菌物学报

碳源 Carbon source	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
对照 Control	5.27±0.02 a	白色 White	+
葡萄糖 Glucose	4.39±0.05 c	白色 White	+++
麦芽糖 Maltose	5.15±0.02 b	白色 White	++
甘露醇 Mannitol	5.29±0.05 a	白色 White	+
乳糖 Lactose	2.55±0.05 e	白色 White	++
果糖 Fructose	3.15±0.05 d	白色 White	++++
蔗糖 Sucrose	5.31±0.05 a	白色 White	+++
可溶性淀粉 Soluble starch	5.29±0.03 a	白色 White	+++

碳源 Carbon source	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
对照 Control	5.27±0.02 a	白色 White	+
葡萄糖 Glucose	4.39±0.05 c	白色 White	+++
麦芽糖 Maltose	5.15±0.02 b	白色 White	++
甘露醇 Mannitol	5.29±0.05 a	白色 White	+
乳糖 Lactose	2.55±0.05 e	白色 White	++
果糖 Fructose	3.15±0.05 d	白色 White	++++
蔗糖 Sucrose	5.31±0.05 a	白色 White	+++
可溶性淀粉 Soluble starch	5.29±0.03 a	白色 White	+++

氮源 Nitrogen source	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
对照 Control	4.51±0.02 b	白色 White	+
大豆蛋白胨 Soy peptone	4.25±0.02 c	白色 White	++++
胰蛋白胨 Tryptone	4.39±0.03 bc	白色 White	+++
肉蛋白胨 Meat peptone	4.26±0.03 c	白色 White	++
酵母浸粉 Yeast extract powder	3.99±0.12 d	白色 White	++++
牛肉膏 Beef paste	3.93±0.09 d	白色 White	+++
硫酸铵 (NH₄)₂SO₄	1.65±0.05 f	白色 White	+++
硝酸钾 KNO₃	4.97±0.03 a	白色 White	+++
氯化铵 NH₄Cl	2.06±0.04 e	白色 White	+++

氮源 Nitrogen source	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
对照 Control	4.51±0.02 b	白色 White	+
大豆蛋白胨 Soy peptone	4.25±0.02 c	白色 White	++++
胰蛋白胨 Tryptone	4.39±0.03 bc	白色 White	+++
肉蛋白胨 Meat peptone	4.26±0.03 c	白色 White	++
酵母浸粉 Yeast extract powder	3.99±0.12 d	白色 White	++++
牛肉膏 Beef paste	3.93±0.09 d	白色 White	+++
硫酸铵 (NH₄)₂SO₄	1.65±0.05 f	白色 White	+++
硝酸钾 KNO₃	4.97±0.03 a	白色 White	+++
氯化铵 NH₄Cl	2.06±0.04 e	白色 White	+++

pH	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
5	4.39±0.03 d	白色 White	+++
6	4.49±0.01 c	白色 White	++++
7	4.57±0.01 a	白色 White	++++
8	4.53±0.01 ab	白色 White	++++
9	4.54±0.02 ab	白色 White	++++
10	4.52±0.01 bc	白色 White	+++

pH	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
5	4.39±0.03 d	白色 White	+++
6	4.49±0.01 c	白色 White	++++
7	4.57±0.01 a	白色 White	++++
8	4.53±0.01 ab	白色 White	++++
9	4.54±0.02 ab	白色 White	++++
10	4.52±0.01 bc	白色 White	+++

温度 Temperature /℃	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
15	2.19±0.05 d	白色 White	+++
20	3.48±0.05 c	白色 White	++++
22	3.49±0.04 c	白色 White	++++
24	4.08±0.06 b	白色 White	++++
25	4.29±0.03 a	白色 White	++++
26	4.07±0.05 b	白色 White	++++
28	4.27±0.02 a	白色 White	++++
30	4.21±0.05 a	白色 White	++++
35	1.82±0.02 e	白色 White	+++

温度 Temperature /℃	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
15	2.19±0.05 d	白色 White	+++
20	3.48±0.05 c	白色 White	++++
22	3.49±0.04 c	白色 White	++++
24	4.08±0.06 b	白色 White	++++
25	4.29±0.03 a	白色 White	++++
26	4.07±0.05 b	白色 White	++++
28	4.27±0.02 a	白色 White	++++
30	4.21±0.05 a	白色 White	++++
35	1.82±0.02 e	白色 White	+++

甜味小鬼伞生物学特性、驯化栽培及抗氧化活性

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赵怡 ¹^,^# , 康霞 ¹^,^# , 常光雷 ¹ , 王立安 ² , 彭慧芬 ¹ , 田景花 ¹ , 李守勉 ¹^,^* , 李国杰 ¹^,^*

菌物学报 | 研究论文 2026,45(1): 250223

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菌物学报 | 研究论文 2026, 45(1): 250223

甜味小鬼伞生物学特性、驯化栽培及抗氧化活性

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赵怡¹^,^#, 康霞¹^,^#, 常光雷¹, 王立安², 彭慧芬¹, 田景花¹, 李守勉¹^,^*, 李国杰¹^,^*

作者信息

1 河北农业大学园艺学院河北省蔬菜种质创新与利用重点实验室河北省蔬菜产业协同创新中心，河北保定 071001

2 河北师范大学生命科学学院，河北石家庄 050024

Biological characteristics, domestic cultivation and antioxidant activities of Coprinellus saccharinus

Yi ZHAO¹, Xia KANG¹, Guanglei CHANG¹, Li’an WANG², Huifen PENG¹, Jinghua TIAN¹, Shoumian LI¹^,^*, Guojie LI¹^,^*

Affiliations

1 Key Laboratory of Vegetable Germplasm Innovation and Utilization of Hebei, Collaborative Innovation Center of Vegetable Industry in Hebei, College of Horticulture, Hebei Agricultural University, Baoding 071001, Hebei, China

2 College of Life Sciences, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, Hebei, China

ORCID: ZHAO Yi (0009-0008-0432-8720),

KANG Xia (0009-0002-9243-9645),

LI Shoumian (0000-0002-1894-905X),

LI Guojie (0000-0003-1815-692X)

出版时间: 2026-01-22 doi: 10.13346/j.mycosystema.250223

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摘要

收起

本研究以分离自河北省秦皇岛市青龙县南山公园落叶上腐殖层菌丝获得的甜味小鬼伞Coprinellus saccharinus菌株为试验材料，对生物学特性的4个因素进行了研究，成功培育出子实体，并测定菌丝体和子实体醇提物对ABTS⁺·和羟自由基的清除能力。结果表明：在生物学特性试验中，甜味小鬼伞菌株的最适碳源是蔗糖和可溶性淀粉，最适氮源是硝酸钾，适宜的pH范围为7-9，在25 ℃条件下菌丝长速最快；在栽培驯化试验中，温度在(20±1)℃条件下菌丝满瓶需要20-25 d，其后给予2-4 ℃温差，保持相对空气湿度70%-80%，12 h/d光周期800-1000 lx散射光，约10-15 d后现原基，2-3 d后子实体成熟。甜味小鬼伞菌丝体与栽培子实体醇提物的抗氧化活性均随添加量的增加逐渐增强，对ABTS⁺·和羟自由基的清除率均在醇提物添加量为200 μL时达到最高。其中，栽培子实体醇提物的清除率分别为97.93%和67.22%，显著高于菌丝体的相应值(64.73%和24.74%)。菌丝体和栽培子实体醇提物对ABTS⁺·的清除能力均强于羟自由基，其清除率分别相差39.99%和30.71%。本研究结果为深入探究甜味小鬼伞的栽培技术、生理活性、药理作用及其他开发利用提供了实践依据。

关键词

药用真菌 / 生长条件 / 人工栽培

Abstract

收起

A Coprinellus saccharinus strain was isolated from mycelia on deciduous leaf humus in Nanshan Park (Qinglong County, Hebei, China). Four factors of biological characteristics were investigated. Fruiting bodies of this species were successfully cultivated. The scavenging capacities of both mycelium and fruiting body ethanol extracts against ABTS⁺·and·OH were also evaluated. The results indicated that the optimum carbon source for C. saccharinus strain were sucrose and soluble starch; the optimum nitrogen source was KNO₃; the suitable pH range was 7-9, and the highest mycelial growth rate was observed at 25 ℃. Domestication experiment showed that bottleful mycelial colonization time required 20-25 d at (20±1) ℃; primordium differentiation demanded temperature difference of 2-4 ℃, relative air humidity at 70%-80%, photoperoid of 12 h/d 800-1000 lx under scattered light, and a duration of 10-15 d. Mature fruiting bodies can be harvested after continued cultivation for 2-3 d. The antioxidant activities of C. saccharinus ethanol extracts from mycelia and cultivated fruiting bodies increased gradually as additive amount raising. Scavenging rates against both ABTS⁺· and ·OH peaked at an additive volume of 200 μL. Scavenging rates of ethanol extract of cultivated fruiting bodies reached 97.93% and 67.22%, respectively, significantly higher than those of mycelia (64.73% and 24.74%). Both mycelium and cultivated fruiting body ethanol extracts exhibited stronger scavenging capacity against ABTS⁺· than ·OH. Scavenging rate differentials were 39.99% and 30.71%, respectively. These findings provided a practical basis for further investigations into cultivation techniques, physiological activities, pharmacological effects, and other utilizations of C. saccharinus.

Key words

medicinal fungus / growth condition / artificial cultivation

引用本文

赵怡, 康霞, 常光雷, 王立安, 彭慧芬, 田景花, 李守勉, 李国杰. 甜味小鬼伞生物学特性、驯化栽培及抗氧化活性. 菌物学报, 2026 , 45 (1) : 250223 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250223

Yi ZHAO, Xia KANG, Guanglei CHANG, Li’an WANG, Huifen PENG, Jinghua TIAN, Shoumian LI, Guojie LI. Biological characteristics, domestic cultivation and antioxidant activities of Coprinellus saccharinus[J]. Mycosystema, 2026 , 45 (1) : 250223 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250223

正文

收起

甜味小鬼伞Coprinellus saccharinus (Romagn.) P. Roux, Guy García & Dumas隶属于担子菌门Basidiomycota、蘑菇纲Agaricomycetes、蘑菇目Agaricales、小脆柄菇科Psathyrellaceae (黄梅 2019)。该种子实体通常较小；菌盖钟形至圆锥形，表面初期呈黄褐色，成熟后逐渐变灰至黑色，顶部具放射性条纹至边缘，直径1.5-3.0 cm，高1.5-2.0 cm；菌褶呈深褐色，极密且不等长，成熟后变黑自溶；菌柄圆柱形，中空，很脆易断，米白色，长5.0-10.0 cm，粗0.2-0.4 cm；担孢子椭球形或钟形，表面光滑，褐色，8.1-9.8 × 4.4-6.1 μm。该种常散生或群生于腐烂木材、枯枝落叶上或富含有机质的土壤中，是全球广泛分布，适应性较强的草腐菌(黄梅 2019；朱力扬等 2022；刘雅慧 2023)。目前该种是否可食尚无研究报道，与其近缘的晶粒小鬼伞C. micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson食用后会导致胃肠炎型、神经精神型症状(图力古尔等 2024)，因此不建议食用。

鬼伞类真菌含有多种生物活性物质，如多糖、萜类、酚类和甾体化合物，具有抗氧化、抗炎、免疫调节和抗肿瘤等作用(Wu et al. 2019；刘雅慧 2023)。研究发现毛头鬼伞C. comatus (O.F. Müll.) Pers.和角鳞小鬼伞C. truncorum (Scop.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo胞外多糖对人体癌细胞表现出显著的细胞毒活性，对乙酰胆碱酯酶有抑制作用(Pejin et al. 2017；Atlagić et al. 2022)，毛头鬼伞的粗多糖可用于治疗高血糖、糖尿病等疾病(高政 2021)，其菌株可以合成漆酶、木质素过氧化物酶、锰过氧化物酶，对木质素具有一定的降解能力(苏玉春等 2021)。灰盖拟鬼伞C. cinerea (Schaeff.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo中过表达的碱性真菌漆酶可以在高温、碱性和含盐条件下高效脱色染料(王先华等 2024)。白小鬼伞C. disseminatus (Pers.) J.E. Lange作为可食用的腐生真菌，其抗氧化活性较高(Novaković et al. 2016)。与甜味小鬼伞近缘的晶粒小鬼伞的液体菌种能高效降解酚木质素模式化合物，其子实体醇提物和水提物具有抗氧化、抗糖尿病、抗乙酰胆碱酯酶、抗酪氨酸酶和抑制一氧化氮活性的作用(Guiraud et al. 1999；Nguyen et al. 2014)。因此，甜味小鬼伞很有可能也具有一定的药用价值，目前该种的研究集中在资源调查与分类(黄梅 2019；朱力扬等 2022)，缺乏驯化栽培和活性产物的研究。

本研究以甜味小鬼伞菌丝纯化后的菌株为试验材料，对其进行生物学特性、驯化栽培试验和抗氧化活性的测定，为该种的开发与利用提供了理论支撑。

1 材料与方法

收起

1.1 材料

1.1.1 供试菌株

甜味小鬼伞C. saccharinus菌株(20230117)分离自河北省秦皇岛市青龙县南山公园林下落叶腐殖层菌丝，纯化后现保存于河北农业大学园艺学院食用菌实验室。

1.1.2 培养基配方

PDA基础培养基：去皮马铃薯200 g、葡萄糖20 g、琼脂20 g，去离子水1 L，pH自然。碳源基础培养基：肉蛋白胨2 g、KH₂PO₄ 3 g、MgSO₄ 1.5 g、琼脂18 g，加水定容至1 L，pH自然。氮源基础培养基：葡萄糖20 g、KH₂PO₄ 3 g、MgSO₄ 1.5 g、琼脂18 g，加水定容至1 L，pH自然。液体培养基：马铃薯200 g、酵母浸膏5 g、KH₂PO₄ 0.5 g、VB₁ 0.01 g，加水定容至1 L，pH自然。栽培瓶培养基配方(刘雅慧和图力古尔 2023)：木屑37%、玉米芯33%、麸皮18%、玉米粉5%、石灰3%、自然掉落的杨树叶3%、石膏1%，料水比1:1.2。

1.2 方法

1.2.1 菌种活化

将保藏于4 ℃的菌株转至PDA基础培养基进行活化，25 ℃恒温避光培养。

1.2.2 菌株鉴定

活化菌丝和栽培驯化子实体的DNA提取采用CTAB法(王艺红等 2008；熊芳 2008)。PCR扩增ITS和nLSU区段使用引物ITS4/ITS5 (White et al. 1990)和LROR/LR5 (http://www.botany.duke.edu/fungi/mycolab/primers.htm)，扩增产物序列测定由北京金唯智生物科技有限公司完成，测序合格的序列上传至GenBank数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank)保存，并与该数据库收录的小鬼伞属已发表可靠序列(黄梅 2019)进行BLAST比对；以46条小鬼伞属序列作为参考序列，选取3条鬼伞属和2条拟鬼伞属序列作为外群，采用最大似然法(maximum likelihood, ML)和贝叶斯法(Bayesian inference, BI)进行多基因系统发育分析。

1.2.3 碳源试验

在碳源基础培养中，以不添加碳源的基础培养基作为空白对照，肉蛋白胨为固定氮源，其余碳源试验处理将20 g/L葡萄糖的含碳量作为标准，分别以等含碳量的麦芽糖、甘露醇、乳糖、果糖、蔗糖、可溶性淀粉替换葡萄糖，每个碳源设置6个重复处理。在活化的母种中选择菌丝长势强的平板，采用直径11 mm的打孔器取菌饼，转接至未接种的培养基平板中央，置于25 ℃恒温培养箱暗培养。待其中一个处理菌丝覆盖整个平板时，采用十字交叉法测量菌落直径，观察并记录菌丝长速长势。

1.2.4 氮源试验

在氮源基础培养中，以不添加氮源的基础培养基作为空白对照，葡萄糖为固定碳源，其余氮源试验处理将2 g/L大豆蛋白胨的含氮量作为标准，分别以等含氮量的胰蛋白胨、肉蛋白胨、酵母浸粉、牛肉膏、硫酸铵、硝酸钾、氯化铵替换大豆蛋白胨，每个氮源设置6个重复处理。菌丝生长情况记录及分析同1.2.3。

1.2.5 pH试验

在高温灭菌后的PDA培养基中，用1 mol/L NaOH和1 mol/L HCl溶液将pH调至为5、6、7、8、9、10，每个pH设置6个重复处理。菌丝生长情况记录及分析同1.2.3。

1.2.6 温度试验

在PDA培养基中，接种后分别在15、20、22、24、25、26、28、30、35 ℃的恒温培养箱中黑暗培养，每个温度设置6个重复处理。菌丝生长情况记录及分析同1.2.3。

1.3 出菇试验

1.3.1 液体菌种制作

按照1.1.2的配方制备液体培养基，选用300 mL的三角瓶，每瓶分装150 mL，灭菌锅设置0.103 MPa，121 ℃灭菌40 min；液体培养基在超净工作台中冷却至室温后，每个三角瓶中接入8个0.5 mm × 0.5 mm的菌块，封口膜盖严扎紧；静置24 h后，置于25 ℃、150 r/min的振荡培养箱中避光培养。

1.3.2 栽培瓶制作

按照1.1.2的栽培瓶培养基配方将所有原料(除杨树叶)拌匀后，分装至规格1 100 mL聚丙烯栽培瓶中，每瓶湿料550 g，均匀按压至瓶肩，平铺1.0-1.5 cm自然掉落的杨树叶，采用规格13 cm × 2.5 cm打孔器在料面中间打孔，盖子封口。灭菌条件为0.15 MPa、126 ℃下120 min。栽培瓶冷却至室温后，在超净工作台内每瓶接入20 mL液体菌种，置于(20±1) ℃条件下避光培养。

1.3.3 子实体培养

菌丝长满整个栽培瓶时移至出菇室，保持20 ℃室温，相对湿度70%-80%，12 h/d光周期800-1 000 lx散射光；待观察到菌丝发黄、大量菌丝扭结后，降温至16-18 ℃，促使原基形成，出菇过程中培养条件保持不变。

1.4 抗氧化活性测定

菌丝体制备(贾宝光等 2024)：液体培养同1.3.1，培养后过滤菌丝，用超纯水冲洗菌丝体表面，并吸取多余水分至菌丝表面无明显水分，-80 ℃预冻24 h后，置于冷冻干燥机干燥24 h，备用。

醇提物制备(康霞等 2025)：采用超声波萃取法，将冻干后菌丝体用液氮研磨成干粉，称取0.5 g与22 mL提取液混合，置于1.5 mL离心管中，超声波破碎38 min，4 ℃条件下10 000 r/min离心10 min获得上清液。

抗氧化活性测定：使用ABTS⁺·和羟自由基试剂盒(北京索莱宝生物科技有限公司)对菌丝体和栽培子实体进行抗氧化活性检测，每个处理重复3次。

1.5 数据处理和分析

差异显著性分析和方差分析使用Microsoft Excel 2022和IBM SPSS Statistics 27软件，分析结果录入Prism 10软件进行绘图，菌丝生长速度以“平均值±标准误差”表示。

2 结果与分析

收起

2.1 分子系统学分析

ITS序列比对：将测序获得的ITS序列与GenBank数据库序列进行BLAST在线比对，结果显示本研究测定的菌株20230117-1和栽培子实体20230117-2的ITS序列(PV888937, PV888938)与黄梅(2019)研究中引证的甜味小鬼伞标本序列HMJAU46378 (OL355087)、HMJAU46325 (OL355022)和HMJAU46379 (OL355088)相似度均达到99%以上，覆盖率100%，支持菌株20230117为甜味小鬼伞。

多基因系统发育分析：最大似然法和贝叶斯法系统发育分析结果显示(图1)，本研究菌株和栽培子实体的分支与以上3份甜味小鬼伞标本的分支聚集在一起，形成一个高支持率的分支(MLBS 96, BIPP 0.99)。综合序列比对和系统发育分析结果，确定本研究菌株为甜味小鬼伞。

2.2 不同碳源对甜味小鬼伞菌丝生长的影响

在碳源试验中，甜味小鬼伞在以蔗糖为碳源时，菌丝生长最快，长速为5.31 mm/d，其次是在以甘露醇、可溶性淀粉为碳源和不添加碳源的空白对照时，菌丝长速与蔗糖为碳源时差异不显著，长速分别为5.29、5.29和5.27 mm/d (表1)；甜味小鬼伞在果糖为碳源的培养基中长势最强，菌丝边缘整齐且浓密，在麦芽糖和乳糖为碳源的培养基中长势一般，菌丝边缘整齐但较稀疏，在不添加碳源的空白对照和甘露醇培养基中长势较弱，菌丝边缘较整齐但稀疏，其余碳源培养基菌丝的长势均较强(图2)。综合分析，甜味小鬼伞母种培养最适碳源为蔗糖和可溶性淀粉。

2.3 不同氮源对甜味小鬼伞菌丝生长的影响

在氮源试验中，甜味小鬼伞在以硝酸钾为氮源时，菌丝生长最快，且显著快于其他，长速可达4.97 mm/d，在硫酸铵为氮源时，菌丝生长速度最慢，且显著低于其他，长速为1.65 mm/d (表2)；甜味小鬼伞在大豆蛋白胨和酵母浸粉为氮源的培养基中长势最强，菌丝边缘整齐且浓密，在肉蛋白胨为氮源的培养基中长势一般，菌丝边缘不整齐但较浓密，不添加氮源的空白对照培养基中长势最弱，菌丝边缘不整齐且稀疏，其余氮源培养基菌丝的长势均较强(图3)。综合分析，甜味小鬼伞母种培养最适氮源为硝酸钾。

2.4 不同pH对甜味小鬼伞菌丝生长的影响

在pH试验中，甜味小鬼伞在PDA培养基pH 7-9时，菌丝生长快，且差异不显著，长速分别为4.57、4.53和4.54 mm/d，在pH 5时，菌丝生长速度最慢，且显著低于其他，长速为4.39 mm/d (表3)；甜味小鬼伞在pH 5和pH 10的培养基中长势较强，菌丝边缘整齐，但较稀疏，其余pH培养基中菌丝的长势均强，菌丝边缘整齐且浓密(图4)。综合分析，甜味小鬼伞母种培养最适pH范围为7-9。

2.5 不同温度对甜味小鬼伞菌丝生长的影响

在温度试验中，甜味小鬼伞在15-35 ℃范围内均能生长，其中在25、28和30 ℃时菌丝生长快，且差异不显著，长速分别为4.29、4.27和4.21 mm/d，在15 ℃和35 ℃时，菌丝生长慢，且显著低于其他，长速分别为2.19 mm/d和1.82 mm/d (表4)；甜味小鬼伞在15 ℃和35 ℃条件下长势较强，在其他温度下培养基菌丝的长势均强(图5)。综合分析，甜味小鬼伞母种培养最适温度为25 ℃。

2.6 驯化栽培结果

液体菌种：培养5 d菌球均匀分布，表面白色，带小刺，培养7 d菌球充满培养基，培养结束。

发菌阶段：接入液体菌种的栽培瓶置于(20±1) ℃黑暗条件下避光培养，保持相对空气湿度为50%-60%，20-25 d后长满栽培瓶，菌丝发菌完成。

催蕾及出菇阶段：菌丝满瓶后立即移入出菇室，温度控制在20-25 ℃之间，保持70%-80%相对空气湿度，12 h/d 光周期800-1 000 lx散射光，2-4 ℃温差进行催蕾，约10-15 d后菇蕾形成。原基分化2-3 d后子实体发育成熟，立即采收并烘干，避免子实体自溶。

人工驯化子实体形态(图6)：菌盖呈钟形至圆锥形，表面土黄至鹅黄色，直径0.8-1.2 cm，高1.0-1.3 cm；菌褶密集，呈褐色；菌柄细长，中空，极脆易断，表面乳白色，长4.5-10.0 cm，粗0.2-0.4 cm；担孢子椭球形，表面光滑，褐色，8.5-9.5 × 4.5-5.8 μm，以上与黄梅(2019)对甜味小鬼伞的形态特征描述基本一致。

2.7 菌丝体和栽培子实体的抗氧化活性

甜味小鬼伞菌丝体和栽培子实体的醇提物对ABTS⁺·和羟自由基均具有一定的清除能力，并且两种自由基清除能力随添加量增加呈线性增强趋势，各添加量处理下菌丝体和栽培子实体醇提物对两种自由基清除率均有显著差异。当添加量为200 μL时，菌丝体和栽培子实体醇提物对两种自由基清除能力最强。菌丝体醇提物对ABTS⁺·和羟自由基清除率分别为64.73%和24.74%，栽培子实体醇提物对两种自由基清除率可达到97.93%和67.22%，显著高于菌丝体。综合分析，甜味小鬼伞醇提物对ABTS⁺·的清除能力大于对羟自由基的清除能力(图7)。

3 讨论

收起

在碳源单因素试验中，甜味小鬼伞菌丝在蔗糖培养基中长速最快，在以蔗糖、可溶性淀粉为碳源的培养基中长势均较为旺盛，与锥盖近地伞Parasola conopila (Fr.) Örstadius & E. Larss、晶粒小鬼伞、墨汁拟鬼伞(刘雅慧 2023)和灰盖拟鬼伞(扈海静等 2020)的最适碳源筛选结果基本一致。这表明小脆柄菇科鬼伞类真菌对双糖和多糖的利用效率更高。

在氮源单因素试验中，甜味小鬼伞菌丝在以硝酸钾为氮源的培养基中长势突出，长速显著快于其他氮源。类似的现象在其他小脆柄菇科鬼伞类真菌中也有发现，庭院小鬼伞Coprinellus xanthothrix (Romagn.) Vilgalys, Hopple & Jacq. Johnson在以硝酸钠为氮源时菌丝长速最快，晶粒小鬼伞和锥盖近地伞的最适氮源为硝酸铵(刘雅慧2023)。表明该类真菌对硝态氮的利用效率较高，对无机氮源有一定的偏好性，这不同于多数食药用菌对于有机氮源的利用能力较强。该类真菌可能含有较高活性的硝酸还原酶，可以将硝态氮还原为容易利用的铵态氮，这一机制在一些外生菌根真菌中已有报道(廖晓初 2006)，在鬼伞类中的具体代谢机制尚需进一步研究。甜味小鬼伞在以大豆蛋白胨为氮源的培养基中菌丝长势稍强于硝酸钾，庭院小鬼伞在以蛋白胨为氮源的培养基中菌丝长势略强于硝酸钠，锥盖近地伞在以蛋白胨为氮源的培养基中菌丝长势稍强于硝酸铵(刘雅慧2023)。其原因可能是蛋白胨作为有机氮源，含有一定量的维生素和糖类，能为菌丝提供碳源和生长因子等营养物质，而无机氮源则不含以上成分。

在pH单因素试验中，甜味小鬼伞最适pH范围7-9，与祁连山野生毛头鬼伞一致(赵倩等 2024)。甜味小鬼伞在pH 7的培养基中生长最快，与灰盖拟鬼伞的最适pH一致(扈海静等 2020)。培养基pH为9时，甜味小鬼伞菌丝长速快长势强，而庭院小鬼伞(刘雅慧和图力古尔 2023)菌丝长速明显慢于其他pH条件，由此可推测甜味小鬼伞菌丝生长不易受到pH变化的影响，适应能力较强。

在温度单因素试验中，甜味小鬼伞菌丝在15-35 ℃条件下均能生长，25 ℃条件下生长最快，与庭院小鬼伞最适温度相同(刘雅慧和图力古尔 2023)。甜味小鬼伞在20 ℃以下和30 ℃以上时，菌丝生长受到抑制，长速明显减慢，与庭院小鬼伞(刘雅慧和图力古尔 2023)、墨汁拟鬼伞(郝册 2011)和毛头鬼伞(赵倩等 2024)温度筛选试验的结果基本一致，进一步支持鬼伞类是中温型真菌。

人工驯化试验发现庭院小鬼伞栽培料(刘雅慧和图力古尔 2023)适用于甜味小鬼伞，表明这2个种类在出菇阶段营养需求基本相同。在发菌阶段，两者在液体菌种接种后一周内均可观察到白色菌丝萌发生长，甜味小鬼伞发菌期20-25 d，与毛头鬼伞在木屑栽培料中发菌时间一致(朱玉兰等 2015)。温差是鬼伞类真菌子实体分化发育过程中重要的环境因素，庭院小鬼伞出菇过程中需要提供10 ℃温差(刘雅慧和图力古尔2023)，野生毛头鬼伞出菇时需给予5-7 ℃温差(赵倩等2024)，甜味小鬼伞菌丝大量扭结后需给予2-4 ℃温差，适当的温差有助于子实体原基形成，但不同种类对温差的要求不同。

本研究抗氧化活性试验表明：甜味小鬼伞菌丝体和栽培子实体的羟自由基清除率随着醇提物浓度提高而上升。这与毛头鬼伞多糖清除羟自由基的规律一致(吴艳兵等 2007；周林宗等 2018)，也与烟管菌Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. (康霞等 2025)和卵孢小奥德蘑Oudemansiella raphanipes (Berk.) R.H. Petersen (杜萍等 2022)醇提物清除ABTS⁺·和羟自由基的规律一致。甜味小鬼伞栽培子实体醇提物对ABTS⁺·和羟自由基清除能力优于菌丝体，这种子实体提取物抗氧化活性强于菌丝体提取物的现象也存在于香菇Lentinula edodes (Berk.) Pegler和桑黄Phellinus igniarius (L.) Quél.中(Reis et al. 2012；应瑞峰等 2017)。其原因可能是固体和液体培养的条件差异；也可能是子实体分化发育过程中多糖含量显著增加，这种多糖大量合成的现象在茶树菇Agrocybe cylindracea (DC.) Maire中已有报道(刘金金 2024)。

目前对鬼伞类真菌研究大多集中在分类和子实体分化发育，除广泛栽培的毛头鬼伞研究较全面以外，其他种类仅有部分开展了菌丝培养特性和生物活性物质的研究，尽管近年来对多样野生大型真菌进行了人工驯化研究(戴玉成 2023；李婉莹等 2023)，但对鬼伞类真菌研究较少。本研究基于甜味小鬼伞的生物学特性，成功实现其人工驯化，通过对该种菌丝生长条件及栽培关键技术的研究，可以为鬼伞类真菌种质资源开发提供理论支撑与技术路径。

致谢

收起

感谢河北师范大学生命科学学院葛荣朝教授、吕建华博士和李壮博士在菌种分离工作中的帮助，以及河北农业大学园艺学院任慧慧、张原和张妍等同学在抗氧化活性测定过程中的帮助。

作者贡献

收起

赵怡：实验设计、实验、数据整理和论文撰写；康霞：实验设计、实验和数据整理；常光雷、王立安和彭慧芬：实验；田景花：实验指导和论文修改；李守勉和李国杰：实验设计、实验指导和论文修改。

利益冲突声明

收起

该研究不存在任何潜在利益冲突的商业或财务关系。

基金

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河北省食用菌产业创新团队珍稀食用菌岗位(HBCT2023090202)
河北省自然科学基金(C2025204257)
河北农业大学引进人才科研专项(YJ201849)
国家食用菌产业技术体系小宗种类食用菌栽培岗位(CARS-20-4)
河北省县域生物多样性调查评估项目(2011600012)
河北省科技支撑计划(2053731D)
河北省科技计划项目重点研发计划(21326315D)
河北省现代农业产业技术体系食用菌创新团队项目(HBCT2018050205)

参考文献

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文献

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2026年第45卷第1期

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doi: 10.13346/j.mycosystema.250223

接收时间：2025-07-20
首发时间：2026-04-30
出版时间：2026-01-22

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收稿日期：2025-07-20
录用日期：2025-09-14

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Innovation Team of Edible Fungi of Hebei Modern Agricultural Industrial Technology System, Valuable and Rare Edible Fungus Position(HBCT2023090202)

河北省食用菌产业创新团队珍稀食用菌岗位(HBCT2023090202)

Hebei Natural Science Foundation(C2025204257)

河北省自然科学基金(C2025204257)

Talent Introduction Scientific Research Special Project of Hebei Agricultural University(YJ201849)

河北农业大学引进人才科研专项(YJ201849)

Earmarked Fund for China Agriculture Research System (CARS)-Edible Fungi, Non-staple Edible Fungus Species Cultivation Position(CARS-20-4)

国家食用菌产业技术体系小宗种类食用菌栽培岗位(CARS-20-4)

Intra-County Biodiversity Investigation and Evaluation of Hebei Province(2011600012)

河北省县域生物多样性调查评估项目(2011600012)

Hebei Province Science and Technology Support Plan(2053731D)

河北省科技支撑计划(2053731D)

Key Research and Development Planning Project in Science and Technology of Hebei Province(21326315D)

河北省科技计划项目重点研发计划(21326315D)

Innovation Team of Edible Fungi of Hebei Modern Agricultural Industrial Technology System(HBCT2018050205)

河北省现代农业产业技术体系食用菌创新团队项目(HBCT2018050205)

作者信息

1 河北农业大学园艺学院河北省蔬菜种质创新与利用重点实验室河北省蔬菜产业协同创新中心，河北保定 071001

2 河北师范大学生命科学学院，河北石家庄 050024

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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碳源 Carbon source	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
对照 Control	5.27±0.02 a	白色 White	+
葡萄糖 Glucose	4.39±0.05 c	白色 White	+++
麦芽糖 Maltose	5.15±0.02 b	白色 White	++
甘露醇 Mannitol	5.29±0.05 a	白色 White	+
乳糖 Lactose	2.55±0.05 e	白色 White	++
果糖 Fructose	3.15±0.05 d	白色 White	++++
蔗糖 Sucrose	5.31±0.05 a	白色 White	+++
可溶性淀粉 Soluble starch	5.29±0.03 a	白色 White	+++

碳源
Carbon source

菌丝生长速度
Mycelial growth
rate/(mm/d)

菌落颜色
Colony
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菌丝长势
Mycelial
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vigor

对照
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葡萄糖
Glucose

4.39±0.05 c

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麦芽糖
Maltose

5.15±0.02 b

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甘露醇
Mannitol

5.29±0.05 a

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乳糖
Lactose

2.55±0.05 e

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果糖
Fructose

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蔗糖
Sucrose

5.31±0.05 a

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可溶性淀粉
Soluble starch

5.29±0.03 a

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White

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氮源 Nitrogen source	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
对照 Control	4.51±0.02 b	白色 White	+
大豆蛋白胨 Soy peptone	4.25±0.02 c	白色 White	++++
胰蛋白胨 Tryptone	4.39±0.03 bc	白色 White	+++
肉蛋白胨 Meat peptone	4.26±0.03 c	白色 White	++
酵母浸粉 Yeast extract powder	3.99±0.12 d	白色 White	++++
牛肉膏 Beef paste	3.93±0.09 d	白色 White	+++
硫酸铵 (NH₄)₂SO₄	1.65±0.05 f	白色 White	+++
硝酸钾 KNO₃	4.97±0.03 a	白色 White	+++
氯化铵 NH₄Cl	2.06±0.04 e	白色 White	+++

氮源
Nitrogen
source

菌丝生长速度
Mycelial growth
rate/(mm/d)

菌落颜色
Colony
color

菌丝长势
Mycelial
growth
vigor

对照
Control

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大豆蛋白胨
Soy peptone

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胰蛋白胨
Tryptone

4.39±0.03 bc

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肉蛋白胨
Meat peptone

4.26±0.03 c

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酵母浸粉
Yeast extract
powder

3.99±0.12 d

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牛肉膏
Beef paste

3.93±0.09 d

白色
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+++

硫酸铵
(NH₄)₂SO₄

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硝酸钾
KNO₃

4.97±0.03 a

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氯化铵
NH₄Cl

2.06±0.04 e

白色
White

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pH	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
5	4.39±0.03 d	白色 White	+++
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菌丝生长速度
Mycelial growth
rate/(mm/d)

菌落颜色
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Mycelial
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4.39±0.03 d

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++++

4.53±0.01 ab

白色
White

++++

4.54±0.02 ab

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White

++++

4.52±0.01 bc

白色
White

+++

温度 Temperature /℃	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(mm/d)	菌落颜色 Colony color	菌丝长势 Mycelial growth vigor
15	2.19±0.05 d	白色 White	+++
20	3.48±0.05 c	白色 White	++++
22	3.49±0.04 c	白色 White	++++
24	4.08±0.06 b	白色 White	++++
25	4.29±0.03 a	白色 White	++++
26	4.07±0.05 b	白色 White	++++
28	4.27±0.02 a	白色 White	++++
30	4.21±0.05 a	白色 White	++++
35	1.82±0.02 e	白色 White	+++

温度
Temperature
/℃

菌丝生长速度
Mycelial growth
rate/(mm/d)

菌落颜色
Colony
color

菌丝长势
Mycelial
growth
vigor

2.19±0.05 d

白色
White

+++

3.48±0.05 c

白色
White

++++

3.49±0.04 c

白色
White

++++

4.08±0.06 b

白色
White

++++

4.29±0.03 a

白色
White

++++

4.07±0.05 b

白色
White

++++

4.27±0.02 a

白色
White

++++

4.21±0.05 a

白色
White

++++

1.82±0.02 e

白色
White

+++