微生物学报

Genes ID	Genes name	Primer sequences (5ʹ→3ʹ)
Solyc02g085800	CXE17	F: TGCTTACGACGATGGGTTCC R: AGCACTGTCACCACCAATGA
Solyc04g081080	LRR-RLK	F: AATGGCTCTGTACCACGCTC R: CGGAGAGGAAGTTGTGAGCA
Solyc07g044920	F-box	F: GCTAATTAGTCGCCGCGGAA R: ACAATGCCGTTACATGGACCT
Solyc10g083880	TIP1-1 Aquaporin	F: CAGCCGGATAGCAATCGGAA R: TGCAACACCTGAACCTGAGC
Solyc02g079490	CFAT	F: GTTGCAAGTGCAGTGCATGA R: ACCAGCGCAGGTGTATCTTC
Solyc09g018590	Peroxidase	F: AAGTGGAGTCTTCCTGTGCG R: TGTTGTTGGCTGCACTCAGA
actin	actin	F: GCAGCATGTACCCAGGTCTT R: GGATCTTCGATGCGGACCTT

Genes ID	Genes name	Primer sequences (5ʹ→3ʹ)
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基因号Gene ID	log₂ fold change	基因描述Gene description
上调基因Up-regulated gene
Solyc02g082910	5.640 8	Butanoate-CoA ligase AAE1-like
Solyc02g085800	5.562 3	Probable carboxylesterase 17
Solyc04g081080	5.552 0	Probable LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase At4g36180
Solyc07g044920	5.159 7	F-box protein CPR1-like
Solyc10g083880	5.062 7	Aquaporin TIP1-1
Solyc02g079490	5.043 0	Coniferyl alcohol acyltransferase
Solyc09g018590	5.040 5	Peroxidase
Solyc06g062560	4.956 4	Putative phosphatase
Solyc03g020060	4.741 1	Proteinase inhibitor type-2 TR8
Solyc02g078370	4.738 3	Anther-specific protein TA-29-like
Solyc09g066410	4.697 9	Phosphate transporter
Solyc08g016160	4.483 6	Cation/H(+) antiporter 15-like
Solyc03g031450	4.392 3	Transcription factor bHLH112-like
下调基因Down-regulated gene
Solyc05g052680	-5.847	BAHD acyltransferase DCR
Solyc06g060970	-5.199	Expansin-like B1
Solyc06g064650	-5.081	11-beta-hydroxysteroid dehydrogenase-like 5
Solyc04g005390	-4.757	Probable LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase RPK1
Solyc12g096570	-4.605	Protein auxin-regulated gene involved in organ size
Solyc01g008430	-4.310	Uncharacterized LOC104646330
Solyc02g085910	-3.986	LOB domain-containing protein 40
Solyc10g018000	-3.983	Homeobox-leucine zipper protein HDG8-like
Solyc02g069440	-3.932	LOB domain-containing protein 4

基因号Gene ID	log₂ fold change	基因描述Gene description
上调基因Up-regulated gene
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Solyc02g085800	5.562 3	Probable carboxylesterase 17
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下调基因Down-regulated gene
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链霉菌TOR3209及其挥发性有机化合物对番茄枯萎病的生防作用和效果

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赵琳琳 ¹^,² , 张秀敏 ¹ , 贺羽茜 ² , 马佳 ² , 张梦一 ²^,³ , 王旭 ² , 贾楠 ² , 彭杰丽 ²^,^* , 胡栋 ²^,^*

微生物学报 | 研究报告 2026,66(1): 231-245

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微生物学报 | 研究报告 2026, 66(1): 231-245

链霉菌TOR3209及其挥发性有机化合物对番茄枯萎病的生防作用和效果

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赵琳琳¹^,², 张秀敏¹, 贺羽茜², 马佳², 张梦一²^,³, 王旭², 贾楠², 彭杰丽²^,^*, 胡栋²^,^*

作者信息

^1.河北大学生命科学学院，河北保定

^2.河北省农林科学院农业资源环境研究所，河北省土壤培肥与农业绿色发展重点实验室，河北石家庄

^3.河北农业大学农学院，河北保定

Biocontrol evaluation of Streptomyces TOR3209 and its volatile organic compounds against tomato Fusarium wilt

Linlin ZHAO¹^,², Xiumin ZHANG¹, Yuxi HE², Jia MA², Mengyi ZHANG²^,³, Xu WANG², Nan JIA², Jieli PENG²^,^*, Dong HU²^,^*

Affiliations

^1.College of Life Sciences, Hebei University, Baoding, Hebei, China

^2.Hebei Key Laboratory of Soil Fertility Improvement and Agricultural Green Development, Institute of Agro-resources and Environment, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang, Hebei, China

^3.College of Agronomy, Hebei Agricultural University, Baoding, Hebei, China

出版时间: 2026-01-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250483

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摘要

收起

【目的】 探究链霉菌TOR3209及其挥发性有机化合物(volatile organic compounds, VOCs)对番茄枯萎病的防治效果，分析并挖掘抗病相关差异表达基因，为开发绿色环保的生物农药提供有效策略。 【方法】 设置不同浓度(1.0×10¹、1.0×10³、1.0×10⁵、1.0×10⁷ CFU/mL)的菌株TOR3209菌悬液与番茄共培养，对番茄接种木贼镰孢(Fusarium equiseti)，测定其病情指数；在微型温室中开展菌株TOR3209的VOCs与番茄共培养试验，评估其VOCs对F. equiseti侵染番茄的影响；对抗病效果显著的番茄进行转录组学分析，筛选其VOCs诱导的差异表达基因，并进行实时荧光定量PCR (RT-qPCR)验证。 【结果】 不同浓度的菌株TOR3209菌悬液对番茄枯萎病均具防治效果，其中1.0×10⁷ CFU/mL菌悬液处理的防治效果最好(P<0.01)；不同数量培养有菌株TOR3209的小平皿处理对番茄枯萎病的生防效果与对照组相比差异显著，30个小平皿浓度处理的防治效果最好(P<0.01)；通过转录组分析发现CXE17、LRR-RLK、F-box、TIP1-1 Aquaporin以及Peroxidase等抗病相关基因上调，荧光定量分析表明菌株VOCs与番茄共培养可提升抗病相关基因的表达量，说明转录组测序结果可靠。 【结论】 菌株TOR3209的VOCs通过诱导番茄抗病相关基因上调表达，有效防治F. equiseti侵染导致的番茄枯萎病，为防治枯萎病的生物制剂研发奠定了理论基础。

关键词

番茄 / 链霉菌TOR3209 / 枯萎病 / 生物防治

Abstract

收起

[Objective] To explore the control effects of Streptomyces TOR3209 and its volatile organic compounds (VOCs) on tomato Fusarium wilt and mine the differentially expressed genes related to disease resistance, thus providing effective strategies for the development of environmentally friendly biofungicides. [Methods] Strain TOR3209 suspensions of different concentrations (1.0×10¹, 1.0×10³, 1.0×10⁵, and 1.0×10⁷ CFU/mL) were co-cultured with tomato seedlings, and Fusarium equiseti was inoculated on the seedlings. The disease severity was graded. The co-culture experiment of VOCs from strain TOR3209 with tomato seedlings was conducted in a micro-greenhouse to evaluate the effect of VOCs on tomato seedlings infected by F. equiseti. Transcriptomic analysis was conducted on tomato seedlings with significant disease resistance to mine the differentially expressed genes induced by VOCs, which were then verified by RT-qPCR. [Results] The suspensions of strain TOR3209 at different concentrations all had control effects on tomato Fusarium wilt. Among them, the 1.0×10⁷ CFU/mL suspension had the best control effect (P<0.01). The biocontrol effects of different quantities of small dishes cultured with strain TOR3209 on tomato Fusarium wilt were significantly different from that of the control group. The group of 30 small dishes showed the best control effect (P<0.01). The transcriptomic analysis showed that the expression levels of disease-resistance genes encoding CXE17, LRR-RLK, F-box, TIP1-1 Aquaporin, and Peroxidase were upregulated. Fluorescence quantitative analysis indicated that co-culture of VOCs from the strain with tomato seedlings upregulated the expression levels of disease-resistance genes, indicating that the transcriptomic sequencing results were reliable. [Conclusion] The VOCs of strain TOR3209 effectively prevent and control tomato Fusarium wilt caused by F. equiseti infection by inducing the upregulated expression of disease-resistance genes in tomato seedlings. The findings lay a theoretical foundation for the research and development of biofungicides for the prevention and control of Fusarium wilt.

Key words

tomato / Streptomyces TOR3209 / Fusarium wilt / biocontrol

引用本文

赵琳琳, 张秀敏, 贺羽茜, 马佳, 张梦一, 王旭, 贾楠, 彭杰丽, 胡栋. 链霉菌TOR3209及其挥发性有机化合物对番茄枯萎病的生防作用和效果. 微生物学报, 2026 , 66 (1) : 231 -245 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250483

Linlin ZHAO, Xiumin ZHANG, Yuxi HE, Jia MA, Mengyi ZHANG, Xu WANG, Nan JIA, Jieli PENG, Dong HU. Biocontrol evaluation of Streptomyces TOR3209 and its volatile organic compounds against tomato Fusarium wilt[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2026 , 66 (1) : 231 -245 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250483

正文

收起

番茄是世界上消费量第二大的蔬菜作物，在各国广泛种植^[1-2]。随着种植规模的扩大，各种病害逐渐显现，严重损害了番茄的产量和品质，对其生产构成重大威胁^[3-6]。其中，由尖孢镰孢菌(Fusarium oxysporum)引起的番茄枯萎病是一种土传病害，主要危害根部和茎基部^[7]；番茄晚疫病^[8]由疫霉(Phytophthora infestans)引起，多数病害发生在果实和叶片；灰葡萄孢菌和腐皮镰孢菌则会导致植物灰霉病、根腐病等^[9-10]。目前，番茄病害的防治方法主要有化学防治和农业防治，包括土壤熏蒸、采用抗病品种等，但这些方法存在局限性，防治过程中需耗费大量人力、物力和财力，防治成本较高^[11]。传统化学防治需在种植过程中喷洒农药，这不仅会污染环境，还容易使病菌产生抗药性，导致防治效率降低^[12]。随着科技进步和环保意识增强，寻求一种更可持续、更高效的病害防治方式已迫在眉睫。

生物防治作为一种新型有机、环境友好的病害防控手段正逐渐受到重视。尤其在番茄枯萎病防治领域，众多研究者开始利用生防菌替代传统化学农药。近年来，大量研究聚焦于不同生防菌株的筛选及其在植物病害防治中的应用效果。例如，Mekonnen等^[2]发现芽孢杆菌分离株BDUA1和假单胞菌分离株BBDUA2在温室条件下可显著降低番茄细菌性萎蔫病发病率。Kim等^[13]研究指出直丝紫链霉菌(Streptomyces rectiviolaceus) DY46对番茄灰霉病有较好抑制效果。Xiao等^[14]发现链霉菌属(Streptomyces sp.) FX13培养提取物能显著抑制灰霉菌生长。还有研究表明由灰绿链霉菌(Streptomyces griseoviridis)制成的生物制剂可用于防治镰孢菌、腐霉菌和疫霉菌等引起的植物病害^[15]，利迪链霉菌(Streptomyces lydicus) WYEC108可显著降低作物根腐病、猝倒病发病率^[16]。以上研究表明生防菌可显著降低病菌对番茄及其他作物的侵染导致的发病率。然而，这些研究均在温室条件下进行，将菌株直接应用于大田存在一定局限性，通常因温度和湿度影响其活性，导致防治效果不佳^[17]，因此开发更适合大田的防治措施是后续研究重点。

为克服菌株应用不稳定的局限性，研究者将关注点转向菌株产生的挥发性有机化合物(volatile organic compounds, VOCs)。生防菌产生的VOCs在生物防治中的积极作用已被多项研究证实，其不仅能显著促进植物生长发育，还能降低真菌引起的作物病害发生率。Boukaew等^[18]发现Streptomyces philanthi RM-1-138产生的VOCs可抑制齐整小核菌(Sclerotium rolfsii)的菌丝生长。Pipponzi等^[19]研究了链霉菌(Streptomyces sp.) SA51对生菜的影响，发现其产生的VOCs对尖孢镰孢菌莴苣专化型(Fusarium oxysporum f. sp. lactucae)引起的作物病害具有强大生防潜力。Yun等^[20]指出暹罗芽孢杆菌(Bacillus siamensis)产生的VOCs可通过抑制灰霉菌的代谢和致病性降低收获的樱桃番茄果实上的灰霉病发生率。此外，白囊耙齿菌(Irpex lacteus) LL210产生的VOCs可增强番茄对灰霉菌的抗性^[21]，阿塔卡马假单胞菌(Pseudomonas atacamensis) GZ-3产生的VOCs可显著抑制胶孢炭疽菌(Colletotrichum gloeosporioides)的菌丝生长和分生孢子萌发，并诱导杨树合成黄酮类化合物，帮助其抵抗C. gloeosporioides侵染^[22]，异常威克汉姆酵母(Wickerhamomyces anomalus)的VOCs可显著抑制链格孢菌(Alternaria alternata)生长，有望作为生物菌剂解决番茄采后黑点问题^[23]。

尽管已有许多关于生防菌株及其VOCs在提高作物抗病能力方面的研究，但大多聚焦于生防菌筛选和生防效果评价，对其发挥作用的具体途径及抗病机理鲜有报道。Song等^[24]指出辣椒素预处理可诱导拟南芥PR2和PDF1.2基因表达上调，激活水杨酸和茉莉酸信号通路，进而表现出对假单胞菌的诱导抗性。Kong等^[25]发现细菌挥发性化合物2,3-丁二醇的不同立体异构体可诱导辣椒中防御标志基因表达，增强植物抗病能力。本研究采用的菌株链霉菌TOR3209是一株多功能益生菌，前期研究表明其具有优良的促生、抗逆和抗病作用，如可显著促进番茄植株生长，施用链霉菌TOR3209的植株果实在后期表现出质量优势^[26]。Ma等^[27]研究发现，在寒冷胁迫下链霉菌TOR3209可显著提高番茄的耐冷性。He等^[28]指出链霉菌TOR3209的VOCs在平皿上可显著促进烟草生长，提高烟草生物量。赵琳琳等^[29]研究证明链霉菌TOR3209及其VOCs对木贼镰孢菌(Fusarium equiseti)表现出显著拮抗作用，在平皿试验中可显著提高烟草抗木贼镰孢菌侵染能力；对链霉菌TOR3209的VOCs成分进行分析并通过试验验证，确认十七烷可提高烟草抗病能力，且发现VOCs提高烟草抗病能力的主要途径是诱导系统抗性。前期研究仅发现其在平皿试验中的生防效果，其在温室盆栽中的效果尚不明确。本研究聚焦于链霉菌TOR3209的菌悬液及其VOCs在番茄盆栽试验中的生防效果评价，并在基因层面进一步验证，以期为基于菌株TOR3209的生防菌剂开发提供理论依据。

1 材料与方法

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1.1 材料

培育番茄的基质为育苗专用基质，由石家庄农友生物科技有限公司提供。

链霉菌(Streptomyces) TOR3209，是从番茄根际分离得到的一株多功能益生菌。

木贼镰孢菌(Fusarium equiseti)，由河北省农林科学院农业资源环境研究所农业微生物工作室保存。

供试番茄品种为‘凯越F1’。

1.2 培养基

PDA培养基(g/L)：去皮马铃薯300.00，葡萄糖20.00，琼脂18.00；用于植物病原真菌培养。

高氏一号培养基(g/L)：可溶性淀粉20.00，KNO₃ 1.00，K₂HPO₄ 1.00，MgSO₄ 0.50，FeSO₄ 0.01，琼脂18.00；用于链霉菌TOR3209的培养。

1.3 链霉菌TOR3209对番茄枯萎病的防治效果评价

1.3.1 链霉菌TOR3209菌悬液及病原菌菌液的制备

将菌株TOR3209划线于高氏一号培养基上，置于30 ℃培养箱中培养3 d。配制10 mmol/L的氯化镁溶液，用接种环刮取菌株TOR3209，与氯化镁溶液混合^[30]。按照稀释涂布法对菌悬液进行系列稀释，获得不同浓度的菌悬液(1.0×10¹、1.0×10³、1.0×10⁵、1.0×10⁷ CFU/mL)备用。

将木贼镰孢菌划线于PDA培养基上，置于30 ℃培养箱中培养3 d。用接种环刮取病菌，置于PDA培养液中，30 ℃、180 r/min振荡培养3 d，调整菌液浓度为1.0×10⁷ CFU/mL备用^[31]。

1.3.2 链霉菌TOR3209对番茄枯萎病的防治试验

对番茄种子进行消毒处理，采用10%次氯酸钠溶液与无菌水等比例混合，将种子浸泡其中清洗30 min，随后用流动清水清洗1 h，晾干备用。将消毒后的种子播入32孔育苗盘(54 cm×29 cm×5 cm)，放入日光温室中进行光照12 h/黑暗12 h培养，日光温室环境温度为25 ℃，相对湿度为60%。待番茄长到4叶期时，选取长势一致的幼苗移栽至育苗钵，缓苗2 d后向番茄根部加入10 mL不同浓度的菌悬液^[32]，以向番茄根部加入10 mL氯化镁溶液为对照，继续放入日光温室培养。共培养10 d后采用伤根浸泡法^[33]对番茄进行染病操作，即将番茄从育苗基质中移除，剪掉部分根部，浸泡于病菌菌悬液中(10株/150 mL) 1 h后，重新栽回育苗钵。每个处理10株番茄，试验重复3次。继续培养72 h后按照Yang等^[34]描述的方法查看病情指数，即观察每株番茄同一部位2个叶片的卷曲萎蔫程度，病级共6级：0表示叶片正常；1表示叶片0-20%卷曲萎蔫；2表示叶片21%-40%卷曲萎蔫；3表示叶片41%-60%卷曲萎蔫；4表示叶片61%-80%卷曲萎蔫；5代表叶片81%-100%卷曲萎蔫。病情指数、防治效果的计算分别如公式(1)、(2)所示。

病情指数=100×Σ(病叶数×相应级数)/(总叶数×5)(1)

防治效果=(对照病情指数-处理病情指数)/对照病情指数×100%(2)

1.4 链霉菌TOR3209的VOCs对番茄枯萎病的防治效果评价

1.4.1 链霉菌TOR3209及病原菌菌悬液的制备

将菌株TOR3209划线于倒有高氏一号培养基的小平皿(直径为35 mm)上，置于30 ℃培养箱中培养3 d备用。病原菌菌液的制备同1.3.1节。

1.4.2 链霉菌TOR3209的VOCs对番茄枯萎病的防治试验

育苗操作同1.3.2节，缓苗2 d后将10株番茄放于微型温室中，每个微型温室放入不同数量培养有菌株TOR3209的小平皿(10、20、30、40个)，对照处理是不放入小平皿。共培养10 d后采取同样方法进行染病操作。试验重复3次。72 h后查看番茄的病情指数及防治效果，计算方法同公式(1)和公式(2)。

1.5 链霉菌TOR3209的VOCs对番茄基因表达的影响

将与菌株TOR3209小平皿共培养且染病72 h的番茄叶片和对照组叶片分别放入研钵中研磨，随后放入2 mL离心管，置于液氮中保存并送测。对照组与处理组各设3个重复。转录组测序工作由上海派森诺生物科技股份有限公司完成，测序流程如下：RNA提取→RNA质量的检测→测序文库构建→文库质检→上机测序。

1.6 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)验证抗病相关差异表达基因

选择与菌株TOR3209的VOCs共培养后，与对照组相比差异显著且表达量较高的6个基因作为候选基因进行荧光定量分析。使用NCBI-BLAST-Primer BLAST设计引物，以actin作为内参基因，内参基因与候选基因的引物均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成，具体见表1。采用测序公司返回的RNA作为试验样本，cDNA反转录与RT-qPCR程序参照北京全式金生物技术股份有限公司的试剂盒流程进行，试验重复3次。采用2^-ΔΔ^C^t法计算基因相对表达量。

1.7 数据分析

采用SPSS 26.0软件进行数据处理和分析，使用LSD法进行显著性差异分析，P<0.05表示结果显著，P<0.01表示结果极显著。采用WPS Excel绘制柱状图。利用GraphPad Prism 10中的t检验对相对基因表达量进行显著性分析并作图。

2 结果与分析

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2.1 链霉菌TOR3209可以降低番茄枯萎病的病情指数

由图1可知，接种不同浓度的菌株TOR3209菌悬液均对木贼镰孢菌的侵染具有防治效果。从图2可知，对照组番茄病情指数最高，为60.00；接种浓度为1.0×10⁷ CFU/mL的番茄在进行染病72 h后的病情指数为27.78，计算得出其防治效果为53.7%。接种菌悬液浓度为1.0×10¹、1.0×10³、1.0×10⁵ CFU/mL时的病情指数分别为38.89、33.33、38.89，防治效果分别为35.2%、44.5%、35.2%。

2.2 链霉菌TOR3209的VOCs可以提高番茄抗枯萎病能力

由图3可知，在微型温室中番茄与不同数量的培养有菌株TOR3209的小平皿共培养，产生的VOCs浓度会有所不同，经木贼镰孢菌侵染后番茄的病情指数也不同，处理组与对照组相比均显著降低。对照组病情指数为68.75，经10、20、30、40个小平皿浓度处理的番茄病情指数分别为35.00、35.00、27.50、40.00 (图4)，计算得知防治效果分别为49.1%、49.1%、60.0%、41.8%。

2.3 链霉菌TOR3209的VOCs影响番茄基因表达

经转录组测序分析，对照组中检测到21 351个基因，处理组中检测到21 317个基因。RNA-Seq分析表明，与对照组相比，菌株TOR3209诱导了1 132个差异表达基因，其中744个基因上调，388个基因下调(图5)，部分重要基因已列于表2中。其中，羧酸酯酶17 (CXE17)、富含亮氨酸重复序列的受体类蛋白激酶(LRR-RLK)、F-box、TIP1-1 Aquaporin以及酰基转移酶(CFAT)等多种基因显著表达，且与植物抗病相关。EXB1、11β-羟类固醇脱氢酶(11β-HSD5)以及ARGOS基因的表达则被显著抑制。

在GO功能富集分析中(图6)，分子功能类别中富集显著差异表达基因较多的为DNA结合转录因子活性和转录调节活性。其中，DNA结合转录因子活性中有48个基因上调，24个基因下调；转录调节活性中有49个基因上调，25个基因下调；生物学过程类别中压力响应过程富集到62个上调基因，28个下调基因；细胞组件类别中细胞外区域富集到显著基因，其中上调基因32个，下调基因4个。

分析图7可知，在KEGG通路中环境信息处理类别中植物激素信号转导和植物-MAPK信号通路富集到较多差异基因，上调基因分别为6个和7个，下调基因分别为10个和3个。新陈代谢过程中monoterpenoid biosynthesis通路中富集到2个上调基因，氨基糖和核苷酸糖代谢通路中富集到7个上调基因、1个下调基因。

在转录因子分析中(图8)，差异表达基因主要富集于ERF、WRKY以及bHLH等家族。其中，ERF家族中富集到的差异表达基因最多，上调基因18个，下调基因6个；WRKY家族共富集到14个差异表达基因，13个上调基因，1个下调基因；bHLH家族有6个上调基因、6个下调基因。

2.4 实时荧光定量PCR (RT-qPCR)结果

通过对候选基因进行RT-qPCR验证，结果如图9所示。有5个基因呈现出相对表达量显著上调趋势，基因CXE17 的相对表达量是对照组的45.6倍；TIP1-1 Aquaporin基因在处理组与对照组中的表达差异倍数达到了13.4倍；LRR-RLK、F-box以及Peroxidase等基因的相对表达量则分别是对照组的7.3倍、9.8倍和5.6倍。综上所述，此结果与转录组测序数据结果趋势一致，说明结果可靠。

3 讨论与结论

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目前，功能菌在作物生长发育阶段的生物防治应用已成为研究热点。研究表明功能菌不仅能增强作物的抗病性、提升作物品质，还能优化土壤结构^[35]，对环境保护具有积极意义。本研究以番茄为植株材料，在日光温室盆栽试验中证明了菌株TOR3209及其VOCs的生防能力。研究发现不仅菌株TOR3209菌悬液能够提高番茄抗木贼镰孢菌侵染能力，其VOCs也可以防治番茄枯萎病。该结果有望突破菌株本身在发挥作用时活性不稳定的局限性，为新型生物菌剂的开发以及防治能力的提升提供新思路。

先前研究均证明了功能菌在提高作物抗病能力方面发挥的重要作用。刘玉敏等^[33]研究发现贝莱斯芽孢杆菌SB10的发酵液能降低番茄青枯病的发病率。张梅琳等^[36]在草莓上检测了生防菌孔雀石刺链霉菌(Streptomyces malachitospinus)的防治能力，发现接种此菌株不仅能促进草莓生长，还能降低草莓炭疽病的发生。Gu等^[37]发现经变黑链霉菌(Streptomyces nigrescens) NEAU-L66孢子悬浮液处理的南瓜植株在瓜拟多隔孢菌(Stagonosporopsis cucurbitacearum)侵染后，其发病率显著降低。Suryaminarsih等^[38]发现了链霉菌不同菌株对防治辣椒细菌性枯萎病的效果。Ayed等^[39]指出放线菌的全细胞悬液与无细胞培养滤液均能降低番茄茎腐病的病害严重程度。Elhjouji等^[40]表明芽孢杆菌RS65的细胞悬浮液可以有效保护番茄免受晚疫病菌的侵染，降低发病率。本研究同样证明了链霉菌TOR3209的菌悬液在提高番茄抗木贼镰孢菌侵染能力方面发挥的积极作用，与前人研究一致，且试验对比了菌悬液在不同浓度下的防治效果，指出菌悬液在浓度为1.0×10⁷ CFU/mL时表现出的防治效果最佳。本研究结果证明了链霉菌TOR3209在作物生物防治领域表现出巨大潜力。

为进一步优化链霉菌TOR3209的防治条件，改善菌株本身在发挥作用时的稳定性，进而提升防治效果，试验进一步评价了其VOCs在帮助番茄抗木贼镰孢病菌侵染的能力。鲁妍璇等^[41]指出利迪链霉菌K2产生的挥发性物质能够有效抑制灰霉病菌的生长，抑制率达100%，且抑制效果与挥发性物质的量有关。Wang等^[42]指出孤生伯克霍尔德氏菌(Burkholderia sola) NAU20产生的VOCs对草莓炭疽病具显著防治效果，发现VOCs中的反式-2-辛酸乙酯不仅直接抑制病原菌生长，还能够诱导草莓的防御机制增强果实抗病能力。Yuan等^[43]研究发现维莱根芽孢杆菌P2-1产生的VOCs可以显著降低苹果的采后病害发生率，且分析出一种关键物质为2,3-丁二酮。Karačić等^[44]综述了芽孢杆菌属细菌产生的VOCs可以有效防治番茄的灰霉病、枯萎病等多种病害。本研究表明菌株TOR3209的VOCs可以显著提高番茄抗病能力，降低木贼镰孢菌引起的番茄枯萎病的发生率，这与前人研究结果表现出高度一致性。然而，30个小平皿浓度VOCs共培养的番茄的防治效果最佳，并不与VOCs产生量成正比，具体原因有待进一步探索。关于其产生的VOCs具体成分研究以及部分具体物质在番茄上的抗病效果验证有待深入探索。

本研究转录组测序发现，菌株TOR3209的VOCs诱导番茄植株的多种基因上调，进而增强番茄的抗病能力，其中有羧酸酯酶基因(CXE17)、富含亮氨酸重复序列的受体类蛋白激酶(LRR-RLK) (LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase At4g36180)、F-box以及酰基转移酶(coniferyl alcohol acyltransferase)等基因。研究表明这些基因皆与作物的抗病能力相关，在遭遇病原菌侵染时均表达上调。Lee等^[45]研究发现，多黏芽孢杆菌E681产生的VOCs能够诱导PR1和VSP2基因上调表达，引发拟南芥的系统抗性。CXE17基因编码的酶属于脂肪酶家族，其在油脂代谢途径中扮演着关键角色。Dutta等^[46]研究指出，CXE17基因在芝麻种子油脂代谢过程中具有显著功能，被认为是调控油脂含量的核心基因之一。该基因可能通过参与脂肪酸的分解或合成反应，进而调节油脂的积累水平及其组成成分。Ko等^[47]指出真菌诱导羧酸酯酶基因(PepEST)的组成性表达可以显著提高辣椒对炭疽病菌的抗性。刘建光等^[48]明确了植物羧酸酯酶的结构及其表达调控，在植物中受到病原菌侵染时此基因会显著表达上调。Goff等^[49]综述了水稻中Xa21基因编码的LRR-RLK可以通过识别特定的病原体效应子来提高对白叶枯病的抗性。在甘蔗与褐条病互作的研究^[50]中，在苯丙烷生物合成通路中富集到LRR-RLK基因，被鉴定为抗性关联基因，参与植物与病原互作、MAPK级联、ROS、钙离子等信号通路的激活。此外，LRR-RLK基因还参与油菜素甾醇(BR)信号通路，拟南芥中的BRI1是BR的受体，属于LRR-RLK家族。BRI1与BAK1 (也是LRR-RLK家族成员)形成二聚体，是BR信号转导的关键步骤^[51]。Su等^[52]对番茄F-box蛋白家族进行了全基因组鉴定，发现了它们对病菌疫霉(Phytophthora infestans)的响应性。F-box蛋白COI1在植物的茉莉酸信号通路中发挥关键作用^[53]，调控植物的抗病性。拟南芥F-box基因FOA1是ABA信号通路相关基因，参与调节植物种子萌发及根的伸长过程^[54]。关于CFAT基因，它参与酰基转移酶的编码过程，协助合成的挥发性有机化合物在植物抵抗病菌侵染过程中扮演着重要角色^[55]。Ninkuu等^[56]研究发现木质素与植保素是植物防御真菌的“盾”与“矛”，通过增强植物细胞壁的防御来增强抗病能力，而CFAT基因参与木质素-酚丙烷途径，继而发挥重要作用。同样上调表达的水通道蛋白(TIP1-1 aquaporin)在提高植物抗逆性^[57]方面表现出巨大潜力。Zhai等^[58]指出Peroxidase基因在ROX信号通路中发挥作用，通过调节细胞内的H₂O₂水平，参与氧化还原信号传导，调控植物对逆境胁迫的响应。Peroxidase基因的表达受到茉莉酸的调控，参与植物的抗逆反应。茉莉酸是一种重要的植物激素，能够诱导Peroxidase基因的表达，增强植物的抗氧化能力和抗逆性^[59]。

综上所述，这些基因的上调表达增强了作物的抗病性。本研究结果显示出的相关抗病基因的上调与前人研究一致，揭示了链霉菌TOR3209的VOCs可以调控番茄抗病相关基因上调表达，降低木贼镰孢菌侵染后导致的枯萎病发生率，说明菌株TOR3209的VOCs具有良好的生防潜能。后续研究将致力于菌株TOR3209的VOCs中的主要成分，确定具体物质的安全性及在番茄生物防治领域的应用评价，为稳定有效的生物制剂开发奠定坚实基础。

基金

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国家重点研发计划(2021YFD1900904)
国家自然科学基金(32270020)
河北省农林科学院科技创新专项课题(2022KJCXZX-ZHS-3)

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文献

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2026年第66卷第1期

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doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250483

接收时间：2025-06-20
首发时间：2026-01-12
出版时间：2026-01-04

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收稿日期：2025-06-20
录用日期：2025-07-31

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国家自然科学基金(32270020)

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^1.河北大学生命科学学院，河北保定

^2.河北省农林科学院农业资源环境研究所，河北省土壤培肥与农业绿色发展重点实验室，河北石家庄

^3.河北农业大学农学院，河北保定

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/wswxb/CN/10.13343/j.cnki.wsxb.20250483

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

Genes ID	Genes name	Primer sequences (5ʹ→3ʹ)
Solyc02g085800	CXE17	F: TGCTTACGACGATGGGTTCC R: AGCACTGTCACCACCAATGA
Solyc04g081080	LRR-RLK	F: AATGGCTCTGTACCACGCTC R: CGGAGAGGAAGTTGTGAGCA
Solyc07g044920	F-box	F: GCTAATTAGTCGCCGCGGAA R: ACAATGCCGTTACATGGACCT
Solyc10g083880	TIP1-1 Aquaporin	F: CAGCCGGATAGCAATCGGAA R: TGCAACACCTGAACCTGAGC
Solyc02g079490	CFAT	F: GTTGCAAGTGCAGTGCATGA R: ACCAGCGCAGGTGTATCTTC
Solyc09g018590	Peroxidase	F: AAGTGGAGTCTTCCTGTGCG R: TGTTGTTGGCTGCACTCAGA
actin	actin	F: GCAGCATGTACCCAGGTCTT R: GGATCTTCGATGCGGACCTT

Genes ID

Genes name

Primer sequences (5ʹ→3ʹ)

Solyc02g085800

CXE17

F: TGCTTACGACGATGGGTTCC

R: AGCACTGTCACCACCAATGA

Solyc04g081080

LRR-RLK

F: AATGGCTCTGTACCACGCTC

R: CGGAGAGGAAGTTGTGAGCA

Solyc07g044920

F-box

F: GCTAATTAGTCGCCGCGGAA

R: ACAATGCCGTTACATGGACCT

Solyc10g083880

TIP1-1 Aquaporin

F: CAGCCGGATAGCAATCGGAA

R: TGCAACACCTGAACCTGAGC

Solyc02g079490

CFAT

F: GTTGCAAGTGCAGTGCATGA

R: ACCAGCGCAGGTGTATCTTC

Solyc09g018590

Peroxidase

F: AAGTGGAGTCTTCCTGTGCG

R: TGTTGTTGGCTGCACTCAGA

actin

F: GCAGCATGTACCCAGGTCTT

R: GGATCTTCGATGCGGACCTT

基因号Gene ID	log₂ fold change	基因描述Gene description
上调基因Up-regulated gene
Solyc02g082910	5.640 8	Butanoate-CoA ligase AAE1-like
Solyc02g085800	5.562 3	Probable carboxylesterase 17
Solyc04g081080	5.552 0	Probable LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase At4g36180
Solyc07g044920	5.159 7	F-box protein CPR1-like
Solyc10g083880	5.062 7	Aquaporin TIP1-1
Solyc02g079490	5.043 0	Coniferyl alcohol acyltransferase
Solyc09g018590	5.040 5	Peroxidase
Solyc06g062560	4.956 4	Putative phosphatase
Solyc03g020060	4.741 1	Proteinase inhibitor type-2 TR8
Solyc02g078370	4.738 3	Anther-specific protein TA-29-like
Solyc09g066410	4.697 9	Phosphate transporter
Solyc08g016160	4.483 6	Cation/H(+) antiporter 15-like
Solyc03g031450	4.392 3	Transcription factor bHLH112-like
下调基因Down-regulated gene
Solyc05g052680	-5.847	BAHD acyltransferase DCR
Solyc06g060970	-5.199	Expansin-like B1
Solyc06g064650	-5.081	11-beta-hydroxysteroid dehydrogenase-like 5
Solyc04g005390	-4.757	Probable LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase RPK1
Solyc12g096570	-4.605	Protein auxin-regulated gene involved in organ size
Solyc01g008430	-4.310	Uncharacterized LOC104646330
Solyc02g085910	-3.986	LOB domain-containing protein 40
Solyc10g018000	-3.983	Homeobox-leucine zipper protein HDG8-like
Solyc02g069440	-3.932	LOB domain-containing protein 4

基因号Gene ID

log₂ fold change

基因描述Gene description

上调基因Up-regulated gene

Solyc02g082910

5.640 8

Butanoate-CoA ligase AAE1-like

Solyc02g085800

5.562 3

Probable carboxylesterase 17

Solyc04g081080

5.552 0

Probable LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase At4g36180

Solyc07g044920

5.159 7

F-box protein CPR1-like

Solyc10g083880

5.062 7

Aquaporin TIP1-1

Solyc02g079490

5.043 0

Coniferyl alcohol acyltransferase

Solyc09g018590

5.040 5

Peroxidase

Solyc06g062560

4.956 4

Putative phosphatase

Solyc03g020060

4.741 1

Proteinase inhibitor type-2 TR8

Solyc02g078370

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Anther-specific protein TA-29-like

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Phosphate transporter

Solyc08g016160

4.483 6

Cation/H(+) antiporter 15-like

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Transcription factor bHLH112-like

下调基因Down-regulated gene

Solyc05g052680

-5.847

BAHD acyltransferase DCR

Solyc06g060970

-5.199

Expansin-like B1

Solyc06g064650

-5.081

11-beta-hydroxysteroid dehydrogenase-like 5

Solyc04g005390

-4.757

Probable LRR receptor-like serine/threonine-protein kinase RPK1

Solyc12g096570

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Protein auxin-regulated gene involved in organ size

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-4.310

Uncharacterized LOC104646330

Solyc02g085910

-3.986

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-3.983

Homeobox-leucine zipper protein HDG8-like

Solyc02g069440

-3.932

LOB domain-containing protein 4