣椒和厚肉型辣椒的根部中被孢霉门存在富集现象，值得注意的是，已有研究发现油茶根系中被孢霉门的高丰度可以减少病原菌侵入^[29]。因此，辣椒不同部位微生物存在的差异可能与其在植物生长过程中所发挥的功能相关。β多样性分析结果表明，不同组别间果实部位的细菌群落结构差异最为显著，这种群落的显著分离可能与果实厚度差异显著相关。

通过属水平柱状图和物种差异分析发现，不同果肉厚度辣椒样品的内生菌群落组成均存在显著差异。结果显示，内生真菌中曲霉属在薄肉型辣椒中富集。有研究发现，赭曲霉可以感染多种农产品，包括谷物、葡萄和梨等作物^[30]，且在单一终止条件下曲霉属的富集会引起荚果病害的发生，并减少荚果内的芽孢杆菌^[31]。综上可说明，在薄肉型辣椒中曲霉属的富集可能不利于辣椒果实的生长发育。内生细菌群落中，鞘氨醇单胞菌属、甲基杆菌属在厚肉型辣椒中富集，且鞘氨醇单胞菌的占比显著高于薄肉型辣椒和中肉型辣椒。通过相关性分析发现，鞘氨醇单胞菌属与辣椒果肉厚度呈显著正相关。有研究人员发现健康小麦根际的鞘氨醇单胞菌属的丰度与小麦产量呈显著正相关，该菌属能显著促进小麦生长^[32]；有效微生物群落(effective microorganisms, EM)处理可显著增加番茄产量，同时增加根际土壤中鞘氨醇单胞菌的相对丰度，且鞘氨醇单胞菌的相对丰度与番茄产量呈显著正相关^[33]。在鳄梨和猕猴桃植株中，鞘氨醇单胞菌是抗病品种的核心菌群^[34-35]，鞘氨醇单胞菌属还可能具有平衡果实成熟和抗病性的作用。有研究发现甲基杆菌具有固氮、溶磷、促生长及硒氧化能力^[36-37]，并且甲基杆菌突变株在植物叶际的定殖能力增强，可显著提高油菜、黄瓜、甜瓜等作物的产量^[38]，促进果实膨大。已有研究证明甲基杆菌(Methylobacterium)通过分泌细胞分裂素(如玉米素)和生长素(如IAA)刺激细胞分裂、细胞扩大，并影响根系形态，从而提高营养吸收效率，增加番茄单果质量^[39]。综上所述，厚肉型辣椒果实中的鞘氨醇单胞菌属和甲基杆菌属可能影响辣椒果肉的细胞增殖或细胞膨大，在提高辣椒果肉厚度、促进果实生长发育方面具有重要作用。

本研究通过组织匀浆法对辣椒果实内生细菌进行分离，共得到28种细菌，其中有2株经鉴定为鞘氨醇单胞菌属，分别是菽内氏鞘氨醇单胞菌和水生鞘氨醇单胞菌，且2株菌均具有一定的促生能力(产IAA，固氮)。也有研究发现从玉米分离出的菽内氏鞘氨醇单胞菌(S. yabuuchiae)具有生物固氮和产吲哚乙酸能力，对小麦幼苗生长具有促进作用^[40]；水生鞘氨醇单胞菌(S. aquatilis)和小单孢菌(Micromonosporaechin-aurantiaca)的组合可以显著促进番茄植株的生长，提高番茄植株鲜重^[41]。利用这2株内生细菌进行辣椒盆栽试验，结果表明接种鞘氨醇单胞菌属的2株内生细菌可明显提高辣椒的果实生物量、果长、单果直径、果实质量和果肉厚度，证明鞘氨醇单胞菌属能够有效促进辣椒果实的生长，提高辣椒品质和产量。然而，本研究尚缺乏对鞘氨醇单胞菌影响果实膨大发育的机制探索。在进一步的实验中可以通过转录组和代谢组检测，阐明在辣椒生长发育过程中鞘氨醇单胞菌属所起到的具体作用。本研究的盆栽验证实验仅使用一个薄肉型辣椒品种进行验证，存在局限性，未来将在研究中增加相关品种，并完善照片信息等数据记录。

4 结论

收起

本研究采用高通量测序技术分析了不同果肉厚度辣椒4个生态位的内生微生物群落结构。PCoA结果表明，不同果肉厚度辣椒4个生态位中果实的内生细菌群落差异最为显著。辣椒果实的属水平物种组成和物种差异分析显示，鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)为厚肉型辣椒品种的优势细菌属，占比高达19.41%，比薄肉型辣椒高18.65%，且鞘氨醇单胞菌属与辣椒果肉厚度呈显著正相关。从辣椒果实中分离得到28种内生菌，其中2株为鞘氨醇单胞菌属细菌，分别为水生鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas aquatilis)和菽内氏鞘氨醇单胞菌(Sphingomonas yabuuchiae)，这2株菌均具有产IAA和固氮能力。用其进行辣椒盆栽试验，结果表明这2株辣椒果实内生细菌可以促进辣椒果实的生长，增加果实厚度。这对探究内生微生物在调控辣椒果实发育过程中的具体作用具有重要意义，也为后续的辣椒品质改良提供了理论依据。

基金

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岳麓山实验室种业专项项目(YLS-2025-ZY02009)
湖南省自然科学基金(2025JJ50172)
湖南省农业科技创新资金(2024CX50)
湖南省农业科技创新资金(2024CX115)

参考文献

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文献

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2026年第66卷第3期

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doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250734

接收时间：2025-09-28
首发时间：2026-03-12
出版时间：2026-03-04

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收稿日期：2025-09-28
录用日期：2025-12-01

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Hunan Provincial Natural Science Foundation(2025JJ50172)

湖南省自然科学基金(2025JJ50172)

Hunan Provincial Agricultural Science and Technology Innovation Fund(2024CX50)

湖南省农业科技创新资金(2024CX50)

Hunan Provincial Agricultural Science and Technology Innovation Fund(2024CX115)

湖南省农业科技创新资金(2024CX115)

作者信息

^1.湖南农业大学园艺学院，湖南长沙

^2.岳麓山实验室，湖南长沙

^3.湖南省微生物研究所，植物内生微生物资源挖掘与利用湖南省工程研究中心，湖南长沙

^4.湖南省蔬菜研究所，湖南长沙

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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