微生物学报

Measured indicators	Soil background value
pH	7.79
Organic matter (g/kg)	10.97
Alkali-hydrolyzable nitrogen (mg/kg)	23.28
Available phosphorus (mg/kg)	7.84
Available potassium (mg/kg)	84.71
Total nitrogen (g/kg)	0.36
Total potassium (g/kg)	26.43
Total phosphorus (g/kg)	7.52
Cd (mg/kg)	120.55
Pb (g/kg)	5.11
As (mg/kg)	275.21

Measured indicators	Soil background value
pH	7.79
Organic matter (g/kg)	10.97
Alkali-hydrolyzable nitrogen (mg/kg)	23.28
Available phosphorus (mg/kg)	7.84
Available potassium (mg/kg)	84.71
Total nitrogen (g/kg)	0.36
Total potassium (g/kg)	26.43
Total phosphorus (g/kg)	7.52
Cd (mg/kg)	120.55
Pb (g/kg)	5.11
As (mg/kg)	275.21

Classification	Plant names
Poaceae	Setaria viridis L. Beauv.
Lolium perenne L.
Poa annua L.
Festuca elata Keng ex E. Alexeev
Asteraceae	Festuca rubra L.
Tagetes erecta L.
Cosmos bipinnata Cav.
Fabaceae	Lespedeza bicolor Turcz.
Medicago sativa L.

Classification	Plant names
Poaceae	Setaria viridis L. Beauv.
Lolium perenne L.
Poa annua L.
Festuca elata Keng ex E. Alexeev
Asteraceae	Festuca rubra L.
Tagetes erecta L.
Cosmos bipinnata Cav.
Fabaceae	Lespedeza bicolor Turcz.
Medicago sativa L.

Treatment	Code number	Plant configuration
Y	YS1	L. bicolor
YS2	S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa
YS3	S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa
YS4	S. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa
YS5	S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor
G	GS1	L. bicolor
GS2	S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa
GS3	S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa
GS4	T. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa
GS5	S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor

Treatment	Code number	Plant configuration
Y	YS1	L. bicolor
YS2	S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa
YS3	S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa
YS4	S. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa
YS5	S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor
G	GS1	L. bicolor
GS2	S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa
GS3	S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa
GS4	T. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa
GS5	S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor

Item	Treat ment	S1	S2	S3	S4	S5
TN (g/kg)	Y	0.16±0.02	0.16±0.02	0.16±0.02	0.19±0.02	0.22±0.05
G	0.34±0.07	0.43±0.08	0.43±0.06	0.37±0.04	0.42±0.08
TP (g/kg)	Y	5.49±0.39	5.44±0.40	5.48±0.43	6.07±0.76	5.84±0.43
G	8.28±3.37	7.25±2.89	9.83±0.80	6.89±4.00	7.84±2.32
TK (g/kg)	Y	21.68±1.77	21.06±0.54	21.06±1.52	26.14±3.21	23.53±1.55
G	32.22±2.49	28.07±1.71	26.92±2.76	29.70±1.39	26.36±2.45
AN (mg/kg)	Y	6.77±1.40	5.43±1.77	7.93±2.14	10.15±3.12	19.13±3.86
G	36.75±4.52	40.25±9.88	52.50±6.63	27.65±3.73	42.35±2.94
AP (mg/kg)	Y	2.16±0.64	2.32±0.40	1.87±0.28	2.21±0.61	2.35±0.53
G	45.63±3.66	44.38±4.99	51.93±9.38	49.65±9.12	58.74±4.39
AK (mg/kg)	Y	54.41±4.61	49.84±6.69	49.91±4.75	43.56±4.24	40.70±6.68
G	247.12±21.40	253.90±49.37	310.11±39.85	273.33±45.99	350.83±33.18
pH	Y	7.77±0.01	7.81±0.05	7.90±0.04	7.91±0.04	7.89±0.03
G	7.89±0.01	7.89±0.02	7.89±0.02	7.95±0.05	7.94±0.04
SOM (g/kg)	Y	7.01±1.21	8.54±1.35	9.75±1.89	13.52±2.26	9.06±1.10
G	11.75±1.67	2.52±2.34	13.97±2.08	10.42±1.83	11.68±1.15
Cd (mg/kg)	Y	69.84±5.56	79.43±8.63	78.83±8.51	96.91±28.95	104.10±5.31
G	62.94±7.73	61.69±8.40	60.79±6.89	66.13±9.73	65.38±15.50
Pb (g/kg)	Y	7.65±1.74	8.63±0.46	8.55±0.43	8.50±0.86	9.09±1.01
G	7.03±0.29	7.47±0.66	7.97±1.19	7.41±0.73	7.74±0.76

Item	Treat ment	S1	S2	S3	S4	S5
TN (g/kg)	Y	0.16±0.02	0.16±0.02	0.16±0.02	0.19±0.02	0.22±0.05
G	0.34±0.07	0.43±0.08	0.43±0.06	0.37±0.04	0.42±0.08
TP (g/kg)	Y	5.49±0.39	5.44±0.40	5.48±0.43	6.07±0.76	5.84±0.43
G	8.28±3.37	7.25±2.89	9.83±0.80	6.89±4.00	7.84±2.32
TK (g/kg)	Y	21.68±1.77	21.06±0.54	21.06±1.52	26.14±3.21	23.53±1.55
G	32.22±2.49	28.07±1.71	26.92±2.76	29.70±1.39	26.36±2.45
AN (mg/kg)	Y	6.77±1.40	5.43±1.77	7.93±2.14	10.15±3.12	19.13±3.86
G	36.75±4.52	40.25±9.88	52.50±6.63	27.65±3.73	42.35±2.94
AP (mg/kg)	Y	2.16±0.64	2.32±0.40	1.87±0.28	2.21±0.61	2.35±0.53
G	45.63±3.66	44.38±4.99	51.93±9.38	49.65±9.12	58.74±4.39
AK (mg/kg)	Y	54.41±4.61	49.84±6.69	49.91±4.75	43.56±4.24	40.70±6.68
G	247.12±21.40	253.90±49.37	310.11±39.85	273.33±45.99	350.83±33.18
pH	Y	7.77±0.01	7.81±0.05	7.90±0.04	7.91±0.04	7.89±0.03
G	7.89±0.01	7.89±0.02	7.89±0.02	7.95±0.05	7.94±0.04
SOM (g/kg)	Y	7.01±1.21	8.54±1.35	9.75±1.89	13.52±2.26	9.06±1.10
G	11.75±1.67	2.52±2.34	13.97±2.08	10.42±1.83	11.68±1.15
Cd (mg/kg)	Y	69.84±5.56	79.43±8.63	78.83±8.51	96.91±28.95	104.10±5.31
G	62.94±7.73	61.69±8.40	60.79±6.89	66.13±9.73	65.38±15.50
Pb (g/kg)	Y	7.65±1.74	8.63±0.46	8.55±0.43	8.50±0.86	9.09±1.01
G	7.03±0.29	7.47±0.66	7.97±1.19	7.41±0.73	7.74±0.76

Category	Treatment	Observed index	Chao1 index	Simpson index	Shannon index
Fungi	YS1	145.33±7.51a	185.08±21.68ab	0.90±0.02a	4.50±0.40ab
YS2	138.67±14.19a	180.45±13.77ab	0.89±0.04ab	4.74±0.43a
YS3	106.67±10.26bc	142.91±7.21c	0.81±0.02cd	3.80±0.20cd
YS4	94.00±4.00c	131.58±4.58cd	0.85±0.04abc	4.17±0.47bc
YS5	144.00±8.72a	194.05±11.70a	0.91±0.01a	4.59±0.23ab
GS1	66.67±7.09d	95.20±10.41e	0.78±0.03d	3.39±0.05d
GS2	73.67±4.51d	122.79±6.38ce	0.84±0.03bc	3.28±0.22d
GS3	72.33±9.07d	110.77±11.14de	0.82±0.05cd	3.47±0.14d
GS4	110.50±1.50b	169.23±0.25b	0.77±0.03d	3.44±0.22d
GS5	100.00±8.00bc	123.90±13.95cd	0.80±0.01cd	3.35±0.10d
Bacteria	YS1	894.00±25.71e	984.55±9.01d	0.94±0.01cd	6.35±0.23e
YS2	961.89±19.48d	1 065.30±22.74c	0.94±0.01c	6.46±0.19de
YS3	902.00±29.00e	932.52±23.60e	0.96±0.01ab	6.92±0.24bc
YS4	1 004.67±24.79c	1 060.83±14.72c	0.95±0.01bc	6.81±0.23cd
YS5	1 015.67±12.58c	1 073.10±11.06c	0.92±0.01d	6.35±0.19e
GS1	1 037.67±15.89bc	1 086.04±3.97bc	0.98±0.01a	7.45±0.01a
GS2	1 081.59±10.12a	1 116.79±10.77a	0.98±0.01a	7.43±0.20a
GS3	1 064.33±4.62ab	1 099.35±7.13ab	0.97±0.01a	7.50±0.18a
GS4	1 037.00±20.07bc	1 083.36±11.86bc	0.96±0.01a	7.23±0.33ab
GS5	1 067.00±14.53ab	1 106.50±14.25ab	0.97±0.01a	7.32±0.15a

Category	Treatment	Observed index	Chao1 index	Simpson index	Shannon index
Fungi	YS1	145.33±7.51a	185.08±21.68ab	0.90±0.02a	4.50±0.40ab
YS2	138.67±14.19a	180.45±13.77ab	0.89±0.04ab	4.74±0.43a
YS3	106.67±10.26bc	142.91±7.21c	0.81±0.02cd	3.80±0.20cd
YS4	94.00±4.00c	131.58±4.58cd	0.85±0.04abc	4.17±0.47bc
YS5	144.00±8.72a	194.05±11.70a	0.91±0.01a	4.59±0.23ab
GS1	66.67±7.09d	95.20±10.41e	0.78±0.03d	3.39±0.05d
GS2	73.67±4.51d	122.79±6.38ce	0.84±0.03bc	3.28±0.22d
GS3	72.33±9.07d	110.77±11.14de	0.82±0.05cd	3.47±0.14d
GS4	110.50±1.50b	169.23±0.25b	0.77±0.03d	3.44±0.22d
GS5	100.00±8.00bc	123.90±13.95cd	0.80±0.01cd	3.35±0.10d
Bacteria	YS1	894.00±25.71e	984.55±9.01d	0.94±0.01cd	6.35±0.23e
YS2	961.89±19.48d	1 065.30±22.74c	0.94±0.01c	6.46±0.19de
YS3	902.00±29.00e	932.52±23.60e	0.96±0.01ab	6.92±0.24bc
YS4	1 004.67±24.79c	1 060.83±14.72c	0.95±0.01bc	6.81±0.23cd
YS5	1 015.67±12.58c	1 073.10±11.06c	0.92±0.01d	6.35±0.19e
GS1	1 037.67±15.89bc	1 086.04±3.97bc	0.98±0.01a	7.45±0.01a
GS2	1 081.59±10.12a	1 116.79±10.77a	0.98±0.01a	7.43±0.20a
GS3	1 064.33±4.62ab	1 099.35±7.13ab	0.97±0.01a	7.50±0.18a
GS4	1 037.00±20.07bc	1 083.36±11.86bc	0.96±0.01a	7.23±0.33ab
GS5	1 067.00±14.53ab	1 106.50±14.25ab	0.97±0.01a	7.32±0.15a

植物多样性和土壤改良剂对铅锌矿废弃地土壤微生物群落的影响

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温元婷 , 晏和滇 , 龚梦珏 , 陈建军 , 李博 , 李元

微生物学报 | 研究报告 2025,65(10): 4579-4592

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微生物学报 | 研究报告 2025, 65(10): 4579-4592

植物多样性和土壤改良剂对铅锌矿废弃地土壤微生物群落的影响

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温元婷, 晏和滇, 龚梦珏, 陈建军, 李博, 李元

作者信息

云南农业大学资源与环境学院，云南昆明

Plant diversity and soil amendments affect the soil microbial community in lead-zinc mine wasteland

Yuanting WEN, Hedian YAN, Mengjue GONG, Jianjun CHEN, Bo LI, Yuan LI

Affiliations

College of Resources and Environment, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan, China

出版时间: 2025-09-04 doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250223

文章导航

摘要

收起

【目的】 探究植物多样性和土壤改良对铅锌矿废弃地土壤微生物群落的影响。 【方法】 以9种矿区生态恢复常用植物为研究对象，设置不同植物多样性水平(S1-S5)，每种植物多样性水平下均设置对照组(Y：不添加改良剂)和改良组(G：添加有机肥和聚丙烯酰胺)开展盆栽试验，研究植物多样性和土壤改良对土壤微生物群落的影响。 【结果】 改良组植物株高普遍高于对照组；土壤改良后碱解氮、速效磷和速效钾含量均明显升高；而重金属Cd、Pb含量在物种丰富度为9 (S5)时降幅最大，分别下降37.20%和14.85%。土壤微生物多样性随植物多样性的增加而提高；改良剂对真菌群落的丰富度及多样性具有抑制作用，对细菌群落的丰富度与多样性具有促进作用。改良组中土壤真菌群落的丰度在GS4配置时达到最高，其中Observed指数和Chao1指数分别为110.50、169.23；细菌群落丰度在GS2时达到最高，其中Observed指数和Chao1指数分别为1 081.59、1 116.79。在真菌群落中，子囊菌在门和属2个分类学水平上改良组较对照组丰度均有不同程度升高，且子囊菌门的丰度随植物多样性的增加而提高；土壤改良后降低了毛霉菌门和根霉属的丰度，但增加了粪壳菌在属分类学水平上的丰度，且随着植物多样性升高，毛霉菌和根霉菌的丰度会降低。在细菌群落中，土壤改良后增加了鞘氨醇单胞菌和出芽单胞菌在属水平上的丰度。 【结论】 土壤微生物多样性随植物多样性的增加而提高，土壤改良剂的施加抑制土壤真菌群落丰富度和多样性，促进细菌群落丰富度与多样性；随着植物多样性水平的提高，子囊菌门的丰度提高，毛霉菌门和根霉属的丰度降低。

关键词

铅锌矿废弃地 / 植物多样性 / 土壤改良剂 / 微生物群落

Abstract

收起

[Objective] To explore the effects of plant diversity and soil improvement on the soil microbial community in abandoned lead-zinc mine wasteland. [Methods] A pot experiment was conducted with nine commonly used plants for ecological restoration in mining areas. Different plant diversity levels (S1 to S5) were set up, and for each level, a control group (Y: without soil amendment) and an improvement group (G: with organic fertilizer and polyacrylamide) were established. [Results] The plant height of the improvement group was generally higher than that of the control group. After soil improvement, the content of available nitrogen, available phosphorus, and available potassium all significantly increased, while that of heavy metals Cd and Pb decreased the most when the species richness was 9 (S5), dropping by 37.20% and 14.85% respectively. The diversity of soil microorganisms increased with the increase in plant diversity. The application of soil amendments reduced the richness and diversity of the fungal community, while enhancing the richness and diversity of the bacterial community. In the improvement group, the soil fungal abundance reached the highest level when GS4 configuration was adopted, with the Observed index and Chao1 index being 110.50 and 169.23, respectively. The soil bacterial abundance reached the highest level when GS2 was adopted, with the Observed index and Chao1 index being 1 081.59 and 1 116.79, respectively. In the fungal community, the abundance ofascomycetesat both the phylum and genus levels increased to varying degrees in the improvement group compared with the control group, and the abundance of Ascomycota increased with the increase in plant diversity. Soil improvement reduced the abundance of Mucoromycota and Rhizopus, but increased the abundance of Sordaria. Moreover, the abundance of Mucoromycota and Rhizopus decreased with the increase in plant diversity. In the bacterial community, soil improvement increased the abundance of Sphingomonas and Gemmatimonas. [Conclusion] Soil microbial diversity increases as the plant diversity increases. The application of soil amendments reduces the richness and diversity of soil fungi and improves the richness and diversity of soil bacteria. As the plant diversity increases, the abundance of Ascomycota increases, while that of Mucoromycota and Rhizopus decreases.

Key words

lead-zinc mine wasteland / plant diversity / soil amendments / microbial communities

引用本文

温元婷, 晏和滇, 龚梦珏, 陈建军, 李博, 李元. 植物多样性和土壤改良剂对铅锌矿废弃地土壤微生物群落的影响. 微生物学报, 2025 , 65 (10) : 4579 -4592 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250223

Yuanting WEN, Hedian YAN, Mengjue GONG, Jianjun CHEN, Bo LI, Yuan LI. Plant diversity and soil amendments affect the soil microbial community in lead-zinc mine wasteland[J]. Acta Microbiologica Sinica, 2025 , 65 (10) : 4579 -4592 . DOI: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250223

正文

收起

随着我国铅锌矿产业的快速发展，矿产资源开采力度逐渐加大，铅锌矿废弃地周边环境问题日益严峻^[1-3]。研究表明铅锌矿废弃地重金属含量较高，土壤保水保肥能力差^[4]。此外，在矿山开采过程中含量较高的有毒重金属不断发生迁移和转化，土壤中重金属元素含量的变化破坏了土壤微生物的生存环境，导致土壤中微生物群落多样性降低^[5]。Zou等^[6]在研究Pb-Zn矿区微生物群落对重金属污染响应的空间变化时发现，Pb污染会降低微生物生物量，影响微生物群落结构。云南省兰坪县铅锌矿作为中国重要的铅锌矿产资源基地之一，长期大规模的开采活动以及废渣堆积引发的重金属迁移问题已对周边土壤环境造成显著破坏^[7]。

植物多样性显著影响微生物群落的组成、结构和功能。研究表明随着植物丰度的增加，土壤微生物的多样性、生物量及其生态功能均得到显著提升^[8]。植物种类的变化会使根际土壤环境发生改变，微生物之间的竞争与协作关系也随之变化，适应新环境的微生物种群逐渐成为优势种，进而改变微生物群落的优势格局^[9]。禾本科、菊科、豆科植物常用于重金属污染土壤修复。禾本科植物根系发达，具有较强的重金属耐性，易成为铅锌矿地区植被恢复进程中的先锋种^[10]；菊科植物适应能力强、分布广泛、生长速度快^[11]，有利于快速适应铅锌矿区贫瘠的土壤条件；而豆科植物凭借与根瘤菌的共生关系固氮，可提高土壤养分含量，与豆科植物共生的根瘤菌还能固定并改变土壤中重金属的形态^[12]。

大量研究表明，有机肥和改良剂协同施用对重金属污染土壤的修复效果显著优于单一改良剂^[13-15]。有机肥通过增加土壤阳离子交换量，提高土壤环境容量，改变土壤中细菌与真菌的比例，从而影响微生物群落多样性^[16]。在农业上，聚丙烯酰胺(polyacrylamide, PAM)具有高吸水性，常被用作土壤保湿剂，可提高土壤透水性，为植物根系生长提供必需的水分^[17]；同时，阴离子型PAM通常被用作土壤结构调理剂，能改善土壤性质，提升土壤透气性和保水保肥能力^[18]。蒋美佳等^[19]通过研究有机肥配施保水剂对土壤氮素流失的影响发现，有机肥配施PAM时土壤的保水保肥效果最好。因此科学配施有机肥和土壤改良剂可以调节土壤的pH，改善土壤结构，增加土壤肥力^[20]。

近年来，国内外学者对部分铅锌尾矿、铜尾矿区土壤的重金属污染及生态恢复，包括重金属含量、形态以及对矿区植被的毒害等方面进行了一些研究，并取得了一定成果^[21-25]。目前，国内外研究主要集中在施加不同土壤改良剂，探究不同改良剂对土壤微生物的影响。为进一步探究植物多样性水平和土壤改良剂是否会对铅锌矿废弃地土壤微生物群落结构造成影响，本研究通过分析不同植物配置模式及有机肥与PAM联合改良措施对微生物群落的调控机制，构建以微生物群落恢复为核心的铅锌矿废弃地生态恢复优化模式，旨在为促进铅锌矿废弃地土壤修复、平衡矿山废弃地土壤微生物群落的稳定性提供依据。

1 材料与方法

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1.1 材料

供试土壤采自云南省怒江州兰坪县金顶镇来龙村某铅锌矿废弃地(26°45′39.9″N，99°47′40.0″E)，海拔2 945 m。该地区干湿季节分明，属于典型温带季风气候，年均气温为12.6 ℃，年均降水量达847 mm，降雨主要集中在每年的6-10月，无霜期202 d。供试土壤理化性质如表1所示。根据文献[26]及实地考察，本研究选取了9种常见的耐受型草本植物，分别隶属于禾本科、菊科和豆科，具体如表2所示。这9种植物均购自昆明源树花园产品专营商店。

1.2 盆栽试验设计

根据重金属的富集互补作用，兼顾禾本科、豆科和菊科植物，设计了不同的植物组合。例如，豆科植物胡枝子可通过根系分泌物与重金属结合形成难溶性化合物，降低其活性而作为重金属污染土壤的主要修复植物^[27]；狗尾草是禾本科植物，其种子产量高且繁殖扩散快，易成为铅锌矿地区植被恢复进程中的先锋种^[28]；黑麦草、早熟禾和高羊茅均属于禾本科植物，在铅锌矿修复方面表现出良好潜力，常作为铅锌矿区耐性栽培植物^[29]；紫花苜蓿具有高产生物量、抗旱能力强、生长迅速及根系发达等优势，其野生型在重金属污染土壤的植物修复中发挥重要作用^[30]；Zhu等^[11]在研究菊科植物对铅锌尾矿污染土壤植物修复的比较潜力时发现，波斯菊可能是修复重金属污染土壤的重要植物物种，而紫羊茅和万寿菊能在体内积累一定量的Pb、Zn等土壤重金属离子^[31]。

本研究设置了3个植物多样性水平(S=1, 5, 9)和5种植物配置模式，并设置对照组和改良组，共10种处理(表3)，每组4次重复，共40盆(57 cm×33 cm×18 cm)，每盆装10 kg原生污染土壤。于2021年3月在野外调查并采集土壤，完成各植物的种植。改良组(G)施用有机肥料(2.5%)和聚丙烯酰胺(0.009 405%)，有机肥购自兰坪科创农业开发有限公司，其中有机质含量≥50%，总养分(N+P₂O₅+K₂O)≥5%。有机质充分混合后，在水中溶解聚丙烯酰胺，并将其均匀施用于盆栽中。每盆的种子剂量均为2 g，各植物的相对丰度均等，按照单一靶种均匀分布。种子采用撒播方式播种，再覆盖1 cm厚的土壤。为避免盆栽间的边界影响，盆栽间距设为10 cm，且不定期随机更换盆栽位置。根据兰坪县年均降水量约为850 mm，为模拟野外降水条件并结合花盆面积和蒸发量，试验过程中每2 d浇水500 mL，若叶片萎蔫或发黄则调整水量。在植物成熟期(约75 d)后采集植物样并进行分类，采用五点取样法采集各处理下的土壤样品，用于测定微生物群落多样性和结构。

1.3 植株性状和土壤化学性质测定

在植物生长至成熟期时连根挖出全部植物。用清水洗净后将植物分类，再用最小刻度为1 mm的卷尺测定株高。采用凯氏定氮法测定全氮；采用浓H₂SO₄-HClO₄消解钼锑抗比色法测定全磷；采用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测全钾；采用碱解扩散法测定碱解氮；采用H₂SO₄-HCl浸提钼锑抗比色法测定速效磷含量；采用乙酸铵浸提原子吸收分光光度法测定速效钾；采用酸度计测定pH；采用重铬酸钾外加热法测定有机质含量；依据行业标准《生态地球化学评价动植物样品分析方法第１部分：锂、硼、钒等19个元素量的测定电感耦合等离子体质谱(ICP-MS)法》(DZ/T 0253.1—2004)测定Cd、Pb含量^[32]。

1.4 土壤微生物群落的测定

采集植物根际土壤，置于冰盒中保存。本次实验数据委托上海美吉生物医药科技有限公司进行测序，测序方法为16S rRNA基因测序。16S rRNA基因鉴定是指利用细菌16S rRNA基因序列测序的方法对细菌进行种属鉴定。通过提取细菌基因组DNA、使用16S rRNA基因特异性引物进行PCR扩增、纯化产物、测序和序列比对等步骤，可快速获取细菌种属的相关信息^[33]。16S rRNA基因序列分为9个高变区及10个保守区。保守区是所有细菌共同存在的区域，细菌之间无明显差异，能够反映生物体之间的亲缘关系；可变区具有特异性，通过对可变区序列进行PCR扩增、建库后测序，可揭示微生物之间的特异性核酸序列。

根据不同样品的提取方法，抽取不同样品的DNA，然后用超微量紫外分光光度计(赛默飞世尔科技公司)测定DNA的纯度和浓度。以基因组DNA为模板，通过对测序区域的筛选，利用Premix Taq (TaKaRa公司)及带barcode的引物对其进行PCR扩增。用1%的琼脂糖凝胶电泳法测定PCR产物的片段长度、密度，在正常范围内的样品可进行后续试验。利用基因工具分析软件(version 4.0，Syngene公司)比对PCR产物浓度，按等质量原则计算各样品所需体积，将各PCR产物进行混合。使用凝胶回收试剂盒(广州飞扬生物工程有限公司)回收PCR混合产物，用TE缓冲液洗脱回收目标DNA片段。按照NEBNext^® Ultra^TM DNA Library Prep Kit for Illumina^®建库试剂盒标准流程进行建库操作。使用Illumina HiSeq 2500平台对构建的扩增子文库进行PE250模式测序。

1.5 菌群丰富度的指数计算

操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)是通过给某个分类单元设置相同的标志，按照一定相似性，对所测得的核酸序列进行划分归类^[34]，形成不同的分类单元，每1个分类单元即为1个OTU。通常会拟定一个相似性阈值，在微生物研究中，这个阈值为97%。若2个OTU的测序结果相似性小于这个阈值，则可认为这2个OTU (即2个微生物物种)不属于同一种；相似度小于93%-95%的，属于不同的属^[35]。运用OTU分析测定样本中微生物的丰度和多样性，这种方法在群体遗传学及系统发生学的研究中较为常用。本研究中对于微生物丰度的研究是基于OTU的分析。

Observed OTUs指数指从取样中实际测量所得的OTU数目，可间接地反映样品中的物种丰富程度。Chao1算法是基于稀有种的一种估算方法，用于估算样品中OTU的数量，如公式(1)所示。

S C h a o 1 = S O b s + n 1 (n 1 - 1) 2 (n 2 + 1)

(1)

式中：S_Chao1为OTU的估算值；S_Obs为OTU的实际观测值；n₁为仅含1个序列的OTU的数量；n₂为仅含2个序列的OTU的数目；以此类推。观测到的物种丰度与实际不同，Chao1指数比OTU实际观测值更大，更接近真实值，实际丰度比观测值大，稀有种越多对Chao1指数的影响越大。

1.6 菌群多样性指数

香农-威纳(Shannon)指数是一种常用于描述生物群落多样性，包括物种的丰富度和均匀度的重要指标。其结果包括2个组分：种数和均匀度，值与多样性成正比，如公式(2)所示。

H S h a n n o n = - ∑ i = 1 S O b s n i N l n n i N

(2)

式中：S_Obs为OTU的实际测量值；n_i为包含i个序列的OTU个数；N为所有的序列。

辛普森(Simpson)指数是衡量物种多样性的重要依据，是生态系统中常用的一种量化指标。其值与多样性成正比，如公式(3)所示。

D S i m p s o n = 1 - ∑ i = 1 S O b s n i (n i - 1) N (N - 1)

(3)

式中：S_Obs为实际测出的OTU数目；n_i为含有i条序列的OTU数目；N为全部序列数。

2 结果与分析

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2.1 不同处理下植物株高及土壤理化性质变化

由图1可知，改良组植物株高普遍高于对照组。土壤改良后，菊科植物株高明显上升。改良组中波斯菊在S=4时最高达47.24 cm；在S=2时，万寿菊最高达37.64 cm，而其在对照组中仅有8.56 cm。随着植物多样性上升，植物株高无明显变化规律。

土壤改良后，土壤中全氮、全磷和全钾含量均有不同程度的上升(表4)。全氮含量随植物多样性的增加而增加，而全钾含量在GS1时最高，随后下降。改良土壤中碱解氮、速效磷和速效钾含量相对于对照组均明显上升，但随植物多样性上升，对照组中土壤速效钾含量呈下降趋势。在3种物种丰度相同的植物配置中，S3配置下改良组土壤中有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量均为最高。不同处理下土壤pH均有升高，但基本稳定在中性偏碱性状态。土壤改良后会增加土壤有机质含量，但经植物吸收后土壤有机质含量呈下降趋势。不同处理下土壤中重金属Cd、Pb全量均有不同程度的降低。在物种丰富度为1 (S1)时，Cd、Pb含量分别下降9.88%和8.10%；在物种丰富度为5 (S2-S4)时，Cd、Pb含量分别下降22.33%-31.76%和6.78%-12.82%；在物种丰富度为9 (S5)时，Cd、Pb含量分别下降37.20%和14.85%。

2.2 土壤微生物α多样性指数

如表5所示，土壤真菌群落Observed、Chao1、Simpson和Shannon指数显著下降，说明施加有机肥显著抑制了土壤真菌群落的丰度和多样性。改良组中土壤真菌群落丰度在GS4配置时达到最高，其中Observed指数和Chao1指数分别是110.50、169.23；土壤真菌群落丰度在GS1配置时最低，其中Observed指数和Chao1指数分别是66.67、95.20。土壤细菌群落Observed、Chao1、Simpson和Shannon指数显著上升，说明施加有机肥显著促进了土壤细菌群落丰度和多样性。改良组中土壤细菌群落丰度在GS2时达到最高，其中Observed指数和Chao1指数分别高达1 081.59、1 116.79。

2.3 土壤微生物群落结构组成

2.3.1 不同处理对门分类水平下微生物群落结构的影响

如图2A所示，在门水平上，土壤中丰度较高的门类为子囊菌门(Ascomycota)。改良组中未知真菌门(unidentified)的丰度相较于对照组大幅上升，最高可达54% (GS1)，而毛霉菌门(Mucoromycota)的丰度则大幅下降，在GS3处理下最高时仅为3%。在改良组中，随着植物多样性的提高，子囊菌门(Ascomycota)的丰度呈上升趋势，在GS5处理下占比最高可达84%，在GS1处理下占比最低为31%，而未知真菌门(unidentified)的丰度呈下降趋势。如图2B所示，在门水平上，假单胞菌门(Pseudomonadota)的丰度在改良组和对照组中均高于50%。各种处理下土壤中细菌丰度无明显变化，植物多样性变化和土壤改良对门水平下土壤中细菌丰度无较大影响。

2.3.2 不同处理对属分类水平下微生物群落结构的影响

如图3A所示，在属水平上与对照组相比，改良土壤中未分类属(f_o_c_p)和粪壳菌属(Sordaria)的丰度显著升高，最高分别达到54% (GS1)、25% (GS2)，而根霉属(Rhizopus)和其他属(Others)的丰度均显著降低。随着植物多样性的升高，未分类属(f_o_c_p)真菌的丰度在改良组中呈下降趋势，但子囊菌属(Ascomycota)的丰度呈上升趋势。如图3B所示，在属水平上与对照组比较，改良组中鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和出芽单胞菌属(Gemmatimonas)的丰度相对于对照组呈上升趋势，而其他属细菌(Others)的丰度呈下降趋势；植物多样性的变化对属水平下细菌的相对丰度无较大影响。

3 讨论

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3.1 土壤化学性质对植物多样性和土壤改良剂的响应

土壤改良剂通过增加土壤有机质以及氮、磷、钾等营养元素的含量，为植物正常的生理代谢活动提供了重要的物质基础，使得改良组植物的株高普遍更高，这一结果与Wang等^[36]的研究结果一致。随着植物多样性的增加，全氮含量总体呈上升趋势，其原因可能是在3个物种丰富度水平下豆科植物的配置不同。大量研究表明，豆科植物对土壤氮素积累起着十分重要的作用^[37]。土壤中的氮、磷、钾养分根据其存在形态和植物可利用性可分为全量养分和速效养分。氮、磷、钾全量养分指土壤中氮、磷、钾的总量，反映土壤的长期供肥潜力；而速效养分包括碱解氮、速效磷和速效钾，是能被植物直接吸收或短期内吸收利用的形态^[38]。对照组由于未施加有机肥，且植物生长过程需要吸收大量的氮、磷、钾，导致土壤中氮、磷、钾含量相对较低；改良土壤后，氮、磷、钾含量均有不同程度的提高，PAM也可减少土壤中养分的流失^[39]。Jin等^[40]研究表明，有机肥等土壤改良剂有助于调节土壤pH，使土壤pH保持在中性偏碱性环境，这与本研究结果一致。

3.2 土壤微生物群落丰度和多样性

微生物在铅锌尾矿的修复中发挥着重要作用，其多样性水平能够敏感地指示土壤健康状况并影响植物生长^[41]。本研究基于OTU分析测定样本中微生物的丰度和多样性。通过测定土壤微生物α多样性指数发现，其基本呈现种植单一植物时最小、9种植物配置时最大的情况，这是由于微生物多样性随植物多样性的增加而增加。土壤改良对土壤微生物真菌群落的丰富度及多样性有抑制作用。马建华等^[42]研究发现，施用有机肥后降低了土壤真菌的Chao1指数，而Shannon指数有所增加，说明增施有机肥能够提高土壤真菌群落的多样性、降低真菌群落丰富度，这与本研究结果有一定差异。这可能是由于土壤改良后导致根际功能微生物群的特定子集富集，如子囊菌门大量繁殖，这与胡玉达^[43]的研究结果一致，从而抑制了其他真菌的生长。本研究中土壤细菌群落结构α多样性指数显著下降，说明土壤改良后对微生物细菌群落的丰富度与多样性有促进作用。原因可能是有机肥能有效提升表层土壤酶活性^[44]，其分解也有助于调节土壤pH，而PAM能够改良土壤结构，减少土壤中水分和养分的流失^[45]，为大多数细菌创造了适宜的生存环境，这与余高等^[46]的研究结果一致。土壤细菌α多样性指数的变化主要与土壤pH、SOM和养分含量的变化有关。

3.3 植物多样性和土壤改良剂对土壤微生物群落结构的影响

本研究利用Illumina HiSeq2500平台进行16S rRNA基因扩增子测序，分析不同植物配置和土壤改良下土壤微生物群落结构组成和多样性。真菌多样性分析结果表明：在门水平上，子囊菌门为土壤真菌群落中的优势菌门，这与Guo等^[47]的研究结果一致。此外，改良组中子囊菌门也呈现出植物多样性越高丰度越高的趋势，王永宏等^[48]的研究同样证明了子囊菌门的丰度与植物多样性呈正相关。毛霉菌是典型的富营养型微生物^[49]，但土壤改良后降低了毛霉菌门的丰度，其原因可能是子囊菌门等其他真菌占据了大量的生态位，从而限制了其生长和繁殖。此外，改良组中根霉属的丰度相对于对照组呈下降趋势，根霉菌的菌株最适pH较低，可达4.0-4.5^[50]，而供试土壤pH为7.79，这可能是导致根霉菌丰度下降的主要因素。土壤改良提高了粪壳菌在属分类水平上的丰度，鲁桂栋^[49]研究也表明，施用有机肥可以促进粪壳菌这类富营养型微生物的富集。细菌多样性分析结果表明：在门水平上，假单胞菌门为土壤细菌群落的优势菌门。燕树杰等^[51]研究表明，假单胞菌门对环境因子的适应范围极广，并能在不同植物根系中快速增长。在属水平上，土壤改良后提高了芽单胞菌属和鞘脂单胞菌属的丰度。研究表明土壤铵态氮(NH₄⁺-N)含量与鞘氨醇单胞菌属和出芽单胞菌属相对丰度呈现显著正相关^[52]，Wang等^[53]研究表明，施用有机肥极显著提高了土壤铵态氮含量，这可能是导致鞘氨醇单胞菌属和出芽单胞菌属丰度上升的关键因素。

4 结论

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不同处理下，土壤中重金属Cd、Pb全量均有不同程度的降低；土壤微生物多样性随植物多样性的增加而增加；施加改良剂(有机肥+PAM)抑制了土壤真菌群落丰度和多样性，但促进了土壤细菌群落丰度和多样性。

在真菌的门和属2个分类学水平上，改良组中子囊菌(Ascomycota)的丰度相对于对照组均有不同程度的提高，且子囊菌门的丰度随植物多样性的增加而增加。土壤改良后，抑制了毛霉菌门(Mucoromycota)和根霉属(Rhizopus)的丰度，但促进了粪壳属(Sordaria)的丰度；且随着植物多样性升高，毛霉菌门和根霉属的丰度会降低。在细菌群落中，假单胞菌门(Pseudomonadota)为土壤的优势菌门，土壤改良促进了鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)和出芽单胞菌属(Gemmatimonas)的丰度。此外，植物多样性变化在细菌的门和属2个分类学水平上无显著影响。

基金

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云南省农业联合专项(202301BD070001-103)
云南省专家工作站项目(202305AF150042)

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2025年第65卷第10期

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文章信息

doi: 10.13343/j.cnki.wsxb.20250223

接收时间：2025-03-20
首发时间：2025-11-03
出版时间：2025-09-04

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出版历史

收稿日期：2025-03-20
录用日期：2025-07-03

基金

the Agricultural Joint Project of Yunnan Province(202301BD070001-103)

云南省农业联合专项(202301BD070001-103)

the Expert Workstation Project of Yunnan Province(202305AF150042)

云南省专家工作站项目(202305AF150042)

作者信息

云南农业大学资源与环境学院，云南昆明

参考文献

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

Measured indicators	Soil background value
pH	7.79
Organic matter (g/kg)	10.97
Alkali-hydrolyzable nitrogen (mg/kg)	23.28
Available phosphorus (mg/kg)	7.84
Available potassium (mg/kg)	84.71
Total nitrogen (g/kg)	0.36
Total potassium (g/kg)	26.43
Total phosphorus (g/kg)	7.52
Cd (mg/kg)	120.55
Pb (g/kg)	5.11
As (mg/kg)	275.21

Measured indicators

Soil background value

7.79

Organic matter (g/kg)

10.97

Alkali-hydrolyzable nitrogen (mg/kg)

23.28

Available phosphorus (mg/kg)

7.84

Available potassium (mg/kg)

84.71

Total nitrogen (g/kg)

0.36

Total potassium (g/kg)

26.43

Total phosphorus (g/kg)

7.52

Cd (mg/kg)

120.55

Pb (g/kg)

5.11

As (mg/kg)

275.21

Classification	Plant names
Poaceae	Setaria viridis L. Beauv.
Lolium perenne L.
Poa annua L.
Festuca elata Keng ex E. Alexeev
Asteraceae	Festuca rubra L.
Tagetes erecta L.
Cosmos bipinnata Cav.
Fabaceae	Lespedeza bicolor Turcz.
Medicago sativa L.

Classification

Plant names

Poaceae

Setaria viridis L. Beauv.

Lolium perenne L.

Poa annua L.

Festuca elata Keng ex E. Alexeev

Asteraceae

Festuca rubra L.

Tagetes erecta L.

Cosmos bipinnata Cav.

Fabaceae

Lespedeza bicolor Turcz.

Medicago sativa L.

Treatment	Code number	Plant configuration
Y	YS1	L. bicolor
YS2	S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa
YS3	S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa
YS4	S. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa
YS5	S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor
G	GS1	L. bicolor
GS2	S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa
GS3	S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa
GS4	T. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa
GS5	S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor

Treatment

Code number

Plant configuration

YS1

L. bicolor

YS2

S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa

YS3

S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa

YS4

S. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa

YS5

S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor

GS1

L. bicolor

GS2

S. viridis, L. perenne, F. rubra, T. erecta, M. sativa

GS3

S. viridis, P. annua, F. rubra, C. bipinnata, M. sativa

GS4

T. viridis, F. elata, C. bipinnata, T. erecta, M. sativa

GS5

S. viridis, L. perenne, P. annua, F. elata, F. rubra, T. erecta, C. bipinnata, M. sativa, L. bicolor

Item	Treat ment	S1	S2	S3	S4	S5
TN (g/kg)	Y	0.16±0.02	0.16±0.02	0.16±0.02	0.19±0.02	0.22±0.05
G	0.34±0.07	0.43±0.08	0.43±0.06	0.37±0.04	0.42±0.08
TP (g/kg)	Y	5.49±0.39	5.44±0.40	5.48±0.43	6.07±0.76	5.84±0.43
G	8.28±3.37	7.25±2.89	9.83±0.80	6.89±4.00	7.84±2.32
TK (g/kg)	Y	21.68±1.77	21.06±0.54	21.06±1.52	26.14±3.21	23.53±1.55
G	32.22±2.49	28.07±1.71	26.92±2.76	29.70±1.39	26.36±2.45
AN (mg/kg)	Y	6.77±1.40	5.43±1.77	7.93±2.14	10.15±3.12	19.13±3.86
G	36.75±4.52	40.25±9.88	52.50±6.63	27.65±3.73	42.35±2.94
AP (mg/kg)	Y	2.16±0.64	2.32±0.40	1.87±0.28	2.21±0.61	2.35±0.53
G	45.63±3.66	44.38±4.99	51.93±9.38	49.65±9.12	58.74±4.39
AK (mg/kg)	Y	54.41±4.61	49.84±6.69	49.91±4.75	43.56±4.24	40.70±6.68
G	247.12±21.40	253.90±49.37	310.11±39.85	273.33±45.99	350.83±33.18
pH	Y	7.77±0.01	7.81±0.05	7.90±0.04	7.91±0.04	7.89±0.03
G	7.89±0.01	7.89±0.02	7.89±0.02	7.95±0.05	7.94±0.04
SOM (g/kg)	Y	7.01±1.21	8.54±1.35	9.75±1.89	13.52±2.26	9.06±1.10
G	11.75±1.67	2.52±2.34	13.97±2.08	10.42±1.83	11.68±1.15
Cd (mg/kg)	Y	69.84±5.56	79.43±8.63	78.83±8.51	96.91±28.95	104.10±5.31
G	62.94±7.73	61.69±8.40	60.79±6.89	66.13±9.73	65.38±15.50
Pb (g/kg)	Y	7.65±1.74	8.63±0.46	8.55±0.43	8.50±0.86	9.09±1.01
G	7.03±0.29	7.47±0.66	7.97±1.19	7.41±0.73	7.74±0.76

Item

Treat ment

TN (g/kg)

0.16±0.02

0.19±0.02

0.22±0.05

0.34±0.07

0.43±0.08

0.43±0.06

0.37±0.04

0.42±0.08

TP (g/kg)

5.49±0.39

5.44±0.40

5.48±0.43

6.07±0.76

5.84±0.43

8.28±3.37

7.25±2.89

9.83±0.80

6.89±4.00

7.84±2.32

TK (g/kg)

21.68±1.77

21.06±0.54

21.06±1.52

26.14±3.21

23.53±1.55

32.22±2.49

28.07±1.71

26.92±2.76

29.70±1.39

26.36±2.45

AN (mg/kg)

6.77±1.40

5.43±1.77

7.93±2.14

10.15±3.12

19.13±3.86

36.75±4.52

40.25±9.88

52.50±6.63

27.65±3.73

42.35±2.94

AP (mg/kg)

2.16±0.64

2.32±0.40

1.87±0.28

2.21±0.61

2.35±0.53

45.63±3.66

44.38±4.99

51.93±9.38

49.65±9.12

58.74±4.39

AK (mg/kg)

54.41±4.61

49.84±6.69

49.91±4.75

43.56±4.24

40.70±6.68

247.12±21.40

253.90±49.37

310.11±39.85

273.33±45.99

350.83±33.18

7.77±0.01

7.81±0.05

7.90±0.04

7.91±0.04

7.89±0.03

7.89±0.01

7.89±0.02

7.95±0.05

7.94±0.04

SOM (g/kg)

7.01±1.21

8.54±1.35

9.75±1.89

13.52±2.26

9.06±1.10

11.75±1.67

2.52±2.34

13.97±2.08

10.42±1.83

11.68±1.15

Cd (mg/kg)

69.84±5.56

79.43±8.63

78.83±8.51

96.91±28.95

104.10±5.31

62.94±7.73

61.69±8.40

60.79±6.89

66.13±9.73

65.38±15.50

Pb (g/kg)

7.65±1.74

8.63±0.46

8.55±0.43

8.50±0.86

9.09±1.01

7.03±0.29

7.47±0.66

7.97±1.19

7.41±0.73

7.74±0.76