微生物学报

植物内生菌多样性、功能及应用研究进展

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张静怡 ¹^,² , 赵龙飞 ²^,^* , 刘梦洁 ¹^,²

微生物学报 | 微生物资源多样性 2025,65(4): 1446-1468

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微生物学报 | 微生物资源多样性 2025, 65(4): 1446-1468

植物内生菌多样性、功能及应用研究进展

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张静怡¹^,², 赵龙飞²^,^*, 刘梦洁¹^,²

作者信息

^1.河南师范大学生命科学学院，河南新乡

^2.商丘师范学院生物与食品学院，商丘市农业微生物资源开发重点实验室，河南商丘

Progress in research concerning the diversity, function, and application of plant endophytes

Jingyi ZHANG¹^,², Longfei ZHAO²^,^*, Mengjie LIU¹^,²

Affiliations

^1.College of Life Sciences, Henan Normal University, Xinxiang, Henan, China

^2.Key Laboratory on Agricultural Microorganism Resources Development of Shangqiu, College of Biology and Food, Shangqiu Normal University, Shangqiu, Henan, China

出版时间: 2025-04-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250012

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摘要

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植物内生菌是生活在植物组织内部或间隙的无致病性微生物群体，构成了植物微生态环境的关键组成部分。它们种类繁多，广泛分布在宿主植物的不同部位，具有物种多样性、宿主植物多样性、分布多样性和功能多样性。内生菌通过分泌植物生长调节激素，提高宿主植物对营养物质的吸收能力，从而促进植物生长；还能通过增强宿主植物对非生物胁迫和生物胁迫的抗逆性，间接促进植物生长。此外，内生菌能够产生丰富的次生代谢产物，这些化合物具有抗菌、抗病毒、抗氧化等多种生物活性，为新药开发、天然产物提取以及生物农药的研制提供了广阔前景。内生菌在农业、工业及医药领域具有广泛应用，例如作为生物防治剂提高农作物产量、生产天然色素及香料、开发新型药物等。然而，内生菌研究仍面临诸多挑战，包括种类鉴定与功能验证、内生菌与宿主互作的分子机制解析，以及实际应用技术与安全性评价等。

关键词

植物内生菌 / 多样性 / 功能机制 / 应用研究

Abstract

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Plant endophytes are non-pathogenic microbial groups residing inside or in the interstices of plant tissue. They constitute a pivotal component of the plant microecological environment. These organisms are distinguished by their remarkable biodiversity and wide distribution across diverse regions of the host plant. Plant endophytes exhibit high species diversity, host plant diversity, habitat diversity, and functional diversity. They can secrete hormones that regulate plant growth and enhance the nutrient absorption capacity of their hosts to promote plant growth. Additionally, endophytes can promote plant growth indirectly by enhancing the host plant resistance to abiotic and biotic stresses. Notably, these endophytes are capable of producing substantial secondary metabolites, which exhibit antimicrobial, antiviral, antioxidant, and other biological activities. This capacity offers considerable potential for the development of novel pharmaceuticals, the extraction of natural products, and the creation of biopesticides. Endophytes have a wide range of applications in agriculture, industry, and medicine. They can be used as biocontrol agents to enhance crop yields or used for the production of natural pigments and perfumes and the development of novel pharmaceuticals. However, the research on plant endophytes still faces many challenges in species identification and function verification, molecular mechanism analysis of endophyte-host interactions, practical application technology, and safety evaluation.

Key words

plant endophytes / diversity / functional mechanisms / applied research

引用本文

张静怡, 赵龙飞, 刘梦洁. 植物内生菌多样性、功能及应用研究进展. 微生物学报, 2025 , 65 (4) : 1446 -1468 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250012

Jingyi ZHANG, Longfei ZHAO, Mengjie LIU. Progress in research concerning the diversity, function, and application of plant endophytes[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2025 , 65 (4) : 1446 -1468 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250012

正文

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植物内生菌(plant endophytes)是指生活在植物组织内或组织间隙以及器官内部的微生物群体，其与宿主植物形成稳定的互生关系而不引发宿主表型异常或显著病理症状^[1]。作为植物微生态系统的重要组成单元，内生菌与宿主通过长期协同进化建立了动态互惠机制，能够根据环境变化协同做出适应性响应。研究表明内生菌在植物生长和抗逆性中发挥着重要作用^[2-3]。目前，内生菌的多样性、功能及开发应用已经成为植物学、微生物学、生态学、农学、植物保护学和中药资源学等学科领域的研究热点。杨镇等^[4]研究表明，植物内生菌可通过固氮作用、溶磷、解钾、分泌生长激素、产生1-氨基环丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid, ACC)脱氨酶、铁载体等提高植物对氮和部分微量元素的吸收和利用，增强植物的抗逆性和抗病能力，改善植物对养分的吸收效率，促进宿主植物生长激素的合成。内生菌及其次生代谢产物除了能促进植物生长外，还可增加植物的应激耐受性，刺激植物产生调节植物生长、提高植物应激耐受性的次级代谢物^[5]。此外，内生菌次级代谢产物在医药领域还具有抗肿瘤、抗菌、抗氧化等生物活性^[6]，为新药开发和绿色环境保护提供了潜在可能性。

随着全球天然药物需求的激增及中药现代化进程的加速，药用植物内生菌在宿主次生代谢产物生物合成及品质调控中的核心作用备受关注。药用植物具有特定药用价值，其内生菌可有效产生具有药用价值的化合物及新的天然产物，或作为生物防治剂以降低病虫害对药用植物的危害和威胁，从而提高药材产量、缓解连作障碍等^[7]。在农业生物技术领域，内生促生菌已发展为新型微生物资源库。基于其固氮、溶磷、激素分泌等特性开发的微生物肥料，可显著提升作物养分利用效率及非生物胁迫耐受性；而产几丁质酶、抗生素的内生菌株则被用于构建靶向性生物农药，通过拮抗作用和竞争排斥抑制病原真菌的增殖，展现出低生态毒性、无化学残留的环境兼容性优势^[8-9]。然而，内生菌的研究仍面临诸多挑战，如内生菌种类的准确鉴定与功能验证、内生菌与宿主植物间相互作用的分子机制、实际应用技术与安全性评价等。本文系统阐述了内生菌资源的多维价值，以期深化植物-微生物协同进化理论的认知，更为合成生物学驱动的天然产物异源合成、微生物组定向调控技术的开发及绿色农业工程实践提供理论支撑与技术路径。其跨学科融合特性也将推动“微生物资源-生态农业-大健康产业”创新链的协同发展。

1 内生菌多样性研究

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1.1 内生菌的多样性

内生菌作为一类庞大的微生物类群，展现出极高的物种多样性、宿主植物物种多样性、在宿主植物不同部位的分布多样性以及功能多样性，具有巨大的开发利用潜力^[6]。其多样性受到多种因素的复杂影响。研究表明，内生菌的种类和数量在不同地理区域存在显著差异。肖淑贤等^[10]研究发现，热带、亚热带地区的植物与生长在较干燥、寒冷环境条件下的植物相比，其内生菌种类和数目更多。相较于其他区域，温带地区因其显著的季节变化特性，温度和湿度条件呈现出较为频繁的波动性，这种环境特征可能对某些生态敏感物种的生存与繁衍构成限制，进而影响其种群的存在与发展。高剑^[11]针对高桥和东寨港红树林中的3种常见树种[红海榄(Rhizophora stylosa Griff.)]、秋茄树(Kandelia candel Sheue & al.)和木榄[(Bruguiera gymnorrhiza (L.) Savigny)]的研究发现，从植物组织中分离得到的3 500株内生真菌主要属于子囊菌门、担子菌门和接合菌门，且秋茄的内生真菌多样性最高，红海榄次之，木榄最低；土壤性质差异导致3种植物中内生真菌总定殖率有所不同(51.9%-75.4%)，且枝条中的总定殖率显著高于叶片和根部。内生菌在植物体中的分布具有普遍性和多样性。姚领爱等^[12]研究发现，目前已研究的所有植物中均发现有内生菌，它们可存在于植物的根、茎、叶、花、果实等各个部位。邵明琦等^[13]针对多枝柽柳(Tamarix ramosissima Ledeb.)的不同生育期(休眠期、生长期、开花期)及组织部位(树枝、树叶)的内生真菌群落特征进行了研究，发现不同生育期及组织部位的内生真菌群落特征存在差异，优势属随生育期变化而变化，在生长期和开花期，树枝内生真菌多样性高于树叶，从休眠期到开花期，内生真菌种类减少，种属发生显著变化。林海燕等^[14]对比分析了2种茶树品种碧香早(Camellia sinensis cv. Bixiangzao)和茗丰(C. sinensis cv. Mingfeng)的鲜叶和根部微生物群落及茶叶化学成分，结果显示茶树根系内生细菌多样性高于茶鲜叶，且不同品种茶树的内生菌丰富度存在差异；同时，茶树叶片内生菌主要来源于叶表，根部内生细菌主要来自土壤。Gao等^[15]利用限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)技术和内在转录间隔区(internal transcribed spacer, ITS) rDNA文库序列分析方法研究了百合科植物肖菝葜[Smilax japonica (Kunth) P. Li & C. X. Fu]不同季节里内生菌的分布情况，结果显示该植物中内生菌在春季的丰度高于秋季。

内生菌多样性的影响因素众多，包括宿主植物所处的地球纬度、地理方位、小生态环境、季节因素、宿主植物的种类、生长环境、遗传背景以及外界环境因素(如温度、湿度)等^[16-17]。此外，微生物自身因素(如微生物种类、生活型)也对内生菌多样性产生影响^[18]。尽管目前内生菌分布特点的研究已取得一定成果，但仍存在诸多不足，如对许多特殊生态环境中的植物内生菌分布研究较少，对海洋植物内生菌的研究也相对匮乏。因此，内生菌多样性的研究仍需深入，以全面揭示其分布规律及生态功能。

1.2 内生菌多样性研究方法

植物内生菌广泛定殖于植物的多种器官组织细胞或细胞间隙中，包括根、茎、叶、花、果、胚、种子等，甚至在根瘤中也存在内生菌^[19]。植物内生菌种类丰富，数量庞大，可分为内生细菌、内生真菌及内生放线菌。由于内生菌栖息在宿主体内的特殊位置和微生态环境，常展现出独特的生物学特性和功能。多样性研究是揭示内生菌群体结构组成和特征的关键步骤。

内生菌多样性的研究方法主要分为传统培养法和现代分子生物学方法^[20]。传统培养法通过人工培养基对内生菌进行培养、分离及纯化，获取纯培养菌株，并结合形态学、生理生化特性及基因测序等方法进行分类鉴定^[21]。然而，此方法仅能培养部分可培养内生菌，遗漏大量不可培养的，导致对内生菌多样性估计不足。刘文杰等^[22]采用可培养方法分离内生真菌，从井冈山地区的4种苔藓样品中共分离纯化232株可培养内生真菌。易航等^[23]采用组织分离法对小黄花茶(Camellia luteoflora Y. K. Li ex Hung T. Chang & F. A. Zeng)内生真菌进行分离纯化，成功分离得到261株内生真菌，经鉴定这些内生真菌隶属于1门5纲9目22属，其中，炭疽菌属(Colletotrichum)、间座壳属(Diaporthe)、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis)为优势属。已有研究表明，植物体内广泛分布着多种内生细菌菌群，其中包括土壤杆菌属(Agrobacterium)、芽孢杆菌属(Bacillus)、肠杆菌属(Enterobacter)、克雷伯氏菌属(Klebsiella)、甲基杆菌属(Methylobacterium)、泛菌属(Pantoea)以及假单胞菌属(Pseudomonas)等^[24]。

随着基因测序技术的飞速发展，特别是高通量测序等技术的涌现，现代分子生物学方法为内生菌多样性研究提供了新途径。这些方法绕过了传统的微生物分离培养步骤，通过DNA指纹技术(DNA fingerprinting technology)、高通量测序(high-throughput sequencing, HTS)、宏基因组学(metagenomics)、ITS基因测序等技术手段，全面分析植物各个部位的微生物组成和多样性。

DNA指纹技术，即DNA分子标记技术，通过直接在DNA分子水平上检测内生菌之间的差异来反映遗传变异，能揭示不同内生菌DNA分子中的多态性，被广泛应用于内生菌的分类鉴定中，包括限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)、随机扩增多态DNA (randomly amplified polymorphic DNA, RAPD)、变性梯度凝胶电泳(denaturing gradient gel electrophoresis, DGGE)等^[20]。万红娇等^[25]通过16S rRNA基因PCR-RFLP方法证明了植物内生细菌在人参中普遍存在，且不同产地和品种的人参内生菌种类存在明显差异，表明环境因素可能影响内生菌群落结构。此外，张艳秋等^[26]从广西北部湾沿海的盐角草(Salicornia europaea L.)中分离出14株内生真菌，通过RAPD分析发现这些真菌具有6种不同型别。张万筠等^[27]利用16S rRNA基因高通量测序与PCR-DGGE技术，比较分析了污泥干化芦苇床与天然湿地中污泥菌群及芦苇[Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud]内生菌群的多样性，结果显示，污泥干化芦苇床中的芦苇内生菌包含丰富的细菌类群，以变形菌门和拟杆菌门为主。

近年来，宏基因组学和内在转录间隔区(internal transcribed spacer, ITS)基因测序也被应用于内生菌多样性研究。马伟等^[28]利用454测序技术对人参(Panax ginseng C. A. Mey.)种子内的内生真菌进行了宏基因组分析，发现人参种子中的内生真菌具有多样性，且其分布存在个体间的差异。Maryani等^[29]对从印度尼西亚野生香蕉(Musa rubinea)中分离出的镰孢菌(Fusarium sp.)内生菌进行鉴定时，基于其形态特征和ITS基因序列确定了这些分离物属于4个镰孢菌复合体。Soltani等^[30]对地中海柏木(Cupressus sempervirens L.)中的真菌内生菌进行鉴定时，也是通过PCR扩增和测序核糖体DNA的ITS rDNA序列，并使用NCBI核苷酸巨量搜索工具进行分类鉴定，确定了11个真菌分类单元。

高通量测序技术因其能够在单次运行中生成大量序列数据，已成为植物内生菌研究领域应用最广泛的测序技术。Lin等^[31]利用高通量测序技术对2个不同基因型(BXZ和MF)的茶树(Camellia sinensis)样本内生菌进行分析，发现根组织携带了最多样化的内生菌，其次是茎和老叶，新叶的多样性最低；老叶片组织比根和茎组织容纳了更多样化的内生真菌。这些研究不仅揭示了内生菌的多样性，还进一步印证了植物内生菌资源的丰富性和复杂性。随着技术的不断进步，内生菌多样性的研究将继续深入，为微生物学和植物学领域带来更多新的发现。

2 内生菌生物学功能

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内生菌对促进宿主植物的生长和发育发挥着重要功能，其对植物生长的促生作用可分为直接促生作用和间接促生作用。直接促生作用通常指内生菌通过分泌植物生长调节激素，或者提高宿主植物对环境中营养物质(如氮、磷、钾等)的吸收能力；间接促生作用则表现在对非生物胁迫(如抗高温、抗干旱、抗高盐等)和生物胁迫(如抗虫害、抗病害等)的抗逆性。此外，内生菌还具有促进植物次生代谢产物合成的积极作用，进一步丰富了其对宿主植物的促生机制。这一系列功能共同彰显了内生菌在植物生长发育过程中的重要生态价值和应用潜力。

2.1 促生作用

植物内生菌通过多种机制促进植物生长，其中包括合成植物激素、增强对大量及微量元素的吸收能力。具体而言，内生菌能够分泌生长素吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)、细胞分裂素(cytokinin, CTK)及赤霉素(gibberellins, GAs)等植物激素，调节植物内部激素水平，从而促进植物生长。研究表明，多种属内生菌菌株，如微杆菌属(Microbacterium)、芽孢杆菌属(Bacillus)、副球菌属(Paracoccus)及黄单胞菌属(Xanthomonas)等，具备合成IAA的能力，其中芽孢杆菌属(Bacillus)菌株在合成IAA方面表现尤为突出^[32-33]。李培根等^[34]研究显示，阿耶波多氏芽孢杆菌(B. aryabhattai)能显著提高马铃薯(Solanum tuberosum L.)的IAA产量，进而促进马铃薯的株高、鲜重、干重及根长增长，产量提升。陆妍吉等^[35]研究发现，分离自白菜(Brassica rapa var. glabra Regel)连作土壤的2种芽孢杆菌均能产生IAA，并且对白菜幼苗的出苗率、生长以及物质积累等方面都有促进作用。张利英等^[36]研究发现，施加CTK后，草莓[Fragaria×ananassa (Weston) Duchesne ex Rozier]果实体积和质量显著增加。Cheng等^[37]研究指出，接种蜡样芽孢杆菌(B. cereus)的水稻，其CTK含量显著上升，对植物生长及干旱胁迫下的生长具有显著促进效果。Afzal等^[38]研究发现，贝莱斯芽孢杆菌(B. velezensis)可使小麦(Triticum aestivum L.)叶片中的GAs浓度增加54%。康慎敏等^[39]研究表明，贝莱斯芽孢杆菌能使植物体内的GAs含量呈现先升高后下降再趋于平稳的变化趋势。张缇等^[40]通过富集筛选法从绞股蓝[Gynostemma pentaphyllum (Thunb.) Makino]根际土壤中分离出9株具有不同程度ACC脱氨酶活性的ACC脱氨酶阳性细菌，其中3株细菌能产生嗜铁素，结果表明，7株具ACC脱氨酶活性的细菌对水稻(Oryza sativa L.)幼苗根系的生长发育表现出不同程度的促生作用。赵龙飞等^[41]从药用植物地黄(Rehmannia glutinosa)块茎中分离出7株IAA产量在1.322 mg/L以上的菌株，其中菠萝泛菌(Pantoea ananatis) DH92产生IAA的量最多，为34.696 mg/L。

内生菌还通过增强植物对氮、磷、钾等大量元素及铁等微量元素的吸收，促进植物生长。在生物固氮方面，内生固氮菌可通过固氮作用为植物提供氮营养，或合成植物生长激素类物质促进植物生长。Rasheeda等^[42]从茶叶(Camellia sinensis L.)和花生(Arachis hypogaea L.)中分离出的内生固氮菌玉米根瘤菌(Rhizobium mayense)具有高固氮酶活性，有助于植物固定土壤中的氮元素。Anand等^[43]研究证实，接种P2b-2R内生重氮菌株的黑松(Pinus thunbergii Parl.)幼苗，在氮有限环境中幼苗的固氮量增强，植株生长得到促进。黄小茜等^[44]从葛根[Pueraria montana (Lour.) Merr.]根瘤、根系和根愈伤组织中分离得到的内生细菌中，芽孢杆菌属(Bacillus)为优势菌群，部分菌株兼具固氮、溶磷、产生嗜铁素、分泌IAA等多种促生特性。Wu等^[45]分析了4个不同派系白杨(Populus tomentosa Carr)的根系代谢物、转录数据及根际微生物组数据，发现健康Leuce白杨根系富含假单胞菌，且该菌与苜蓿素和芹菜素生物合成紧密相关，研究确认GLABRA3基因对苜蓿素分泌至关重要，通过调控PopGL3和查尔酮合成酶基因，促进苜蓿素分泌，增强假单胞菌在根际的定植，进而提升白杨在贫氮土壤中的生长、氮素获取及侧根发育。Zhao等^[46]从大豆[Glycine max (L.) Merr.]根瘤中成功筛选出6株内生菌，这些内生菌对植物病原菌展现出拮抗活性，其中5株内生菌具备固氮酶活性，并且通过PCR技术从其基因组DNA中扩增出了nifH基因，研究表明根瘤内生菌不仅能够促进植物生长，还具有抑制病原真菌的特性。

在溶磷作用方面，土壤中的磷大多以难溶性无机磷酸盐形式存在。内生菌可通过分泌低分子量有机酸降低土壤溶液pH值，或分泌胞外磷酸酶来溶解这些难溶性磷酸盐，从而提高磷的有效性。Xue等^[47]研究表明，兴安落叶松[Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen]根内的类芽孢杆菌属(Paenibacillus)具有显著的磷酸盐增溶特性，能够有效提升土壤中磷的有效性。Mahdi等^[48]从藜麦(Chenopodium quinoa Willd.)植物根部中分离出的黏质沙雷氏菌(Serratia marcescens)具有溶磷能力，可溶解磷酸钙等复合磷酸盐，还能从氧化锌、磷酸锌等中释放锌，通过产生有机酸等方式溶磷，该菌可促进藜麦种子在盐胁迫下的萌发和幼苗生长。Liu等^[49]分析了50种不同基因型油菜(Brassica napus L.)在磷限制条件下，黄杆菌(C2)通过调节脂肪酸和脂质代谢(如促进亚油酸代谢影响根部木质素合成)增强磷吸收，从而减轻油菜磷不足的症状。Zhao等^[50]研究发现，从药用植物苦豆子(Sophora alopecuroides L.)根瘤中共分离出48株内生菌，经过筛选，确定其中4株对磷酸钙具有溶磷作用，其中巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium) 124和多黏类芽孢杆菌(Paenibacillus polymyxa) 122表现出较好的溶磷效果，接种试验进一步证实，这2株菌能显著促进小麦幼苗的生长，具体表现为小麦幼苗的干重和鲜重均有明显增加。

在解钾作用方面，土壤中的钾主要以矿物钾的不溶形式存在。一些植物体内和土壤中的根际促生菌可以有效促进不溶钾转化为易溶形式，从而促进植物对土壤中钾的吸收。耿丽平等^[51]研究发现，胶质芽孢杆菌(Bacillus mucilaginosus Krassilnikov)和巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)能够促进蔬菜作物如番茄(Solanum lycopersicum L.)、甜瓜(Cucumis melo L.)和西瓜[Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai]对钾元素的吸收，不仅提高了产量和品质，还在一定程度上缓解了盐渍化的压力。Mehra等^[52]通过盆栽试验评估溶磷菌巨大芽孢杆菌(Bacillus megateriumde Bary)和解钾菌金黄弗拉特氏菌(Frateuria aurantia)对洋甘菊(Matricaria chamomilla L.)生长性能的农艺影响，发现75%推荐施肥量与溶磷菌和解钾菌的组合显著提高了洋甘菊的生长性能，提高了植株高度、茎直径、花数、花叶比和花干重，同时，溶磷菌和解钾菌单独或组合施用，均显著影响了洋甘菊的生长和产量，微生物动态增强了养分的溶解和有效性。张萌等^[53]将9种不同类型植物促生根际菌(plant growth promoting rhizobacteria, PGPR)菌株接种于白花前胡(Peucedanum praeruptorum)根际土壤，共生培养后发现接种PGPR可以提高白花前胡根际土壤全钾以及各形态钾素含量，其中以S1 [接种苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)]组效果最为显著。

在产铁载体作用方面，土壤中的铁主要以不溶性Fe³⁺形式存在。内生菌能产生具有很强特异螯合Fe³⁺能力的铁载体，将其转化成植物能够利用的形式。Freitas等^[54]研究发现枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis) GB03能促进木薯(Manihot esculenta Crantz)积累铁元素，或通过植物根际酸化将Fe³⁺还原为Fe²⁺，帮助拟南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.]吸收铁元素。张琳等^[55]从药用植物三七[Panax notoginseng (Burk.) F.H.Chen]中分离的2株内生菌(PN8、PN15)具有产生铁载体和多种水解酶的特性。Zhao等^[46]研究揭示，从大豆根瘤中共分离得到276株内生菌，其中有6株菌对病原菌的抑制活性超过了76%，并且这些菌株都具备产生铁载体的能力，这些高效的抑菌菌株分属于5个不同的属，分别是Enterobacter、不动杆菌属(Acinetobacter)、Pseudomonas、苍白杆菌属(Ochrobactrum)和Bacillus，结果表明，菌株产生铁载体的能力与它们抑制大豆疫霉病(Phytophthora sojae)的活性之间存在显著的正相关关系，同时促进大豆幼苗的生长。

综上所述，植物内生菌通过合成植物激素、增强对大量及微量元素吸收能力等多种机制促进植物生长，展现出在农业可持续发展和植物病害生物防治等方面的巨大潜力。未来研究可进一步探讨内生菌的促生机制，筛选和鉴定更多高效促生菌株，以适应不同生态区域和土壤类型的应用需求，为农业生产提供更多绿色、高效的微生物资源。同时，结合现代生物技术和基因编辑手段，深入解析内生菌与植物互作的分子机制，为开发新型微生物肥料和生物农药提供理论支撑。

2.2 抗非生物胁迫

内生菌通过激活宿主的应激反应系统和合成抗胁迫生化物质，有效提升植物对干旱、盐胁迫、温度胁迫及重金属胁迫等非生物胁迫的抗性。

抗干旱胁迫方面，内生菌通过调节植物的生理生化活动及代谢物活性，增强植物的耐旱能力。干旱胁迫显著影响植物生长参数与应激反应基因，导致植株矮化、乙烯产量上升、脂质过氧化、光合器官受损、光合作用受抑、细胞死亡，还因自由基积累而改变叶绿素含量、膜功能与蛋白质构象^[56]。Ansari等^[57]筛选出产氮假单胞菌(Pseudomonas azotoformans) FAP5，该菌能在干旱条件下改善小麦的生长特性与光合色素效率，缓解生长抑制。Abid等^[58]研究表明，接种特定内生细菌的小麦(Triticum aestivum L.)在干旱条件下，叶片相对含水量比未接种组高约15%，气孔导度降低幅度较小，脯氨酸等渗透调节物质积累量增加约30%。姚晴晴^[59]发现，从水稻(Oryza sativa L.)叶片分离的内生放线菌白色链霉菌(Streptomyces albus) OsiLf-2 可缓解干旱对水稻生长的影响，提升光合作用效率、产量以及抗氧化和渗透调节物质含量。然而，特殊生态环境下植物内生菌资源的挖掘仍显不足，基因表达调控层面的互作机制也有待进一步阐明。Sodhi等^[60]发现，Nigrospora oryzae #2OSTUR9a 作为一种植物生长促进内生真菌，能够缓解水稻(Oryza sativa L.)的干旱胁迫，在干旱胁迫下，处理过的植物相对水分、叶绿素、酚类和渗透调节物质含量分别增加了50.31%、39.47%、32.95%和50.42%。

抗盐胁迫方面，高盐浓度抑制植物光合作用，导致活性氧积累。高浓度盐离子干扰植物叶绿体与线粒体的电子传递，抑制光合作用并导致活性氧积累，进而影响种子萌发、结瘤、农业生产力、水分和养分吸收、作物产量、生态及物理化学平衡以及固氮过程^[61]。植物在盐胁迫下依赖渗透耐受性、组织耐受性和叶片排钠机制生存。Szymańska等^[62]发现，施氏假单胞菌(Pseudomonas stutzeri) ISE12能够激活宿主抗氧化防御系统，降低甘蓝型油菜(Brassica napus L.)根、茎、叶中脯氨酸和谷胱甘肽含量以及脂质过氧化水平，触发细胞壁重排，从而减轻盐胁迫损伤。张静等^[63]从玉米(Zea mays L.)根系分离出25株内生真菌，其中土栖棘壳孢(Setophoma terrestris) DYM7和嘴突凸脐蠕孢(Exserohilum rostratum) DYM11在0.15 mol/L NaCl胁迫下可促进玉米种子萌发，提高株高、根长及抗氧化酶活性，降低丙二醛含量，提升玉米耐盐能力。Sodhi等^[60]发现，Nigrospora oryzae #2OSTUR9a作为一种植物生长促进内生真菌，能够缓解水稻(Oryza sativa L.)的盐胁迫，在盐胁迫下，处理过的植物相对水分、叶绿素、酚类和渗透调节物质含量分别增加了48.39%、30.94%、25.32%和43.67%。赵龙飞等^[64]筛选出大豆[Glycine max (L.) Merr.]根瘤内的枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis) 127和解蛋白芽孢杆菌(B. proteolyticus) 133，在盐胁迫下接种这2种菌株能提高大豆幼苗的耐盐性，修复受损幼苗。

抗温度胁迫方面，温度胁迫分为低温和高温。在低温条件下，内生微生物能增强植物的生长能力，提高生物量、相对含水量、糖和脯氨酸浓度及最大光化学量子效率^[65]。高温对植物内生真菌的影响更为显著。Hubbard等^[66]发现，硬粒小麦[Triticum turgidum Linn. var. durum (Desf.) Yan.ex P.C.Kuo]中的6种内生真菌可促进干旱和高温下小麦的生长，尤其在高温条件下，能提升最大光化学量子效率(Fv/Fm)、株高、平均种子质量(average seed weight, ASW)和总种子质量(total seed weight, TSW)。Waqas等^[67]研究表明，在高温胁迫下，内生菌Paecilomyces formosus LWL1能提升粳稻(Oryza sativa subsp. japonica Kato.)的株高、鲜重、干重和叶绿素含量，降低内源性胁迫信号化合物水平，增加总蛋白量，增强其高温耐受性。郭孟配等^[68]比较了携带香菇菌核病毒HKB (Lentinula edodes mycovirus HKB, LeV-HKB)的香菇菌株及其脱毒菌株在25 ℃和37 ℃ (高温胁迫)下对深绿木霉(Trichoderma atroviride)的抗性，发现LeV-HKB在高温下对不同香菇菌株的抗性影响存在差异。赵友学等^[69]发现，内生细菌Pantoea alhagi NX-11及其胞外多糖可缓解低温对水稻(Oryza sativa L.)苗茎长、根长、鲜质量、干质量和相对含水量的抑制，通过诱导抗氧化酶活性提高、增强脂肪酸去饱和酶活性、影响激素合成等机制增强水稻苗的低温耐受性。目前的研究多集中于常见农作物，而珍稀、野生及特殊生态环境下植物内生菌在温度胁迫中的作用研究较少。

抗重金属胁迫方面，内生菌可通过降解或螯合等途径增强宿主植物对重金属胁迫的耐受性，帮助其在污染土壤中生存。Mesa-Marín等^[70]研究表明，PGPR可减少海米草(Spartina maritima)根系呼吸和氧化应激，促进根系生长，缓解重金属胁迫，提升抗氧化活性。展韵雅^[71]发现，内生菌Bacillus subtilis LSE02在Cd²⁺和Cu²⁺胁迫下，能促进黄豆芽、黑豆芽、油麦菜(Lactuca sativa var. asparagina L.H.Bailey ex Holub)的生长，降低其可食用部分重金属含量，或通过螯合减少重金属向地上部分的转移。刘佳丽等^[72]对刺儿菜(Cirsium arvense var. integrifolium Wimm. & Grab.)内生菌的研究发现，在Cd胁迫下重塑其群落结构后，某些促生长细菌成为优势类群，提升了刺儿菜的生物量与Cd积累量。目前，不同重金属污染环境下高效内生菌的筛选策略尚不完善，除螯合外，其他抗重金属机制的研究也较为有限。

综上所述，植物内生菌通过激活宿主的应激反应系统、合成抗胁迫生化物质等多种途径，有效提升了植物对干旱、盐胁迫、温度胁迫及重金属胁迫等非生物胁迫的抗性。内生菌在调节植物生理生化活动、增强光合作用、促进渗透调节物质积累、激活抗氧化防御系统等方面发挥着重要作用，从而缓解了非生物胁迫对植物生长和产量的不利影响。尽管目前已在常见农作物中开展了大量研究，并筛选出了一批具有高效抗胁迫能力的内生菌菌株，但对珍稀、野生及特殊生态环境下植物内生菌资源的挖掘仍显不足，且内生菌与植物在基因表达调控层面的互作机制也有待进一步阐明。未来研究应继续深入探索内生菌的抗胁迫机制，完善高效内生菌的筛选策略，以适应不同生态区域和土壤类型的应用需求，为农业生产提供更多绿色、高效的微生物资源。

2.3 抗生物胁迫

内生菌在增强宿主植物抗生物胁迫方面扮演着至关重要的角色，通过一系列复杂而多样的机制，有效抵御病原菌侵染、害虫侵害以及杂草竞争等生物胁迫，保障植物的健康生长与正常发育。

内生菌能够诱导植物产生系统抗性，包括系统获得性抗性(systemic acquired resistance, SAR)和诱导系统抗性(induced systemic resistance, ISR)。这些抗性反应依赖于水杨酸(salicylic acid, SA)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)等激素信号传导途径，当植物局部受到病原体侵染时，内生菌通过分泌信号分子或激发植物自身防御基因表达，使整个植株进入“警戒”状态，提高对后续病原体攻击的防御能力。Cao等^[73]研究表明，拟南芥[Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.]局部感染后，转录因子CHE的半胱氨酸残基发生巯基化修饰，显著增强其与SA合成基因ICS1启动子的结合能力，进而促进SA生物合成，NADPH氧化酶产生的过氧化氢(H₂O₂)以浓度依赖方式介导CHE的巯基化(CHE-SOH)，形成H₂O₂-CHE-SOH信号模块，该模块与SA、N-羟基哌啶酸(N-hydroxypipecolic acid, NHP)构成正反馈环路，最终建立SAR，研究阐明H₂O₂通过巯基化调控CHE活性，进而诱导系统性SA合成的分子机制。许明双^[74]研究发现，促生内生菌浸种处理番茄(Solanum lycopersicum L.)种子可显著提升幼苗对灰霉病的防御能力，其机制涉及不同信号通路的差异化激活：枯草芽孢杆菌(B. subtilis) HYT-12-1、HYT-151-1和LZZ-133主要通过激活JA通路诱导ISR；而Curtobacterium lutuum NA-397-SYM-1和Enterobacter sp. LB-Z-FJ-1则同时激活SA和JA通路，形成双信号调控网络，该研究揭示了内生菌诱导植物ISR的多样性机制。

在抗病原真菌方面，内生菌通过与病原菌竞争营养物质(如碳水化合物、氮和氧)和生态位，优先占据感染位点，抑制病原菌在寄主植物内的生长。曹艳等^[75]研究发现，从黄棕色链霉菌(Streptomyces flavofuscus) G1的发酵液中提取的物质对苹果黑腐皮壳菌(Valsa mali)、油菜菌核病菌(Sclerotinia sclerotiorum)、小麦赤霉病菌(Fusarium graminearum)等多种病原菌都有不同程度的抑制作用。Kim等^[76]研究了链霉菌属(Streptomyces)中的稻瘟霉素链霉菌(Streptomyces blastmyceticus) 12-6，发现其对植物病原真菌的抗真菌活性，对多种植物病原真菌具有显著的抑制作用，为生物防治植物病害提供了新的可能。赵龙飞等^[41]研究表明，从药用植物地黄(Rehmannia glutinosa)块茎中成功分离出2株内生菌(DH9和DH92)，这2株内生菌对棉花枯萎病的致病菌尖孢镰孢菌(Fusarium oxysporum)展现出较强的拮抗作用，抑菌率均超过31.00%，其中DH92的抑菌效果最为显著，达到32.20%，在盆栽接种试验中，通过接种这些内生菌处理过的棉花植株，整体发病率和病情指数均有所降低，植株的发病率控制在32%以下，而防治效果高达75%以上，这一研究成果为利用内生菌防治棉花枯萎病提供了新的思路和方法。

内生菌在抵御害虫方面也发挥着重要作用。其定殖能力不仅减少初始根系损伤，还能影响宿主对病原体攻击的反应，加速植物发育，产生丰富的根系分泌物(如糖类、有机酸、氨基酸、酚类化合物等)，促进土壤中微生物的生长，为线虫等害虫的生物管理提供空间。内生菌产生的水解酶等活性物质可以抑制害虫生长，减少其对植物的危害。Liu等^[77]发现，耐受盐芽孢杆菌(Bacillus halotolerans)、科赫氏芽孢杆菌(B. kochii)、大洋沉积物芽孢杆菌(B. oceanisediminis)、短小芽孢杆菌(B. pumilus)、东洋芽孢杆菌(B. toyonensis)、蜡样芽孢杆菌(B. cereus)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)和假蕈状芽孢杆菌(B. pseudomycoides)能够有效地抑制土壤中的根结线虫。Mantzoukas等^[78]研究了球孢白僵菌[Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill.]的2个商业菌株GHA和PPRI 5339以及一个从希腊阿哈伊亚分离的野生菌株(AP0101)对甜瓜(Cucumis melo L.)和草莓[Fragaria×ananassa (Weston) Duchesne ex Rozier]植株的内生效应，发现所有实验真菌菌株都成功地在2种植物中定殖，与未处理的对照相比，处理过的植物上蚜虫和蓟马的种群数量显著减少，且用球孢白僵菌菌株AP0101和PPRI 5339处理的植物，花和果实的数量显著增加。

在提高植物的杂草竞争性方面，内生菌能够产生具有除草和除虫功能的物质，如生物碱、几丁质酶、脂肽类抗生素、萜类化合物等，这些物质增加了宿主在种间竞争中的竞争力。研究表明，内生菌促进的草品种竞争优势可以阻止杂草入侵，与特定内生真菌共生的植物能缓解根寄生杂草的抑制作用，提高植物的生物量和根系形态指数。Saikkonen等^[79]通过在3个实验中操纵草地羊茅(Festuca ovina L.)的内生菌定殖来测试内生菌在杂草控制中的可行性，发现内生菌促进草品种的竞争优势可以阻止杂草入侵。李媛等^[80]研究发现，甘肃马先蒿(Pedicularis resupinata L.)作为根寄生杂草，通过吸器掠夺紫花针茅(Stipa purpurea Griseb.)的营养，抑制其生长，与Epichloë内生真菌共生的紫花针茅能缓解这种抑制作用，试验表明，随着甘肃马先蒿寄生密度增加，紫花针茅的生物量和根系形态指数降低，但带菌(E⁺)植株的表现优于不带菌(E^-)植株，结构方程模型分析显示，甘肃马先蒿寄生抑制紫花针茅根系生长，而内生真菌通过改变根系形态特征作出积极响应，增加紫花针茅生物量。

尽管内生菌在抗生物胁迫方面已取得显著成果，但研究范围仍多集中在常见农作物和部分害虫种类，对于一些特种经济作物以及新兴害虫的防控研究较少。同时，内生菌与植物、害虫及杂草之间复杂的相互作用网络尚未完全明晰，尤其是在分子层面的调控机制研究仍较为薄弱。未来研究需进一步拓展研究范围，深入探索内生菌与宿主植物的互作机制，为农业生产提供更多绿色、高效的微生物资源。

2.4 内生菌次级代谢产物的生物学活性

植物内生菌次级代谢产物种类丰富，涵盖生物碱、萜类、香豆素、苯丙素、醌类、多肽及环肽、黄酮及甾体等化合物，不仅促进宿主植物的生长和发育，还显著提升其抗非生物胁迫(干旱、盐分、极端温度、重金属污染)及生物胁迫(病原菌、害虫、杂草竞争)的能力^[81]。近年来，这些代谢产物的多种生物活性备受关注，尤其在抗肿瘤、抗菌、抗病毒、抗虫、抗氧化及免疫调节方面展现出显著潜力。靳锦等^[82]研究发现，萜类及生物碱类物质在内生菌活性物质中占大部分，主要表现出抗菌和抗肿瘤活性；醌类和酮类(包括放线菌酮、苯并吡喃酮、α-吡喃酮、黄酮、苝醌、蒽醌等)则表现出抗菌、杀虫活性；内酯类和脂肪酸酯类物质显示出酶抑制活性。

在抗肿瘤活性方面，紫杉醇作为萜类化合物，是临床肿瘤治疗的良药，内生真菌Taxomyces andreanae能合成紫杉醇^[83]。此外，陆秀响^[84]从黄皮[Clausena lansium (Lour.) Skeels]叶子内生真菌Colletotrichum gloeosporioides HPY-2-1和美丽薄子木(Leptospermum brachyandrum Druce)叶子内生真菌Diaporthe foeniculina SCBG-15中分离出的化合物B11、B33和B34，均展现出显著的抗肿瘤活性，其中B11还具有抗耐甲氧西林金黄色葡萄球菌(methicillin resistant Staphylococcus aureus, MRSA)活性。林培彬^[85]从中药蜚蠊(Blattidae)肠道中分离得到4株褪色沙雷氏菌(Serratia marcescens)，其中菌株WA12-1-18能稳定产生红色色素的灵菌红素(prodigiosin)具有抗肿瘤活性，为其临床应用奠定了理论基础。Huang等^[86]从温郁金(Curcuma wenyujin)中分离出的内生菌暹罗芽孢杆菌(Bacillus siamensis) WYJ-E14菌株的代谢产物通过多种途径抑制肿瘤生长；代谢组学分析显示，该菌株的8种代谢产物具有抗肿瘤细胞生长活性。然而，抗肿瘤活性内生真菌种类相对较少，且多处于实验室阶段，需加大研究力度，运用多学科技术深入探究其合成机制。

抗菌活性物质结构多样，包括萜类、生物碱、芳香族化合物及肽类等，对多种致病菌具有抑菌和杀菌作用，为开发新型抗菌药物和生物农药提供了新途径。陈淑娟等^[87]从红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis)树皮中分离到的能生产紫杉醇或紫杉烷类化合物的内生真菌，其代谢产物对白色念珠菌(Candida albicans)、大肠杆菌(Escherichia coli)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、枯草芽孢杆菌(B. subtilis)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)等5种致病菌均有抑制作用。Makuwa等^[88]从药用植物Dicoma anomala的根和叶组织中分离出的内生细菌，分别属于芽孢杆菌属(Bacillus)、葡萄球菌属(Staphylococcus)、寡养单胞菌属(Stenotrophomonas)、肠杆菌属(Enterobacter)和泛菌属(Pantoea)，其中7种内生细菌粗提物对大肠杆菌(Escherichia coli)、蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)和产酸克雷伯氏菌(Klebsiella oxytoca)等5种病原菌显示出抗菌活性，抑制浓度范围为0.312-0.625 mg/mL。尽管已知一些抗菌物质类型，但其作用机制和协同效应仍需深入研究，以推动新型抗菌药物和生物农药的开发。

在抗病毒活性方面，曾洁醇等^[89]从大蓟(Cirsium japonicum)内生真菌Coniothyrium sp. DJ-1中分离出抑制新型冠状病毒主蛋白酶(SARS-CoV-2 Mpro)活性的化学成分，能有效抑制新型冠状病毒主蛋白酶活性。Basumatary等^[90]在番茄(Solanum lycopersicum L.)植株中分离出特定内生菌，其对番茄黄化曲叶病毒(tomato yellow leaf curl virus, TYLCV)有显著抑制效果。这些发现表明内生菌可能是探索新型抗病毒疗法的关键。然而，对多种植物病毒病的内生菌防控研究仍不足，需加强抗病毒机制探究，深入鉴定与分离抗病毒活性物质。

在抗虫活性研究中，Chen等^[91]发现海洋藻类内生真菌Acremonium vitellinum的氯霉素衍生物对棉铃虫(Helicoverpa armigera)具有高杀虫活性。吴秀玲等^[92]从红树秋茄(Kandelia obovata Sheue & al.)内生真菌Fusarium solani QJS4-1-2发酵产物中分离得到化合物，其对棉铃虫(Helicoverpa armigera)幼虫生长有抑制活性。Song等^[93]发现植物内生菌(YC和BB)接种小麦(Triticum aestivum L.)后，显著提高了小麦植株中茉莉酸、丁布、总黄酮和单宁等物质的含量，这些抗虫物质与蚜虫的取食行为、存活率和繁殖等呈显著负相关，从而影响了禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)的取食效率和种群适合度。此类天然杀虫剂不仅减少了化学农药的使用量，而且有助于保护环境和维持生态平衡。尽管取得显著进展，但对一些特种经济作物和新害虫的抗虫内生菌研究较少，需深入探究内生菌与宿主植物及害虫的相互作用机制。

在抗氧化活性方面，胡世一等^[94]分离培养的青钱柳[Cyclocarya paliurus (Batalin) Iljinsk.]内生真菌的发酵粗提取物，对DPPH、·OH^–、O₂^–、NO₂^–等自由基具有清除能力，对Fe²⁺具有螯合能力。Tao等^[95]从巴利阿里环藻内生菌提取的胞外多糖也展现出抗氧化活性。然而，对许多具有特殊生态环境或地域特色植物的内生菌抗氧化活性研究不足，需加强调查与筛选，挖掘更多抗氧化活性资源。

在免疫调节活性方面，陈蕾蕾等^[96]从中国红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis)中分离得到8种内生真菌，其中菌株ZGG-5被鉴定为卵形孢球托霉(Phycomycetes sp.)，具有PI3K抑制活性，与免疫调节等生理过程密切相关。Harper等^[97]从雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook. f.)中分离得到的内生真菌Fusarium subglutinans，其发酵产物中的二萜吡酮类化合物具有显著免疫抑制活性。然而，对不同生态环境和植物种类内生菌的免疫调节活性探索不足，需加大研究力度，全面筛选具有免疫调节活性的内生菌资源。

综上所述，植物内生菌次级代谢产物种类繁多，包括生物碱、萜类、香豆素等多种化合物，这些代谢产物不仅促进宿主植物的生长和发育，还显著增强其抗非生物及生物胁迫的能力。近年来，这些代谢产物在抗肿瘤、抗菌、抗病毒、抗虫、抗氧化及免疫调节等方面展现出显著的生物活性，为新型药物和生物农药的开发提供了重要资源。然而，目前对于抗肿瘤、抗病毒及具有特殊生态环境或地域特色植物的内生菌研究相对较少，且多处于实验室阶段；同时，对抗菌物质的作用机制和协同效应、抗虫内生菌与宿主植物及害虫的相互作用机制，以及不同生态环境和植物种类内生菌的免疫调节活性等方面的探索仍不够深入。未来研究应加大力度，运用多学科技术深入探究内生菌次级代谢产物的合成机制和作用机理，全面筛选具有生物活性的内生菌资源，以适应不同应用领域的需求，为医药、农业和环境保护等领域提供更多绿色、高效的微生物资源，并推动新型药物和生物农药的开发与应用。

3 内生菌的应用研究

收起

近年来，随着对内生菌研究的不断深入，研究者发现内生菌不仅在促进宿主植物生长发育方面具有重要作用，其代谢产物还展现出广泛的生物活性，如抗病毒、抗菌、免疫调节等特性^[98]，在农业、工业和医药等多个领域展现出巨大的应用潜力。

3.1 内生菌在农业领域的应用

内生菌在农业领域具有广泛的应用潜力。它们作为生物防治剂，凭借携带外源基因、产生抗生素及诱导植物抗性等特性，能够有效促进植物生长，增强抗逆性，减少病害和化学农药的使用。同时，内生菌还作为植物生长促进剂和土壤修复与结构优化工具，对保护土壤环境、维持生态系统平衡及推动农业可持续发展发挥重要作用。

内生菌通过产生抗生素类物质、竞争营养物质及诱导植物产生系统抗性等机制，有效抑制病原菌生长，成为生物防治的宝贵资源。石晶盈等^[99]研究表明，内生菌通过产生抗生素类物质来抑制病原菌的生长繁殖，从而保护宿主植物免受病害侵袭。肖贺^[100]从小麦中分离到了对小麦病菌具有拮抗作用的内生细菌，这对小麦病害的防治研究具有重要意义。朱海霞等^[101]研究发现，内生菌HL-1可湿性粉剂作为生防菌剂，有效控制了繁缕(Stellaria media L.)、灰藜(Chenopodium album L.)、藜(C. glaucum L.)和密花香薷(Elsholtzia densa Benth.)等杂草的生长，其中对繁缕(Stellaria media L.)的致病效果优于其他3种杂草。同时，植物内生菌能够分泌植物激素、提高养分利用率及促进铁离子转化等，直接或间接地促进植物生长，提升农作物产量和品质。植物内生菌不仅可直接提供植物所需养分如氮素，还能通过分泌植物激素(如IAA、CTK)来刺激根系发育、增加养分吸收效率以及改善光合作用效率^[102]。蔺红苹等^[103]从红树植物桐花树[Aegiceras corniculatum (L.) Blanco]根部分离得到的3株内生菌株展示了良好的固氮性能。这些特性使得内生菌成为提高农作物产量和品质的有效工具之一。内生菌还能够通过提高磷钾元素利用率、固氮作用、促进铁离子转化等方式直接或间接地促进植物生长^[19]。在土壤修复方面，内生菌不仅帮助超积累植物富集重金属，还通过分泌有机酸、铁载体等物质，调节土壤结构，改善土壤微环境。石晶盈等^[99]研究发现，特定内生菌可通过调控内稳态机制，增强超积累植物龙葵(Solanum nigrum L.)对镉的富集能力。此外，内生菌分泌的有机酸能络合溶解土壤中的重金属，同时促进铁载体与超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)分泌，提升植物金属吸收效率，并作为碳源调节土壤结构^[104]。舒健虹等^[105]证实，接种促生菌株可优化间作大豆[Glycine max (L.) Merr.]群体分布，显著提高土壤NH

4 +

-N、蛋白酶及脲酶活性，降低硝酸还原酶活性与NO

3 -

-N含量，在低氮磷条件下通过改善土壤微环境提升系统干物质产量。此外，内生菌作为生物肥料成分，可减少化学肥料使用，降低环境污染，提高生态效益。某些内生菌通过生物降解作用提高土壤肥力，促进作物生长，并增强植物的抗病能力^[106]。

尽管内生菌在农业生产及环境保护中发挥着重要作用，但仍面临一些挑战。例如，宿主专一性限制了其在不同植物间的推广；农民对其接受度有限，且防治效果不如传统农药立竿见影；生产成本较高，影响了市场竞争力。因此，未来研究应深入探讨内生菌在植株体内的定殖传导方式、与寄主植物的互作机制及作用范围，优化生产工艺和流程，降低生产成本，并加强对农民的培训和技术指导，以推动内生菌在实际中的应用和推广。同时，关注内生菌领域的最新研究发现，将有助于进一步拓展其应用前景。

3.2 内生菌在工业领域的应用

内生菌因其独特的生物学特性和代谢产物，在工业领域的应用日益受到关注。近年来，随着研究的不断深入和技术的持续进步，内生菌在酶制剂生产、天然色素及香料开发，以及生物农药与生物肥料制备等方面展现出广阔的应用前景。

在酶制剂生产方面，内生菌因其环境适应性强、易于培养与分离的特点^[107-108]，成为生产淀粉酶、纤维素酶、蛋白酶等多种类型酶的重要来源。毛壳属(Chaetomium)和木霉属(Trichoderma)的众多内生真菌种类是生产纤维素酶的上佳菌种选择，其中，里氏木霉(Trichoderma reesei)作为木霉属内生菌的代表，能够高效分泌纤维素酶，在造纸、纺织及生物乙醇生产等多个领域得到广泛应用^[109]。在生物乙醇的生产过程中，里氏木霉(T. reesei)所产生的纤维素酶能够对木质纤维素类生物质中的纤维素进行有效降解，将其转化为可发酵糖，经发酵环节将可发酵糖转化为生物乙醇，从而达成生物质的高效利用，为生物乙醇的生产提供了有力的技术支持和物质基础^[110]。此外，橡胶树(Hevea brasiliensis)内生沙雷氏菌(Serratia bizio)是生产脂肪酶的关键内生菌来源之一，通过对该菌进行研究，成功克隆得到了脂肪酶基因SmLipase1，由该基因编码的脂肪酶在生物柴油领域展现出了一定的开发潜力和价值，它能够有效催化油脂与甲醇发生反应，进而生产出脂肪酸甲酯；此外，该脂肪酶在洗涤剂、食品、纸浆等工业领域也存在潜在的应用前景，如在洗涤剂中可助力去除衣物上的油脂污渍^[111]。

在天然色素及香料开发方面，内生菌产生的活性物质不仅具有抗菌、降血糖、抗氧化等功能，部分内生菌还能产生具有特殊香气或风味的化合物^[112-113]。这些化合物在功能性食品开发、香水及护肤品配方设计中展现出巨大潜力。细菌黑色素作为一种由细菌产生的天然色素，具有安全性高、色泽自然鲜艳等优点，在化妆品中的应用潜力巨大^[114]。苹果内生菌Torulaspora delbrueckii对苹果醋中挥发性风味物质的合成产生影响，生成了具有典型苹果香气的乙酸苯乙酯，以及带有花香和水果香气的苯乙醇、苯甲醛和苯甲醇等，充分说明内生菌可以产生独特香气或风味的化合物用于食品调味^[115]。El-Sayed等^[116]从牛至(Origanum vulgare L.)叶中分离出的内生真菌Monascus ruber SRZ112可以产生多种色素，这些色素具有良好的抗氧化和抗癌活性，可以作为天然色素应用于食品和医药行业。

在生物农药与生物肥料制备方面，内生菌通过分泌抗生素、几丁质酶、葡聚糖酶等具有抗菌作用的物质，对病原菌的生长和繁殖产生显著抑制效果。例如，枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)能产生多种抗生素和抗菌肽，对炭疽杆菌(Bacillus anthracis)、尖孢镰孢菌(Fusarium oxysporum)等多种植物病原菌的抑制作用明显，在植物病害防治中占据重要地位^[117]。绿色木霉(Trichoderma viride)能在植物根系周围快速定殖，与镰孢菌(Fusarium)等病原菌竞争，有效降低病原菌对植物根系的侵染和病害的发生^[118]。同时，部分内生菌还具有分解土壤中难溶性磷化合物的能力，提高土壤中磷的有效性，促进植物生长。巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)能够产生有机酸和磷酸酶等物质，分解土壤中的难溶性磷化合物，进而提高土壤中磷的有效性，促进植物对磷的吸收和利用，为植物生长提供充足的磷营养^[119]。此外，一些内生菌还能与植物根系形成共生关系，促进根系发育和生长，提高植物对水分和养分的吸收能力。根际促生细菌中的芽孢杆菌(Bacillus)、假单胞菌Pseudomonas adaceae等，可产生吲哚乙酸等植物激素，刺激植物根系细胞的分裂和伸长，增加根系长度和侧根数量，从而提高植物对水分和养分的吸收能力^[120]。

尽管内生菌在工业各领域的应用研究已取得一定成果，但从实验室到大规模产业化的转化过程仍面临诸多挑战。目前，许多研究成果仅停留在实验室阶段或小规模试验阶段，缺乏大规模工业化生产的成熟技术和工艺。因此，未来需加大对内生菌大规模培养、产品分离纯化等关键技术的研究投入，优化生产工艺，降低生产成本，提高产品质量和稳定性，推动内生菌产品的产业化进程。同时，也应关注内生菌领域的最新研究发现，不断拓展其应用范围和领域。

3.3 内生菌在医药领域的应用

内生菌在医药领域的应用展望，尤其在新型及抗肿瘤药物开发方面，展现出巨大潜力。红豆杉(Taxus spp.)内生真菌产生的紫杉醇(paclitaxel)，作为二萜类抗癌药物的典范，通过影响细胞周期和有丝分裂过程，有效抑制癌细胞增殖，已广泛应用于乳腺癌、卵巢癌等多种癌症治疗^[121-122]。此外，Harper等^[97]从雷公藤(Tripterygium wilfordii Hook.f.)中分离的内生真菌Fusarium subglutinans发酵产物中的二萜吡酮类化合物subglutionol A和B，具有显著免疫抑制活性，为自身免疫性疾病和器官移植排斥反应的新型药物开发提供了先导化合物。

近年来，内生菌产生的其他次级代谢产物，如生物碱、萜类、甾体类等，也展现出良好的抗肿瘤效果^[123]。例如，北桑寄生内生真菌中的细胞松弛素类化合物，以及从植物内生真菌Pestalotiopsis palmarum中分离的细胞毒性二苯醚衍生物sinopestalotiollides A-D，均显示出抗肿瘤活性^[98,124]。这些发现不仅丰富了抗肿瘤药物的来源，也为新药研发提供了新思路。

尽管内生菌在医药领域的应用前景广阔，但仍须克服现有技术瓶颈，加强相关研究工作。通过持续的技术创新和跨学科合作，将有望发掘更多具有显著药理活性的内生菌次生代谢产物，为人类健康事业贡献新的力量。

4 内生菌研究面临的挑战与展望

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内生菌因其在促进植物生长、增强抗病能力及提高逆境适应性等多方面的重要影响，以及其产生的具有生物活性的次级代谢产物在医药、农业和工业等领域的巨大应用潜力而备受关注。然而，内生菌研究仍面临一系列挑战。

(1) 在内生菌的种类鉴定与分类标准方面存在诸多问题。传统分类方法难以准确全面地确定内生菌的种类，不同实验室采用的鉴定方法和标准不一，导致鉴定结果不一致，数据难以直接对比和整合。这阻碍了全球范围内对内生菌的合作研究，亟须建立统一、准确的鉴定与分类标准。

(2) 内生菌的功能机制研究仍显不足。尽管已知内生菌对植物有多方面的积极影响，但其具体作用机制仍知之甚少。内生菌防治植物病害的机理尚不清晰，大部分研究仅停留在表征阶段，对其在植物体内的相互作用机制、生物活性物质的产生与代谢以及这些物质与植物的互作机制等方面仍存在诸多未知^[125]。随着基因工程技术的发展，为内生菌的应用性能优化提供了可能，但对其功能机制的深入研究亟待加强。

(3) 内生菌的产业化应用面临诸多障碍。尽管内生菌在农业和医药领域中的巨大应用潜力逐渐显现，但在将研究成果转化为实际产品并实现产业化应用的过程中仍存在诸多问题，如规模化生产技术不成熟等^[16]。这些问题限制了内生菌资源的开发利用，需要加强内生菌多样性的系统性研究，以开发出新的生物农药、生物肥料等绿色产品，满足现代农业生产和环境保护的需求。

综上所述，内生菌研究在种类鉴定与分类、功能机制及产业化应用等方面均面临挑战。未来的研究应更加注重内生菌对人类健康和农业可持续发展的贡献，加强跨学科合作，推动内生菌研究的深入发展，并积极探索其在实际应用中的最大化潜力。同时，也应关注内生菌研究领域的最新进展和新发现，不断拓宽研究视野和思路。

基金

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国家自然科学基金(U1204301)
河南省重点研发与推广专项(212102310223)
河南省高校重点科研项目(24A180022)
2024年国家大学生创新创业训练计划(202410483037)
2024年国家大学生创新创业训练计划(202410483038)

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2025年第65卷第4期

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doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250012

接收时间：2025-01-06
首发时间：2026-02-06
出版时间：2025-04-04

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收稿日期：2025-01-06
录用日期：2025-03-11

基金

National Natural Science Foundation of China(U1204301)

国家自然科学基金(U1204301)

Key Specialized Research and Development Program of Henan Province(212102310223)

河南省重点研发与推广专项(212102310223)

Key Scientific Research Program of Henan University(24A180022)

河南省高校重点科研项目(24A180022)

National Undergraduate Innovation and Entrepreneurship Training Program in 2024(202410483037)

2024年国家大学生创新创业训练计划(202410483037)

National Undergraduate Innovation and Entrepreneurship Training Program in 2024(202410483038)

2024年国家大学生创新创业训练计划(202410483038)

作者信息

^1.河南师范大学生命科学学院，河南新乡

^2.商丘师范学院生物与食品学院，商丘市农业微生物资源开发重点实验室，河南商丘

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/wswxb/CN/10.13343/j.cnki.wsxb.20250012

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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