微生物学报

Item	Results
Gram staining	-
M-R reaction V-P reaction	- -
Indole production Oxidase reaction Citrate utilization Contact enzyme reaction Gelatin hydrolysis H₂S production Starch hydrolysi O-F test Nitrate reduction	- - + + + + - - -

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Gram staining	-
M-R reaction V-P reaction	- -
Indole production Oxidase reaction Citrate utilization Contact enzyme reaction Gelatin hydrolysis H₂S production Starch hydrolysi O-F test Nitrate reduction	- - + + + + - - -

Item	Results
Total gene length (bp)	3 666 630
G+C content (%) Contig number	39 22
Number of tRNA Number of coding protein	63 3 432

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Total gene length (bp)	3 666 630
G+C content (%) Contig number	39 22
Number of tRNA Number of coding protein	63 3 432

Function characteristics	Pathway category	Gene ID	Gene name	Product name
Siderophore production	Metabolism	ctg00003_01463	entA	2,3-dihydro-2,3-dihydroxybenzoate dehydrogenase
ctg00001_00427	entC	Isochorismate synthase
ctg00001_00434	entB, dhbB, vibB, mxcF	Bifunctional isochorismate lyase/aryl carrier protein
ctg00001_00435	entE, dhbE, vibE, mxcE	2,3-dihydroxybenzoate-AMP ligase
	ctg00002_01002	bfr	Bacterioferritin
Environmental information processing	ctg00009_02939	fepA	Ferric enterobactin receptor
Alkaline phosphatase	Metabolism	ctg00001_00699	phoD	Alkaline phosphatase D
environmental information processing	ctg00002_00801	phoR	Two-component system, OmpR family, phosphate regulon sensor histidine kinase
ctg00002_00802	phoB	Two-component system, OmpR family, phosphate regulon response regulator
Inorganic pyrophosphatase	Metabolism	ctg00011_03213	ppa	Inorganic pyrophosphatase
ctg00005_02055	phnX	Phosphonoacetaldehyde hydrolase
ctg00008_02770	gph	Phosphoglycolate phosphatase
Exopolyphosphatase	Metabolism	ctg00004_01560	ppx-gppA	Exopolyphosphatase/guanosine-5ʹ-triphosphate, 3ʹ- diphosphate pyrophosphatase
Polyphosphatase	Metabolism	ctg00009_02948	ppk	Polyphosphate kinase
gluconic acid synthesis	Metabolism	ctg00001_00022	gcd	Quinoprotein glucose dehydrogenase
ctg00002_01044	gdhA	Glutamate dehydrogenase (NAD(P)⁺)
ctg00004_01655	gntK	Gluconokinase
ABC transporters	Environmental information processing	ctg00005_02050	afuA, fbpA	Iron(III) transport system substrate-binding protein
ctg00005_02051	afuC, fbpC	Iron(III) transport system ATP-binding protein
ctg00005_02052	afuB, fbpB	Iron(III) transport system permease protein
ctg00001_00439	ABC.FEV.S	Iron complex transport system substrate-binding protein
ctg00001_00440	ABC.FEV.A	Iron complex transport system ATP-binding protein
ctg00001_00441	ABC.FEV.P	Iron complex transport system permease protein
ctg00001_00453	pstB	Phosphate transport system ATP-binding protein
Osmotic regulation	Metabolism	ctg00001_01152	proA	Glutamate-5-semialdehyde dehydrogenase
ctg00001_00483	proB	Glutamate 5-kinase
ctg00009_02886	betA	Choline dehydrogenase
ctg00001_01721	betB, gbsA	Betaine-aldehyde dehydrogenase
		ctg00008_02751	otsA	Trehalose 6-phosphate synthase
		ctg00008_02752	otsB	Trehalose 6-phosphate phosphatase

Function characteristics	Pathway category	Gene ID	Gene name	Product name
Siderophore production	Metabolism	ctg00003_01463	entA	2,3-dihydro-2,3-dihydroxybenzoate dehydrogenase
ctg00001_00427	entC	Isochorismate synthase
ctg00001_00434	entB, dhbB, vibB, mxcF	Bifunctional isochorismate lyase/aryl carrier protein
ctg00001_00435	entE, dhbE, vibE, mxcE	2,3-dihydroxybenzoate-AMP ligase
	ctg00002_01002	bfr	Bacterioferritin
Environmental information processing	ctg00009_02939	fepA	Ferric enterobactin receptor
Alkaline phosphatase	Metabolism	ctg00001_00699	phoD	Alkaline phosphatase D
environmental information processing	ctg00002_00801	phoR	Two-component system, OmpR family, phosphate regulon sensor histidine kinase
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ctg00001_00441	ABC.FEV.P	Iron complex transport system permease protein
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Osmotic regulation	Metabolism	ctg00001_01152	proA	Glutamate-5-semialdehyde dehydrogenase
ctg00001_00483	proB	Glutamate 5-kinase
ctg00009_02886	betA	Choline dehydrogenase
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		ctg00008_02751	otsA	Trehalose 6-phosphate synthase
		ctg00008_02752	otsB	Trehalose 6-phosphate phosphatase

苏打盐碱地水稻内生鲍曼不动杆菌J-7的分离、全基因组分析及促生作用

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商梓琳 ¹ , 吴鉴洪 ¹ , 李洋 ² , 毕少杰 ¹^,^* , 王彦杰 ¹^,^*

微生物学报 | 黑土地微生物组 2025,65(8): 3331-3347

收起

微生物学报 | 黑土地微生物组 2025, 65(8): 3331-3347

苏打盐碱地水稻内生鲍曼不动杆菌J-7的分离、全基因组分析及促生作用

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商梓琳¹, 吴鉴洪¹, 李洋², 毕少杰¹^,^*, 王彦杰¹^,^*

作者信息

^1.黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院，黑龙江省寒区环境微生物与农业废弃物资源化利用重点实验室，黑龙江大庆

^2.大庆市农业技术推广中心，黑龙江大庆

Isolation, whole genome analysis, and plant growth-promoting effect evaluation of endophytic Acinetobacter baumannii J-7 from rice grown in soda saline-alkaline soil

Zilin SHANG¹, Jianhong WU¹, Yang LI², Shaojie BI¹^,^*, Yanjie WANG¹^,^*

Affiliations

^1.Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Environmental Microbiology and Recycling of Agro-waste in Cold Region, College of Life Science and Biotechnology, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing, Heilongjiang, China

^2.Daqing Agricultural Technology Extension Center, Daqing, Heilongjiang, China

出版时间: 2025-08-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250141

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摘要

收起

【目的】 从黑龙江省大庆市苏打盐碱地种植的水稻茎内筛选并鉴定一株对水稻生长具有促进作用的内生菌，探究其促生能力及相关基因，以期丰富并利用水稻内生微生物资源。 【方法】 采用稀释涂布法从水稻茎内分离出一株内生菌，通过形态、生理生化试验及16S rRNA基因测序进行菌株鉴定；基于二代Illumina全基因组测序技术解析菌株促生功能机制；利用antiSMASH预测次级代谢产物基因簇；通过促生性能试验、水稻种子萌发与育苗试验评估菌株促生性能。 【结果】 分离的一株水稻内生细菌编号为J-7，基于全基因组测序及平均核苷酸一致性分析(average nucleotide identity analysis, ANI)初步鉴定菌株为鲍曼不动杆菌(Acinetobacter baumannii)。菌株为中温菌，在pH 10.5条件下OD₆₀₀值为0.679，说明其具有一定耐碱性；在1.0 mol/L NaCl浓度下OD₆₀₀值为0.293，说明其有一定耐盐性。促生特性鉴定结果显示菌株具有溶解无机磷及有机磷的能力，溶无机磷量为(179.54±1.21) mg/L，溶有机磷量为(65.57±1.07) mg/L；同时具备产铁载体及利用铁铵盐的特性。菌株基因组(国家微生物科学数据中心登录号NMDC60154488)全长3 666 630 bp，G+C含量为39%，共编码3 432个基因，含有8个潜在的次生代谢产物编码基因簇；施加1×10⁷ CFU/mL菌悬液的水稻种子萌发试验组较对照组胚根长、茎基宽分别显著提高了13.02%和17.68%；施加2×10⁹ CFU/mL菌悬液的水稻育苗试验组较对照组株高、根长分别显著提升了32.69%和36.55%。 【结论】 菌株J-7对水稻具有良好促生作用，作为微生物菌种资源在农业中具有一定的应用潜力。全基因组测序为深入研究鲍曼不动杆菌促生机制提供了理论依据。

关键词

水稻内生菌 / 促生功能 / 生长特性 / 全基因组测序

Abstract

收起

[Objective] To screen and identify an endophytic bacterial strain with plant growth-promoting effects on rice from the stem of rice grown in the soda saline-alkaline soil in Daqing City, Heilongjiang Province and explore its plant growth-promoting effects and related genes, with a view to enriching and utilizing the endophytic microbial resources of rice. [Methods] An endophytic bacterial strain was isolated from rice stems via the dilution coating method, and the strain was identified by morphological observation, physiological and biochemical tests, and 16S rRNA gene sequencing. The mechanisms underlying the plant growth-promoting effects of the strain were deciphered by Illumina sequencing of the whole genome. antiSMASH was used to predict the synthetic gene clusters of secondary metabolites. The plant growth-promoting performance of the strain was evaluated by promotion performance, rice seed germination, and seedling cultivation tests. [Results] An isolated endophytic bacterial strain of rice was designated as J-7, and the strain was identified as Acinetobacter baumannii by whole genome sequencing and ANI analysis. The strain was a mesophilic bacterium with an OD₆₀₀ value of 0.679 at pH 10.5, showcasing alkaline tolerance. The strain had an OD₆₀₀ value of 0.293 in the presence of 1.0 mol/L NaCl, exhibiting salt tolerance. The strain had the ability to solubilize inorganic and organic phosphorus, with the amounts of inorganic and organic phosphorus solubilized being (179.54±1.21) mg/L and (65.57±1.07) mg/L, respectively. In addition, the strain had the ability to produce siderophores and utilize ferric ammonium salts. The strain genome (national microbiology data center accession number: NMDC60154488) was 3 666 630 bp in length, with the G+C content of 39% and a total of 3 432 genes (including 8 potential synthetic gene clusters of secondary metabolites). The rice seed germination test results showed that the application of 1×10⁷ CFU/mL suspension of the strain significantly increased the radicle length and stem base width by 13.02% and 17.68%, respectively, compared with the control group. The rice seedling cultivation test results showed that the application of 2×10⁹ CFU/mL suspension of the strain significantly increased the plant height and root length by 32.69% and 36.55%, respectively, compared with the control group. [Conclusion] Strain J-7 has a good growth-promoting effect on rice, showing application potential in agriculture as a microbial strain resource. Whole genome sequencing provides a theoretical basis for in-depth study of the plant growth-promoting mechanism of A. baumannii.

Key words

rice endophytes / plant growth-promoting effect / growth characteristics / whole genome sequencing

引用本文

商梓琳, 吴鉴洪, 李洋, 毕少杰, 王彦杰. 苏打盐碱地水稻内生鲍曼不动杆菌J-7的分离、全基因组分析及促生作用. 微生物学报, 2025 , 65 (8) : 3331 -3347 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250141

Zilin SHANG, Jianhong WU, Yang LI, Shaojie BI, Yanjie WANG. Isolation, whole genome analysis, and plant growth-promoting effect evaluation of endophytic Acinetobacter baumannii J-7 from rice grown in soda saline-alkaline soil[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2025 , 65 (8) : 3331 -3347 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250141

正文

收起

水稻(rice，Oryza sativa L.)是全球范围内种植最广泛的稻属谷类作物，超过50%的人口以水稻为主食^[1]。随着世界人口的增长及气候变化的加剧，水稻的产量和质量面临日益严峻的挑战。其中，盐碱地因其高盐分和碱性特性，对水稻的生长构成双重胁迫：一方面，高浓度盐离子毒害直接破坏细胞膜的完整性，引发离子失衡与氧化应激；另一方面，碱性土壤导致根系渗透压升高，抑制水分与养分的吸收，加剧生理性干旱，导致其产量和质量显著下降^[2]。因此，如何在这种环境下提高水稻的生产力成为当前农业研究的热点之一。

内生菌作为一类重要的微生物资源，广泛存在于植物的根、茎、叶等组织中^[3-4]，并能够与植物建立共生关系，通过多种机制缓解盐碱胁迫^[5]。研究表明，内生菌能够通过调节植物体内的离子平衡^[6]、增强过氧化氢酶活性及脯氨酸含量^[7]等方式，显著提高水稻在盐碱胁迫下的生长能力。其中，过氧化氢酶能够催化过氧化氢的分解，减轻盐胁迫引起的氧化损伤；脯氨酸则通过渗透调节和抗氧化作用，维持细胞水分平衡并保护生物大分子免受氧化应激的破坏。此外，内生菌还可以通过溶解土壤中难溶性磷酸盐、分泌吲哚乙酸、固氮等生物学效应显著促进植物生长^[8-9]。有些内生菌还能通过分泌蛋白酶、几丁质酶等有效抑制多种病原菌的侵染，兼具促生及抗病双重功能^[10]。尽管已有研究表明内生菌在正常土壤条件下能够显著改善水稻的生长性状及产量^[11]，但针对盐碱环境中水稻内生菌的研究报道相对较少。因此，本研究旨在从大庆市苏打盐碱地种植的水稻中筛选具有促生作用的内生菌，并通过全基因组测序等技术，初步探讨该菌株的促生机制及其潜在的应用价值，以期为水稻在盐碱环境中的种植提供一种可缓解盐碱胁迫、促进水稻生长的微生物菌剂，并为未来农业可持续发展中微生物资源的开发与应用提供重要的理论支持。

1 材料与方法

收起

1.1 材料

1.1.1 试验样品

样品采集于黑龙江省大庆市林甸县四季青镇大树林村水稻试验田(125°01′E，47°14′N)。将新鲜、无病害的水稻植株采集后立即放入密封袋中，并在4 ℃的低温条件下运输至实验室储存。水稻种子品种为‘绥粳18’，由黑龙江八一农垦大学黑龙江省寒区环境微生物与农业废弃物资源化利用重点实验室提供。育秧基质(广州市生升农业股份有限公司)，产品名称为‘水稻育秧专用基质’，pH 5.5-7.0，容重0.6 g/cm³，含水率24%。

1.1.2 培养基

LB培养基^[12]用于菌株分离纯化。Ashby培养基、CAS检测培养基、King氏培养基、溶无机磷培养基依据龚禹瑞^[13]的方法配制。解钾培养基、铁细菌培养基参照赵晨晨^[14]的方法配制。NBRIP培养基^[15]用于溶磷量测定。

1.2 内生菌分离纯化

用无菌水将水稻表面冲净，将水稻根、茎、叶三部位分开放置于无菌容器中，加入20 mL浓度为75%的乙醇浸泡3 min，再移至含有20 mL 3% NaClO烧杯中继续消毒5 min^[16]，无菌水冲洗数次。将根、茎、叶分别用无菌剪刀截成直径为2 mm的小段，放置于无菌研钵中研磨成浆液，分别取100 μL稀释液涂布于LB培养基，每组3次重复。于37 ℃恒温培养箱中培养48 h，挑取表观形态不同的单菌进行分离纯化。

1.3 促生内生菌初筛

将目标内生菌点接于无机磷培养基中，置于37 ℃恒温培养箱培养72 h后，对透明圈直径(D)和菌落直径(d)进行测定，计算菌株溶磷指数(P solubilization index, PSI=D/d)。若PSI≥2，则说明菌株具有溶磷能力^[17]，应用钼锑抗比色法并依据标准曲线对其溶磷量进行测定。参照陆雪天等^[18]的方法对菌株固氮能力进行测定；采用Salkowski比色法^[19]检测菌株产吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)能力；依照刘冠一等^[20]的方法对菌株产ACC脱氨酶能力进行检测；采用透明圈法检验菌株是否具备解钾能力。挑取菌株划线于CAS检测培养基，37 ℃下培养48 h后观察，若菌落周围产生橙黄色透明晕圈，则说明菌株具有产铁载体能力；将菌株划线至铁细菌培养基，连续3次传代培养，若3代均可正常生长，则可判断菌株具备利用铁铵盐功能。

1.4 菌株鉴定及生长特性

1.4.1 形态学观察与生理生化鉴定

经促生内生菌初筛试验筛选得到功能性较强的菌株后，观察菌株在LB培养基的菌落形态(观察记录其颜色、表面结构、边缘结构等)，将其划线于血琼脂培养基，检验其是否具有潜在的致病性，并在光学显微镜下观察其菌体形态。依照布坎南等《伯杰细菌鉴定手册》^[21]、东秀珠等《常见细菌与古菌系统分类鉴定手册》^[22]对菌株进行生理生化鉴定。

1.4.2 分子生物学鉴定

委托生工生物工程(上海)股份有限公司对菌株J-7进行16S rRNA基因序列分析，将16S rRNA基因序列上传至EzBioCloud数据库 (https://www.ezbiocloud.net/)进行比对，选取相似度高的序列使用MEGA 11.0构建系统发育树，并将菌株16S rRNA基因序列上传至国家微生物科学数据中心。

1.4.3 生长特性测定

将1 mL菌液接种于100 mL LB培养基中，于30 ℃、180 r/min条件下培养，分别在0-16 h间隔2 h、24-36 h间隔4 h、36-48 h间隔6 h进行取样测定OD₆₀₀值，每组3个重复，绘制菌株生长曲线。

设置pH梯度为3.0-11.5；NaCl浓度为 0.1-1.7 mol/L。初始接种量为1%，将J-7菌液接种于上述培养基中，每组3个重复，在30 ℃、180 r/min条件下培养24 h后测定各处理OD₆₀₀值，测定菌株耐盐碱能力。

1.5 全基因组测序及功能基因注释分析

1.5.1 基因组测序

使用SPAdes拼接Illumina二代测序数据，采用GapFiller对拼接得到的contig补充GAP。利用Pilon通过比对已知参考基因组对拼接序列进行校正，利用NCBI-PGAP和Prokka软件分别进行标准基因注释和功能预测，识别基因元件编码序列(coding sequence, CDS)、tRNA、rRNA等。统计基因组大小、G+C含量、contig数量等数据，并绘制菌株基因组圈图。委托生工生物工程(上海)股份有限公司完成全基因组测序。将菌株全基因组序列上传至NCBI，通过‘JSpeciesWS’在线平台基于BLAST+比对进行菌株平均核苷酸一致性分析(average nucleotide identity analysis, ANI)。

1.5.2 促生功能基因注释

采用NCBI BLAST+将基因蛋白序列与KOG、COG、Nr、Nt、Pfam、Swiss-Prot、TrEMBL等多个数据库进行比对。根据Swiss-Prot和TrEMBL的注释结果，进一步提取GO数据库(http://www.geeontology.org)的功能注释信息。利用KAAS对KEGG数据库(http://www.kegg.jp)进行注释。依据KEGG数据库得到的注释结果，结合已有的文献报道^[23-25]及代谢通路图，进行相关促生功能基因分析。

1.6 菌株对水稻促生作用测定

使用75%乙醇浸泡水稻种子3 min进行初步消毒，随后用3% NaClO溶液浸泡5 min，再用无菌水冲洗3次。将消毒后的水稻种子浸泡在10 mL菌悬液(活菌数约为1×10⁷ CFU/mL)中，置于双层无菌滤纸的培养皿中(每皿放置20粒种子)作为试验组(T1)。以等量无菌水浸泡的种子作为对照组(CK)，每组3个重复。于30 ℃恒温培养箱中发芽10 d，每天定期补水并记录各培养皿发芽粒数。发芽结束后对发芽率、发芽势、胚芽长、胚根长、地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重、地下部干重等指标进行测定^[26]。

将消毒后的水稻种子浸泡在浓度为 2×10⁹ CFU/mL的菌悬液中，随后对菌悬液进行 10倍和100倍梯度稀释，分别测试不同浓度下的促生效果。将消毒后的种子浸泡在等量无菌水中，8 h后将其放置于育秧基质的各方盒中，每个方盒中种植100粒种子，进行为期30 d的育苗试验。苗期按照常规管理(适宜的光照、温度和水分控制)进行，待水稻幼苗长至三叶一心时测定幼苗株高(cm)、根长(cm)、茎基宽(mm)、地上部鲜重(g)、地下部鲜重(g)等生物性状指标。

1.7 数据统计分析

采用GraphPad Prism 9.5及Origin 2022进行绘图，Excel 2019及SPSS 25.0进行数据统计分析(t检验、曼-惠特尼U检验)，MEGA 11.0基于邻接(neighbor-joining, NJ)法进行系统发育树构建。

2 结果与分析

收起

2.1 菌株分离鉴定

2.1.1 形态学观察

经多次划线纯化后，从水稻茎内分离出一株内生菌，命名为J-7。其在LB培养基中单菌落大小约为4 mm，白色，不透明，质地光滑，边缘整齐(图1A)。在血琼脂培养基中不产生溶血环，表明其不具备溶血特性(图1B)。如图1C所示，光学显微镜下菌体呈杆状。

2.1.2 生理生化鉴定

革兰氏染色结果表明J-7为革兰氏阴性菌，可水解淀粉，接触酶反应阳性，可液化明胶，不产吲哚。硝酸盐还原试验、M-R、V-P试验均为阴性，试管内滤纸条变黑表明菌株可产H₂S (表1)。

2.1.3 菌株生长特性

由J-7生长曲线可知，在培养4 h内菌株生长缓慢，生物量变化较小；4-16 h OD₆₀₀值逐渐升高，进入对数生长期，菌体生长迅速，此阶段产生大量次级代谢产物，是菌种保藏的最佳时期：24 h时菌体密度达到最大值(OD₆₀₀为1.872)；在16-28 h菌株生长处于稳定期；28 h后菌株生长进入衰退期(图2A)。

如图2B所示，菌株在pH 4.5-10.5范围内均能保持相对的活性，最适生长pH为7.5，在pH 10.5条件下，OD₆₀₀值为0.679，表明菌株具有一定耐碱能力。如图2C所示，30 ℃时菌株生长状态最好，属中温菌，低温(10 ℃)或高温(50 ℃)均显著抑制菌体生长。如图2D所示，菌株在含0.1-1.0 mol/L NaCl的培养基中均能生长，NaCl浓度为1.0 mol/L时OD₆₀₀值为0.293，表明菌株具有一定的耐盐能力。

2.1.4 菌株16S rRNA基因序列分析

将菌株16S rRNA基因序列上传至国家微生物科学数据中心，获得登录号NMDCN0003HHM，并在EzBioCloud数据库进行多序列比对。选取相似度较高的多个菌株构建系统发育树(图3)。结果显示，菌株J-7与鲍曼不动杆菌(Acinetobacter baumannii) ATCC 19606^T相似度最高，并处于同一分支。结合菌株形态学、生理生化特性及全基因组ANI分析，菌株J-7与A. baumannii ATCC 19606^T的ANI值高于97%，显著高于种界定阈值。因此，最终将菌株J-7鉴定为鲍曼不动杆菌。

2.2 全基因组测序分析

2.2.1 菌株J-7基因组概况

采用二代Illumina全基因组测序对菌株J-7进行测序，组装结果如表2所示。J-7基因组全长3 666 630 bp，G+C含量为39%，含有22个contigs。共预测到3 432条编码蛋白序列，包括3 363个CDS、63个tRNA、5个rRNA和1个ncRNA。基因组圈图如图4所示。

2.2.2 菌株J-7基因组功能分析

蛋白质直系同源簇数据库(clusters of orthologous groups of proteins, COG)注释结果显示(图5)，共预测到2 392个功能基因，分为25个功能类别。其中，氨基酸运输与代谢(amino acid transport and metabolism)通路的功能基因数量最多，占总数的8.2%；能量生产与转换(energy production and conversion)通路占6.9%；辅酶运输和代谢通路注释到92个基因。此外，仍有233个功能未知的基因。

将基因组信息与KEGG数据库进行比对，共有1 007个基因被注释并分布于29个通路中(图6)。其中，氨基酸代谢(amino acid metabolism)通路包含的注释基因最多，达298个。此外，碳水化合物代谢(carbohydrate metabolism)、能量代谢(energy metabolism)、辅因子与维生素代谢(metabolism of cofactors and vitamins)等通路中也存在大量被注释的功能基因。据此推测，这些通路在菌株J-7的促生功能中发挥重要作用。

2.2.3 功能基因注释

参考KEGG数据库注释图及通路分类信息，对菌株J-7基因组中的功能基因进行注释，结果见表3。结果显示，菌株J-7基因组中包含产碱性磷酸酶、无机焦磷酸酶、外切磷酸酶等磷酸盐化合物降解酶的基因，这些基因使菌株能够发挥溶磷功能。同时，基因组中发现15个与耐盐性潜在相关的基因，主要涉及葡萄糖酸合成、ABC转运系统和渗透调节等机制。葡萄糖酸合成虽不直接参与耐盐碱机制，但葡萄糖酸可螯合Na⁺及其他有害离子，减轻盐胁迫。此外，在葡萄糖酸合成过程中产生的适量H₂O₂可能参与抗氧化反应，从而减轻盐胁迫引起的氧化损伤。例如，注释的关键基因gntK编码葡萄糖酸激酶，参与葡萄糖酸的磷酸化。通过参与磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway, PPP)，葡萄糖酸激酶间接影响细胞的能量代谢和抗氧化能力，进而可能增强耐盐性。在ABC转运系统中，pstB编码的磷酸盐转运系统ATP结合蛋白(phosphate transport system ATP-binding protein)，利用ATP水解产生的能量转运磷酸盐，调控磷酸盐的吸收和利用，从而间接影响细胞的耐盐性。

基因组中还注释到与铁载体合成相关的基因，如entC、entB、entA等。由于菌株J-7具有耐碱性，且在碱性、有氧条件下，铁载体主要通过非核糖体肽合成酶(nonribosomal peptide synthetase, NRPS)依赖的途径合成。J-7基因组编码铁载体合成的关键生物合成途径，如图7所示。该途径首先由双功能异分支酸裂解酶(bifunctional isochorismate lyase)，如entB、dhbB、vibB、mxcF，催化异分支酸(isochorismate)水解生成2,3-二氢-2,3-二羟基苯甲酸(2,3-dihydro-2,3-dihydroxybenzoate)。随后，在2,3-二氢-2,3-二羟基苯甲酸脱氢酶(2,3-dihydro-2,3-dihydroxybenzoate dehydrogenase, entA)的催化下，以NAD⁺为受体，生成2,3-二羟基苯甲酸(2,3-dihydroxybenzoate, DHB)，作为铁载体合成的前体物质，进一步生成弧菌素(vibriobactin)、杆菌素(bacillibactin)和肠杆菌素(enterochelin)，在肠杆菌素合成酶组分D (enterobactin synthetase component D, entD、pptT)的作用下，L-丝氨酸与DHB连接，生成肠杆菌素(enterochelin)，完成铁载体的合成。

2.2.4 antiSMASH预测

antiSMASH分析结果显示，菌株J-7的基因组中包含8个潜在的次级代谢产物合成基因簇，分别编码不动杆菌素(acinetobactin)、鲍曼不动素(baumannoferrin A/baumannoferrin B)、兰卡菌素(lankacidin)、丰原素(fengycin)、伯尔尼霉素(berninamycin K/berninamycin J/berninamycin A/berninamycin B)。其中，baumannoferrin A/baumannoferrin B被归类为镍-铁载体化合物，其基因簇包含LucA/LucC家族蛋白，这些蛋白是合成铁载体的功能蛋白之一。该基因簇与已知的baumannoferrin A/baumannoferrin B基因簇相似性达100%，因此可确定其为产铁载体的完整基因簇(图8)。此外，基因组还可产生lankacidin、fengycin和berninamycin等具有潜在抑菌作用的化合物，但其具体作用机制尚不清楚，相关抑菌作用有待进一步研究。

2.3 菌株促生特性测定

2.3.1 菌株促生能力

菌株在溶无机磷培养基(图9A)和解有机磷培养基(图9B)中培养72 h后，菌落周围均产生明显透明圈。测定结果显示，无机磷培养基的PSI为3.41±0.11，有机磷培养基的PSI为3.18±0.13，表明菌株J-7同时具有溶解无机磷和有机磷的能力。随后对其溶解无机磷能力进行定量测定，得出标准曲线为y=0.005 7x+0.001 6，拟合系数为0.997 3，菌株J-7溶解无机磷量为(179.54±1.21) mg/L；对其溶解有机磷能力进行定量测定，得出标准曲线为y=0.005 4x-0.008 1，拟合系数为0.990 6，测定菌株J-7溶解有机磷量为(65.57±1.07) mg/L。在CAS检测培养基中，菌株周围产生橙色透明晕圈，表明其可分泌嗜铁素(图9C)；菌株J-7在铁细菌培养基中经3次传代后仍可正常生长，判断其具备利用铁铵盐的能力(图9D)。菌株F7不具备解钾、固氮、产ACC脱氨酶及产IAA的能力。

2.3.2 水稻种子萌发试验

对照组(CK)与试验组(T1)种子培养期后各生理指标参数如图10所示。与对照组相比，试验组胚根长度的均值为(10.33±0.73) cm，较对照组显著增加了13.02% (P<0.05，t检验)；试验组胚芽长度的均值为(5.19±0.72) cm，相比对照组显著增加了8.81% (P<0.05，t检验)；试验组茎基宽度的均值为(1.81±0.02) mm，较对照组显著提高了17.68% (P<0.05，Mann-Whitney U检验)。然而，发芽率和发芽势在试验组与对照组之间未表现出显著差异。综上所述，J-7菌悬液在水稻种子萌发过程中展现了良好的促生效果。

2.3.3 不同浓度菌悬液对水稻秧苗生长的影响

30 d育苗期结束后，每个处理随机抽取100株水稻，测量根长、株高、茎基宽，并测定其地上部与地下部鲜物质量，以无菌水为对照(CK)，如图11所示。初始菌悬液(C0)处理组的秧苗根系发达，根长平均值为(10.61±0.57) cm，较对照组显著提高了36.55% (P<0.05，t检验)；10×稀释液(C1)与100×稀释液(C2)处理后也分别显著增加秧苗根长23.68%、7.08% (P<0.05，t检验)；初始菌悬液处理组(C0)的水稻株高较对照组显著增加32.69% (P<0.05，t检验)，其10×稀释液(C1)与100×稀释液(C2)处理组较对照组(CK)相比也具有显著性差异(P<0.05，t检验)，但两处理组之间无明显差异；初始菌悬液及其10×稀释液处理组均显著提升了幼苗地上部、地下部鲜物质量，同时显著增加了水稻幼苗的茎基宽，这对秧苗生长与移栽的稳定性具有积极影响。

3 讨论与结论

收起

鲍曼不动杆菌(A. baumannii)作为一种促生菌，已从铁尾矿土壤^[27]、玉米根际土壤^[28]中筛选获得，并在多种植物的生长过程中表现出良好的促生效果，现有研究多集中在对旱地作物的促生作用，如小麦^[29]、玉米^[30]和油菜^[31]等，但在苏打盐碱地水稻田及水稻内生菌的研究中尚未见到有关具有促生功能的鲍曼不动杆菌的报道。本研究从黑龙江省大庆市苏打盐碱地种植的水稻茎内分离了一株具有显著促生作用的内生细菌J-7，基于全基因组测序及ANI分析，鉴定该菌株为鲍曼不动杆菌(A. baumannii)。

全基因组测序功能注释及antiSMASH分析结果显示，菌株J-7基因组中含有合成铁载体的基因entC、entB和entA等，相关基因构成了一条完整的铁载体组非核糖体肽生物合成途径通路，可产生弧菌素(vibriobactin)、杆菌素(bacillibactin)和肠杆菌素(enterochelin)。其中，肠杆菌素(enterochelin)是已知最常见的铁载体之一^[32]，对Fe³⁺具有极高亲和力，能够在低铁环境下提高水稻对铁的吸收。与Singh等^[33]从土壤样本中分离出的鲍曼不动杆菌TA1PS相比，菌株J-7的铁载体合成基因簇相对完整，包含从异分支裂解到肠杆菌素合成的所有关键基因。antiSMASH分析结果显示，菌株基因组中存在一条完整的baumannoferrin A/baumannoferrin B基因簇。Baumannoferrin A/baumannoferrin B作为异羟肟酸类铁载体^[34]，也参与细胞内Fe³⁺的运输。由于土壤中的盐分是导致Fe缺乏的主要原因，因此两者会共同对植物的地上部和根系生长、光合作用、蒸腾速率、叶绿素浓度等产生不利影响^[35]。在缺铁环境下，铁载体通过螯合环境中的Fe³⁺并转运至细胞内，有效提高胞内铁浓度，因此可以选用产铁载体菌株作为一种环保型的铁生物肥料替代合成配体^[36]。Mutungi等^[37]从盐碱湖博戈里亚湖沿岸生长的灌木中分离出的内生菌Xiangfangensis可直接产生IAA，进而促进大豆生长。本研究中筛选获得的菌株J-7不能直接产生IAA，但在缺铁环境下，铁载体可促进铁吸收、提高光合色素含量，进而间接增加玉米^[38]的生物量，因此菌株J-7也可能存在相同的机制，有待进一步研究。

菌株J-7表现出较强的耐盐碱能力，能够在pH 10.5和1.0 mol/L NaCl条件下生长，并同时具备溶解无机磷和有机磷的能力。菌株J-7渗透调节基因主要包括甜菜碱合成酶基因betA/betB、海藻糖合成酶基因otsA/otsB、脯氨酸合成基因proA/proB，可能通过积累甜菜碱或其他相容性溶质调节细胞渗透压，从而达到耐盐碱的效果^[39]。已有报道表明，proA/proB基因的过表达显著提高了脯氨酸合成量^[40]，从而调节细胞渗透压，菌株J-7含有相关基因可能存在潜在的耐盐碱机制。菌株J-7溶无机磷能力为179.54 mg/L，溶有机磷能力为65.57 mg/L，明显低于已报道的鲍曼不动杆菌(A. baumannii)的溶磷能力^[27-28,31]。菌株J-7的潜在应用价值在于其是植物内生菌，与根际微生物相比，内生菌在时间和空间上都存在优先权，生活在作物组织内部可免受温度、渗透势和紫外线辐射等不利外部环境因素的影响^[41]，菌株J-7的内生菌特性使其在逆境环境的应用存在可能性。

鲍曼不动杆菌应用于玉米盆栽试验，可显著促进玉米幼苗的根长^[28]；应用于水培油菜种植，油菜植株鲜重、根系总长度及叶面面积均有所增加^[31]，但其对水稻生长的影响尚未见报道。本研究将菌株J-7应用于水稻浸种育苗，促生效果显著。水稻育苗基质均呈酸性环境，本研究表明菌株J-7可在较低的pH条件下应用于水稻育苗土中，可促进水稻幼苗生长；菌株J-7还具有较好的耐盐碱能力，其在苏打盐碱地水稻本田种植中的应用效果还需进一步研究。

综上所述，菌株J-7作为苏打盐碱地水稻内生菌，具有良好的耐盐碱能力和促生特性，能够通过溶磷、分泌铁载体等机制促进水稻幼苗生长，在苏打盐碱地水稻种植及农业微生物制剂领域具有潜在的应用价值。由于菌株J-7的溶磷能力相对较弱，可在进一步的研究中探讨其应用方式及多功能菌群的构建。此外，菌株J-7不具备固氮、解钾能力，研究其与耐盐碱的具固氮、解钾能力的菌株进行配伍组合，构建复合菌系，或与有机肥混合制备生物有机肥，可进一步提升其应用于实际的可行性。

基金

收起

黑龙江八一农垦大学“揭榜挂帅”科技攻关项目(JB20220001)

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2025年第65卷第8期

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doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250141

接收时间：2025-02-25
首发时间：2026-02-06
出版时间：2025-08-04

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作者

出版历史

收稿日期：2025-02-25
录用日期：2025-04-18

基金

‘Jiebang Guashuai’ Open Competition Key Technology Research and Development Project of Heilongjiang Bayi Agricultural University(JB20220001)

黑龙江八一农垦大学“揭榜挂帅”科技攻关项目(JB20220001)

作者信息

^1.黑龙江八一农垦大学生命科学技术学院，黑龙江省寒区环境微生物与农业废弃物资源化利用重点实验室，黑龙江大庆

^2.大庆市农业技术推广中心，黑龙江大庆

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参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/wswxb/CN/10.13343/j.cnki.wsxb.20250141

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

Item	Results
Gram staining	-
M-R reaction V-P reaction	- -
Indole production Oxidase reaction Citrate utilization Contact enzyme reaction Gelatin hydrolysis H₂S production Starch hydrolysi O-F test Nitrate reduction	- - + + + + - - -

Item

Results

Gram staining

M-R reaction

V-P reaction

Indole production

Oxidase reaction

Citrate utilization

Contact enzyme reaction

Gelatin hydrolysis

H₂S production

Starch hydrolysi

O-F test

Nitrate reduction

Item	Results
Total gene length (bp)	3 666 630
G+C content (%) Contig number	39 22
Number of tRNA Number of coding protein	63 3 432

Item

Results

Total gene length (bp)

3 666 630

G+C content (%)

Contig number

Number of tRNA

Number of coding protein

3 432

Function characteristics	Pathway category	Gene ID	Gene name	Product name
Siderophore production	Metabolism	ctg00003_01463	entA	2,3-dihydro-2,3-dihydroxybenzoate dehydrogenase
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	ctg00002_01002	bfr	Bacterioferritin
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environmental information processing	ctg00002_00801	phoR	Two-component system, OmpR family, phosphate regulon sensor histidine kinase
ctg00002_00802	phoB	Two-component system, OmpR family, phosphate regulon response regulator
Inorganic pyrophosphatase	Metabolism	ctg00011_03213	ppa	Inorganic pyrophosphatase
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Polyphosphatase	Metabolism	ctg00009_02948	ppk	Polyphosphate kinase
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		ctg00008_02751	otsA	Trehalose 6-phosphate synthase
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Function characteristics

Pathway category

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Metabolism

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ctg00001_00435

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2,3-dihydroxybenzoate-AMP ligase

ctg00002_01002

bfr

Bacterioferritin

Environmental information processing

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fepA

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Metabolism

ctg00001_00699

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Alkaline phosphatase D

environmental information processing

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phoR

Two-component system, OmpR family, phosphate regulon sensor histidine kinase

ctg00002_00802

phoB

Two-component system, OmpR family, phosphate regulon response regulator

Inorganic pyrophosphatase

Metabolism

ctg00011_03213

ppa

Inorganic pyrophosphatase

ctg00005_02055

phnX

Phosphonoacetaldehyde hydrolase

ctg00008_02770

gph

Phosphoglycolate phosphatase

Exopolyphosphatase

Metabolism

ctg00004_01560

ppx-gppA

Exopolyphosphatase/guanosine-5ʹ-triphosphate, 3ʹ- diphosphate pyrophosphatase

Polyphosphatase

Metabolism

ctg00009_02948

ppk

Polyphosphate kinase

gluconic acid synthesis

Metabolism

ctg00001_00022

gcd

Quinoprotein glucose dehydrogenase

ctg00002_01044

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Glutamate dehydrogenase (NAD(P)⁺)

ctg00004_01655

gntK

Gluconokinase

ABC transporters

Environmental information processing

ctg00005_02050

afuA, fbpA

Iron(III) transport system substrate-binding protein

ctg00005_02051

afuC, fbpC

Iron(III) transport system ATP-binding protein

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Iron complex transport system ATP-binding protein

ctg00001_00441

ABC.FEV.P

Iron complex transport system permease protein

ctg00001_00453

pstB

Phosphate transport system ATP-binding protein

Osmotic regulation

Metabolism

ctg00001_01152

proA

Glutamate-5-semialdehyde dehydrogenase

ctg00001_00483

proB

Glutamate 5-kinase

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betA

Choline dehydrogenase

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betB, gbsA

Betaine-aldehyde dehydrogenase

ctg00008_02751

otsA

Trehalose 6-phosphate synthase

ctg00008_02752

otsB

Trehalose 6-phosphate phosphatase