菌物学报

多组学驱动食用菌遗传育种研究范式转变

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韩蓓 ¹^,² , 赵瑞琳 ¹^,²^,^*

菌物学报 | 综述 2026,45(1): 250221

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菌物学报 | 综述 2026, 45(1): 250221

多组学驱动食用菌遗传育种研究范式转变

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韩蓓¹^,², 赵瑞琳¹^,²^,^*

作者信息

1 中国科学院微生物研究所微生物多样性与资源创新利用全国重点实验室，北京 100101

2 中国科学院大学生命科学学院，北京 100049

Multi-omics drives a paradigm shift in research on genetic breeding of edible fungi

Bei HAN¹^,², Ruilin ZHAO¹^,²^,^*

Affiliations

1 State Key Laboratory of Microbial Diversity and Innovative Utilization, Institute of Microbiology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China

2 College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

出版时间: 2026-01-22 doi: 10.13346/j.mycosystema.250221

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摘要

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中国是食用菌大国，为了进一步增强产业创新能力，加大食用菌的基础研究是关键突破口。近年来随着生物技术的快速发展，组学驱动食用菌研究从表型描述向系统性机制解析转变。应用单一组学技术目前已在食用菌遗传基础、基因调控、蛋白动态、代谢通路及表型分析等分子调控研究取得了广泛进展，但应用多组学联用整合分析才能解决单一组学数据片面化、碎片化的问题，所以多组学技术逐渐成为食用菌遗传育种研究范式转变的核心驱动力。虽然目前研究仍面临数据质量、功能验证、计算资源、整合复杂性等挑战，未来仍需聚焦底层技术革新、人工智能驱动、跨尺度整合、资源平台建设等，继续推动多组学深度整合与创新应用，助力食用菌产业高质量发展，以满足粮食安全与大健康需求。

关键词

食用菌 / 多组学 / 研究范式

Abstract

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China is a large country in the production of edible fungi. In order to further enhance the industrial innovation ability, increasing the basic research on edible fungi is the key breakthrough point. In recent years, with the rapid development of biotechnology, omics-drive research on edible fungi has shifted from phenotype description to systematic mechanism analysis. The application of single omics technology has achieved extensive progress in the genetic basis, gene regulation, protein dynamics, metabolic pathways, and phenotypic analysis of edible fungi. However, the problems of one-sided and fragmented data of single omics can be addressed only through integrated analysis of multi-omics. Therefore, multi-omics technology has gradually become the core driver for the paradigm shift in research on genetic breeding of edible fungi. Although the current research still faces challenges such as data quality, functional verification, computing resources, and integration complexity, future researches should focus on innovations in underlying technologies, AI-driven approaches, cross-scale integration, the construction of resource platforms, etc. Continued promotion of deep integration and innovative application of multi-omics will facilitate high-quality development of the industry of edible fungi, thereby meeting the needs of food security and public health.

Key words

edible fungi / multi-omics / research paradigm

引用本文

韩蓓, 赵瑞琳. 多组学驱动食用菌遗传育种研究范式转变. 菌物学报, 2026 , 45 (1) : 250221 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250221

Bei HAN, Ruilin ZHAO. Multi-omics drives a paradigm shift in research on genetic breeding of edible fungi[J]. Mycosystema, 2026 , 45 (1) : 250221 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250221

正文

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1 食用菌遗传育种研究现状

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1.1 食用菌产业规模与科技短板的矛盾

随着生命科学技术的更迭与发展，包括基因组学、转录组学、蛋白组学等的组学技术已经逐渐成为生物学领域重要的研究工具。在诸多生物系统研究领域中，食用菌研究正面临着前所未有的机遇与挑战。食用菌因兼具突出的营养价值、独特的生物学研究价值、显著的经济产业价值、重要的生态可持续发展功能，以及契合大健康与粮食安全的社会需求而备受关注。然而，由于食用菌生物学特性的复杂性与研究对象的特异性，传统研究方法已难以满足现代科研的需求。因此，基于多组学技术的食用菌深度研究，突破传统研究的局限性，加速食用菌种质资源开发、品种改良及产业化应用，不仅可为解析食用菌生物学特性提供更加系统性的研究视角，还能为食用菌产业发展提供创新性解决方案。

中国作为全球最大的食用菌生产国与消费国，2023年食用菌(鲜品)总产量4 336.04万t，总产值3 965.57亿元，占全球总产量80%以上(中国食用菌协会2025)，居世界首位，但产业规模扩张与科技支撑不足的矛盾日益突出。除了产品加工率不足6%、精深加工及高附加值产品开发滞后(汤昕明等 2019；杨文建等 2019)、差异化设备不足、自动化生产装备依赖进口(任彩红等 2025)外，菌种研发存在明显短板。我国食用菌80%主栽品种依赖进口(李昊等 2025)，自主知识产权菌种匮乏，高效育种技术薄弱，工厂化率不足10% (发达国家达90%以上) (陈飞等 2023；李虎等 2024)。其主要原因是遗传育种基础研究薄弱，对重要性状调控机制解析不深入，导致自主育种效率低，多组学等前沿技术应用滞后，次生代谢产物合成、逆境适应等机理研究不透彻，成果向产业转化的有效衔接不足，种质资源利用不充分(戴玉成 2022；鲍大鹏和谭琦 2024；谷莉等 2025)。

中国食用菌产业的矛盾本质是“大而不强”，规模优势因科技短板无法转化为经济效益，破解上述矛盾需推动产业发展模式从规模扩张向质量效益转型，而多组学技术是破解这一困局的关键突破。通过整合基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学、表型组学等多维数据，既能系统解析食用菌生长发育的分子机制，为菌种定向改良提供理论支撑，又能精准识别功能成分合成通路，推动高附加值产品开发，从而构建基础研究-技术创新-产业转化的协同链条，助力产业规模优势向科技经济优势转化。

1.2 组学技术从描述生物学向机制解析的范式转变

随着组学技术的革新，食用菌学研究范式已发生根本性转变。传统研究长期依赖形态观察与生理指标测定的描述性方法，聚焦单个或少数生物学特征的记录分析，而现代研究已进入机制解析阶段，通过多组学技术整合(基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学、表型组学等)，系统探究食用菌生长发育、环境适应及药用价值的深层分子机制(吴冰等 2015；钟雅婷等 2021；黄丽雅等 2025；梁俊敏等 2025)。

食用菌生物学过程(如发育调控、逆境应答、活性成分合成)涉及基因-转录-蛋白-代谢物的多层级网络互作，单一组学技术(如单一转录组分析)仅能提供碎片化信息，难以构建完整调控链条；而多组学整合可深度解析不同生长阶段及环境条件下的基因表达模式、蛋白合成路径与代谢网络动态，通过跨组学数据交叉验证规避技术偏差，进而揭示复杂生物学特性的调控机理(Cao et al. 2023；Xie et al. 2025b)。多组学技术整合可以揭示基因、蛋白与代谢产物的多维互作机制，为解析食用菌生长发育、环境响应及次级代谢提供理论框架，通过关联分析实现从“现象描述”到“因果机制”的跨越，精准定位关键调控级联与代谢通路，揭示生物过程动态演变规律，进而显著提升分子育种与合成生物学设计效率。

总之，多组学技术驱动食用菌研究从表型描述进阶至机制解析，这一转变丰富了对食用菌生命活动的认识，为食用菌产业发展提供了强有力的科学支撑，将积极推动食用菌产业的科技创新和可持续发展。

2 核心组学技术进展与突破

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2.1 核心组学技术进展

2.1.1 基因组学

基因组学是研究生物体全部基因(即基因组)结构、功能、进化的学科。基因组学作为食用菌研究的核心驱动力，无论是从分类进化到功能基因挖掘，还是从环境适应到共生机制解析等都取得了丰硕成果，极大地推动了对食用菌生命本质的认知深化及产业应用创新与升级(凌志琳和赵瑞琳 2018；Yuan et al. 2019；胡爽 2022；刘远超 2022；Zhang et al. 2023b；Zhao et al. 2023；刘逸婷等 2025)。

随着测序技术的普及与发展，截至2025年3月，全球已完成130余种食药用菌的基因组测序，例如茯苓Wolfiporia hoelen (Fr.) Y.C. Dai & V. Papp、灵芝Ganoderma lingzhi Sheng H. Wu, Y. Cao & Y.C. Dai (戴玉成等2021)、香菇Lentinula edodes (Berk.) Pegler、刺芹侧耳Pleurotus eryngii (DC.) Quél.等，NCBI基因组数据库中收录了2 992条担子菌门Basidiomycota记录和17 175条子囊菌门Ascomycota记录。这些基因组数据为食用菌遗传资源挖掘提供了基础。例如，中国科学院微生物研究所研究人员通过比较199个野生与栽培金针菇Flammulina filiformis (Z.W. Ge, X.B. Liu & Zhu L. Yang) P.M. Wang, Y.C. Dai, E. Horak & Zhu L. Yang菌株的基因组，发现栽培群体基因组显著缩小(基因数量减少、遗传多样性降低)，并在驯化过程中丢失了β-内酰胺抗生素代谢和MAPK通路相关抗病基因，揭示了人工选择导致的基因组退化及关键驯化性状的遗传基础(Liu et al. 2024)。在与几种真菌模式生物基因组比较中发现，牛樟芝Taiwanofungus camphoratus (M. Zang & C.H. Su) Sheng H. Wu, Z.H. Yu, Y.C. Dai & C.H. Su中参与植物和真菌细胞壁降解的酶基因家族经历了显著的收缩，为解释其在自然界罕见且人工栽培困难提供了分子基础(Chen et al. 2022)。研究者通过对双孢蘑菇Agaricus bisporus (J.E. Lange) Imbach核心基因相关多核苷酸多态性(cgMNP)标记构建系统发育树，实现了213个野生与栽培菌株的精准鉴别，这些标记在金针菇、酿酒酵母等不同物种的真菌菌株中也具有广泛适用性，是高分辨率鉴定真菌菌株的新方法(Liu et al. 2025)。

当前，基因组学正朝着单细胞组学与人工智能驱动的精准设计方向迈进(Ahmed et al. 2024；Li GT et al. 2025；Nobori 2025；Pountain & Yanai 2025)，这将推动食用菌研究从资源描述转向机制驱动，推动食用菌产业向精准化、高效化方向发展，加速产业从经验育种向智能设计升级，为攻克种源难题、增强产业竞争力提供核心技术支撑。

2.1.2 转录组学

转录组学是研究特定细胞、组织或生物体在特定时空条件下所有RNA分子(包括mRNA、非编码RNA等)的种类、数量、结构及其调控规律的学科。转录组学作为现代组学技术的重要分支，是研究基因表达和调控的重要手段，不仅能够在分子层面上深入解析特定基因的表达模式，而且能揭示这些调控机制的复杂性。食用菌领域转录组分析为揭示食用菌的生长发育机制、环境响应和次生代谢产物调控等分子机制提供了重要依据(吴小梅 2016；曹子健等 2022；杨沁閻 2023)。

上海市农业科学院研究团队针对香菇转色阶段的细胞核与线粒体转录组互作展开研究，发现线粒体rps3基因除核糖体组装功能外，可能通过调控质膜重塑、纤维素代谢等途径参与褐膜形成，揭示了细胞质替换对转色程度的显著影响(Song et al. 2024)。金针菇的蓝光诱导实验转录组分析发现，蓝光会促进菌柄中低分子量碳水化合物的积累，并上调氧化酶基因、水解酶基因和葡聚糖合成酶基因的表达，提高菌柄对培养基的生物降解能力，从而提高了子实体的生长速度，这为解析蓝光促进蘑菇原基分化及子实体形成提供了理论依据(Wang H et al. 2024)。此外，茉莉酸甲酯处理金针菇原基的转录组数据表明，苯丙素代谢途径可能通过调控次生代谢物合成促进子实体发育(李玉等 2022)。蜜环菌Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm.退化菌株的转录组分析显示，胞外酶活性相关基因表达异常，为菌种复壮技术开发指明方向(贺元川等 2022)。通过对脆黑木耳Auricularia fibrillifera Kobayasi干旱胁迫与复水反应状态的转录组分析，发现了参与重要生物学途径的候选基因和代谢产物可能调控木耳的耐旱性或复水作用并揭示了相应的机制，为耐旱真菌的育种和栽培提供了新的潜在靶点(Wang et al. 2022)，为抗逆菌株的分子标记辅助筛选及基因编辑提供了理论依据。通过转录组学分析系统挖掘了牛樟芝羊毛甾烷型三萜的生物合成关键酶，解析了羊毛甾烷型三萜的生物合成与修饰网络，丰富了大型真菌中羊毛甾烷型三萜的生物合成研究(Zhang et al. 2024)。

随着单细胞转录组和空间转录组技术的发展，食用菌研究将进入细胞异质性解析的新阶段(Du et al. 2025；Nobori 2025；Pountain & Yanai 2025)。利用整合表观转录组、翻译组的多维度组学分析，有望全面揭示基因表达调控的完整机制，加速食用菌精准育种，将推动食用菌产业朝着高效化、功能化、智能化方向发展。

2.1.3 蛋白质组学

蛋白质组学是研究特定时间和条件下细胞、组织或生物体中全部蛋白质的学科，聚焦蛋白质的组成、结构、功能、相互作用及动态变化，以质谱等为核心技术，弥补基因组学局限，在疾病诊断、药物研发等领域有重要价值，是连接基因组与生命功能的关键前沿学科，是后基因组时代的重要研究方向(Blackstock & Weir 1999；查磊等 2017)。

蛋白质组学在食用菌领域的研究不仅为揭示食用菌的生理机制提供了新的视角，也为食用菌的遗传育种、免疫调节、保鲜技术等实际应用提供了理论支持。福建省农业科学院食用菌研究所王泽生研究团队基于蛋白质组学技术(iTRAQ-MS/MS)，对双孢蘑菇As2796菌株4个发育阶段(原基期、幼菇期、采收期、开伞期)的蛋白质组分析揭示双孢蘑菇子实体发育阶段的差异表达蛋白，筛选并验证3个关键蛋白，为食用菌发育机制研究与遗传改良提供靶点(陈美元等 2015)。有研究利用无标记液相色谱-串联质谱技术结合比较蛋白质组学分析，检测了花脸香蘑Collybia sordida (Schumach.) Z.M. He & Zhu L. Yang从菌丝到成熟子实体6组样品的总蛋白，解析了该驯化菌株原基分化的调控蛋白表达谱的整体变化，并发现其驯化菌株在原基分化阶段、小子实体与中号可采收子实体的菌柄和菌盖中存在调控蛋白表达谱差异，揭示其子实体菌柄和菌盖的不同发育调控模式(Yang et al. 2024b)。上海农业科学院食用菌研究所研究人员通过比较低温冷胁迫前后草菇Volvariella volvacea (Bull.) Singer菌丝体的蛋白质组，发现低温胁迫通过泛素化(尤其是泛素结合酶E2家族的UBEV2)减少草菇的蛋白质翻译和降解最终引发低温自溶，而泛素结合酶抑制剂可提高草菇的抗寒性，为提升草菇等食用菌子实体的低温贮藏品质提供了理论依据(Gong et al. 2020)。青岛农业大学于浩团队利用Label-free蛋白质组学技术解析白玉菇菌丝响应青霉菌胁迫的分子机制，发现其通过上调解毒代谢与DNA修复蛋白同时下调核糖体合成与碳代谢蛋白，形成“防御优先-生长妥协”的适应性策略，为抗病菌株选育提供靶点(Yang et al. 2024a)。这些研究展示了多组学整合在揭示复杂生命过程方面的强大能力，能够从基因表达、蛋白质功能和代谢表型多个层面提供互补信息，构建更完整的生物学图景。这些研究不仅有助于理解食用菌的生理过程，也为开发新型、绿色、高效的保鲜技术提供了理论支持。

尽管蛋白质组学在食用菌领域取得了显著进展，但仍面临一些挑战。例如，低丰度蛋白质的高灵敏度检测、复杂生物样品的高覆盖度、高通量分析以及蛋白质互作的动态高效表征等问题仍需进一步研究。此外，蛋白质组学与基因组学、代谢组学等多组学技术的整合研究仍处于起步阶段，需要进一步加强跨学科合作，推动系统生物学的发展。

2.1.4 代谢组学

代谢组学是一门研究生物体内小分子代谢物(如氨基酸、糖类、脂质、有机酸等，通常分子量<1 000 Da)整体组成、动态变化及其与生物过程关联的学科。代谢组学是系统生物学的重要分支，是以整体方式对生物体内代谢物进行分析，从代谢途径和代谢网络2个方面揭示生物体代谢规律的一门科学。

食用菌领域代谢组学的研究策略是从整体上观察代谢网络的变化，通过代谢组的数据分析来推断食用菌活性物质的合成路径，进而提出生物合成途径中相关基因及酶的作用机制，并为定向调控提供依据(刘芹等 2024；刘询等 2024；刘艳等 2024)。在亚洲兰茂牛肝菌Lanmaoa asiatica G. Wu & Zhu L. Yang研究中，通过核磁共振(¹H-NMR)、气相质谱(GC-MS)和液相质谱(LC-MS) 3种代谢组学技术结合SMICA-P软件，比较菌丝体与原基的差异代谢物，鉴定出了96个显著上调差异物质及相关调控通路，发现连接各通路的核心物质谷氨酸对原基萌发及生长有一定的促进作用，这为亚洲兰茂牛肝菌的人工繁育奠定了基础(杨晓敏等 2023)。在不同灵芝菌株的研究中，采用超高效液相色谱-质谱非靶向代谢组学技术，结合主成分分析等统计方法，发现不同灵芝菌株水提液的酸味、鲜味、苦味和咸味响应值差异比较大，通过分析子实体水提液代谢物差异明确了与滋味相关的差异代谢物，为解析灵芝滋味物质基础提供理论依据(黄昭宁等 2024)。浙江理工大学张晓丹团队采用解吸电喷雾电离质谱成像(DESI-MSI)结合非靶向代谢组学分析，明确了132种代谢物(含115种三萜类)在灵芝子实体不同部位及4个成熟时期的空间动态分布，为灵芝药用部位合理利用提供依据，也为药用食用菌活性物质空间分布研究提供工具(Xia et al. 2024)。四川省食用菌研究所李小林团队运用液质联用(LC-MS/MS)代谢组学技术，系统分析了3种不同肉色的毛木耳Auricularia cornea Ehrenb.品种子实体代谢物组成及差异，鉴定出了不同肉色间的生物标志物及涉及的代谢通路，为毛木耳品种改良和品质提升提供科学支撑(Ye et al. 2024a)。该团队还利用LC-MS/MS靶向氨基酸代谢组学技术，分析了不同比例松果基质栽培的毛木耳氨基酸代谢谱差异，揭示油性物质对其生长、产量及代谢物累积的影响，为毛木耳栽培及品质改良提供新思路(Ye et al. 2024b)。

尽管代谢组学在食用菌研究中取得了诸多进展，但仍面临一些挑战。例如，代谢物的鉴定和定量分析仍需进一步优化，以提高数据的准确性和可靠性。此外，代谢组学数据的整合和分析也需要更先进的算法和工具支持。未来的研究应进一步加强代谢组学与其他组学技术的融合，推动“数据驱动”的食用菌研究，助力食用菌研究进入更加精准和系统的新阶段。

2.1.5 表型组学

表型组学是指在基因组水平上系统地研究某一生物或细胞在各种不同环境条件下表现出的所有可观测特征总和的学科(王璟璐等 2018)。表型组学通过高通量技术和系统生物学方法，全面解析了基因型-环境-表型间的复杂关系，突破了传统单一表型研究的局限。随着基因测序和大数据技术的发展，表型组学逐渐成为推动食用菌研究的重要手段。表型组技术通过光学设备和传感器将肉眼观察和手工测量的数据数字化，与基因组、代谢组等数据构成食用菌组学大数据，为食用菌分类、种质资源评价、育种、基因功能和栽培等研究提供了新思路(袁晓辉等 2021)。

传统表型采集主要依赖于取样、分离与鉴定，存在样本不足、样本易污染和结果易丢失等问题。为了克服传统表型测量的瓶颈，研究人员开发了多种高通量表型组设备，通过综合运用现代表型采集技术，可以获得更全面的食用菌表型信息，从而为食用菌遗传育种提供丰富的基础材料。基于深度学习的图像分析技术可以用于孢子、菌丝(体)、菌盖、菌柄和菌褶的形态特征测量，降低测量结果的主观性，为物种鉴定提供更高质量的信息(陆嘉豪 2024)。此外，人工智能算法还可以用于菌丝体和子实体不同发育阶段和不同环境下的表型自动观测，从而实现客观的食用菌生育周期评价以及抗逆分级等。传统表型数据的积累也可以为现代表型采集提供支撑。在对中国皱木耳类群种质资源的研究中，通过对16个表型性状进行多样性、相关性、聚类及主成分分析等表型组技术应用，筛选出3个关键评价指标，为其种质资源精准评价、新品种选育及DUS (品种特异性、一致性和稳定性)测试指南研制提供了依据(曹雪莲等 2024)。在肺形侧耳Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél.的研究中，通过图像识别技术对其菌丝体的表型组学分析，定量解析了轮廓(周长、半径、面积、生长速率、变化速度5项指标)和纹理(菌丝体覆盖率、圆度、沟槽深度、密度、密度变化5项指标)特征，并结合纤维素酶活性验证，揭示了这些表型特征与菌丝体质量的关联，为秀珍菇育种早期的菌株高效精准筛选提供了技术支撑(Wang XY et al. 2024)。人工智能和大数据技术在食用菌表型组研究中的应用也日益广泛。在香菇的研究中，采用图像识别技术对其表型进行多视图图像分割，通过结合SfM-MVS三维重建及CP-PointNet++点云分割技术，提取菌盖横径、纵径、高度及菌柄直径、高度等表型性状并结合机器学习实现产量估算，为香菇育种及产量预测提供了高效、非破坏性的技术支持，这种方法也适用于其他真菌的表型性状提取(Xu et al. 2025)。

2.2 面临的挑战和发展趋势

食用菌领域核心组学技术(涵盖基因组学、转录组学、蛋白质组学及代谢组学等)的应用与发展面临多重挑战。首要体现在数据质量与标准化层面：尽管当前多数食用菌完成了基因组测序工作，相关序列数据得以积累，但这些数据的实际应用价值尚未被充分挖掘与利用，如非模式食用菌基因组中非编码区调控元件和重复序列的生物学功能尚未被清楚解析，使得基因组注释覆盖率不足，在一定程度上限制了对基因组整体功能架构的深入研究；由于真菌细胞壁破壁效率受限，真菌蛋白质组研究存在覆盖度不足的问题，同时因低丰度蛋白(如转录因子)含量低微难以捕获，磷酸化、糖基化等翻译后修饰也因结构复杂而检出难度较大(Xie et al. 2025a)。同时虽然现有代谢物数据库可辅助基础代谢物鉴定与通路注释，但尚无整合多物种的食用菌代谢物核心库，食用菌特有代谢物缺乏系统注释，缺乏食用菌专属深度数据，需结合多工具组合与实验验证以弥补缺口。功能验证体系的薄弱是食用菌组学研究中的突出问题，主要体现在2个层面：其一，遗传操作效率偏低，且CRISPR-Cas9等高效基因编辑工具在多数食用菌中尚未实现成熟应用，限制了基因功能的直接干预研究；其二，表型与基因型关联的研究尚存在明显断层，组学分析筛选出的候选基因缺乏高效的体内验证平台，现有研究常依赖酵母等异源表达系统进行功能验证，这一过程可能因宿主环境差异导致结果失真，难以准确反映基因在原始生物背景下的真实功能。同时各研究组的数据分散且缺乏有效交流，形成了相互隔离的数据孤岛，这在一定程度上阻碍了跨项目的数据挖掘工作。

目前，食用菌组学技术正经历从单一维度解析向多层级动态整合的范式转变，而未来的发展将依赖于底层技术的革新，长读长测序、空间组学及单细胞技术将突破现有分辨率极限。未来的关键突破点在于建立食用菌专用多组学数据库，并推动跨学科协作(如材料学与微流控技术结合开发原位检测设备)，最终实现从碱基序列到产品货架的精准调控。

3 多组学联用

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3.1 从单一组学到多组学联用

过去研究中，单一组学的研究方法存在数据共享困难、分析深度不足等问题，无法有效地整合多个组学数据。多组学联合研究需要多学科通过构建高效的组学数据共享平台，建立不同学科间的数据共享模式，为基因组、转录组、蛋白组、代谢组和表型组的整合分析提供技术支撑。近年来，以基因组学、蛋白质组学和代谢组学为代表的多组学联合研究取得了长足进步，并已成为一种全新的研究范式。食用菌多组学联合研究将为食用菌产业发展提供理论依据和技术支撑，提高食用菌产业研发水平，提升产业核心竞争力，实现产业可持续发展。

3.2 多组学联用策略与技术瓶颈

3.2.1 科学问题驱动的多组学研究框架

多组学技术的本质是“工具”，工具的选择和组合必须由科学问题决定。同时，多组学分析产生的规模庞大的数据集需要以科学问题为焦点，否则只能对生物现象进行“表层描述”，既难以揭示深层机制，也无法挖掘出具备科学意义与价值的核心结论。

多组学联用的核心是围绕具体科学问题进行靶向性分析，而非盲目整合基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学等多维度数据，其底层逻辑是将科学问题作为贯穿研究全流程的核心线索，从研究设计、技术选型到数据整合、机制验证，均以解决具体科学问题为目标，最终实现从“现象描述”到“机制阐释”的突破。具体而言，搭建基于科学问题的多组学研究框架需遵循清晰的逻辑步骤：首先要明确核心科学诉求，例如针对某一生物学现象的分子机制研究，需先锁定具体目标如：核心分子的调控网络、不同层级生物分子的协同作用规律、关键功能性状的分子基础等；进而根据诉求选择适宜的组学整合分析(如基因组与转录组联用、蛋白组与代谢组整合等)，最终确定分析重点(如核心通路交叉验证、差异分子筛选注释)；同时需结合实际应用需求调整策略侧重，确保分析既紧扣科学本质又能回应产业应用诉求。

3.2.2 多组学联用策略

多组学技术的出现，为食用菌研究提供了新的研究策略。通过整合不同的生物分子信息，多组学技术为食用菌的遗传机制、代谢过程以及进化历史等方面提供了更为深入和全面的理解。但如何将多组学技术有机结合，发挥出最大价值是目前的研究难点。

多组学技术联用的核心思路是通过整合不同层级的生物学数据(如基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学等)，从基因-转录-翻译再到在生物体内发挥功能的完整链条中解析生物系统的复杂调控机制，克服单一组学技术的信息碎片化、无法反映动态调控过程等的局限性。多组学联用的常见策略主要包括以下几个方面，这些策略旨在通过整合不同组学层次的数据，全面解析生物分子功能和调控机制：

(1) 层级关联分析：核心逻辑就是从“上游组学”到“下游组学”逐步关联，例如：基因组变异-转录组差异表达；差异表达基因-差异表达蛋白；差异表达蛋白-差异代谢物等，通过整合基因组、转录组、蛋白质组、代谢组等不同组学数据以揭示分子间的相互关系。

(2) 网络构建：通过共表达分析、互作预测、调控网络等方法，构建基因-蛋白-代谢物的相互作用网络，进而挖掘核心调控节点(如关键基因、限速酶、特征代谢物)。

(3) 通路富集整合：以KEGG Pathway等功能通路为核心，将不同组学的差异结果映射到同一代谢通路或信号通路，验证通路的协同变化，明确核心功能通路。

此外，多组学数据的整合需要使用统计学、机器学习以及其他方法和技术来处理和分析跨不同数据层次的信息。在食用菌进行多组学数据整合分析时，研究人员可以使用多种工具和方法来整合不同类型的组学数据(如基因组、转录组、蛋白质组、代谢组等)，以揭示其复杂的生物学机制。常用的工具包括MOFA (multi-omics factor analysis)，基于贝叶斯因子模型，能有效识别跨组学的共享与特异变异模式，用于无监督学习算法并发现潜在驱动因子(Argelaguet et al. 2018)；mixOmics用于多变量分析，能够有效整合多组学数据并提取共享和特异的模式，包括了多种可视化手段用以展示结果(Rohart et al. 2017)。此外，iSODA作为一个交互式平台，支持单组学和多组学数据的并行分析，提供了丰富的可视化功能和模块化设计，适合探索复杂的组学关系(Olivier-Jimenez et al. 2025)。工具的选择需要紧密围绕具体的生物学问题、数据类型以及对可解释性或预测性能的需求。在方法上，多组学数据整合通常涉及降维分析(如主成分分析PCA、主坐标分析PCoA)和聚类分析(如欧氏距离、曼哈顿距离、Bray-Curtis差异)等步骤，以识别数据中的潜在模式和生物学关联(Duan et al. 2024)。这些方法和工具的结合使用，有助于研究人员更全面地理解食用菌的生物学特性及其在不同环境条件下的适应机制。

3.2.3 多组学联用技术瓶颈

尽管多组学技术在食用菌研究中展现出巨大潜力，但在实际应用中仍面临以下技术瓶颈：

(1) 数据整合复杂性：不同组学数据在维度、噪声水平和动态范围等方面存在显著差异，导致数据整合难度大(Arıkan & Muth 2023)。例如，代谢组学数据通常具有较高的噪声和低丰度问题，而基因组学数据则可能面临标准化不足的问题。此外，空间组学与蛋白质组学等新兴技术的数据异质性进一步加剧了整合难度。

(2) 计算资源需求高：多组学数据的规模庞大，涉及海量数据的存储、处理和分析，对计算资源提出了极高要求。例如，单细胞多组学数据的处理需要强大的算力支持，而深度学习模型的训练过程也依赖于高性能计算平台。

(3) 生物学解释困难：尽管多组学数据能够提供丰富的生物信息，但如何从中提取有意义的生物学见解仍然是一个挑战。例如，多维度关联分析容易受到混杂因素的干扰，导致因果推断困难。此外，不同组学数据之间的关联性可能并不直接反映生物学机制，需要借助复杂的统计和机器学习方法进行挖掘。

(4) 技术局限性：某些组学技术在灵敏度和分辨率方面存在局限。例如，低丰度蛋白质的检测仍然是一个难题，而空间组学技术在成本和自动化方面也面临挑战。此外，多组学数据的获取过程可能受到采样策略、样品制备和环境梯度等因素的影响，导致数据质量不稳定。

精准且可量化的表型数据是多组学研究解读的核心基础。组学数据反映的基因、代谢物等分子层面的变化，需与具体表型特征建立关联才能获得明确的生物学意义。因此，高质量的表型数据是解析分子层面变化并阐明其生物学意义的根本前提，缺乏表型数据支撑的组学数据仅为孤立的分子信息集合。基于此，仍需持续强化组学数据获取能力及基因组、转录组等研究策略的创新，以促进多组学研究的深度与广度拓展，进而提升其在食用菌研究中的应用价值。

3.3 研究范例解析

3.3.1 多组学联用解析食用菌生长发育分子基础

食用菌的生长发育是从营养生长向生殖生长的复杂转变的生物学过程，近年来，整合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学的多组学联用技术，为系统解析这一生物过程提供了更加全面且崭新的视角。通过转录组与蛋白组联用技术，研究发现金针菇从原基期到伸长期的子实体发育中，菌柄和菌盖存在显著数量的差异基因与蛋白，且这些差异分子主要富集于催化活性相关功能及代谢通路，同时构建了差异蛋白互作网络并验证了关键基因，这为探究金针菇子实体的形成和生长发育过程的调控机制以及分子辅助育种提供了理论依据(孙源等 2024)。基于代谢组与转录组技术，研究系统首先分析了六妹羊肚菌Morchella sextelata M. Kuo在菌丝体、原基、幼菇和成熟子实体4个发育阶段的分子动态，随后通过Pearson相关性分析构建了关联基因-代谢物互作网络，并首次提出了环境因子通过激活转录因子调控代谢与形态发生的概念模型，揭示了碳水化合物、氨基酸和脂质代谢通路以及C2H2等转录因子在形态建成与成熟过程中的关键作用，为阐明羊肚菌从营养生长到生殖生长的转变机制提供了多组学依据，也为品种选育和栽培优化奠定了理论基础(Zhang et al. 2023a)。浙江省农业科学院园艺研究所蔡为明研究团队通过联用超高效液相色谱-串联质谱(UPLC-MS/MS)和高效液相色谱-质谱法代谢组(HPLC-MS)及转录组技术首次在皱环球盖菇Stropharia rugosoannulata Farl. ex Murrill中揭示了花青素的积累及其调控机制：研究首先通过代谢组学筛选出与颜色表型相关的差异代谢物(花青素)及与其积累趋势正相关的生长素，利用HPLC-MS进行了精准鉴定与定量；同时，转录组学分析锁定了花青素生物合成的差异表达基因；在此基础上，构建了转录因子-基因表达-代谢物相互作用网络，通过分子互作实验验证了生长素通过激活转录因子上调花青素合成关键基因的表达，从而将外部激素信号、转录调控与内部代谢表型的变化完整地串联起来，揭示了大型真菌中生长素-花青素调控网络新机制，为食用菌品质改良及功能性成分研发奠定理论依据，同时也印证了多组学在解析食用菌复杂生物学过程中连接表型、代谢与调控网络的重要性(Wang et al. 2025)。

3.3.2 多组学联用解析食用菌对环境响应的分子机制

食用菌在自然生长和栽培过程中面临多种生物和非生物胁迫，多组学技术为系统解析其环境响应机制提供了强大工具，为抗逆品种选育和栽培条件优化奠定了分子基础。通过生理指标检测结合转录组、代谢组联用技术，系统解析了黑木耳(品种“黑29”)在30 ℃和35 ℃高温胁迫下的响应机制，发现高温抑制其菌丝生长，同时诱导抗氧化物质积累及谷胱甘肽转移酶(GST)活性增强，通过KEGG通路共富集整合发现高温胁迫特异性地激活了MAPK信号通路和DNA修复与细胞周期等转录响应以及辅因子生物合成和ABC转运蛋白等代谢适应通路，聚焦到15个高温响应候选基因和3种关键代谢物及相关通路，揭示了黑木耳通过抗氧化、基因调控与代谢重编程协同应对高温的分子机制，为耐高温育种提供多组学依据(Lu et al. 2025)。有研究以香菇主栽品种18菌株以及经诱变筛选得到的高温恢复型菌株18N44为材料，以Pathway分析为核心，先分别对转录组学差异基因、蛋白组学差异蛋白开展包括GO功能及富集、Pathway功能及富集、互作等在内的生物信息分析，同时对代谢组学数据进行多元统计、代谢物定性定量及差异代谢物Pathway分析；再结合各组学差异分子的Pathway分析结果筛选共通路的基因、蛋白与代谢物开展多组学综合分析，并通过KEGG格式转换分子ID并映射至数据库，生成直观的整合Pathway通路图；此外，还利用omicsbean平台进行互作网络分析，将差异代谢物及其直接相关调控酶，与差异基因、差异蛋白及相关代谢通路整合，构建互作网络图，并筛选代表性差异分子用于后续研究。该研究中多组学联用整合分析突破了单一组学局限，揭示了香菇应对高温胁迫的核心防御系统中基于基因-蛋白-代谢物链条的全局调控网络，为香菇耐高温菌株选育及栽培优化提供依据(赵旭 2019)。在斑玉蕈Hypsizygus marmoreus (Peck) H.E. Bigelow的研究中，研究者利用转录组学、氨基酸靶向代谢组学和有机酸靶向代谢组学技术，首先系统分析了不同发育阶段的基因表达谱及氨基酸、有机酸代谢物的动态变化特征，随后通过加权基因共表达网络分析(WGCNA)和KEGG通路富集分析，实现了基因表达模式与代谢物动态变化的关联性解析，进而识别出关键代谢物与基因模块的协同变化规律。该研究中多组学整合分析不仅揭示了精氨酸与柠檬酸在低温出菇过程中的协同积累机制，明确了一般性调控阻遏蛋白激酶2 (GCN2)介导的翻译调控通路在低温响应中的核心作用，还为证实上述跨层次调控网络的解析需要依赖于多组学整合策略，单一组学技术无法阐明系统级机制提供了依据(Gong et al. 2022)。

3.3.3 多组学联用解析食用菌次级代谢调控网络

食用菌的次级代谢产物是其药用价值和风味品质的物质基础，次级代谢产物的合成受多层级调控网络控制，多组学联用为解析这些化合物的合成途径及调控网络提供了系统视角，为代谢工程育种和活性成分高效生产指明了方向。在食用菌多组学研究领域，灵芝是兼具药食价值的“仙草”及研究真菌发育与天然产物代谢合成的药用模式真菌，东北林业大学、中国中医科学院中药研究所、浙江寿仙谷医药股份有限公司等多家单位运用多组学技术，通过整合转录组、代谢组和发育轨迹分析对灵芝酸生物合成网络进行了解析：首先，利用高分辨率基质辅助激光解吸/电离质谱成像(MALDI- MSI)对原基和子实体中的灵芝酸分布进行了空间图谱绘制，揭示了灵芝酸在灵芝子实体中特异性富集于菌壳组织；随后利用单细胞转录组数据定位出在菌壳组织中高表达的29个CYP450基因，通过计算这些候选基因与已知灵芝酸合成基因在发育时间序列中的表达相关性，聚焦到14个高度协同表达的候选基因；最后，利用Monocle构建伪时间发育轨迹，从生物学上验证了外壳细胞是分化的起点和代谢活动的核心，为候选基因的筛选提供了发育生物学层面的关键证据。这一多维度整合策略实现了从空间定位、时间同步到发育起源的层层聚焦，不仅系统性解析了灵芝酸合成机制，更构建了首个“空间-细胞-发育”多维整合的食用菌多组学框架，为食用菌天然产物合成机制解析提供了范式(Du et al. 2025)。在毛木耳子实体颜色控制位点及色素合成机制研究中，研究者采用多组学整合策略，通过结合转录组与代谢组分析共有的KEGG代谢通路构建色素合成Pathway模型，并利用基因表达量与代谢物丰度数据绘制基于O2PLS (双向正交偏最小二乘)模型的载荷图进而筛选高度正相关的基因-代谢物集合，再通过搭建色素合成相关基因与代谢物的Pearson相关性系数网络精细定位了通路中的核心基因与代谢物；这种多组学与多模型的系统性整合分析手段成功地阐明了毛木耳色素合成的完整生化途径，是任何单一组学或单一统计模型都无法完成的(马晓旭 2023)。在暗褐网柄牛肝菌Phlebopus portentosus (Berk. & Broome) Boedijn的研究中，研究人员采用基因组、转录组和代谢组三重整合策略：首先通过基因组注释鉴定次级代谢基因簇(如PKS、TPS)，进而利用转录组和代谢组数据分别分析不同培养条件下基因表达和代谢物积累的变化，进行KEGG/GO富集分析获取独立数据；在此基础上，以基因组为背景，通过通路映射叠加两种组学富集通路、Pearson相关性分析构建基因共表达网络、JASPAR数据库预测转录因子结合位点等方式，实现多组学数据的深度关联，不仅验证了基因功能与代谢物的对应关系，还明确了特定聚酮脱氢酶(PKS)和萜烯脱氢酶(TPS)基因参与的次生代谢物合成及调控机制，为其次级代谢基因的挖掘及代谢转录调控研究奠定了基础(Kang et al. 2025)。在桑黄Sanghuangporus sanghuang (Sheng H. Wu, T. Hatt. & Y.C. Dai) Sheng H. Wu, L.W. Zhou & Y.C. Dai研究中，首先分别进行转录组与蛋白质组测序与差异分析，随后通过基因ID匹配整合数据，利用Spearman相关性分析和维恩作图筛选在mRNA与蛋白水平协同变化的靶点；发现酪氨酸酶在转录及蛋白层面均显著上调，同时通过功能富集锁定其与黑色素合成等通路的关联；最终通过抑制剂实验验证了酪氨酸酶在多糖积累中的核心调控作用。该研究突破单一组学局限性，完整揭示多糖合成与降解的双路径调控网络，为解析桑黄多糖高产机制及遗传改良提供了关键依据(Li et al. 2023)。

食用菌组学研究在近年来取得了显著进展，建立了完整的科研体系(Li et al. 2024)，为深入了解食用菌的生物学特性和遗传机制提供了有力工具。然而，受大型真菌遗传操作系统复杂性、研究起步较晚等因素制约，仅少数食用菌实现了功能基因的验证(Luo et al. 2022；叶豆 2023；张健 2023；Liu et al. 2024；Li YX et al. 2025)，多数物种的组学分析与基因挖掘成果仍缺乏有效的功能验证支撑，这已成为制约食用菌分子育种与机制解析的重要挑战。

4 研究挑战与未来趋势

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4.1 现存瓶颈与研究挑战

我国食用菌产业正处于由传统生产模式向现代生产模式转型的关键时期，产业规模呈现不断扩大的趋势。虽然食用菌产业已形成较大规模，但目前食用菌行业存在物种覆盖窄、研究不深入、产业转化缓慢等问题，缺乏具有国际影响力的基础研究和产业转化成果。基因组学、转录组学、蛋白质组学、代谢组学、细胞表型和遗传互作组学等多组学技术在食用菌中的应用起步较晚，存在数据共享困难、多组学整合度低等问题。

在食用菌多组学研究中，如何解决整合数据时的系列核心难题成为研究挑战。这些难题包括整合过程中如何保留关键生物特征并降低噪声干扰、不同组学间的检测平台差异与分辨率不匹配、部分组学数据(如单细胞多组学)存在覆盖度低、样本量有限及缺失值较多的问题，以及不同实验批次数据中存在的非生物性系统性偏差等。人工智能(AI)，特别是机器学习和深度学习技术，凭借其强大的非线性建模和特征提取能力与特征学习优势，成为了针对性破解难题的核心工具。AI可以通过去噪自编码器、变分自编码器等模型解决食用菌多组学数据的噪声与缺失问题；借助迁移学习、对抗性学习破解平台差异及批次效应；通过自监督与半监督学习则突破小样本局限等。这些技术的开发和应用将推动研究从数据整合迈向机制解析。同时，AI技术正推动食用菌产业从传统生产转向数智化生产，并已在食用菌产业的环境调控、病害检测、基质优化、自动化采摘等核心环节实现了应用(朱新宇等 2024；刘航等 2025)，显著提升了生产效率和产品品质。然而，当前应用仍面临标准化数据集稀缺、部分前沿技术实际验证不足、初期投入成本较高等应用限制(朱新宇等 2024)。总体而言，AI技术将继续驱动食用菌产业向精准化、自动化方向转型升级。

4.2 未来趋势

多组学技术的应用驱动了食用菌遗传育种研究范式的变革，推动了食用菌研究从以基础研究为主，向应用基础研究与应用研究并重的方向转变，为食用菌产业的高质量发展提供了新的方向。未来食用菌多组学研究需要继续加强组学数据获取、基因组和转录组研究策略的创新，促进多组学研究的深度和广度：一方面，人工智能驱动的多组学整合分析将大幅提升不同维度数据挖掘深度和预测精度，使菌株设计、工艺优化和产品开发更加精准高效；另一方面，跨尺度整合研究将成为主流，从分子、细胞到生态系统尺度的多源数据将构建更加全面的食用菌生物学图景。这两大趋势的融合，将推动食用菌研究从解析现象迈向精准调控，不仅为生命科学基础研究提供新范式，更能加速产业升级，让食用菌在保障粮食安全、促进人类健康中发挥更关键作用。

作者贡献

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韩蓓：论文撰写及修改；赵瑞琳：论文指导及修改。

利益冲突声明

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该研究不存在任何潜在利益冲突的商业或财务关系。

基金

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“十四五”国家重点研发计划(2022YFD1200605)
现代农业产业技术体系北京市创新团队(BAIC03)

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2026年第45卷第1期

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文章信息

doi: 10.13346/j.mycosystema.250221

接收时间：2025-07-20
首发时间：2026-04-30
出版时间：2026-01-22

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出版历史

收稿日期：2025-07-20
录用日期：2025-11-21

基金

National Key Research and Development Program of China under the 14th Five-Year Plan(2022YFD1200605)

“十四五”国家重点研发计划(2022YFD1200605)

Beijing Innovation Consortium of Agriculture Research System(BAIC03)

现代农业产业技术体系北京市创新团队(BAIC03)

作者信息

1 中国科学院微生物研究所微生物多样性与资源创新利用全国重点实验室，北京 100101

2 中国科学院大学生命科学学院，北京 100049

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参考文献

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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