微生物学报

胶体磷形态 Colloidal phosphorus form	主要响应微生物类群 Primary microbial response groups	核心响应功能 Core response functionality	关键作用机制 Key mechanism of action	主要效应 Primary effect
难溶性无机磷 Insoluble inorganic colloidal phosphorus
Fe/Al-P	PSMs, DIRB	有机酸分泌，Fe³⁺还原^[105] Organic acid secretion, Fe³⁺ reduction^[105]	质子溶解，配位竞争, 破坏氧化物晶格^[62] Proton dissolution, coordination competition, disruption of the oxide lattice^[62]	Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-
Ca-P	PSMs	有机酸分泌^[106] Organic acid secretion^[106]	质子溶解，螯合Ca^2+[106] Proton dissolution, chelation of Ca^2+[106]	Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-
有机胶体磷 Organic colloidal phosphorus
以植酸为代表的有机磷酯 Organophosphorus esters represented by phytate	Phytic acid mineralizing bacteria, PSMs	植酸酶分泌，磷酸酶分泌^[107] Phytase secretion, Phosphatase secretion^[107]	酶促水解磷酸酯键^[107] Enzymatic hydrolysis of phosphodiester bonds^[107]	Mineralization Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-
其他有机磷 Other organophosphorus compounds	PSMs, ordinary microbial community	磷酸酶(尤其碱性磷酸酶)分泌^[106] Secretion of phosphatases (especially alkaline phosphatase)^[106]	酶促水解磷酸酯键^[107] Enzymatic hydrolysis of phosphodiester bonds^[107]	Mineralization Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-

胶体磷形态 Colloidal phosphorus form	主要响应微生物类群 Primary microbial response groups	核心响应功能 Core response functionality	关键作用机制 Key mechanism of action	主要效应 Primary effect
难溶性无机磷 Insoluble inorganic colloidal phosphorus
Fe/Al-P	PSMs, DIRB	有机酸分泌，Fe³⁺还原^[105] Organic acid secretion, Fe³⁺ reduction^[105]	质子溶解，配位竞争, 破坏氧化物晶格^[62] Proton dissolution, coordination competition, disruption of the oxide lattice^[62]	Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-
Ca-P	PSMs	有机酸分泌^[106] Organic acid secretion^[106]	质子溶解，螯合Ca^2+[106] Proton dissolution, chelation of Ca^2+[106]	Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-
有机胶体磷 Organic colloidal phosphorus
以植酸为代表的有机磷酯 Organophosphorus esters represented by phytate	Phytic acid mineralizing bacteria, PSMs	植酸酶分泌，磷酸酶分泌^[107] Phytase secretion, Phosphatase secretion^[107]	酶促水解磷酸酯键^[107] Enzymatic hydrolysis of phosphodiester bonds^[107]	Mineralization Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-
其他有机磷 Other organophosphorus compounds	PSMs, ordinary microbial community	磷酸酶(尤其碱性磷酸酶)分泌^[106] Secretion of phosphatases (especially alkaline phosphatase)^[106]	酶促水解磷酸酯键^[107] Enzymatic hydrolysis of phosphodiester bonds^[107]	Mineralization Release H₂PO₄^-/ HPO₄^2-

土壤胶体磷的微生物调控机制研究进展

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叶雯昕 ¹^,² , 陈学文 ¹ , 梁爱珍 ¹ , 田春杰 ¹ , 柳亚彤 ¹^,² , 张蕾 ¹^,² , 焦松岩 ¹^,² , 王艺潼 ¹^,²

微生物学报 | 综述 2026,66(2): 528-546

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微生物学报 | 综述 2026, 66(2): 528-546

土壤胶体磷的微生物调控机制研究进展

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叶雯昕¹^,², 陈学文¹, 梁爱珍¹, 田春杰¹, 柳亚彤¹^,², 张蕾¹^,², 焦松岩¹^,², 王艺潼¹^,²

作者信息

^1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，黑土地保护与利用重点实验室，吉林长春

^2.中国科学院大学，北京

Advances in microbial regulatory mechanisms of soil colloidal phosphorus

Wenxin YE¹^,², Xuewen CHEN¹, Aizhen LIANG¹, Chunjie TIAN¹, Yatong LIU¹^,², Lei ZHANG¹^,², Songyan JIAO¹^,², Yitong WANG¹^,²

Affiliations

^1.Key Laboratory of Black Soils Conservation and Utilization, Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun, Jilin, China

^2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing, China

出版时间: 2026-02-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250638

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摘要

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土壤胶体磷(colloidal phosphorus, CP)是土壤磷循环中不可忽视的活性组分，其赋存形态与迁移行为显著影响磷的生物有效性和环境风险。本文系统综述了微生物在胶体磷形态转化与迁移中的多尺度调控机制，重点从化学作用(如质子分泌、铁还原和有机酸配位)、物理作用(如胞外聚合物捕集和生物膜孔隙改造)以及微生物群落与分子生态3个维度阐明微生物通过界面反应、功能基因表达和群体互作等方式驱动胶体磷活化、固定和迁移的过程。本文进一步探讨了土壤理化性质、农业管理及新兴污染物等多因素对微生物调控过程的协同影响，指出当前研究在跨尺度耦合、原位表征和机制建模等方面的不足，并为未来土壤磷素高效利用和污染防控提供了理论依据和研究方向。

关键词

土壤胶体磷 / 微生物调控 / 赋存形态 / 界面互作 / 反馈循环

Abstract

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Soil colloidal phosphorus (CP) is an active component that cannot be overlooked in the soil phosphorus cycle. Its occurrence forms and migration behavior significantly influence phosphorus bioavailability and environmental risks. This paper systematically reviews the multiscale regulatory mechanisms of microbial actions in CP transformation and migration. It focuses on chemical effects (e.g., proton secretion, iron reduction, and organic acid coordination), physical effects (e.g., extracellular polymer trapping and biofilm pore remodeling), and microbial community dynamics and molecular ecology three dimensions to elucidate how microbes drive CP activation, immobilization, and migration through interfacial reactions, functional gene expression, and community interactions. The paper further explores the synergistic effects of multiple factors on microbial regulation processes, including soil physicochemical properties, agricultural management practices, and emerging pollutants. It identifies current research gaps in cross-scale coupling, in situ characterization, and mechanism modeling, while providing theoretical foundations and research directions for enhancing soil phosphorus utilization and pollution control.

Key words

soil colloidal phosphorus / microbial regulation / occurrence form / interfacial interactions / feedback loops

引用本文

叶雯昕, 陈学文, 梁爱珍, 田春杰, 柳亚彤, 张蕾, 焦松岩, 王艺潼. 土壤胶体磷的微生物调控机制研究进展. 微生物学报, 2026 , 66 (2) : 528 -546 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250638

Wenxin YE, Xuewen CHEN, Aizhen LIANG, Chunjie TIAN, Yatong LIU, Lei ZHANG, Songyan JIAO, Yitong WANG. Advances in microbial regulatory mechanisms of soil colloidal phosphorus[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2026 , 66 (2) : 528 -546 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250638

正文

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土壤磷素作为维持土壤生产力与生态系统功能的关键元素^[1]，其赋存形态与迁移行为对农业生态系统的养分利用效率和环境风险具有重要影响^[2-3]。近年来，胶体磷(colloidal phosphorus, CP)因其高迁移潜力与隐蔽性释放特征逐渐成为土壤磷循环研究的热点。研究表明胶体磷的物理化学吸附机制涉及多种物理化学过程。胶体颗粒表面带电，可与磷离子发生静电吸附，如带正电的铁、铝氧化物胶体与带负电的磷酸根离子结合^[4-5]。此外，胶体磷吸附还涉及表面络合反应，磷与胶体表面金属离子形成络合物，增强吸附稳定性^[6]。同时，离子交换作用也参与其中，磷在胶体表面与吸附态的其他离子交换，实现吸附固定^[7]。这些物理化学过程共同决定了胶体磷的初始赋存形态，该形态不仅直接制约其生物有效性，还进一步影响后续微生物转化过程。在此过程中，微生物扮演着关键角色，能够将难溶性磷转化为可利用形态，促进植物吸收，但微生物介导的磷形态动态转化及其多尺度调控网络仍存在明显的认知缺口^[8]。因此，系统总结微生物调控胶体磷的化学、物理及分子生态机制对深入理解土壤磷循环过程、提升农业磷管理效率及防控面源污染具有重要科学意义。

1 土壤胶体磷的定义、组成与特性

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1.1 土壤胶体与土壤胶体磷的定义、分类及二者之间的关系

土壤胶体的定义因划分标准不同而存在一定争议。目前，学术界普遍接受的定义是：土壤中任一维度线性尺寸在1-1 000 nm之间的有机或无机微观实体颗粒^[9-10]。然而，部分研究表明土壤胶体颗粒的粒径范围应限定为1-200 nm^[11]。此外，也有学者将小于2 000 nm的黏土组分颗粒统称为土壤胶体。尽管粒径划分标准不一，但从性质上土壤胶体通常被划分为非生物胶体(如黏土、金属氧化物和腐殖物质)和生物胶体(如细菌、病毒)^[12]。由于细菌和病毒在定义上已广为人知，在实际研究中很少被提及，因此狭义上的土壤胶体多指非生物胶体颗粒^[2]。非生物胶体主要由有机胶体、无机胶体(即矿物胶体)及其复合物构成，其表面带电特性使其能够通过静电吸附机制与电荷相反的粒子结合，从而促进溶解元素、矿物微粒及其他胶体的结合，形成有机胶体、矿物胶体以及有机-矿物复合胶体，这些过程对土壤的结构与功能具有深远影响^[13]。

传统上，土壤磷素被划分为溶解态磷和颗粒态磷，并普遍认为磷的迁移主要依赖水相中的溶解态进行。然而，上述基于450 nm滤膜操作的二分法提取出来的磷素忽略了介于二者之间的重要形态——胶体磷^[14]。胶体磷因其独特的物理化学性质，在土壤磷的赋存、转化与迁移中扮演着关键而独立的角色^[15]。大量研究证实，胶体因其比表面积大、表面反应活性高，能够吸附或结合大量磷酸盐，且具有在土壤孔隙水中长期悬浮及迁移的特点，成为土壤磷素固定和迁移的重要载体^[6-7]。胶体磷与溶解态磷和颗粒态磷在环境行为上存在本质区别。它既不像溶解态磷那样易于被生物直接利用，也不像大颗粒态磷那样易于沉降淀积，而是以稳定悬浮态在土壤基质中移动，成为潜在地下淋失和界面迁移的重要路径。例如，在农田土壤中先前被归类为“溶解态”的磷中实际上有相当高比例(可达50%-68%)为胶体结合态磷^[16]。在稻田等淹水环境中，胶体磷更是土壤溶液总磷的主要组成部分，其在剖面不同层次中的占比可高达90%以上，且在施肥后显著增加，说明胶体是磷在土体内纵向运移的重要媒介^[17]。因此，胶体磷不应被简单视为溶解态或颗粒态的组成部分，而应被明确作为第三相进行独立考量。其行为深刻影响着土壤磷的有效性、固定与再释放过程，也连接着土壤内部磷循环与跨界面磷输移。将胶体磷纳入磷素形态分类与迁移通量评估体系，不仅更新了对土壤磷素运移机制的认识，也为更准确预测磷的长期环境行为及制定有针对性的磷管理策略提供了新的理论依据。

作为细颗粒态磷的组成部分，胶体磷与土壤胶体紧密结合，展现出小体积、高比表面积等特性，因而在土壤中表现出显著的迁移能力^[18]。目前，胶体磷的分类主要依据其成分构成、粒径大小及磷酸盐类型进行划分。(1) 成分构成：胶体磷可结合于无机胶体(例如层状硅酸盐与氢氧化物)、有机胶体(由有机大分子与土壤腐殖质组成)以及有机-无机复合胶体。在自然环境中，有机-无机复合胶体是胶体磷存在的主要形态^[19]。(2) 粒径大小：胶体磷依据胶体分离技术可分为纳米胶体磷(nanometer colloidal phosphorus, NCP, 1-20 nm)、细胶体磷(fine colloidal phosphorus, FCP, 20-220 nm)、中等尺寸胶体磷(medium colloidal phosphorus, MCP, 220-450 nm)及大尺寸胶体磷(coarse colloidal phosphorus, CCP, 450-1 000 nm)^[20]。其中，细胶体磷占据主导地位，而纳米胶体磷与大尺寸胶体磷的含量受土壤理化性质等因素的影响尚需进一步研究，中等尺寸胶体磷在环境中的分布则相对有限^[21-25]。(3) 磷酸盐类型：通过钼蓝比色法，胶体磷可区分为钼蓝反应磷(molybdate reactive phosphorus, MRP)和钼蓝非反应磷(molybdate-unreactive phosphorus, MUP)。MRP与MUP在磷流失中的比例受农田土壤类型及施肥管理策略的影响。研究表明，砂土、壤质沙土和壤土中磷流失以MUP为主，而在某些条件下MRP可能成为胶体磷流失的主要形式，这种差异主要归因于不同的农业生产实践^[26-27]。

纳米胶体磷和细胶体磷因其高流动性和反应性，在调节土壤磷解吸及其生物有效性方面发挥关键作用，能够促进磷向植物根际的运输，它们作为非静态固相活性磷的载体，有助于可解吸磷的迁移；相比之下，中等胶体结合的磷倾向于形成稳定复合物，导致磷的封闭，降低其生物利用率，并可能参与磷的垂直运输，从而在长期内降低土壤中植物有效磷的总体含量^[7,28-31] (图1)。

1.2 土壤胶体磷的组成与特性

当前学术界普遍将胶体磷视为土壤中无机矿物、有机质与磷酸盐通过复杂作用形成的复合颗粒。无机矿物组分以硅酸盐及铁、铝、钙等金属氧化物为主。硅酸盐矿物通常由硅氧四面体与铝氧八面体基本单元构成，代表性矿物包括蒙脱石、云母和高岭石等^[32]。这些黏土矿物及金属氧化物可作为胶体磷的重要载体，借助其在环境中的分散效应与条带迁移行为，显著影响土壤磷的流失过程^[33]。农田土壤胶体磷的粒径分布存在明显异质性：粒径介于0.6-25 nm的微胶体磷与土壤钙含量显著相关；而25-160 nm的细胶体磷则同时受到硅、铝和铁含量的共同调控^[34]。金属氧化物的种类与分布进一步受土壤pH、土壤氧化还原电位(Eh)等环境因子的影响，通常在酸性条件下(pH 5.0以下)以铁、铝氧化物为主，中性至碱性土壤中则以钙盐为主导^[35]。

有机质是胶体磷另一不可或缺的组成部分，主要来源于动植物残体分解及微生物代谢产物。其通过范德华力、氢键及静电吸附等机制与无机矿物发生紧密结合，共同影响胶体磷的稳定性与迁移能力。有机质含量直接影响胶体对磷的负载饱和度。Missong等^[36]采用场流分离法将土壤胶体按粒径划分为<25 nm、25-240 nm和240-500 nm 3个组别，发现高有机质土壤中以<25 nm的胶体对磷吸附能力最强，而矿物质主导的土壤中较大粒径胶体则贡献更多磷载体。

在胶体磷的结构表征方面，多技术联用包括扫描电子显微镜(scanning electron microscope, SEM)、傅里叶变换红外光谱(Fourier transform infrared spectrum, FTIR)、X射线衍射(X-Ray diffraction, XRD)、核磁共振波谱(nuclear magnetic resonance, NMR)表征揭示了胶体磷与全土磷形态存在显著差异：胶体磷以有机磷为主导，包括磷酸单酯(如肌醇六磷酸、核苷酸等)、磷酸二酯(如磷脂、DNA)以及微生物来源的多聚磷酸盐；同时也含部分无机磷如正磷酸盐和焦磷酸盐，相比之下，土壤全磷中有机磷占比通常较低^[37-39]。这些结果凸显了胶体磷在磷形态分配与迁移中的特殊地位^[40]。

胶体磷的环境行为受土壤理化性质、微生物代谢活动及生态环境因子等多重因素的复杂调控。其中，微生物调控作为核心生物驱动过程具有多尺度、多机制耦合的显著特点，不仅直接参与胶体磷的形态转化与界面反应，还通过群落互作与分子信号网络实现对磷循环的系统调控。在微生物调控中，化学作用机制(如质子分泌、铁还原、有机酸配位)与物理作用机制[如胞外聚合物(extracellular polymeric substances, EPS)捕集、孔隙结构改造]是基础层次，揭示了微生物如何通过直接作用改变胶体磷的溶解性、移动性和稳定性；而群落结构与分子生态机制则从更深层次阐明哪些功能微生物、在何种基因调控网络下、通过何种群体互作关系协同驱动胶体磷的转化与输移。因此，本文主要从化学作用、物理作用及群落与分子生态3个维度系统梳理微生物调控胶体磷的多路径机制，阐明其在不同环境条件下的响应规律与互作网络，综述当前研究进展并指出关键科学问题，以期为深入理解土壤磷循环的微生物驱动机制、提高农业磷利用效率及防控磷面源污染提供理论依据与研究方向。

2 微生物调控胶体磷的化学作用机制

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2.1 土壤胶体磷的化学驱动因子

2.1.1 土壤pH值及电化学特征

土壤pH值是调控铁、铝、钙等金属氧化物稳定性与形态的关键环境因子。一般认为，铁、铝氧化物的零点电荷约在8.5-9.0之间，因此在酸性土壤环境中这些金属元素更易以游离态存在，并倾向于与带负电的胶体颗粒发生吸附或共沉淀，从而影响胶体磷的赋存状态^[41]。研究表明，随pH降低土壤中Fe、Al、Mn等金属离子溶出增加，促进了胶体磷的释放^[42]。然而，这一经典理论在极端酸性环境中表现出局限性。Hens等^[43]发现的“强酸性森林土壤中胶体磷含量反而更低”的现象，揭示了H⁺与Fe³⁺/Al³⁺离子竞争有机质吸附位点的次级机制。这表明pH对胶体磷的调控并非简单的线性关系，而是存在一个“临界转折点”：在达到该临界点之前，金属溶解释放占主导；超过之后，H⁺的竞争抑制效应则成为主导，最终阻碍了胶体磷-金属-有机三元复合体的形成。因此，准确量化不同土壤中这一临界pH值，是预测胶体磷行为的关键。

除pH的化学调控之外，Eh的物理化学调控同样至关重要。当Eh低于铁氧化物还原溶解的临界电位20 mV时Fe³⁺被还原为可溶性的Fe²⁺，导致铁结合磷的大量释放^[44]。Henderson等^[45]关于淹水土壤的研究证实了这一点。值得注意的是，Eh与pH并非独立变量，淹水还原条件常伴随pH的升高，二者存在显著的交互效应。因此，未来研究需更多关注pH-Eh-有机质等多因子耦合作用下的复杂动力学过程，方能更精准地模拟和预测田间环境中胶体磷的迁移与归趋。

2.1.2 共存离子

除了土壤pH与电化学性质外，共存离子是调控胶体磷迁移与稳定性的另一关键化学因子^[46]。土壤溶液中的离子通过影响双电层结构、竞争吸附位点及形成离子桥等多种机制，显著干预胶体颗粒的聚集-分散行为及磷的吸附-解吸动态^[47]。然而，这些机制并非孤立运行，其在土壤环境中的相对重要性取决于离子与胶体组分的特定组合^[48]。一方面，电解质浓度与离子价态共同决定着对胶体双电层的压缩效应，依据经典DLVO理论，高价阳离子(如Ca²⁺、Mg²⁺或Al³⁺)比单价离子(如Na⁺、K⁺)能更有效地压缩扩散层，降低颗粒间静电斥力，从而促进胶体聚沉并增强对磷的固持^[49]。另一方面，阴离子则主要通过竞争吸附机制影响磷的赋存形态与移动性^[50]。例如，土壤中常见的磷酸根(PO₄^3-)、硫酸根(SO₄^2-)和硝酸根(NO₃^-)等含氧阴离子会竞争胶体颗粒表面的金属羟基位点(如Fe-OH、Al-OH)，值得注意的是，由于不同阴离子与金属中心的配位能力和亲和力存在差异，这种竞争会直接干扰磷的吸附效率^[51]。研究表明，SO₄^2-在某些铁铝氧化物表面的吸附强度与PO₄^3-相当，因此在富含硫酸盐的土壤中(如受酸性沉积影响的系统)胶体磷的解吸与释放风险可能显著升高^[52]。

由此可见，阳离子主要通过物理化学过程(压缩双电层)促进胶体磷的沉降与保留，而阴离子则通过化学竞争(争夺位点)促进胶体磷的活化与迁移。未来研究亟需厘清这些相反机制在不同环境条件下的动态变化，尤其是多离子共存体系中的复杂相互作用，从而更精准地预测胶体磷归趋。

2.2 微生物-胶体磷界面的化学相互作用机制

微生物通过代谢活动调控胶体磷的化学转化，其核心机制主要包括质子分泌、铁还原、有机酸竞争配位和酶解作用。这些过程不仅独立发挥作用，更常协同调控胶体颗粒的稳定性与转化路径。

2.2.1 质子供给与表面电荷中和

微生物代谢产生的质子(H⁺)对胶体表面电性的调节尤为关键。早期研究多依赖于分批培养实验，通过接种特定产酸菌[如链霉菌属(Streptomyces spp.)]初步证实pH降低与胶体聚沉之间的相关性^[53]。然而，这类实验难以模拟真实土壤微环境中的空间异质性和动态过程。随着微电极技术和原子力显微镜(atomic force microscope, AFM)等原位分析手段的应用，研究尺度得以细化，能够在微生物个体或群落水平直接捕捉pH梯度变化与ζ电位响应。例如，研究表明产酸菌落边缘微环境pH可降低0.5-1.2，伴随ζ电位向零点移动(如从-35 mV升至-20 mV)，显著削弱胶体稳定性^[54]。

微生物分泌质子驱动胶体表面电荷中和并引发聚沉的这一系列作用，本质上符合经典DLVO理论框架：微生物分泌的质子压缩双电层，降低颗粒间静电排斥，当排斥势能低于范德华吸引力时胶体发生异质聚沉^[55]。在初始pH接近中性且离子强度较低的土壤中这一机制尤为突出，因为在此条件下胶体稳定性主要受静电斥力主导^[56-57]。尽管现有研究已通过荧光寿命成像显微镜和pH敏感探针实现微环境三维pH场的可视化^[58-59]，但仍缺乏对质子通量与胶体磷沉降速率之间的定量耦合模型。此外，多数研究集中于单一菌种或简化体系，未能充分考量土壤多介质共存背景下微生物群落的协同代谢效应。

2.2.2 铁还原驱动磷释放

微生物介导的铁还原作用是驱动胶体磷释放与再固定的核心环节，其过程不仅涉及异化铁还原菌(dissimilatory iron reducing bacteria, DIRB)的直接还原作用，也受低分子量有机酸(low molecular weight organic acids, LMWOAs)等代谢产物的协同调控。现有研究虽已初步阐明其反应路径，但在机理耦合与生态效应层面仍存在诸多未明之处。在厌氧条件下，DIRB [如地杆菌属(Geobacter spp.)]可通过外膜细胞色素c (如MtrCAB蛋白复合物)或借助电子穿梭体(如腐殖质、黄素)直接还原胶体颗粒中的Fe³⁺，生成可溶性Fe²⁺，导致磷酸铁矿物(如高铁石)溶解并释放磷^[29]。该结论主要基于严格控制厌氧培养条件的培养试验，并通过连续提取法区分磷形态，结合抑制剂对比(如钼酸盐抑制硫酸盐还原菌)确认DIRB的主导地位^[60]。此外，⁵⁷Fe穆斯堡尔谱与X射线吸收近边结构光谱分析等光谱技术为Fe价态转变和磷形态转化提供了关键证据^[61]。然而，这类体相分析仍难以捕捉微生物-矿物界面的瞬时反应过程，也无法充分反映土壤异质环境中的空间变异。

除直接还原溶解矿物外，DIRB还可通过改变矿物表面性质间接促进磷释放。新暴露的矿物表面常具有较低磷吸附能力，从而增强磷的移动性^[62]。这一过程的强度高度依赖于有机碳有效性、Fe(III)矿物反应性及温度等环境因子^[63]。近年来，扫描电化学显微镜等原位技术的应用使微区Fe²⁺动态的实时监测成为可能，为揭示微生物代谢与反应动力学的耦合提供了新途径，值得注意的是，铁还原所释放的Fe²⁺可能发生次级成矿，形成蓝铁矿[Fe₃(PO₄)₂·8H₂O]或FeS等矿物，导致磷的再固定^[64]。该过程的净效应取决于Fe/P比、硫酸盐有效性及微生物群落互作关系，目前缺乏统一结论^[60]。

2.2.3 有机酸竞争配位

微生物分泌的有机酸在调控胶体磷转化过程中扮演多重角色，其作用远不只是简单的竞争吸附，更涉及矿物结构破坏、局部微环境酸化和多机制协同等复杂过程，是当前土壤磷生物有效性研究的重要方向。有机阴离子(如柠檬酸根、草酸根)可通过与磷酸根竞争胶体表面的专性吸附位点(如Fe/Al氧化物、层状硅酸盐边缘的羟基)，并通过螯合金属离子(如Fe³⁺、Al³⁺、Ca²⁺)破坏胶体结构，置换出结合态磷，促使磷解吸^[65-66]。现有液相色谱-质谱法(liquid chromatography-mass spectrometry, LC-MS)及等温滴定量热(isothermal titration calorimetry, ITC)研究表明，含羧基数量较多的三羧酸(如柠檬酸)通常表现出比二羧酸(如草酸)更强的解磷能力，且在酸性至中性pH范围内最为有效^[67]。然而，这类体外实验结果往往难以完全反映有机酸在复杂土壤微环境中的实际效力。在真实土壤中，有机酸易被微生物快速降解、被土壤组分吸附固定，加之其他过程(如扩散稀释)的影响，其净解磷效应常被显著削弱。近年来，代谢组学手段被应用于揭示微生物在磷胁迫条件下有机酸分泌谱的动态变化，有助于理解多种有机酸共存时可能产生的协同或拮抗效应。De Oliveira Mendes等^[68]发现草酸在解磷方面效果最为显著，其次为柠檬酸与葡萄糖酸。然而，其结论主要基于离体控制实验，未能充分考虑根-菌共生或微生物群落互作对有机酸实际分泌模式的影响。此外，有机酸除直接竞争配位外，还可通过降低局部pH改变带电氧化物表面的电荷属性，减弱其对磷酸根的静电吸附，并在一定程度上溶解难溶性磷酸盐矿物^[65-66]。尽管现有研究从分子机制到生态功能均取得重要进展，但仍存在明显局限。未来需结合原位表面光谱技术、高时空分辨微环境化学传感及功能基因解析等手段，重点研究根-菌-矿物界面有机酸的动态分泌过程及其净磷活化效应，从而更准确评估其在土壤磷循环中的实际功能。

3 微生物调控胶体磷的物理作用机制

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3.1 土壤胶体磷的物理驱动因子

3.1.1 土壤团聚体

土壤团聚体作为土壤结构的基本单元，其组成、稳定性及空间结构对胶体磷的分布、稳定性及迁移能力具有至关重要的调控作用，是理解土壤磷循环不可忽视的物理因子^[69]。根据经典团聚体分级理论将土壤团聚体大致分为大团聚体与微团聚体2类。大团聚体多由有机胶结物、菌丝及矿物通过物理缠结和桥接作用形成，而微团聚体则更多依赖于有机质与黏粒矿物间的静电吸附和胶体黏结^[70]。在这一结构框架内胶体磷并非均匀分布，而是高度富集于特定粒级。Li等^[71]研究表明，超过83%的胶体磷集中于<0.053 mm的微团聚体组分中。这一分布模式主要与微团聚体具有更大的比表面积和丰富的吸附位点有关，使其成为胶体磷的主要“汇”。团聚体的形成与发展整体上增强了土壤对磷的固持能力，可通过物理包裹和界面吸附减少胶体磷的迁移风险。因此，提高土壤团聚化程度被认为是阻控胶体磷流失的有效措施。然而，当前相关研究多局限于描述不同粒级中胶体磷的静态分布，对其在不同农业管理措施下的动态释放机制、界面反应过程以及向大孔隙迁移的风险仍缺乏系统认知。例如，尽管生物炭被认为可改善团聚体稳定性，但其如何通过改变孔隙结构、有机质组分及微生物活性等多路径间接调控胶体磷的固定-释放平衡，目前研究仍显薄弱，是未来需要重点关注的方向。

3.1.2 土壤水分条件

土壤水分条件是调控胶体磷从土体向水体迁移的关键环境驱动因子，其作用不仅体现在作为胶体运移的载体，更通过改变土壤理化性质和影响微生物生理状态，深刻调控胶体磷的释放动力学与迁移通量。因此，深入理解水分动态的驱动机制是实现胶体磷迁移有效阻控的前提。降雨和地表径流是胶体磷迁移的主要动力。大量田间研究表明，径流中胶体磷可占总磷流失量的50%以上^[72]。强降水事件通过增强水力剪切力，使胶体颗粒从土壤基质中剥离，与此同时稀释孔隙水离子强度，压缩双电层作用减弱，胶体稳定性升高，从而促进其迁移^[73-74]。这表明单纯的径流量并不是决定磷流失的唯一因素，水动力条件和化学条件的耦合效应更为关键。干湿交替是另一重要水文过程，它通过改变微生物细胞的完整性显著影响磷的释放。早期研究发现了可溶性有机磷与微生物量磷呈正相关关系^[75]，后续研究进一步证实，在干湿循环中至少有80%的总溶解磷来源于微生物细胞的裂解^[76-77]。这一过程的强度受土壤属性与微生物群落结构的共同调控：有机质含量高的土壤中，微生物源磷的释放量显著高于贫瘠土壤^[78]；而真菌和革兰氏阴性菌由于对干燥胁迫的抗性较强，其细胞裂解程度较低，释磷量也相对较少^[79]。近期一项整合全球数据的Meta分析表明，干湿交替不仅显著增加了土壤磷的潜在释放量，同时也加剧了其淋溶风险^[80]。

3.2 微生物-胶体磷界面的物理相互作用机制

3.2.1 胞外聚合物网状捕集

胞外聚合物通过形成三维生物聚合物网络在土壤中扮演着高效的生物滤网角色，其对胶体磷的物理捕集与固定是微生物调控磷循环的一个关键且复杂的界面过程。当前研究虽初步揭示了其作用框架，但对于网络结构的动态形成、环境响应及其净固磷效应仍缺乏系统认知。从作用机制上看，EPS对胶体磷的固定并非单一机制所能概括，而是一个依赖多种分子间作用力的协同过程：高分子架桥作用使EPS长链同时吸附多个胶体颗粒，形成空间桥连并促使其聚沉^[81-83]；疏水相互作用主要依赖于EPS中蛋白质组分的疏水区域与胶体表面的疏水点位结合^[84]；阳离子桥键(Ca²⁺、Mg²⁺等)在带负电的EPS官能团(如羧基)与胶体表面之间建立离子联接，显著增强捕集稳定性^[85]。此外，EPS还可通过空间位阻或形成水合层改变胶体表面性质，某些特定组分(如假单胞菌分泌的含β葡聚糖和磷酸酶的EPS)甚至可发挥“分子筛”和配体竞争双重功能，实现对不同粒径胶体磷的选择性吸附与转化^[86]。在研究手段上，原子力显微镜力谱技术已可实现EPS分子与胶体间界面黏附力的定量测定，为揭示捕集过程的力学机制提供了直接证据^[85]。然而，目前多数研究仍局限于单一菌种或纯培养体系，所测得的黏附力参数难以代表自然土壤中复杂微生物群落EPS的综合特性；此外，AFM虽能提供单点力学信息，却难以实现毫米或微米尺度下EPS-CP互作场景的原位可视化。未来还需突破以下瓶颈：开发多尺度、多技术融合的原位表征技术(如耦合AFM与荧光原位杂交技术)，在真实土壤微环境中解析EPS网状结构的时空动态；关注环境因子(如湿度波动、离子强度变化、有机质输入)对EPS网络稳定性及捕集效能的影响；尤其需量化EPS介导的胶体磷固定-释放动态平衡，明确其在什么条件下成为“磷汇”或反而作为“磷源”。只有贯通从分子机制到生态效应的研究路径，才能准确评估EPS在土壤磷固持与流失阻控中的实际功能。

3.2.2 生物膜孔隙结构改造

生物膜对土壤孔隙结构的改造是微生物调控胶体磷迁移的一种关键间接机制。它并非被动地占据空间，而是主动通过重塑孔隙网络的物理架构和水动力学特性深刻影响着胶体磷的过滤、截留与运移过程^[87]。当前研究借助前沿技术初步揭示了这一复杂过程。X射线微计算机断层扫描技术(X-ray micro-computed tomography, micro-CT)的应用实现了对土壤孔隙内部生物膜生长动态及其对孔隙结构改造过程的无损三维可视化和定量分析，能够精确测定生物膜存在下孔隙连通度、喉道尺寸分布等关键结构参数的变化。与此同时，基于微流控平台的“土壤芯片”技术使得研究人员能够在微观尺度上实时观测微生物生长过程中水流路径的动态改变，为理解生物膜导致的孔隙阻塞和优势流路径转移提供了直接证据^[88]。然而，这些技术仍存在局限：micro-CT的分辨率限制了对微米级以下孔隙及生物膜薄层的精确表征；而“土壤芯片”虽精巧，但其简化的人工结构难以完全模拟天然土壤孔隙的复杂性和异质性。

生物膜的堵塞机制具有物理与化学的双重属性。它不仅物理性地占据孔隙空间，更通过分泌疏水性物质(如疏水蛋白)主动改造孔壁表面性质，从而显著改变水相流动行为^[89]。这类生物表面活性物质能够降低孔壁亲水性，增强水-固界面的接触角，进而促使水流发生非均匀分布，形成局部优先流，同时增加胶体颗粒在孔道内的碰撞与滞留几率。尽管有关机制研究已取得进展，但当前认知仍存在空白。多数研究集中于生物膜对饱和水流条件下胶体运移的影响，而对非饱和流中生物膜如何影响气-水界面分布及其对胶体磷捕获的作用知之甚少。此外，生物膜是一个动态的生命系统，其结构随水分、养分条件而不断变化，目前仍缺乏对这种动态变化如何反馈影响孔隙结构与导水性的实时追踪研究。

4 微生物群落与分子生态机制

收起

4.1 土壤胶体磷的生物驱动因子

4.1.1 微生物磷酸酶

土壤磷酸酶是驱动胶体磷中有机磷组分活化的关键生物催化剂，其活性与分布特征直接决定了有机磷的矿化速率和有效性，是连接微生物遗传潜能与生态系统磷功能的关键纽带。根据最适pH的不同，磷酸单酯酶可分为碱性磷酸酶(在pH>7.0的土壤中活性较高)和酸性磷酸酶，其活性受到土壤pH、底物有效性及农业措施的强烈影响^[90]。尤其值得注意的是，磷酸酶对底物具有高度特异性。例如，广泛存在于胶体磷组分中的肌醇磷酸盐(如植酸)性质稳定且易与金属离子螯合，其水解效率严格依赖于土壤中特异性植酸酶(如由phyA基因编码)的活性^[91]。这意味着单纯测定总磷酸酶活性可能严重低估针对特定顽固性有机磷组分的转化潜力。

土壤磷酸酶的合成与活性还受到微生物功能基因的严格调控。在磷胁迫条件下，微生物通过启动Pho调控系统上调包括磷酸单酯酶、磷酸二酯酶、磷酸盐转运蛋白等在内的多个磷获取相关基因的表达^[92]。其中，phoD基因因其在细菌界中广泛的系统发育分布和高环境丰度，已成为评估微生物群落驱动碱性磷酸酶潜力最重要的分子标记^[93]。然而，当前研究存在一个关键局限，即大多停留在基因丰度与总酶活性的相关性描述上，而对不同基因型所编码酶蛋白的实际酶学特性(如底物亲和力、催化效率)、在土壤颗粒-溶液界面的真实活性以及环境胁迫下的表达效率知之甚少。近期研究开始将视角从整体群落转向关键类群。研究表明土壤磷转化功能通常由特定的稀有或优势微生物类群所主导^[94]。这表明未来研究需结合宏基因组学、宏转录组学和酶化学技术，超越对功能基因赋存状况的简单描述，进而揭示其原位表达动态，并阐明这些酶在真实土壤微环境中的催化行为与环境互作，进而从机制上深刻理解磷酸酶介导的胶体磷周转过程。

4.1.2 土壤溶磷微生物

土壤微生物通过合成磷酸酶或分泌有机酸将有机磷和难溶性含磷矿物转化为有效磷已成为驱动土壤磷循环与形态转化的核心生物动力^[95]。自首次报道溶磷微生物(phosphate-solubilizing microorganisms, PSMs)以来，已在细菌、真菌和古菌等多个类群中发现广泛存在的溶磷功能。研究表明土壤中约1%-50%的细菌和0.1%-0.5%的真菌具有溶磷潜力^[96]，且不断有新类群被鉴定^[97]，目前已鉴定的溶磷微生物涵盖36个属、89个种，其中包括58种细菌[如芽孢杆菌属(Bacillus)、沙雷氏菌属(Serratia)]、27种真菌[如曲霉属(Aspergillus)、青霉属(Penicillium)]以及4种放线菌[如小单孢菌属(Micromonospora)、链霉菌属(Streptomyces)]^[98-100]。其溶磷机制因类群而异：部分细菌如假单胞菌属(Pseudomonas)、农杆菌属(Agrobacterium)与尼尔菌属(Niallia)等主要通过增溶与矿化作用活化难溶性磷^[101]；真菌则常分泌葡萄糖酸、柠檬酸和乳酸等有机酸，通过酸解反应将无效磷转化为有效形态。此外，约有20%的放线菌[如放线菌属(Actinomyces)、小单孢菌属(Micromonospora)与链霉菌属(Streptomyces)]也被证实具备溶解固定态磷的能力^[102]。

溶磷微生物不仅在农业磷管理中具有重要应用价值，还能够提高土壤磷的生物有效性，从而促进作物生长。研究表明施用溶磷菌可提升石灰性土壤中溶解性磷含量达22%，有效改善磷肥利用率^[103]。此外，溶磷菌还在重金属污染土壤修复中展现出潜力，如在铅污染土壤中同时实现铅的固定和磷的活化，拓展了其环境应用范围^[104]。然而，当前应用研究多局限于实验室或盆栽试验，其对大田尺度下作物磷吸收效率和土壤磷库的长期影响仍缺乏系统评估，且菌剂的实际存活定殖能力、与土著微生物群的互作关系等关键制约因素尚未明确。

有机胶体磷(例如植酸、磷脂等)的矿化主要依赖微生物上调磷酸酶/植酸酶的基因表达并增强其活性来实现。这一过程受酶丰度、底物特异性(如植酸酶对植酸盐)以及酶-底物界面可及性三者共同调控^[81]。这种形态特异的响应策略(表1)，本质上是微生物在磷限制压力下演化出的资源优化配置机制。系统地理解胶体磷形态与微生物功能的耦合关系，对解析土壤磷循环的生物调控网络具有关键意义。

4.2 微生物调控胶体磷的微生物群落与分子生态机制

土壤微生物是驱动胶体磷形态转化与生物有效性的核心动力，其作用并非单一菌群所能承担，而是依赖于群落水平上功能冗余与协作的整体效应(图2)。理解这一复杂过程，在很大程度上依赖于研究方法的革新。该领域的研究方法已从早期通过高通量测序揭示相关性，演进至利用宏基因组/转录组学解析功能潜力与活跃代谢。特别是宏基因组关联分析结合机器学习算法的应用，标志着研究范式从描述性相关向因果性推断的重大转变，实现了从海量数据中精准识别驱动胶体磷转化的关键基因模块，显著提升了研究的准确性。微生物对CP的调控深受环境因素的调控，其中农田管理措施通过改变碳磷输入与土壤物理结构发挥着基础性作用。例如，施用有机肥不仅直接提供了胶体结合态磷，更关键的是其分解过程中释放的溶解性有机物(dissolved organic matter, DOM)，可通过竞争吸附位点显著促进胶体磷解吸^[108]。同样地，耕作方式的影响也主要体现在物理结构方面：保护性耕作(免耕结合秸秆还田)通过增强团聚体稳定性，有效减少胶体磷的分散迁移；相反，翻耕则通过破坏团聚体结构而促进其释放。此外，多样化轮作体系则通过一个更为间接但综合的途径——调节根系分泌物和微生物活性，来降低胶体磷的活化潜能^[109]。这些措施表明，管理胶体磷的关键在于管理土壤的物理和化学微环境。然而，外源添加物的影响则更为复杂，其效果通常具有特异性。生物炭对胶体磷的调控就是一个典型例子：猪粪生物炭因高pH和孔隙结构可能促进胶体磷释放，而牛粪和羊粪生物炭则通过吸附和稳定化作用抑制其迁移^[110-111]。

微塑料作为新兴环境胁迫因子，其调控胶体磷迁移的核心在于通过物理化学-生物双重路径重构了土壤微环境。在物理化学层面，微塑料(如聚乙烯、聚丙烯)的添加不仅降低土壤孔隙度，阻碍水分渗透，导致胶体磷在表层土壤富集^[112]；其碎片化过程释放的DOM可能通过络合作用增强胶体磷的稳定性^[2-3]。然而，在微生物响应方面，微塑料的类型决定了其生态效应截然不同。可降解微塑料(如聚乳酸)作为额外碳源，刺激特定菌门(如假单胞菌门、放线菌门)增殖，直接加速有机磷矿化与胶体磷释放；而不可降解微塑料(如低密度聚乙烯)则通过抑制硝化菌等关键功能群，扰乱氮磷循环耦合，间接提高了胶体磷的生物有效性^[113]。这表明评估微塑料的环境风险必须超越其物理存在，深入考量其化学性质对土壤微生物网络功能的特异性干扰。

冻融循环作为寒区农田特有的自然过程，其影响胶体磷的机制在于对土壤结构与微生物功能的物理破坏与生化抑制的协同效应。在物理破坏方面，冻融交替导致土壤团聚体破裂率提升30%-50%，使结合态胶体磷释放至液相，同时大孔隙连通性增加20%-30%，显著加速胶体磷向地下水的淋洗过程^[114]。在生化抑制层面，冻融胁迫不仅直接削弱微生物功能(如使微生物量磷下降10%，功能酶活性降低16%)，更关键的是它通过增加土壤可溶性有机碳含量(达38%)为胶体磷的运移提供了充足的“载体”，导致溶解性有机碳(dissolved organic carbon, DOC)与胶体磷浓度显著正相关^[115]。因此，冻融循环的净效应是同时从“源” (释放更多胶体磷)和“汇” (削弱微生物固定)、“途径” (增加迁移通道和载体) 3个方面显著放大胶体磷的流失风险。

综上所述，胶体磷的微生物调控并非单一菌属或基因所能主导，而是群落层面功能冗余与环境选择共同作用的结果；多组学技术已将这一过程拆解为“功能群-基因-网络”可测模块，并证实管理措施、外源污染物及冻融扰动通过改变碳源可利用性、氧化还原梯度和团聚体完整性，对模块进行可预测的切换。然而，现有研究多聚焦于室内模拟或区域尺度，尚缺乏跨气候区、跨土壤类型的系统比较。未来需在真实农田背景下建立“管理-微环境-功能模块”耦合模型，量化不同情景下微生物对胶体磷储-释的净效应，为磷素高效利用与流失风险管控提供可推广的机制框架。

5 影响因素与局限性

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通过上述梳理发现，微生物对胶体磷(CP)的调控过程并非孤立存在，而是受到多种环境因素和农业管理措施的深刻影响。首先，非生物因素方面，土壤pH和Eh通过改变金属氧化物的稳定性与表面电荷直接决定胶体磷的赋存形态与移动性；共存离子则通过压缩双电层、竞争吸附位点以及离子桥联等机制，精细调控胶体的聚集-分散行为与磷的吸附-解吸动态。其次，土壤物理结构，如团聚体的稳定性与孔隙网络的连通性等，通过影响水分运动和胶体的过滤截留制约胶体磷的迁移过程；水分条件变化(如降雨径流或干湿交替)既作为胶体磷迁移的载体，也可通过改变土壤理化性质及引起微生物细胞裂解来促使胶体磷释放。此外，施肥(有机肥/无机肥)、耕作方式与轮作制度等农业措施通过改变磷的输入形态、影响团聚体结构、调节根系分泌物与微生物活性，间接影响胶体磷的活化和流失风险。微塑料等新兴污染物的输入，通过改变土壤理化性质和微生物群落结构，已成为影响胶体磷迁移的新因素。冻融循环则通过物理破碎团聚体和改变微生物生物量及功能，显著促进胶体磷的释放与淋溶。这些因素相互关联、协同作用，共同影响微生物调控胶体磷的最终效果。

同时，本文发现当前研究在多个层面仍存在明显局限。在化学作用机制方面，多数成果建立在单一菌种或简化培养体系基础上，难以精准量化质子分泌、铁还原等过程与胶体磷沉降、释放速率之间的动态关系，也无法充分体现土壤多介质共存环境中微生物群落的协同代谢效应；对于有机酸介导的磷释放与再固定之间的动态平衡，以及多酸共存、多矿物交互的复杂界面反应，仍缺乏原位、实时的过程解析与评估手段。在物理作用机制方面，关于胞外聚合物(EPS)捕集与生物膜孔隙改造的研究多基于单一菌种或人工模拟体系，导致相关参数难以真实反映自然土壤中复杂微生物群落EPS的综合特性与动态变化；现有表征技术(如micro-CT、“土壤芯片”)在分辨率或结构真实性上存在不足，使得在非饱和流等实际田间水文条件下生物膜影响胶体磷运移的机制尚不明确。在微生物群落与分子生态层面，目前研究大多停留在功能基因丰度与总酶活性的相关性描述，对不同基因型所编码酶蛋白的实际酶学特性、原位表达效率及其在真实土壤微环境中的催化行为知之甚少；同时，多数应用研究(如溶磷菌剂、生物炭调控)仍局限于实验室或盆栽尺度，对其在真实农田环境中的长期效应、菌剂定殖能力及与土著微生物的互作机制缺乏系统评估。总体而言，现有认知主要源于室内控制实验或区域个案研究，未能有效衔接微观机制与宏观田块及流域行为，也缺乏跨气候带、跨土壤类型的系统性比较与整合分析，从而限制了相关机理的普适性推论与管理策略的精准制定。

6 总结与展望

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未来研究需在多维度实现突破：当前微观尺度(如micro-CT、AFM等技术揭示的孔隙与分子机制)与宏观田块及流域行为之间存在数据与模型衔接不足的问题，亟需构建耦合微生物动力学、孔隙水文与胶体运移的跨尺度数学模型以提高预测与风险评估能力。尽管多组学技术(宏基因组、转录组、代谢组)深化了对功能微生物及基因潜力的认知，但海量数据的标准化整合与基因-功能-表型因果关系的解析仍面临挑战。今后应加强不同类型土壤微生物组解析，推动跨区域联合研究，整合宏基因组数据库与图神经网络算法，深度挖掘难培养微生物的磷酸酶编码基因及其生态功能^[116]；同时，发展高时空分辨率原位表征技术至关重要，为实现真实土壤环境中微生物-胶体-磷界面过程的原位捕捉与动态解析提供支持。在应用层面，合成微生物群落(synthetic communities, SynComs)的构建、有机肥与生物炭的协同施用及气候变化背景下胶体磷迁移的评估，将成为连接机理研究与田间管理的关键路径。通过多学科交叉融合，有望实现土壤磷素高效利用与环境污染风险协同调控的目标。

基金

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国家重点研发计划(2024YFD1501003)
国家重点研发计划(2022YFD1500103)
国家自然科学基金(41977070)
中国科学院战略性先导科技专项(XDA28080201)
吉林省科技发展计划(20240602008RC)
中国科学院国际合作局国际伙伴计划(131323KYSB20210004)

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文献

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2026年第66卷第2期

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doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250638

接收时间：2025-08-19
首发时间：2026-02-05
出版时间：2026-02-04

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收稿日期：2025-08-19
录用日期：2025-11-03

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the Science and Technology Development Plan of Jilin Province(20240602008RC)

吉林省科技发展计划(20240602008RC)

the International Partnership Program of Chinese Academy of Sciences(131323KYSB20210004)

中国科学院国际合作局国际伙伴计划(131323KYSB20210004)

作者信息

^1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，黑土地保护与利用重点实验室，吉林长春

^2.中国科学院大学，北京

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/wswxb/CN/10.13343/j.cnki.wsxb.20250638

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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