微生物学报

Bacterial strain	2.5%	5.0%	10.0%	12.5%	15.0%
YL-13	++	+	+	+	+
YL-18	++	+	+	+	+
YL-19	++	++	+	+	+
YL-26	++	+++	+	+	+
YL-28	+	+	+	+	+
YL-29	++	++	++	+	+
YL-31	++	+	+	+	+
YL-35	++	+++	++	+	+
YR-2	++	+	+	+	+
YR-4	++	+	+	+	+
YR-6	++	+	+	+	+
YR-9	++	+	+	+	+
YR-10	++	++	+	+	+
YR-14	++	++	+	+	+
YR-16	+++	++	+	+	+
YR-18	++	++	+	+	+
YR-20	++	++	+	+	+
YR-22	++	++	+	+	+
YR-23	++	+	+	+	+
YR-24	+	+	+	+	+

Bacterial strain	2.5%	5.0%	10.0%	12.5%	15.0%
YL-13	++	+	+	+	+
YL-18	++	+	+	+	+
YL-19	++	++	+	+	+
YL-26	++	+++	+	+	+
YL-28	+	+	+	+	+
YL-29	++	++	++	+	+
YL-31	++	+	+	+	+
YL-35	++	+++	++	+	+
YR-2	++	+	+	+	+
YR-4	++	+	+	+	+
YR-6	++	+	+	+	+
YR-9	++	+	+	+	+
YR-10	++	++	+	+	+
YR-14	++	++	+	+	+
YR-16	+++	++	+	+	+
YR-18	++	++	+	+	+
YR-20	++	++	+	+	+
YR-22	++	++	+	+	+
YR-23	++	+	+	+	+
YR-24	+	+	+	+	+

Bacterial strain	8.0	9.0	10.0	11.0	12.0
YL-5	+++	++	++	-	-
YL-24	+++	++	++	-	-
YL-25	+++	+	+	-	-
YL-30	++	++	++	-	-
YL-36	++	+	+	-	-
YL-37	++	++	+	-	-
YL-38	++	+	+	-	-
YL-46	++	+	+	-	-
YL-63	++	+	+	-	-
YS-14	++	+	+	-	-
YS-22	++	+	+	-	-
YS-27	++	++	++	-	-
YS-31	+++	++	+	-	-
YS-35	++	++	+	-	-

Bacterial strain	8.0	9.0	10.0	11.0	12.0
YL-5	+++	++	++	-	-
YL-24	+++	++	++	-	-
YL-25	+++	+	+	-	-
YL-30	++	++	++	-	-
YL-36	++	+	+	-	-
YL-37	++	++	+	-	-
YL-38	++	+	+	-	-
YL-46	++	+	+	-	-
YL-63	++	+	+	-	-
YS-14	++	+	+	-	-
YS-22	++	+	+	-	-
YS-27	++	++	++	-	-
YS-31	+++	++	+	-	-
YS-35	++	++	+	-	-

菌株 Bacterial strain	产铁载体 Siderophore production	固氮 Nitrogen fixation	溶磷 Phosphate solubilization	解钾 Release potassium	IAA产量 IAA production (mg/L)
YL-4	1.59±0.10	+	1.35±0.08	-	3.32±0.06
YL-13	1.54±0.12	+	1.46±0.26	-	3.70±0.05
YL-14	1.95±0.09	+	1.18±0.04	-	3.44±0.14
YL-15	1.33±0.14	+	1.41±0.15	-	3.12±0.13
YL-36	2.19±0.64	+	1.31±0.10	-	3.77±0.16
YL-47	1.43±0.03	++	1.15±0.05	-	3.17±0.29
YL-54	1.83±0.06	+	1.23±0.11	-	2.92±0.11
YL-57	1.50±0.14	++	1.17±0.07	-	2.99±0.05
YL-59	1.56±0.17	+	1.65±0.30	-	2.93±0.15
YL-66	1.75±0.10	+	1.20±0.17	-	3.07±0.12
YS-12	2.13±0.18	+	-	-	2.98±0.13
YS-16	1.74±0.09	+	-	-	3.12±0.14
YS-25	1.64±0.21	+	-	-	3.15±0.14
YS-35	1.64±0.26	+	-	-	3.17±0.16
YR-4	1.16±0.05	++	-	-	2.80±0.17
YR-7	1.41±0.11	++	-	-	4.22±0.32
YR-8	1.56±0.13	+	-	-	2.37±0.32
YR-12	1.21±0.06	+	-	-	2.79±0.06
YR-18	1.28±0.08	++	-	-	3.43±0.15
YR-22	1.60±0.12	+	-	-	2.63±0.13
YR-23	1.60±0.12	+	-	-	2.84±0.06
YR-27	1.29±0.02	+	-	-	3.00±0.39

菌株 Bacterial strain	产铁载体 Siderophore production	固氮 Nitrogen fixation	溶磷 Phosphate solubilization	解钾 Release potassium	IAA产量 IAA production (mg/L)
YL-4	1.59±0.10	+	1.35±0.08	-	3.32±0.06
YL-13	1.54±0.12	+	1.46±0.26	-	3.70±0.05
YL-14	1.95±0.09	+	1.18±0.04	-	3.44±0.14
YL-15	1.33±0.14	+	1.41±0.15	-	3.12±0.13
YL-36	2.19±0.64	+	1.31±0.10	-	3.77±0.16
YL-47	1.43±0.03	++	1.15±0.05	-	3.17±0.29
YL-54	1.83±0.06	+	1.23±0.11	-	2.92±0.11
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YL-59	1.56±0.17	+	1.65±0.30	-	2.93±0.15
YL-66	1.75±0.10	+	1.20±0.17	-	3.07±0.12
YS-12	2.13±0.18	+	-	-	2.98±0.13
YS-16	1.74±0.09	+	-	-	3.12±0.14
YS-25	1.64±0.21	+	-	-	3.15±0.14
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YR-4	1.16±0.05	++	-	-	2.80±0.17
YR-7	1.41±0.11	++	-	-	4.22±0.32
YR-8	1.56±0.13	+	-	-	2.37±0.32
YR-12	1.21±0.06	+	-	-	2.79±0.06
YR-18	1.28±0.08	++	-	-	3.43±0.15
YR-22	1.60±0.12	+	-	-	2.63±0.13
YR-23	1.60±0.12	+	-	-	2.84±0.06
YR-27	1.29±0.02	+	-	-	3.00±0.39

菌株 Bacterial strain	对YM05的抑制作用 Inhibition to YM05 (%)	对XY13的抑制作用 Inhibition to XY13 (%)	对TZ02的抑制作用 Inhibition to TZ02 (%)
YL-4	23.72±0.04	20.82±0.02	22.15±0.02
YL-13	22.00±0.02	28.57±0.03	17.81±0.02
YL-14	25.67±0.03	23.61±0.09	18.38±0.02
YL-15	42.54±0.03	21.91±0.01	13.24±0.02
YL-36	47.07±0.01	33.41±0.02	30.02±0.03
YL-47	15.65±0.02	30.99±0.02	23.86±0.00
YL-54	33.74±0.04	13.32±0.08	-
YL-57	48.90±0.00	37.89±0.06	11.99±0.01
YL-59	21.52±0.01	22.76±0.03	24.43±0.04
YL-66	-	20.34±0.04	22.37±0.02
YS-12	21.27±0.00	32.45±0.02	35.27±0.04
YS-16	-	20.82±0.07	43.38±0.11
YS-25	-	10.90±0.06	7.19±0.03
YS-35	19.56±0.01	21.67±0.03	23.40±0.01
YR-4	29.83±0.01	27.97±0.06	32.99±0.00
YR-7	35.82±0.03	17.68±0.03	26.9±0.02
YR-8	18.09±0.03	42.25±0.02	31.62±0.01
YR-12	46.82±0.03	40.80±0.01	34.47±0.01
YR-18	18.95±0.01	25.06±0.01	30.37±0.01
YR-22	45.97±0.00	36.32±0.04	27.17±0.00
YR-23	24.82±0.01	42.86±0.03	26.37±0.06
YR-27	38.14±0.00	42.01±0.03	25.80±0.01

菌株 Bacterial strain	对YM05的抑制作用 Inhibition to YM05 (%)	对XY13的抑制作用 Inhibition to XY13 (%)	对TZ02的抑制作用 Inhibition to TZ02 (%)
YL-4	23.72±0.04	20.82±0.02	22.15±0.02
YL-13	22.00±0.02	28.57±0.03	17.81±0.02
YL-14	25.67±0.03	23.61±0.09	18.38±0.02
YL-15	42.54±0.03	21.91±0.01	13.24±0.02
YL-36	47.07±0.01	33.41±0.02	30.02±0.03
YL-47	15.65±0.02	30.99±0.02	23.86±0.00
YL-54	33.74±0.04	13.32±0.08	-
YL-57	48.90±0.00	37.89±0.06	11.99±0.01
YL-59	21.52±0.01	22.76±0.03	24.43±0.04
YL-66	-	20.34±0.04	22.37±0.02
YS-12	21.27±0.00	32.45±0.02	35.27±0.04
YS-16	-	20.82±0.07	43.38±0.11
YS-25	-	10.90±0.06	7.19±0.03
YS-35	19.56±0.01	21.67±0.03	23.40±0.01
YR-4	29.83±0.01	27.97±0.06	32.99±0.00
YR-7	35.82±0.03	17.68±0.03	26.9±0.02
YR-8	18.09±0.03	42.25±0.02	31.62±0.01
YR-12	46.82±0.03	40.80±0.01	34.47±0.01
YR-18	18.95±0.01	25.06±0.01	30.37±0.01
YR-22	45.97±0.00	36.32±0.04	27.17±0.00
YR-23	24.82±0.01	42.86±0.03	26.37±0.06
YR-27	38.14±0.00	42.01±0.03	25.80±0.01

NaCl浓度 NaCl concentration (mmol/L)	处理 Treatment	主根长 Root length (cm)	侧根数 Lateral root number	植株鲜重 Plant fresh weight (mg)	根鲜重 Root fresh weight (mg)	根冠比 Root shoot ratio
0	CK	7.57±0.83a	14.00±2.65a	17.13±0.81b	4.73±1.10c	0.40±0.12a
YL-14	6.53±0.15a	17.67±1.53a	23.67±2.10a	8.20±0.79a	0.53±0.06a
YS-35	7.00±0.36a	17.00±1.00a	18.67±0.31b	6.27±0.25b	0.50±0.03a
YR-18	7.18±0.45a	16.67±1.53a	25.90±1.73a	8.73±0.55a	0.51±0.08a
50	CK	3.10±0.26b	5.67±1.53c	6.43±3.44b	2.20±1.30c	0.51±0.06b
YL-14	3.50±0.30ab	10.00±1.73b	8.63±2.49b	3.03±0.93bc	0.54±0.02b
YS-35	3.80±0.10a	15.67±1.53a	14.60±2.25a	5.83±0.74a	0.66±0.05a
YR-18	3.30±0.17b	13.00±1.73a	10.93±1.93ab	4.40±0.70ab	0.67±0.03a
100	CK	2.32±0.49b	7.33±2.31a	7.23±0.58b	1.83±0.15c	0.34±0.01b
YL-14	2.53±0.40b	8.67±2.52a	7.27±1.04b	2.47±0.12b	0.51±0.08a
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YR-18	3.47±0.21a	11.00±1.73a	11.57±0.90a	4.17±0.25a	0.55±0.05a

NaCl浓度 NaCl concentration (mmol/L)	处理 Treatment	主根长 Root length (cm)	侧根数 Lateral root number	植株鲜重 Plant fresh weight (mg)	根鲜重 Root fresh weight (mg)	根冠比 Root shoot ratio
0	CK	7.57±0.83a	14.00±2.65a	17.13±0.81b	4.73±1.10c	0.40±0.12a
YL-14	6.53±0.15a	17.67±1.53a	23.67±2.10a	8.20±0.79a	0.53±0.06a
YS-35	7.00±0.36a	17.00±1.00a	18.67±0.31b	6.27±0.25b	0.50±0.03a
YR-18	7.18±0.45a	16.67±1.53a	25.90±1.73a	8.73±0.55a	0.51±0.08a
50	CK	3.10±0.26b	5.67±1.53c	6.43±3.44b	2.20±1.30c	0.51±0.06b
YL-14	3.50±0.30ab	10.00±1.73b	8.63±2.49b	3.03±0.93bc	0.54±0.02b
YS-35	3.80±0.10a	15.67±1.53a	14.60±2.25a	5.83±0.74a	0.66±0.05a
YR-18	3.30±0.17b	13.00±1.73a	10.93±1.93ab	4.40±0.70ab	0.67±0.03a
100	CK	2.32±0.49b	7.33±2.31a	7.23±0.58b	1.83±0.15c	0.34±0.01b
YL-14	2.53±0.40b	8.67±2.52a	7.27±1.04b	2.47±0.12b	0.51±0.08a
YS-35	3.27±0.25a	9.67±0.58a	12.03±1.48a	4.10±0.20a	0.52±0.07a
YR-18	3.47±0.21a	11.00±1.73a	11.57±0.90a	4.17±0.25a	0.55±0.05a

藿香耐盐碱内生细菌的筛选及其对盐胁迫下植株的促生作用

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翟子佳 ¹ , 宋雨潭 ¹ , 马晓楠 ¹ , 杨炳友 ² , 刘艳 ² , 张丽莉 ³ , 吴秀菊 ¹

微生物学报 | 研究报告 2025,65(9): 4174-4187

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微生物学报 | 研究报告 2025, 65(9): 4174-4187

藿香耐盐碱内生细菌的筛选及其对盐胁迫下植株的促生作用

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翟子佳¹, 宋雨潭¹, 马晓楠¹, 杨炳友², 刘艳², 张丽莉³, 吴秀菊¹

作者信息

1 东北农业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨

2 黑龙江中医药大学药学院，黑龙江哈尔滨

3 东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨

Screening of salt-alkali-tolerant endophytic bacteria from Agastache rugosa and assessing of their plant growth-promoting effects under salt stress

Zijia ZHAI¹, Yutan SONG¹, Xiaonan MA¹, Bingyou YANG², Yan LIU², Lili ZHANG³, Xiuju WU¹

Affiliations

1 College of Life Science, Northeast Agricultural University, Harbin, Heilongjiang, China

2 College of Pharmacy, Heilongjiang University of Chinese Medicine, Harbin, Heilongjiang, China

3 College of Agriculture, Northeast Agricultural University, Harbin, Heilongjiang, China

出版时间: 2025-09-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250185

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摘要

收起

东北松嫩平原地区盐碱地分布广泛，是制约粮食产量的主要因素。植物内生菌可以促进植物生长，增强宿主植物的抗逆能力。前期试验发现，藿香(Agastache rugosa)具有强耐盐性。 【目的】 从高盐胁迫下生长的藿香中分离、筛选耐盐碱内生细菌，进一步挖掘植物抗逆促生菌资源。 【方法】 以在200 mmol/L NaCl条件下正常生长的藿香为材料，通过组织切块法分离内生细菌，采用平板法鉴定菌株的盐碱耐受性，并对其促生及抗菌能力进行评价。 【结果】 从藿香幼苗的叶、茎、根中分离到内生细菌95株，其中20株可耐受15% NaCl，14株在pH 10.0条件下仍可生长。筛选出的优良耐盐菌株具有生长素(indole-3-acetic acid, IAA)合成、产铁载体及固氮等促生特性，18株对3种植物病原菌表现出拮抗活性。综合促生、耐盐及抑菌特性，经主成分分析筛选出YL-14、YS-35与YR-18菌株，分子生物学鉴定表明其均属于芽孢杆菌属(Bacillus sp.)。在不同盐胁迫条件下，3种菌株处理均对藿香幼苗生长具有促进作用。在100 mmol/L盐胁迫下，YL-14、YS-35及YR-18菌株处理分别使藿香种子萌发率提高5.5%、8.5%和7.0%，根鲜重增加34.9%、124.0%和127.0%，而YS-35和YR-18分别促进主根伸长40.9%和49.5%。 【结论】 本研究从藿香中分离筛选的内生细菌YL-14、YS-35及YR-18兼具优良的盐碱耐受性和促生特性，具备开发为抗逆促生菌剂的潜力，有望应用到其他作物中，为盐碱地的利用提供新的微生物资源。

关键词

藿香 / 内生细菌 / 耐盐碱 / 芽孢杆菌 / 促生作用

Abstract

收起

Saline-alkali soil is extensively distributed in the Songnen Plain of Northeast China, posing a major constraint on the grain yield. It has been demonstrated that endophytic bacteria of plants could promote plant growth and enhance plant tolerance to environmental stress. Agastache rugosa had been experimentally verified to exhibit strong salt tolerance. [Objective] To isolate and screen salt-alkali-tolerant endophytic bacteria from A. rugosa grown under high-salinity conditions and explore microbial resources for promoting plant growth under stress. [Methods] A. rugosa seedlings surviving under 200 mmol/L NaCl were selected to isolate endophytic bacteria by the tissue culture method. Salt-alkali tolerance of the endophytic bacteria was assessed by plate assays, and the plant growth-promoting and antimicrobial properties were also evaluated. [Results] A total of 95 endophytic bacterial strains were isolated from the leaves, stems, and roots of A. rugosa seedlings, of which 20 strains tolerated 15% NaCl and 14 strains could grow at pH 10.0. The selected elite salt-tolerant strains possessed plant growth-promoting properties such as indole-3-acetic acid (IAA) synthesis, siderophore production, and nitrogen fixation. Additionally, 18 strains showed resistance against three plant pathogens. The principal component analysis on plant growth-promoting properties, salt tolerance, and antimicrobial properties screened out strains YL-14, YS-35, and YR-18, which were molecularly identified as Bacillus sp. Under different salt stress conditions, three bacterial strains demonstrated significant growth-promoting effects on A. rugosa seedlings. Specifically, under 100 mmol/L salt stress, YL-14, YS-35, and YR-18 increased the seed germination rate by 5.5%, 8.5%, and 7.0% and the fresh root weight by 34.9%, 124.0%, and 127.0%, respectively. Strains YS-35 and YR-18 increased the main root length by 40.9% and 49.5%, respectively. [Conclusion] Endophytic bacterial strains YL-14, YS-35, and YR-18 with strong saline-alkali tolerance and plant growth-promoting properties were isolated from A. rugosa. These strains show great potential for development as bioinoculants and application in other crops to enhance crop stress resistance and growth, serving as new microbial resources for the utilization of saline-alkali soil.

Key words

Agastache rugosa / endophytic bacteria / salt-alkali tolerance / Bacillus / plant growth-promoting effect

引用本文

翟子佳, 宋雨潭, 马晓楠, 杨炳友, 刘艳, 张丽莉, 吴秀菊. 藿香耐盐碱内生细菌的筛选及其对盐胁迫下植株的促生作用. 微生物学报, 2025 , 65 (9) : 4174 -4187 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250185

Zijia ZHAI, Yutan SONG, Xiaonan MA, Bingyou YANG, Yan LIU, Lili ZHANG, Xiuju WU. Screening of salt-alkali-tolerant endophytic bacteria from Agastache rugosa and assessing of their plant growth-promoting effects under salt stress[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2025 , 65 (9) : 4174 -4187 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250185

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随着气候变化加剧，土壤盐碱化已成为全球范围内备受关注的生态问题。东北松嫩平原是我国重要的粮食主产区，由于半干旱季风气候的影响，该地区地表蒸发量大且降水不足，同时地表排水不畅，容易累积盐分，导致土壤盐碱化现象更为严重^[1]。改良盐碱土地成为提高当地农业生产力的关键措施之一。赵鹏敏和贾政强^[2]曾提出相关水利改良措施，但传统改良方法效果有限且成本较高，并可能对当地生态环境造成负面影响。因此以提升作物耐盐碱能力为核心，辅以高效、低成本且环保的耕作与栽培方式，将成为该地区农业研究的重点方向。

植物促生菌是一类有助于植物生长及抗病的微生物，主要包括细菌、真菌和放线菌^[3-4]。根据定殖部位，植物促生菌可分为内生促生菌与根际促生菌。植物促生细菌(plant growth-promoting bacteria, PGPB)可通过多种机制影响植物生理生化途径，帮助植物抵御非生物胁迫^[5]。耐盐PGPB能够适应高盐环境，改善盐渍土肥力，提升植物的盐胁迫耐受性并促进其生长^[6]。由于内生细菌生活在植物组织内部，能直接发挥有益作用，相较根际细菌更具优势^[7-8]。Bhutani等^[9]从绿豆(Vigna radiata)根与根瘤中分离筛选到的地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis) MHN12具有高度耐盐性，具备产ACC脱氨酶、产吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)及铁载体等多种促生能力。Akbaba等^[10]从盐胁迫下番茄(Solanum lycopersicum)根中筛选到根瘤菌(Rhizobium sp.) K12、K13、K40，假单胞菌(Pseudomonas sp.) K116及肠杆菌(Enterobacter sp.) K188，这些菌株均可提升盐胁迫下番茄种子的活力与幼苗生物量，表现出良好的耐盐促生作用。耐盐植物的内生促生菌能够促进植物在高盐条件下的生长，进而显著增加植物的盐分耐受性^[11]。Chebotar等^[12]也提出，利用耐盐内生细菌是一种有效提升植物耐受盐碱胁迫能力的生物技术方法。

藿香(Agastache rugosa)，别名川藿香、苏藿香、土藿香等，广泛分布于全国各地^[13]，是一种多年生药食同源植物。食用时，藿香常被用作调味料或蔬菜烹制；同时，它还具有清热解暑、促进消化的药用价值^[14]。藿香具有较强的抗逆性。白瑞琴等^[15]研究表明，在干旱胁迫8 d后藿香叶片含水量下降幅度仍能保持在5%以内，脯氨酸含量相较于对照仅增加0.33 μg/g。Xu等^[16]和Vârban等^[17]的研究也发现，藿香可长期承受干旱胁迫，兼具耐寒性，可在东欧和东亚部分寒带地区安全越冬。前期试验还发现，藿香可耐受200 mmol/L NaCl胁迫。根据Flowers等^[18]的定义，在200 mmol/L及更高NaCl浓度下能正常生存与繁殖的植物为盐生植物。Etesami等^[19]提出，从盐生植物中分离的PGPB可作为有效缓解非盐生植物盐胁迫的生物接种剂。因此藿香可作为分离植物抗逆性促生菌的理想植物材料。江绪文等^[20]首次对其内生细菌进行了分离和功能鉴定，证实HX-2菌株具有显著的促生作用，并可提升作物的耐盐碱能力。然而，目前关于藿香内生细菌促生效应的研究仍较为匮乏。

本研究以200 mmol/L NaCl处理的藿香幼苗为材料，分离并筛选具有较好耐盐碱及促生能力的内生细菌。通过综合形态学及分子生物学手段鉴定菌种，并对其耐盐促生效果进行评价，以期为这些耐盐促生细菌在农业生产中的应用提供依据。

1 材料与方法

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1.1 材料

藿香(A. rugosa)种子，由东北农业大学生命科学学院保存并提供。供试病原菌均从染病南瓜中分离获得，包括疫病病原菌(Phytophthora capsici) YM05、蔓枯病病原菌(Stagonosporopsis cucurbitacearum) XY13、炭疽病病原菌(Colletotrichum magnum) TZ02，由东北农业大学园艺园林学院屈淑平教授惠赠。

1.2 内生细菌的分离与纯化

将藿香种子均匀播种于试验钵中，待幼苗长至四片真叶期，每钵保留3株长势一致的植株。继续培养3周后，每3 d以200 mmol/L NaCl溶液浇灌幼苗根部，胁迫处理20 d。取新鲜叶、茎和根，洗净后在流水下冲洗15 min，晾干，用75%乙醇浸泡1 min，随后将茎和叶在1%的次氯酸钠中浸泡4 min，根浸泡5 min，再用无菌水冲洗3次。

在无菌条件下将处理好的材料切成小块，接种于LB固体培养基上，37 ℃暗培养3-5 d后，取组织切口边缘处的细菌菌落，用无菌水稀释后划线纯化。根据菌落形态进行归类，挑取单菌落置于LB液体培养基中，37 ℃、180 r/min培养12-16 h，纯化后置于4 ℃保存。

1.3 内生细菌的形态学鉴定

将分离出的菌株单菌落置于37 ℃培养箱中培养3 d后，观察菌落的颜色、边缘(光滑或不规则)、质地(光滑或粗糙)、光泽度及透明度等特征。参照《常见细菌系统鉴定手册》^[21]进行革兰氏染色鉴定，使用光学显微镜(Olympus公司)观察菌体形态和染色结果。

1.4 内生细菌耐盐碱及促生、抗菌能力的测定

将内生细菌菌株接种至LB液体培养基中，37 ℃、180 r/min振荡培养12 h后进行盐碱耐受性、促生能力及抗菌能力测定。

1.4.1 耐盐碱性测定

将各菌液分别接种至含2.5%、5.0%、10.0%、12.5%和15.0% NaCl的LB固体培养基中，37 ℃培养3-5 d后观察并记录菌株生长情况，测定其耐盐性。用1 mol/L NaOH调节培养基pH至8.0、9.0、10.0、11.0、12.0，各菌液接种至不同pH培养基中，37 ℃培养3-5 d后观察并记录菌株的生长情况，测定其耐碱性。

1.4.2 促生能力测定

固氮、溶解无机磷、分解无机钾及产铁载体能力均采用菌液点种对应能力检测培养基，37 ℃暗培养6-7 d。固氮能力根据菌株能否在固氮培养基上生长来判断，以菌落长势为量化标准；其他能力以透明能力圈直径(D)与菌落直径(d)计算D/d，重复3次，定量比较菌株间能力强弱。内生细菌合成IAA的定性与定量采用基于Salkowski法^[22]的比色测定。将各菌株分别接种至含1 g/L l-色氨酸的LB液体培养基中，37 ℃、180 r/min暗培养4 d，取200 μL菌液加入等体积Salkowski比色液(49 mL 35%浓H₂SO₄和1 mL 0.5 mol/L FeCl₃混合)进行显色，用50 mg/L IAA加等量比色液作阳性对照，置于黑暗条件下30 min，若颜色变粉则说明细菌可合成IAA。取产IAA菌株进行定量测定，于4 ℃、8 000 r/min离心10 min，取上清液并加等体积Salkowski比色液，黑暗环境下静置30 min后，在530 nm下测定吸光度。每个菌株处理3次，根据IAA标准样绘制的标准曲线计算IAA产量(mg/L)。

1.4.3 抑制病原菌能力测定

采用划线法将菌株接种至PDA培养基中间，在距内生细菌相同距离的两侧放置直径7 mm病原菌菌饼，以只接种病原菌为对照，28 ℃培养5 d，测量病原菌菌落直径，每组处理重复3次。抑菌率计算如公式(1)所示。

抑菌率=

对照 组菌 落直 径 - 实验 组菌 落直 径 对照 组菌 落直 径

×100%(1)

1.5 内生细菌的分子生物学鉴定

细菌总DNA的提取参照金善钊^[23]的方法，以16S rRNA通用引物27F (5′-GAGAGTTTGAT CCTGGCTCAG-3′)和1541R (5′-AAGGAGGTG ATCCAGCCGCA-3′)进行扩增^[24]。PCR反应体系(20 μL)：DNA模板1 μL，上、下游引物(10 μmol/L)各1 μL，2×Taq Master Mix (Vazyme公司) 10 μL，ddH₂O 7 μL。PCR扩增程序：95 ℃预变性5 min；95 ℃变性30 s，58 ℃退火30 s，72 ℃延伸35 s，30个循环；72 ℃终延伸5 min。扩增产物委托吉林省库美生物科技有限公司进行测序。测序结果通过NCBI中的BLAST工具进行同源序列比对，利用MEGA 11.0经邻接法^[25-26]构建系统发育树以确定菌株的分类学地位。

1.6 内生细菌对盐胁迫下藿香种子萌发的影响

将菌株接种至LB液体培养基中，37 ℃、180 r/min培养24 h后，用无菌水调节OD₆₀₀=1.0。将藿香种子用清水冲洗15 min，用75%乙醇表面消毒1-2 min，然后用无菌水清洗3次。处理组种子浸泡于上述菌液中5 h，对照组以等量LB液体培养基浸泡。挑取30粒饱满且大小一致的藿香种子，均匀摆放在铺有2层无菌滤纸的培养皿(Φ 60 mm)中。设置0、50、80、100 mmol/L梯度盐胁迫(0、0.29%、0.47%、0.59% NaCl)处理，以5 mL盐溶液润湿滤纸。置于25 ℃培养箱中培养7 d，光照周期为16 h/8 h (昼/夜)，统计发芽率，每个处理重复3次。

1.7 内生细菌对盐胁迫下藿香幼苗生长的影响

将消毒后的藿香种子点种于MS固体培养基培养中，光照周期16 h/8 h (昼/夜)，25 ℃培养7 d。筛选长势一致的藿香幼苗置于不同盐浓度的1/2MS培养基中培养(0、50、100 mmol/L梯度盐胁迫)，调节菌液OD₆₀₀并于培养基底部接种不同菌株菌液，对照组接等量LB液体培养基。培养皿垂直放置培养，温度与光照周期同上，培养14 d，每个处理重复3次。测量并统计各幼苗的植株鲜重、根鲜重、主根长、侧根数和根冠比。

1.8 数据分析

采用Microsoft Excel 2010与GraphPad Prism 10进行数据统计与作图，数据均以平均值±标准差表示；主成分分析(principal component analysis, PCA)及其图表通过OriginPro 2024整合绘制；利用SPSS 29.0进行单因素方差分析(one-way ANOVA)与Duncan多重比较检验数据间差异显著性，以P<0.05为显著标准。

2 结果与分析

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2.1 藿香内生细菌的分离纯化

从200 mmol/L盐胁迫下的藿香叶、茎、根中分别分离出内生细菌49、22和24株，共计95株。菌落呈白色或黄色，透明或不透明，边缘光滑或不规则，质地多为光滑且有光泽；菌株形态主要为短杆状和球状。经革兰氏染色鉴定，叶、茎、根中革兰氏阳性菌分别为29、14和9株，革兰氏阴性菌分别为20、8和15株。

2.2 藿香内生细菌的促生耐盐碱性能分析

2.2.1 藿香内生细菌的耐盐性能分析

分离到的全部菌株均能在含5% NaCl的LB固体培养基上生长，其中39株能够耐受10%的NaCl胁迫，尤其是YL-13、YL-18等20株耐盐性能较好，可以在15% NaCl的培养基上生长(表1)。

2.2.2 藿香内生细菌的耐碱性能分析

大部分菌株都能在pH 9.0的LB固体培养基上生长，但只有YL-5、YL-24等14株可在pH 10.0的培养基上生长，在pH 11.0和pH 12.0的培养基上均不能生长(表2)。

2.2.3 藿香内生细菌的促生性状分析

对分离到的内生细菌进行促生特性检测，发现61株具有产铁载体能力，55株具固氮能力，17株具溶无机磷能力，93株可产生一定量的IAA，但所有菌株均未检测到解钾能力，共筛选出22株具有3种及以上促生特性的菌株(表3)。为综合判断促生能力，同时对95株内生细菌的抑病原菌能力进行测定，结果显示76株菌株对YM05、XY13、TZ02三种病原菌均具有抑制效果(图1)，占比74.7%；而筛选得到的22株优势菌株中18株对3种病原菌均具有抑制效果，占比81.8% (表4)。

对具有3种及以上促生能力的22株优势菌株的耐盐性、耐碱性、促生能力(产铁载体、固氮、溶磷、IAA产量)及抑菌能力进行了主成分分析(PCA)，各载荷指标主要偏向第一、二象限(图2)。基于上述分析结果，选取处于第一、二象限的菌株对藿香幼苗进行盆栽试验，最终确定促生效果最好的处理菌株为YR-18、YL-14及YS-35。

2.3 藿香内生细菌YL-14、YS-35及YR-18的鉴定

经16S rRNA基因序列分析，鉴定YL-14、YS-35、YR-18均属于芽孢杆菌属。其中，YL-14与贫瘠水芽孢杆菌(B. inaquosorum) MER 88、YS-35与蜡样芽孢杆菌(B. cereus) SN3-1、YR-18与暹罗芽孢杆菌(B. siamensis) cqsM9的一致性均为100%。结合系统发育树构建结果(图3)与菌落形态特征(图4)，确定YL-14为贫瘠水芽孢杆菌(B. inaquosorum)，YS-35为蜡样芽孢杆菌(B. cereus)，YR-18为暹罗芽孢杆菌(B. siamensis)。

2.4 三种菌株对盐胁迫下藿香种子萌发的影响

在正常条件下，YR-18菌株处理可促进藿香种子的萌发。在盐胁迫条件下，YS-35和YR-18能不同程度地促进藿香种子的萌发。在80 mmol/L盐胁迫处理下，YR-18菌株的促萌发效果显著，萌发率较对照组提高了8%；在100 mmol/L盐胁迫处理下，3种内生细菌处理均使藿香种子的萌发率有所提高，其中YS-35的效果最为显著，萌发率提高了8.5% (图5)。

2.5 三种菌株对盐胁迫下藿香幼苗生长的影响

在正常条件下，3种内生细菌均能促进植株鲜重的增加，其中根鲜重显著增加，但对主根长、侧根数及根冠比无显著影响。在50 mmol/L盐胁迫下，YS-35处理使幼苗鲜重显著增加，根鲜重在YL-14、YS-35、YR-18处理下均明显增多，分别提高了藿香幼苗根鲜重37%、165%、100%。在100 mmol/L盐胁迫下，YS-35和YR-18显著提高了藿香幼苗的植株鲜重，并促进了主根的伸长，其中主根长分别显著增加了40.9%和49.5%。YL-14、YS-35、YR-18菌株均显著增加了根鲜重，分别提高了34.9%、124.0%、127.0% (表5)。在50 mmol/L和100 mmol/L NaCl条件下，3种菌株均能促进主根伸长以缓解植物受到的盐胁迫，其中YS-35和YR-18菌株对藿香幼苗的促生效果更为明显(图6)。

3 讨论与结论

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盐碱胁迫会导致作物生长不良和产量降低，而内生细菌可通过多种机制提高植物在盐碱胁迫下的耐受能力，有效缓解土壤盐碱化带来的农业减产问题^[27]。大量研究表明，盐生植物是发掘改善盐胁迫下植物生长内生细菌的有效来源^[19,28-29]。本研究从200 mmol/L NaCl胁迫下藿香的叶、茎、根中分离到YL-14、YS-35、YR-18三种菌株，分别鉴定为贫瘠水芽孢杆菌(B. inaquosorum)、蜡样芽孢杆菌(B. cereus)及暹罗芽孢杆菌(B. siamensis)。已有研究发现，耐盐性的贫瘠水芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌及暹罗芽孢杆菌均已从植物中分离得到，并在促进植物生长的同时增强植物对盐胁迫的适应性^[30-32]。Yadav等^[30]从盐碱地生长的小麦(Triticum aestivum)中分离得到的贫瘠水芽孢杆菌WBESNJ 8与蜡样芽孢杆菌WBERNJ 5，均可显著(P<0.05)增加250 mmol/L NaCl胁迫下小麦的植株鲜重、干重、根长等多种生长参数；肖香^[31]从甘草(Glycyrrhiza uralensis)根部分离的蜡样芽孢杆菌G2可通过调控甘草幼苗的碳代谢及黄酮物质的合成途径，在盐胁迫下显著(P<0.05)增加甘草幼苗中总可溶性糖、淀粉、果糖等碳水化合物的积累，促进甘草植株的生长；Kaleh等^[32]从杯萼海桑(Sonneratia alba)根部分离得到的暹罗芽孢杆菌EB2处理90 mmol/L NaCl胁迫下的小果野蕉(Musa acuminata)幼苗，从脯氨酸含量、活性氧含量、K⁺含量等多个方面缓解盐胁迫症状，增加盐胁迫下植株生物量。此外，江绪文等^[20]从藿香叶片中分离得到的巨大普里斯特氏菌(Priestia megaterium) HX-2菌株，具备解磷并可产植物激素吲哚乙酸，在正常条件下能显著促进藿香种子萌发与幼苗生长。本研究从藿香叶、茎、根中分离、筛选的YL-14、YS-35及YR-18均为芽孢杆菌属，结合形态学判断为不同种芽孢杆菌，进一步补充了藿香的内生促生细菌资源。本研究表明，这3种菌株在正常及不同盐胁迫条件下均能促进藿香种子萌发和幼苗生长，具有作为抗逆促生菌剂的开发价值。

植物内生细菌可通过固氮、溶磷、解钾、产铁载体等多种机制间接提高宿主植物对营养物质的利用率，增强对非生物胁迫的防御能力，有效提高植物抗逆性^[33]。芽孢杆菌为维持其在盐碱环境中的生存能力，会产生海藻糖、渗透保护化合物、抗氧化酶、胞外多糖以及生物膜等，这些代谢产物也潜在降低了植物受到盐碱胁迫的损伤^[34]。许多研究表明，芽孢杆菌多个种可成为提高植物盐碱耐受力的潜力菌株。例如，Ghazala等^[35]发现莫哈韦芽孢杆菌(B. mojavensis) I4菌株可在10%盐度下生长，接种I4可显著降低电解质渗透和丙二醛含量，从而减少细胞膜损伤，促进小麦在盐渍土中生长；Li等^[36]发现芽孢杆菌属pp02表现出盐分与碱性条件下的适应性，盐分耐受范围可达3%-5%，pH耐受范围在5.0-9.0，对杂交狼尾草(Pennisetum alopecuroides)在100 mmol/L盐胁迫下有明显促生作用。本研究筛选的3种菌株对藿香幼苗具有较好的抗逆促生作用，在100 mmol/L盐胁迫下均可显著提高藿香种子萌发率，其中YS-35和YR-18表现出显著的耐盐促生作用，使盐胁迫下藿香幼苗根鲜重分别增加124%和127%，表明这2种芽孢杆菌具备开发为微生物菌肥的潜力。Namwongsa等^[37]从耐旱植物菊芋(Helianthus tuberosus)中分离得到的海水罗塞略莫拉氏菌(Rossellomorpha aquimaris) 3.13可同时产生IAA与ACC脱氨酶，利用该菌株处理菊芋块茎发现其诱导根系发育来维持菊芋植株较高的水分吸收。早期盐分胁迫与干旱胁迫类似，土壤中盐分会以渗透胁迫的形式抑制植物生长，根系吸水能力下降导致植物萎蔫，随后离子毒性的破坏才逐渐显现^[38]。在本研究中，藿香幼苗接种内生细菌处于盐胁迫早期，因此可以解释藿香幼苗根部生物量表现明显优势这一现象。后续研究将通过整合生理指标测定与转录组分析系统解析其促生作用机制。

植物促生细菌已经被证实在提升产量、改善作物抗逆性及减少化肥农药的使用方面具有重要的应用价值，并且PGPB本身也会促进其他有益微生物更好地发挥促生作用^[39-40]。例如，de Carvalho Neta等^[41]发现玉蜀黍(Zea mays)在盐胁迫土壤环境下，通过共接种丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungus, AMF)明根孢囊霉菌(Rhizophagus clarus)与植物促生细菌印度国化室假节杆菌(Pseudarthrobacter enclensis) BS24-1、田村氏勒克莱尔氏菌(Leclercia tamurae) BS46-1、节杆菌(Arthrobacter sp.) RS70或植物内生微球菌(Micrococcus endophyticus) RS79-1，可提升PGPB与AMF定殖并促进AMF菌根形成，进而有效缓解盐胁迫对植物的危害。此外，Ikhwan等^[42]研究发现不同的PGPB联合体存在异种细菌间的相互作用，进而对玉米产量具有不同的影响。本研究分离到的内生细菌菌株YL-14、YS-35与YR-18可有效促进盐胁迫下藿香幼苗的萌发和生长，但3种PGPB菌株的种间互作机制仍需深入研究，后续将对其兼容菌种配方进行探索优化，以便在农业生产应用与推广。

基金

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黑龙江省“双一流”建设优势特色学科“中药生物遗传学”项目

参考文献

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文献

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2025年第65卷第9期

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doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250185

接收时间：2025-03-06
首发时间：2026-02-07
出版时间：2025-09-04

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作者

出版历史

收稿日期：2025-03-06
录用日期：2025-04-09

基金

“Double First-class” Initiative in Heilongjiang Province: the “Traditional Chinese Medicine Biogenetics” Project

黑龙江省“双一流”建设优势特色学科“中药生物遗传学”项目

作者信息

1 东北农业大学生命科学学院，黑龙江哈尔滨

2 黑龙江中医药大学药学院，黑龙江哈尔滨

3 东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/wswxb/CN/10.13343/j.cnki.wsxb.20250185

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

Bacterial strain	2.5%	5.0%	10.0%	12.5%	15.0%
YL-13	++	+	+	+	+
YL-18	++	+	+	+	+
YL-19	++	++	+	+	+
YL-26	++	+++	+	+	+
YL-28	+	+	+	+	+
YL-29	++	++	++	+	+
YL-31	++	+	+	+	+
YL-35	++	+++	++	+	+
YR-2	++	+	+	+	+
YR-4	++	+	+	+	+
YR-6	++	+	+	+	+
YR-9	++	+	+	+	+
YR-10	++	++	+	+	+
YR-14	++	++	+	+	+
YR-16	+++	++	+	+	+
YR-18	++	++	+	+	+
YR-20	++	++	+	+	+
YR-22	++	++	+	+	+
YR-23	++	+	+	+	+
YR-24	+	+	+	+	+

Bacterial strain

2.5%

5.0%

10.0%

12.5%

15.0%

YL-13

YL-18

YL-19

YL-26

+++

YL-28

YL-29

YL-31

YL-35

+++

YR-2

YR-4

YR-6

YR-9

YR-10

YR-14

YR-16

+++

YR-18

YR-20

YR-22

YR-23

YR-24

Bacterial strain	8.0	9.0	10.0	11.0	12.0
YL-5	+++	++	++	-	-
YL-24	+++	++	++	-	-
YL-25	+++	+	+	-	-
YL-30	++	++	++	-	-
YL-36	++	+	+	-	-
YL-37	++	++	+	-	-
YL-38	++	+	+	-	-
YL-46	++	+	+	-	-
YL-63	++	+	+	-	-
YS-14	++	+	+	-	-
YS-22	++	+	+	-	-
YS-27	++	++	++	-	-
YS-31	+++	++	+	-	-
YS-35	++	++	+	-	-

Bacterial strain

8.0

9.0

10.0

11.0

12.0

YL-5

+++

YL-24

+++

YL-25

+++

YL-30

YL-36

YL-37

YL-38

YL-46

YL-63

YS-14

YS-22

YS-27

YS-31

+++

YS-35

菌株 Bacterial strain	产铁载体 Siderophore production	固氮 Nitrogen fixation	溶磷 Phosphate solubilization	解钾 Release potassium	IAA产量 IAA production (mg/L)
YL-4	1.59±0.10	+	1.35±0.08	-	3.32±0.06
YL-13	1.54±0.12	+	1.46±0.26	-	3.70±0.05
YL-14	1.95±0.09	+	1.18±0.04	-	3.44±0.14
YL-15	1.33±0.14	+	1.41±0.15	-	3.12±0.13
YL-36	2.19±0.64	+	1.31±0.10	-	3.77±0.16
YL-47	1.43±0.03	++	1.15±0.05	-	3.17±0.29
YL-54	1.83±0.06	+	1.23±0.11	-	2.92±0.11
YL-57	1.50±0.14	++	1.17±0.07	-	2.99±0.05
YL-59	1.56±0.17	+	1.65±0.30	-	2.93±0.15
YL-66	1.75±0.10	+	1.20±0.17	-	3.07±0.12
YS-12	2.13±0.18	+	-	-	2.98±0.13
YS-16	1.74±0.09	+	-	-	3.12±0.14
YS-25	1.64±0.21	+	-	-	3.15±0.14
YS-35	1.64±0.26	+	-	-	3.17±0.16
YR-4	1.16±0.05	++	-	-	2.80±0.17
YR-7	1.41±0.11	++	-	-	4.22±0.32
YR-8	1.56±0.13	+	-	-	2.37±0.32
YR-12	1.21±0.06	+	-	-	2.79±0.06
YR-18	1.28±0.08	++	-	-	3.43±0.15
YR-22	1.60±0.12	+	-	-	2.63±0.13
YR-23	1.60±0.12	+	-	-	2.84±0.06
YR-27	1.29±0.02	+	-	-	3.00±0.39

菌株

Bacterial strain

产铁载体

Siderophore production

固氮

Nitrogen fixation

溶磷

Phosphate solubilization

解钾

Release potassium

IAA产量

IAA production (mg/L)

YL-4

1.59±0.10

1.35±0.08

3.32±0.06

YL-13

1.54±0.12

1.46±0.26

3.70±0.05

YL-14

1.95±0.09

1.18±0.04

3.44±0.14

YL-15

1.33±0.14

1.41±0.15

3.12±0.13

YL-36

2.19±0.64

1.31±0.10

3.77±0.16

YL-47

1.43±0.03

1.15±0.05

3.17±0.29

YL-54

1.83±0.06

1.23±0.11

2.92±0.11

YL-57

1.50±0.14

1.17±0.07

2.99±0.05

YL-59

1.56±0.17

1.65±0.30

2.93±0.15

YL-66

1.75±0.10

1.20±0.17

3.07±0.12

YS-12

2.13±0.18

2.98±0.13

YS-16

1.74±0.09

3.12±0.14

YS-25

1.64±0.21

3.15±0.14

YS-35

1.64±0.26

3.17±0.16

YR-4

1.16±0.05

2.80±0.17

YR-7

1.41±0.11

4.22±0.32

YR-8

1.56±0.13

2.37±0.32

YR-12

1.21±0.06

2.79±0.06

YR-18

1.28±0.08

3.43±0.15

YR-22

1.60±0.12

2.63±0.13

YR-23

1.60±0.12

2.84±0.06

YR-27

1.29±0.02

3.00±0.39

菌株 Bacterial strain	对YM05的抑制作用 Inhibition to YM05 (%)	对XY13的抑制作用 Inhibition to XY13 (%)	对TZ02的抑制作用 Inhibition to TZ02 (%)
YL-4	23.72±0.04	20.82±0.02	22.15±0.02
YL-13	22.00±0.02	28.57±0.03	17.81±0.02
YL-14	25.67±0.03	23.61±0.09	18.38±0.02
YL-15	42.54±0.03	21.91±0.01	13.24±0.02
YL-36	47.07±0.01	33.41±0.02	30.02±0.03
YL-47	15.65±0.02	30.99±0.02	23.86±0.00
YL-54	33.74±0.04	13.32±0.08	-
YL-57	48.90±0.00	37.89±0.06	11.99±0.01
YL-59	21.52±0.01	22.76±0.03	24.43±0.04
YL-66	-	20.34±0.04	22.37±0.02
YS-12	21.27±0.00	32.45±0.02	35.27±0.04
YS-16	-	20.82±0.07	43.38±0.11
YS-25	-	10.90±0.06	7.19±0.03
YS-35	19.56±0.01	21.67±0.03	23.40±0.01
YR-4	29.83±0.01	27.97±0.06	32.99±0.00
YR-7	35.82±0.03	17.68±0.03	26.9±0.02
YR-8	18.09±0.03	42.25±0.02	31.62±0.01
YR-12	46.82±0.03	40.80±0.01	34.47±0.01
YR-18	18.95±0.01	25.06±0.01	30.37±0.01
YR-22	45.97±0.00	36.32±0.04	27.17±0.00
YR-23	24.82±0.01	42.86±0.03	26.37±0.06
YR-27	38.14±0.00	42.01±0.03	25.80±0.01

菌株

Bacterial strain

对YM05的抑制作用

Inhibition to YM05 (%)

对XY13的抑制作用

Inhibition to XY13 (%)

对TZ02的抑制作用

Inhibition to TZ02 (%)

YL-4

23.72±0.04

20.82±0.02

22.15±0.02

YL-13

22.00±0.02

28.57±0.03

17.81±0.02

YL-14

25.67±0.03

23.61±0.09

18.38±0.02

YL-15

42.54±0.03

21.91±0.01

13.24±0.02

YL-36

47.07±0.01

33.41±0.02

30.02±0.03

YL-47

15.65±0.02

30.99±0.02

23.86±0.00

YL-54

33.74±0.04

13.32±0.08

YL-57

48.90±0.00

37.89±0.06

11.99±0.01

YL-59

21.52±0.01

22.76±0.03

24.43±0.04

YL-66

20.34±0.04

22.37±0.02

YS-12

21.27±0.00

32.45±0.02

35.27±0.04

YS-16

20.82±0.07

43.38±0.11

YS-25

10.90±0.06

7.19±0.03

YS-35

19.56±0.01

21.67±0.03

23.40±0.01

YR-4

29.83±0.01

27.97±0.06

32.99±0.00

YR-7

35.82±0.03

17.68±0.03

26.9±0.02

YR-8

18.09±0.03

42.25±0.02

31.62±0.01

YR-12

46.82±0.03

40.80±0.01

34.47±0.01

YR-18

18.95±0.01

25.06±0.01

30.37±0.01

YR-22

45.97±0.00

36.32±0.04

27.17±0.00

YR-23

24.82±0.01

42.86±0.03

26.37±0.06

YR-27

38.14±0.00

42.01±0.03

25.80±0.01

NaCl浓度 NaCl concentration (mmol/L)	处理 Treatment	主根长 Root length (cm)	侧根数 Lateral root number	植株鲜重 Plant fresh weight (mg)	根鲜重 Root fresh weight (mg)	根冠比 Root shoot ratio
0	CK	7.57±0.83a	14.00±2.65a	17.13±0.81b	4.73±1.10c	0.40±0.12a
YL-14	6.53±0.15a	17.67±1.53a	23.67±2.10a	8.20±0.79a	0.53±0.06a
YS-35	7.00±0.36a	17.00±1.00a	18.67±0.31b	6.27±0.25b	0.50±0.03a
YR-18	7.18±0.45a	16.67±1.53a	25.90±1.73a	8.73±0.55a	0.51±0.08a
50	CK	3.10±0.26b	5.67±1.53c	6.43±3.44b	2.20±1.30c	0.51±0.06b
YL-14	3.50±0.30ab	10.00±1.73b	8.63±2.49b	3.03±0.93bc	0.54±0.02b
YS-35	3.80±0.10a	15.67±1.53a	14.60±2.25a	5.83±0.74a	0.66±0.05a
YR-18	3.30±0.17b	13.00±1.73a	10.93±1.93ab	4.40±0.70ab	0.67±0.03a
100	CK	2.32±0.49b	7.33±2.31a	7.23±0.58b	1.83±0.15c	0.34±0.01b
YL-14	2.53±0.40b	8.67±2.52a	7.27±1.04b	2.47±0.12b	0.51±0.08a
YS-35	3.27±0.25a	9.67±0.58a	12.03±1.48a	4.10±0.20a	0.52±0.07a
YR-18	3.47±0.21a	11.00±1.73a	11.57±0.90a	4.17±0.25a	0.55±0.05a

NaCl浓度

NaCl concentration (mmol/L)

处理

Treatment

主根长

Root length

(cm)

侧根数

Lateral root number

植株鲜重

Plant fresh weight (mg)

根鲜重

Root fresh weight (mg)

根冠比

Root shoot ratio

7.57±0.83a

14.00±2.65a

17.13±0.81b

4.73±1.10c

0.40±0.12a

YL-14

6.53±0.15a

17.67±1.53a

23.67±2.10a

8.20±0.79a

0.53±0.06a

YS-35

7.00±0.36a

17.00±1.00a

18.67±0.31b

6.27±0.25b

0.50±0.03a

YR-18

7.18±0.45a

16.67±1.53a

25.90±1.73a

8.73±0.55a

0.51±0.08a

3.10±0.26b

5.67±1.53c

6.43±3.44b

2.20±1.30c

0.51±0.06b

YL-14

3.50±0.30ab

10.00±1.73b

8.63±2.49b

3.03±0.93bc

0.54±0.02b

YS-35

3.80±0.10a

15.67±1.53a

14.60±2.25a

5.83±0.74a

0.66±0.05a

YR-18

3.30±0.17b

13.00±1.73a

10.93±1.93ab

4.40±0.70ab

0.67±0.03a

100

2.32±0.49b

7.33±2.31a

7.23±0.58b

1.83±0.15c

0.34±0.01b

YL-14

2.53±0.40b

8.67±2.52a

7.27±1.04b

2.47±0.12b

0.51±0.08a

YS-35

3.27±0.25a

9.67±0.58a

12.03±1.48a

4.10±0.20a

0.52±0.07a

YR-18

3.47±0.21a

11.00±1.73a

11.57±0.90a

4.17±0.25a

0.55±0.05a