菌物学报

水平 Level	因素 Factors
1	麦芽糖 Maltose	酵母粉 Yeast extract	24	5
2	果糖 Fructose	蛋白胨 Peptone	28	6
3	葡萄糖 Glucose	胰蛋白胨 Tryptone	32	7

水平 Level	因素 Factors
1	麦芽糖 Maltose	酵母粉 Yeast extract	24	5
2	果糖 Fructose	蛋白胨 Peptone	28	6
3	葡萄糖 Glucose	胰蛋白胨 Tryptone	32	7

配方 Formula	主料 Main ingredient	辅料 Auxiliary material
1	麦粒20%、玉米芯70% Wheat grain 20%, corncob 70%	麸皮7%、石膏2%、石灰1% Wheat bran 7%, gypsum 2%, lime 1%
2	麦粒20%、木屑70% Wheat grain 20%, sawdust 70%
3	麦粒20%、小木屑70% Wheat grain 20%, small sawdust 70%
4	麦粒20%、棉籽壳70% Wheat grain 20%, cottonseed hull 70%
5	麦粒20%、稻壳70% Wheat grain 20%, rice husk 70%
6	木屑35%、棉籽壳35%、麸皮20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, wheat bran 20%
7	木屑35%、棉籽壳35%、豆粕20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, bean meal 20%
8	木屑35%、棉籽壳35%、菜籽饼20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, rape cake 20%
9	木屑10%、棉籽壳10%、麦粒70% Sawdust 10%, cottonseed hull 10%, wheat grain 70%
10	木屑15%、棉籽壳15%、麦粒60% Sawdust 15%, cottonseed hull 15%, wheat grain 70%
11	木屑20%、棉籽壳20%、麦粒50% Sawdust 20%, cottonseed hull 20%, wheat grain 50%
12	木屑25%、棉籽壳25%、麦粒40% Sawdust 25%, cottonseed hull 25%, wheat grain 40%
13	木屑30%、棉籽壳30%、麦粒30% Sawdust 30%, cottonseed hull 30%, wheat grain 30%
14	木屑35%、棉籽壳35%、麦粒20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, wheat grain 20%

配方 Formula	主料 Main ingredient	辅料 Auxiliary material
1	麦粒20%、玉米芯70% Wheat grain 20%, corncob 70%	麸皮7%、石膏2%、石灰1% Wheat bran 7%, gypsum 2%, lime 1%
2	麦粒20%、木屑70% Wheat grain 20%, sawdust 70%
3	麦粒20%、小木屑70% Wheat grain 20%, small sawdust 70%
4	麦粒20%、棉籽壳70% Wheat grain 20%, cottonseed hull 70%
5	麦粒20%、稻壳70% Wheat grain 20%, rice husk 70%
6	木屑35%、棉籽壳35%、麸皮20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, wheat bran 20%
7	木屑35%、棉籽壳35%、豆粕20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, bean meal 20%
8	木屑35%、棉籽壳35%、菜籽饼20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, rape cake 20%
9	木屑10%、棉籽壳10%、麦粒70% Sawdust 10%, cottonseed hull 10%, wheat grain 70%
10	木屑15%、棉籽壳15%、麦粒60% Sawdust 15%, cottonseed hull 15%, wheat grain 70%
11	木屑20%、棉籽壳20%、麦粒50% Sawdust 20%, cottonseed hull 20%, wheat grain 50%
12	木屑25%、棉籽壳25%、麦粒40% Sawdust 25%, cottonseed hull 25%, wheat grain 40%
13	木屑30%、棉籽壳30%、麦粒30% Sawdust 30%, cottonseed hull 30%, wheat grain 30%
14	木屑35%、棉籽壳35%、麦粒20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, wheat grain 20%

配方 Formula	主料 Main ingredient	辅料 Auxiliary material
1	木屑50%、玉米芯20%、棉籽壳20% Sawdust 50%, corncob 20%, cottonseed hull 20%	麸皮7%、白糖1%、石膏1%、石灰1% Wheat bran 7%, sugar 1%, gypsum 1%, lime 1%
2	麦粒25%、木屑25%、玉米芯20%、棉籽壳20% Wheat grain 25%, sawdust 25%, corncob 20%, cottonseed hull 20%

配方 Formula	主料 Main ingredient	辅料 Auxiliary material
1	木屑50%、玉米芯20%、棉籽壳20% Sawdust 50%, corncob 20%, cottonseed hull 20%	麸皮7%、白糖1%、石膏1%、石灰1% Wheat bran 7%, sugar 1%, gypsum 1%, lime 1%
2	麦粒25%、木屑25%、玉米芯20%、棉籽壳20% Wheat grain 25%, sawdust 25%, corncob 20%, cottonseed hull 20%

碳源 Carbon source	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
空白 CK	0.45±0.14	d	+
乳糖 Lactose	1.43±0.03	c	++
果糖 Fructose	1.75±0.03	a	+++
蔗糖 Sucrose	1.52±0.05	bc	++
麦芽糖 Maltose	1.73±0.15	a	+++
可溶性淀粉 Soluble starch	1.43±0.04	c	++
葡萄糖 Glucose	1.60±0.03	b	+++

碳源 Carbon source	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
空白 CK	0.45±0.14	d	+
乳糖 Lactose	1.43±0.03	c	++
果糖 Fructose	1.75±0.03	a	+++
蔗糖 Sucrose	1.52±0.05	bc	++
麦芽糖 Maltose	1.73±0.15	a	+++
可溶性淀粉 Soluble starch	1.43±0.04	c	++
葡萄糖 Glucose	1.60±0.03	b	+++

氮源 Nitrogen source	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
空白 CK	0.63±0.25	d	+
硝酸钾 KNO₃	1.13±0.11	b	++
氯化铵 NH₄Cl	0.64±0.06	d	+
蛋白胨 Peptone	1.51±0.04	a	+++
酵母粉 Yeast extract	1.60±0.07	a	+++
硫酸铵 (NH₄)₂SO₄	0.77±0.05	c	+
胰蛋白胨 Tryptone	1.60±0.03	a	+++

氮源 Nitrogen source	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
空白 CK	0.63±0.25	d	+
硝酸钾 KNO₃	1.13±0.11	b	++
氯化铵 NH₄Cl	0.64±0.06	d	+
蛋白胨 Peptone	1.51±0.04	a	+++
酵母粉 Yeast extract	1.60±0.07	a	+++
硫酸铵 (NH₄)₂SO₄	0.77±0.05	c	+
胰蛋白胨 Tryptone	1.60±0.03	a	+++

营养源 Nutrient source	生长速度 Mycelial growth rate /(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
棉籽壳 Cottonseed hull	1.20±0.00	c	+++
麸皮 Wheat bran	1.22±0.03	c	++
玉米芯 Corncob	1.60±0.03	b	+++
菜籽饼 Rape cake	1.23±0.08	c	+++
豆粕 Bean waste	1.14±0.08	c	++
木屑 Sawdust	0.98±0.07	d	+
麦粒 Wheat grain	1.05±0.05	d	+
马铃薯 Potato	1.51±0.01	a	+++

营养源 Nutrient source	生长速度 Mycelial growth rate /(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
棉籽壳 Cottonseed hull	1.20±0.00	c	+++
麸皮 Wheat bran	1.22±0.03	c	++
玉米芯 Corncob	1.60±0.03	b	+++
菜籽饼 Rape cake	1.23±0.08	c	+++
豆粕 Bean waste	1.14±0.08	c	++
木屑 Sawdust	0.98±0.07	d	+
麦粒 Wheat grain	1.05±0.05	d	+
马铃薯 Potato	1.51±0.01	a	+++

pH	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
5	1.54±0.06	a	+++
6	1.63±0.04	a	+++
7	1.54±0.04	a	+++
8	0.93±0.57	b	++

pH	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
5	1.54±0.06	a	+++
6	1.63±0.04	a	+++
7	1.54±0.04	a	+++
8	0.93±0.57	b	++

温度 Temperature /℃	生长速度 Mycelial growth rate /(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
20	1.03±0.05	d	++
24	1.21±0.14	c	+++
28	1.63±0.01	b	+++
32	1.84±0.08	a	+++
36	0.50±0.13	e	+

温度 Temperature /℃	生长速度 Mycelial growth rate /(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
20	1.03±0.05	d	++
24	1.21±0.14	c	+++
28	1.63±0.01	b	+++
32	1.84±0.08	a	+++
36	0.50±0.13	e	+

试验号 Test No.	碳源 Carbon sources	氮源 Nitrogen sources	温度 Temperature/℃	pH	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
1	1麦芽糖 Maltose	1酵母粉 Yeast extract	1 (24)	1 (5)	1.51±0.19	++
2	1麦芽糖 Maltose	2蛋白胨 Peptone	2 (28)	2 (6)	1.64±0.04	++
3	1麦芽糖 Maltose	3胰蛋白胨 Tryptone	3 (32)	3 (7)	1.84±0.09	+++
4	2果糖 Fructose	1酵母粉 Yeast extract	2 (28)	3 (7)	1.39±0.16	++
5	2果糖 Fructose	2蛋白胨 Peptone	3 (32)	1 (5)	2.13±0.00	++++
6	2果糖 Fructose	3胰蛋白胨 Tryptone	1 (24)	2 (6)	1.67±0.04	++
7	3葡萄糖 Glucose	1酵母粉 Yeast extract	3 (32)	2 (6)	1.96±0.14	+++
8	3葡萄糖 Glucose	2蛋白胨 Peptone	1 (24)	3 (7)	1.09±0.04	+
9	3葡萄糖 Glucose	3胰蛋白胨 Tryptone	2 (28)	1 (5)	1.98±0.09	+++
K1	20	19.44	17.08	22.44
K2	20.74	19.44	20.04	21.07
K3	20.1	21.94	23.7	17.31
k1	6.66	6.48	5.693	7.48
k2	6.913	6.48	6.68	7.023
k3	6.7	7.313	7.9	5.77
R	0.253	0.833	2.207	1.71

试验号 Test No.	碳源 Carbon sources	氮源 Nitrogen sources	温度 Temperature/℃	pH	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
1	1麦芽糖 Maltose	1酵母粉 Yeast extract	1 (24)	1 (5)	1.51±0.19	++
2	1麦芽糖 Maltose	2蛋白胨 Peptone	2 (28)	2 (6)	1.64±0.04	++
3	1麦芽糖 Maltose	3胰蛋白胨 Tryptone	3 (32)	3 (7)	1.84±0.09	+++
4	2果糖 Fructose	1酵母粉 Yeast extract	2 (28)	3 (7)	1.39±0.16	++
5	2果糖 Fructose	2蛋白胨 Peptone	3 (32)	1 (5)	2.13±0.00	++++
6	2果糖 Fructose	3胰蛋白胨 Tryptone	1 (24)	2 (6)	1.67±0.04	++
7	3葡萄糖 Glucose	1酵母粉 Yeast extract	3 (32)	2 (6)	1.96±0.14	+++
8	3葡萄糖 Glucose	2蛋白胨 Peptone	1 (24)	3 (7)	1.09±0.04	+
9	3葡萄糖 Glucose	3胰蛋白胨 Tryptone	2 (28)	1 (5)	1.98±0.09	+++
K1	20	19.44	17.08	22.44
K2	20.74	19.44	20.04	21.07
K3	20.1	21.94	23.7	17.31
k1	6.66	6.48	5.693	7.48
k2	6.913	6.48	6.68	7.023
k3	6.7	7.313	7.9	5.77
R	0.253	0.833	2.207	1.71

来源 Source	平方和 Sum of squares	自由度 df	均方 Mean square	F值 F value	P值 P value	显著性 Significance levels
碳源Carbon source	0.334	2	0.167	0.910	0.420	-
氮源Nitrogen source	4.161	2	2.081	11.348	0.001	**
温度Temperature	22.061	2	11.030	60.165	<0.001	**
pH	14.150	2	7.075	38.590	<0.001	**
误差Error	3.300	18	0.183
总和Total	44.006	26

来源 Source	平方和 Sum of squares	自由度 df	均方 Mean square	F值 F value	P值 P value	显著性 Significance levels
碳源Carbon source	0.334	2	0.167	0.910	0.420	-
氮源Nitrogen source	4.161	2	2.081	11.348	0.001	**
温度Temperature	22.061	2	11.030	60.165	<0.001	**
pH	14.150	2	7.075	38.590	<0.001	**
误差Error	3.300	18	0.183
总和Total	44.006	26

配方 Formula	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
1	0.61±0.01	c	+++
2	0.76±0.01	a	++++
3	0.58±0.02	cd	++
4	0.46±0.02	f	+
5	0.55±0.02	d	++
6	0.44±0.01	f	+
7	0.52±0.04	e	+
8	0.50±0.04	e	+
9	0.65±0.01	b	+++
10	0.68±0.01	b	+++
11	0.67±0.03	b	+++
12	0.67±0.02	b	+++
13	0.66±0.02	b	+++
14	0.69±0.02	b	+++

配方 Formula	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
1	0.61±0.01	c	+++
2	0.76±0.01	a	++++
3	0.58±0.02	cd	++
4	0.46±0.02	f	+
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7	0.52±0.04	e	+
8	0.50±0.04	e	+
9	0.65±0.01	b	+++
10	0.68±0.01	b	+++
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12	0.67±0.02	b	+++
13	0.66±0.02	b	+++
14	0.69±0.02	b	+++

配方 Formula	菌丝生长速度 Mycelium growth rate/(cm/d)	菌丝满袋时间 Bagful mycelial colonization time/d	现蕾时间 Primordium formation time/d	产量 Production/g
1	0.58±0.03	35	7	66.48±1.69
2	1.03±0.05	21	5	144.54±4.59

配方 Formula	菌丝生长速度 Mycelium growth rate/(cm/d)	菌丝满袋时间 Bagful mycelial colonization time/d	现蕾时间 Primordium formation time/d	产量 Production/g
1	0.58±0.03	35	7	66.48±1.69
2	1.03±0.05	21	5	144.54±4.59

桦栓孔菌生物学特性及驯化栽培

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张晋铭 ¹ , 王丽蓉 ¹^,² , 马迎迎 ¹^,² , 宋子璐 ¹^,² , 王雪明 ³ , 杨琴 ¹^,^*

菌物学报 | 研究论文 2026,45(3): 250200

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菌物学报 | 研究论文 2026, 45(3): 250200

桦栓孔菌生物学特性及驯化栽培

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张晋铭¹, 王丽蓉¹^,², 马迎迎¹^,², 宋子璐¹^,², 王雪明³, 杨琴¹^,^*

作者信息

1 甘肃省农业科学院蔬菜研究所，甘肃兰州 730070

2 西北师范大学生命科学学院，甘肃兰州 730070

3 舟曲县农业技术推广站，甘肃舟曲 746300

Biological characteristics and domestication cultivation of Trametes betulina

Jinming ZHANG¹, Lirong WANG¹^,², Yingying MA¹^,², Zilu SONG¹^,², Xueming WANG³, Qin YANG¹^,^*

Affiliations

1 Institute of Vegetable Research, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China

2 College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, Gansu, China

3 Zhouqu County Agricultural Tecnology Extension Station, Zhouqu 746300, Gansu, China

ORCID: ZHANG Jinming (0009-0002-6902-2585)

出版时间: 2026-03-22 doi: 10.13346/j.mycosystema.250200

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摘要

收起

在甘肃省甘南藏族自治州舟曲县采集到一株野生真菌，采用组织分离法获得纯培养菌株，结合形态学和ITS序列分析鉴定为桦栓孔菌Trametes betulina，对其开展生物学特性及其驯化栽培研究。研究表明，桦栓孔菌菌丝生长的最适碳源为果糖、氮源为酵母粉、pH为6.0、温度为32 ℃。正交试验表明影响菌丝生长的主要因素为温度，其次是pH、氮源和碳源。驯化栽培试验结果表明，桦栓孔菌的最佳原种培养基为：麦粒20%、木屑70%、麸皮7%、石膏2%、石灰1%。最佳栽培配方为：麦粒25%、木屑25%、棉籽壳20%、玉米芯20%、麸皮7%、白糖1%、石膏1%、石灰1%，接种后，25 ℃条件下培养26 d即可出菇，总产量鲜重为144.54 g/袋。栽培子实体超声水提物抗氧化性随添加量增加而增强，添加量5 mg/mL时，DPPH和羟自由基清除率最大，分别为95.69%，71.59%，ABTS⁺清除率在0.25 mg/mL时清除率最大，为98.19%。本研究结果为我国野生菌种质资源的开发利用提供参考数据。

关键词

桦栓孔菌 / 正交试验 / 驯化栽培 / 抗氧化活性

Abstract

收起

A pure culture strain of a wild fungus from Zhouqu County of Gannan Tibetan Autonomous Prefecture in Gansu Province was obtained by tissue separation method. Morphological observation and ITS sequence analysis confirmed that the fungus was Trametes betulina, and its biological characteristics and domestication cultivation were studied. The results of biological characteristic investigation showed that the optimum carbon source was fructose, and the nitrogen source was yeast powder. The mycelia grew well under pH 6.0 and temperature of 32 ℃. The orthogonal test showed that the main factor affecting mycelial growth was temperature, and pH, nitrogen source and carbon source were secondary. The results of domestication cultivation experiments showed that the best spawn culture medium was: wheat grain 20%, sawdust 70%, bran coat 7%, gypsum 2%, lime 1%. The best expanded cultivation substrate formula was: wheat grain 25%, sawdust 25%, cottonseed hull 20%, corncob 20%, wheat bran 7%, sugar 1%, gypsum 1%, lime 1%. After inoculation, fruiting body could be harvested in 26 days under 25 ℃ condition. The total yield of fresh weight was 144.54 g/bag. The antioxidant activity of ultrasonic water extract of cultivated fruiting body increased with the increase of additional quantity of the extract. When the additional quantity of the extract was 5 mg/mL, the DPPH and hydroxyl radical scavenging rates were the highest, reaching 95.69% and 71.59%, respectively, while the ABTS⁺ scavenging rate peaked at 0.25 mg/mL, reaching 98.19%. The results provide a reference for the development and utilization of wild germplasm resource of Trametes betulina in China.

Key words

Trametes betulina / orthogonal test / domestication cultivation / antioxidant activity

引用本文

张晋铭, 王丽蓉, 马迎迎, 宋子璐, 王雪明, 杨琴. 桦栓孔菌生物学特性及驯化栽培. 菌物学报, 2026 , 45 (3) : 250200 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250200

Jinming ZHANG, Lirong WANG, Yingying MA, Zilu SONG, Xueming WANG, Qin YANG. Biological characteristics and domestication cultivation of Trametes betulina[J]. Mycosystema, 2026 , 45 (3) : 250200 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250200

正文

收起

桦栓孔菌Trametes betulina (L.) Pilát隶属于担子菌门Basidiomycota、蘑菇纲Agaricomycetes、多孔菌目Polyporales、多孔菌科Polyporaceae，夏秋季覆瓦状群生桦树、椴树等阔叶树死树、腐木上及树桩上，广泛分布于北半球，造成木材白色腐朽(Dai & Penttilä 2006；Dai et al. 2006, 2007；Dai 2010；Wen et al. 2017；Cui et al. 2019；Welti et al. 2022；Wu et al. 2022；Vukajlović et al. 2024；Zhao et al. 2024)。其味淡，性温，能祛风散寒、舒筋活络，是山西中药“舒筋丸”原料之一(陈康林等2013；朱学泰和蒋长生 2021)。

桦栓孔菌子实体含矿物质元素(Vukajlović et al. 2024)、多糖(郭磊等2020)、酚类、单宁、黄酮、皂苷和麦角甾醇类等化合物(鲁斌等2023)，有很好的清除DPPH自由基和超氧阴离子自由基活性，并具有抗炎抗真菌活性(Fakoya & Oloketuyi 2012；Milovanovic et al. 2015；申翔宇等2017；Mukai et al. 2018；舒翔等2022)。Vukajlović et al. (2024)研究发现桦栓孔菌提取物富含绿原酸、槲皮素等抗氧化成分，能显著减轻急性冠脉综合征(ACS)患者治疗诱导的淋巴细胞DNA损伤，展现出潜在的心血管保护功能。Caka et al. (2022)发现该菌子实体胞外多糖对大鼠胶质瘤细胞的增殖有抑制作用。Hoan et al. (2016)发现桦栓孔菌可以发酵多种糖类，同时水解纤维素，将其转化为糖类，并进而转化为乙醇。曹文娟和袁海生(2016)对桦栓孔菌漆酶进行固定化降解研究，发现其能够有效降解合成染料。桦栓孔菌培养物中含纤维素分解酶、木质素降解酶、吡喃糖-2-氧化酶、过氧化物酶等多种酶(Hoshino et al. 2002；Knežević et al. 2011, 2013)，可用作生物试剂、轻工印染、漂洗、制造涂料等，也可用于降解多种污染物的生物修复(Ćilerdžić et al. 2017；Khan et al. 2020；Singh & Roy 2021)。

食药用菌中含有丰富的生物活性化合物，如生物碱、类固醇、多酚、多糖、黄酮等，不仅具有抗氧化、抗肿瘤、免疫调节等多种功能，还成为预防和治疗多种疾病的潜在天然药物来源(戴玉成和杨祝良2008；冯娜等 2022；沈若茗等 2024)。例如猴头菇的多糖，主要用于治疗胃炎、降血压，促进消化(甘泽隆等 2023)。灵芝三萜类化合物具有抗炎和抗氧化特性，已被发现能提高糖尿病动物模型的胰岛素敏感性并降低血糖水平(滕李铭等2021；Ekiz et al. 2023)。粗毛纤孔菌子实体水提物能提高小鼠五羟色胺、多巴胺和谷氨酸的水平和降低去甲肾上腺素水平，起到安神作用(包海鹰等 2023)。

近年来，我国对大型野生真菌的驯化栽培研究取得了重要进展(戴玉成2023；侯娣等 2023)，随着我国对食药用菌种质资源的重视(戴玉成等2021)，越来越多的食药用菌被成功地进行了驯化栽培(戴丹等 2024；高志远等 2024；郭志豪等 2024；林建添等 2024；王圣铕和张君丽 2024；陈俊良等 2025；马思宇等2025)。这为树立大食物观，构建多元化食物供给体系，保护野生食药用菌资源、促进种质资源开发提供了有力的资源和技术支撑。

目前关于桦栓孔菌的研究多数还局限于分类、资源调查及化学成分分析方面，对其在生物学特性、驯化栽培方面的报道尚为不足。为此，本文对桦栓孔菌进行生物学特性、驯化栽培研究，可进一步丰富野生大型真菌驯化栽培种类，为后续栽培技术的提升和开发利用奠定了基础。

1 材料与方法

收起

1.1 供试材料

1.1.1 供试菌株

供试桦栓孔菌野生子实体采自甘肃省甘南藏族自治州舟曲县(104.200 3°E，33.7676 7°N，海拔1 799.82 m)，采用组织分离法获得桦栓孔菌菌种，现保存于甘肃省农业科学院蔬菜研究所食用菌研究室，菌株编号NK062。

1.1.2 供试培养基

PDA培养基：马铃薯(去皮切片) 200 g/L、葡萄糖20 g/L、琼脂20 g/L、蒸馏水1 000 mL。碳源基础培养基：酵母浸粉5 g，琼脂20 g，磷酸二氢钾1.5 g，硫酸镁0.5 g，水1 000 mL。氮源基础培养基：葡萄糖20 g，琼脂20 g，磷酸二氢钾1.5 g，硫酸镁0.5 g，水1 000 mL。

1.2 菌株鉴定

1.2.1 形态学鉴定

参考张婧仪等(2024)的方法，对子实体宏观特征如菌盖大小、颜色、表面特征等进行观察记载。采取徒手切片法，将切好的菌褶放在干净的载玻片上，滴5% KOH溶液，加盖玻片后置于显微镜下观察菌丝、孢子显微特征。

1.2.2 分子生物学鉴定

采用OMEGA公司Fungal DNA Kit (D3195-01)试剂盒提取该菌株DNA，对内转录间隔区片段(internal transcri-bed spacer, ITS)进行扩增，引物为ITS5/ITS4 (ITS5：5′-GGAAGGTAAAAGTCA AG G-3′，ITS4：5′-TCCTCCGCTTATTGATATG C-3′)。PCR扩增反应体系包括12.5 μL Mix (2× F 8 Fast Long PCR Master Mix)、0.5 μL上游引物ITS5、0.5 μL下游引物ITS4、3 μL DNA模板和8.5 μL ddH₂O，总反应体系体积为25 μL。PCR扩增反应程序条件为：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性10 s，53 ℃退火15 s，72 ℃延伸10 s，30个循环；72 ℃延伸5 min，保存温度为4 ℃。PCR产物经1.0%琼脂糖凝胶电泳检测，观察到明亮条带后，将扩增产物送至北京奥科鼎盛生物科技有限责任公司进行测序。所得的基因序列用BioEdit进行手动校对调整，测序结果在NCBI (National Center for Biotechnology Information)数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)中进行Blast比对，并用MEGA11软件采用最大似然法(maximum likelihood, ML)构建系统发育树，Bootstrap重复1 000次以获得统计学支持。

1.3 生物学特性

1.3.1 碳源对菌丝生长的影响

在无碳基础培养基中，以20 g/L的含量分别加入葡萄糖、麦芽糖、果糖、乳糖、蔗糖、可溶性淀粉作为碳源(林建添等 2024)。每个处理3个重复，于平板中央接入直径为8 mm大小的菌块，28 ℃恒温避光培养，每24 h观察1次，并记录菌落形态、颜色及菌丝长势，用十字交叉法测量菌落直径，计算菌丝生长速度V (cm/d)。

1.3.2 氮源对菌丝生长的影响

在无氮基础培养基中，以5 g/L的含量分别加入胰蛋白胨、酵母粉、蛋白胨、硫酸铵、氯化铵、硝酸钾作为氮源(林建添等 2024)。处理方法同1.3.1。

1.3.3 营养源对菌丝生长的影响

以PDA为基础培养基，用等量的棉籽壳、麦粒、木屑、菜籽饼、玉米芯、麸皮、豆粕作为营养源，代替马铃薯制作培养基。处理方法同1.3.1。

1.3.4 pH对菌丝生长的影响

以PDA为基础培养基，使用1 mol/L的HCl和NaOH调节培养基初始pH值分别为5、6、7、8这4个梯度。处理方法同1.3.1。

1.3.5 温度对菌丝生长的影响

以PDA为基础培养基，设置培养温度为20、24、28、32、36 ℃共5个梯度。处理方法同1.3.1。

1.3.6 正交试验

以桦栓孔菌碳源、氮源、温度、pH的试验结果为依据，按照正交表L₉(3⁴)设计进行4因素3水平的正交试验(表1)，每个处理6个重复。

1.4 驯化栽培

1.4.1 原种培养基筛选

根据菌丝体营养特性，设计以下14种原种培养基配方进行培养(表2)。按照上述配方把菌种扩繁培养料混匀配制，加水搅拌均匀使培养料含水量为60%-65%，装入直径13.5 cm玻璃培养罐，每个培养罐内放500 g培养基，每个处理设6个重复，于121 ℃高压灭菌2 h，冷却至28 ℃以下接种，接入直径为1 cm大小的菌块7-8块，28 ℃恒温培养，每24 h观察1次，记录菌落形态、颜色及菌丝长势，并测量菌落直径，计算菌丝生长速度V (cm/d)。

1.4.2 栽培培养基筛选

根据原种配方结果和菌丝体营养特性，设计2种栽培种培养料配方(表3)。按照上述配方把栽培培养料混匀配制，加水搅拌均匀使培养料含水量为60%-65%，用16 cm × 30 cm聚丙烯袋分装10袋后于121 ℃高压灭菌2 h，冷却至25 ℃以下，接入适量原种后，放入25 ℃恒温培养箱避光培养至菌丝长满袋，获得栽培种。

1.4.3 出菇管理

菌丝长满菌袋后，用小刀(75%乙醇消毒后)在菌袋上十字交叉划8-10 cm的出菇口，出菇条件为温度20-25 ℃，空气相对湿度80%-90%，光照200-400 lx，早晚各通风一次。记录原基形成至子实体采收的时间，采收子实体并称量。

1.5 子实体抗氧化活性测定

1.5.1 子实体水提物制备

收集品质较优的子实体，55 ℃烘干过夜，液氮研磨后取1 g粉末加入25 mL 双蒸水，60 ℃，55 Hz超声提取30 min，12 000 r/min离心5 min后保留上清液，作为样品待用。

1.5.2 DPPH清除率测定方法

参照张宏岐等(2024)的方法稍作改进，将1.5.1水提物配制成不同浓度(1、2、3、4、5 mg/mL)，用无水乙醇将DPPH配成0.1 mg/mL的储备液，用1 mL不同浓度待测提取液和2 mL DPPH乙醇溶液，25 ℃避光反应30 min，在517 nm下测定吸光度，每组试验重复3次，按照公式(1)计算DPPH清除率。

(1) R1=[1-(A₁-A₂)/A₀]×100%

式中：A₁为待测样品与DPPH溶液反应后的吸光度；A₂为以相同体积无水乙醇代替DPPH溶液测得的吸光度；A₀为以相同体积纯水代替样品测得的吸光度。

1.5.3 ABTS⁺清除率测定方法

参照张宏岐等(2024)的报道，将1.5.1水提物配制成不同浓度(0.05、0.1、0.15、0.2、0.25 mg/mL)，使用前将ABTS⁺溶液用无水乙醇稀释至734 nm处的吸光度为0.70±0.02。将1 mL不同浓度待测提取液和2 mL ABTS⁺溶液，25 ℃避光反应30 min，用酶标仪在734 nm下测定吸光度，每组试验重复3次，按照公式(2)计算ABST⁺清除率。

(2) R₂=[1-(A₁-A₂)/A₀]×100%

式中A₁为待测样品与ABST⁺溶液反应后的吸光度；A₂为以相同体积无水乙醇代替ABST⁺溶液测得的吸光度；A₀为以相同体积纯水代替样品测得的吸光度。

1.5.4 羟自由基清除率测定方法

参照Zhang et al. (2018)的报道，将1.5.1水提物配制成不同浓度(1、2、3、4、5 mg/mL)，取1 mL 9 mmol/L的硫酸亚铁溶液和9 mmol/L水杨酸-乙醇溶液混匀，分别加入1 mL不同浓度待测提取液和2 mL H₂O₂溶液，37 ℃反应30 min后，冷却至室温，用酶标仪在510 nm下测定吸光度，每组试验重复3次，按照公式(3)计算羟基自由基清除率。

(3) R₃=[1-(A₁-A₂)/A₀]×100%

式中A₁为待测样品的吸光度；A₂为以相同体积纯水代替H₂O₂的吸光度；A₀为以相同体积纯水代替待测样品测得的吸光度。

1.6 数据分析

试验数据采用Excel 2016软件和IBM SPSS Statistics 27软件进行数据分析，运用Origin 2025软件进行图表绘制，使用MEGA 11软件构建系统发育树(宋利茹等 2025)。

2 结果与分析

收起

2.1 菌株分离和鉴定结果

2.1.1 形态学鉴定

桦栓孔菌子实体中至大型，一年生，半圆形至扇形。菌盖外伸可达5 cm，宽达8 cm，基部厚达1.5 cm；表面污白色至浅灰褐色，具同心环带，被粗绒毛；边缘薄，色浅。菌肉较薄，浅黄色。子实层体褶状，初期奶油色，后变浅黄褐色至浅褐色；菌褶较厚，密集，不等长(图1A，1B)。菌丝无隔，分枝较少，呈白色(图1C)；担孢子长椭圆形至腊肠形，4.5-5.5 × 1.5-2 µm，无色，光滑(图1D)。

2.1.2 分子生物学鉴定

参照Welti et al. (2022)研究结果进行建树，结果表明野生子实体(SJQ62)测序得ITS序列PV810781与KC848304 (Cui 7234)聚为一支，支持率为99% (图2)，综合子实体形态特征，确定该菌株为桦栓褶菌Trametes betulina。

2.2 生物学特性试验结果

2.2.1 碳源试验

碳源是菌株生长的六大营养要素之一，需求量最大且种类也较多。桦栓孔菌在几种不同的供试碳源下，菌丝生长速度和长势存在显著性差异(图3，表4)。以果糖和麦芽糖为碳源时菌丝生长速度最快，但果糖菌丝更为浓密；蔗糖和葡萄糖为供试碳源时，菌丝生长速率次之；以乳糖、可溶性淀粉为碳源时，生长缓慢，不加碳源时，长势最差。综合菌丝长势以及生长速率，桦栓孔菌对碳源的适应性较广泛，但以果糖最佳。

2.2.2 氮源试验

在不同氮源条件下桦栓孔菌菌丝均能生长，菌丝生长速率和长势存在显著性差异(图4，表5)。酵母粉、胰蛋白胨、蛋白胨这3种有机氮源下生长速度较快，显著高于无机氮源(P<0.05)。NH₄Cl作为氮源时菌丝生长速度最慢，为0.64 cm/d。结合菌丝长速和长势，桦栓孔菌最佳氮源为酵母粉。

2.2.3 营养源试验

在不同营养源条件下菌丝生长速率和长势存在显著性差异(图5，表6)。以玉米芯为营养源时生长速度最快，菌丝白色致密；以棉籽壳、菜籽饼、麸皮、豆粕为营养源时次之，与玉米芯存在显著性差异(P<0.05)；以麦粒、木屑为营养源时菌丝生长速度最慢。因此，桦栓孔菌对营养源有广泛的适应性，但以玉米芯最佳。

2.2.4 pH试验

pH值作为影响菌株生长的重要环境因子，对菌丝的生长速率和长势具有显著影响。在不同pH条件下桦栓孔菌菌丝均可生长，pH 5-7时，生长速度无显著性差异(图6，表7)。pH为6.0时，菌丝生长速度最高，达到1.63 cm/d，菌丝白色浓密；当pH值超过7.0时，菌丝的生长速率随着pH的升高而下降，在碱性环境中不利于菌丝生长。桦栓孔菌最适pH为6.0。

2.2.5 温度试验

温度作为菌株生长的重要环境因子，对菌丝的生长速率和长势具有显著影响。桦栓孔菌菌丝在20-36 ℃范围内均能生长，但存在不同程度差异(图7，表8)。当温度在24-32 ℃时，菌丝生长速度随着温度的升高而上升；温度在32 ℃时，菌丝生长速度最高，达到1.84 cm/d，菌丝白色较密；在温度为36 ℃时，菌丝生长速度骤降。综上所述，桦栓孔菌生长最适的温度为32 ℃。

2.2.6 正交试验结果分析

选取最佳碳源、氮源、温度及pH进行4因素3水平正交试验。试供因素中，温度极差值最大(R=2.207)，其次为pH、氮源和碳源，分别为1.71、0.833、0.253 (图8，表9)。表明温度是影响桦栓孔菌生长的主要因素，而碳源对其生长影响最小。综合考虑桦栓孔菌的最佳生长条件为A2B3C3D1，即碳源为果糖，氮源为胰蛋白胨，温度为32 ℃，pH为5。对试验结果进行方差分析(表10)，温度、pH、氮源这3种因素对桦栓孔菌菌丝生长有极显著影响(P<0.01)，4种因素的F值大小依次为温度>pH>氮源>碳源，与直观分析表的结果一致。

2.3 原种配方筛选结果

不同的原种配方对桦栓孔菌菌丝形态及生长速度的影响均存在差异(表11，图9)，在配方1-5中，在主料中麦粒 20%的情况下，玉米芯、大木屑、小木屑、棉籽壳、稻壳的生长速度存在显著性差异(P>0.05)，配方2 (木屑)菌丝生长最快，为0.76 cm/d，比最慢的配方4 (稻壳) 0.46 cm/d快39.47%。在木屑和棉籽壳均为35%的情况下，20%的小麦添加量更适合桦栓孔菌的生长，而麸皮含量过高则不利于其生长。配方9-14之间无显著差异性，证明木屑、棉籽壳、麦粒的不同配比对桦栓孔菌菌丝生长速度无影响。

2.4 驯化栽培结果

桦栓孔菌在人工驯化条件下，其子实体的形态特征与野生子实体相似，其子实体为小至中等大小，硬革质，形态较为规整；菌盖呈半圆形或近扇形，无柄，表面略有皱纹，但颜色为污白色，与野生子实体浅灰褐色不同；菌褶多层，褶缘整齐，颜色与菌盖相近，呈白色或淡黄色(图10)。菌株在两种栽培配方均能生长，接种后，在25 ℃条件下培养，配方2在26 d开始出菇，配方1在42 d开始出菇。子实体生长4-5 d后不再生长，进行采摘，可采集3茬。配方2的菌丝生长速度、满袋时间及现蕾时间均较配方1快，且鲜重总产量为144.54 g，较配方1 (66.48 g)高117.42% (表12)。

2.5 抗氧化活性研究

桦栓孔菌DPPH、ABTS⁺、羟自由基清除率在测定范围内，均随子实体水提物浓度增大而增大(图11)。DPPH清除率在1-3 mg/mL时增长较快，之后清除率增长放缓，5 mg/mL时达到最大，为95.69%；ABTS⁺清除率在0.05-0.15 mg/mL时增长较快，0.15 mg/mL之后随子实体水提物浓度增加，清除率趋于平稳，0.25 mg/mL时清除率最大，为98.19%；羟自由基的清除率随子实体水提物浓度增加呈线性关系，5 mg/mL时清除率最大，为71.59%。

3 讨论

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通过单因素试验，表明桦栓孔菌对碳源有广泛的适应性，在不同碳源中均可生长，其中以果糖最佳，麦芽糖次之。在氮源试验中，其对有机氮源的利用显著高于无机氮源，在无机氮源中菌丝生长缓慢且稀疏，与Vrabl et al. (2019)的研究一致，这可能是由于无机氮中缺乏桦栓孔菌生长所必需的一些营养因子(Anderson et al. 2001；Brearley et al. 2005)。在pH方面，桦栓孔菌表现出良好的适应性，在pH 5-8范围内均可良好生长。在不同的温度条件下，桦栓孔菌菌丝生长速度先随温度升高而不断增长，在32 ℃之后骤降，可能是因为高温胁迫诱导ROS积累(Liu et al. 2018)，导致生物膜氧化、细胞膜稳定性遭到破坏、大分子蛋白降解等，影响食用菌次生代谢物合成，进而影响其生长发育(Cao et al. 2013；Song et al. 2014；常婷婷等 2021)。正交试验表明对桦栓孔菌菌丝生长的影响程度：温度>pH>氮源>碳源，在菌丝生长阶段应首先考虑环境温度以保证菌丝的生长速度。正交试验中最佳氮源为胰蛋白胨，与单因素试验最佳氮源为酵母粉不同，但两者在单因素试验中差异不显著，说明两者均可作为桦栓孔菌生长的氮源。

驯化栽培方面，本研究设计了14种不同的原种配方，在棉籽壳70%的配方中生长最慢，可能是由于棉籽壳保水能力较差，且内部空隙较大，不利于菌丝的生长。木屑颗粒尺寸也影响菌丝生长，大木屑相较小木屑生长速度快，可能是因为小木屑制作的配料较为致密，会导致培养基透气性变差 (于海龙等 2017)，使好气性的菌丝因缺氧而生长缓慢，而大木屑则兼顾了持水力和透气性，从而使菌丝良好生长(陈爱靖等2024)。栽培子实体颜色为污白色，与野生子实体灰褐色不同，可能是由于光照强度不足、基质配方、温差等因素引起(沈真辉等 2023)，在栽培过程中发现料袋顶部也能形成原基，但并不分化，只有袋身割口处原基能分化成正常形态。栽培种配方中添加麦粒可显著缩短其栽培周期并增加产量，这与羊肚菌营养袋对其产量的影响一致(向刚等 2022)。

在抗氧化性方面，发现桦栓孔菌对DPPH、ABTS⁺、羟自由基均具有清除能力，抗氧化性随子实体提取液浓度增加而增强，尤其对ABTS⁺有良好的清除效果，在0.15 mg/mL时，清除率达到93.57%，证明桦栓孔菌有良好的抗氧化活性。

蘑菇含有多种具有药用价值的生物活性化合物，是潜在的天然新生物活性代谢物来源。目前国内外对野生食药用菌的驯化栽培研究越来越重视，越来越多的珍稀类野生菌被人们所驯化，本研究成功实现了桦栓孔菌的生物学特性研究以及驯化栽培及抗氧化活性研究，为该物种的进一步开发利用奠定了基础。下一步可以优化栽培种培养基、控制温度、湿度、氧气、二氧化碳以及光照等影响因子，继续深入研究，以便提高子实体产量和质量。

作者贡献

收起

张晋铭：论文撰写、实验、作图；王丽蓉：实验、作图；马迎迎：实验；宋子璐：软件分析；王雪明：标本采集；杨琴：实验指导、写作指导。

利益冲突声明

收起

该研究不存在任何潜在利益冲突的商业或财务关系。

基金

收起

甘肃省农业农村厅种业公关项目(ZYGG-2025-20)
甘肃省科技计划项目(24ZDNA005-1)
甘肃省农业科学院院级科研计划项目(2024GAAS13)

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2026年第45卷第3期

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doi: 10.13346/j.mycosystema.250200

接收时间：2025-07-07
首发时间：2026-04-30
出版时间：2026-03-22

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收稿日期：2025-07-07
录用日期：2025-09-14

基金

Gansu Provincial Department of Agriculture and Rural Affairs Seed Industry Public Relations Project(ZYGG-2025-20)

甘肃省农业农村厅种业公关项目(ZYGG-2025-20)

Gansu Provincial Science and Technology Plan Project(24ZDNA005-1)

甘肃省科技计划项目(24ZDNA005-1)

Gansu Academy of Agricultural Sciences Research Project(2024GAAS13)

甘肃省农业科学院院级科研计划项目(2024GAAS13)

作者信息

1 甘肃省农业科学院蔬菜研究所，甘肃兰州 730070

2 西北师范大学生命科学学院，甘肃兰州 730070

3 舟曲县农业技术推广站，甘肃舟曲 746300

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

水平 Level	因素 Factors
1	麦芽糖 Maltose	酵母粉 Yeast extract	24	5
2	果糖 Fructose	蛋白胨 Peptone	28	6
3	葡萄糖 Glucose	胰蛋白胨 Tryptone	32	7

水平
Level

因素
Factors

碳源
Carbon
source

氮源
Nitrogen
source

温度
Temperature
/℃

麦芽糖
Maltose

酵母粉
Yeast extract

果糖
Fructose

蛋白胨
Peptone

葡萄糖
Glucose

胰蛋白胨
Tryptone

配方 Formula	主料 Main ingredient	辅料 Auxiliary material
1	麦粒20%、玉米芯70% Wheat grain 20%, corncob 70%	麸皮7%、石膏2%、石灰1% Wheat bran 7%, gypsum 2%, lime 1%
2	麦粒20%、木屑70% Wheat grain 20%, sawdust 70%
3	麦粒20%、小木屑70% Wheat grain 20%, small sawdust 70%
4	麦粒20%、棉籽壳70% Wheat grain 20%, cottonseed hull 70%
5	麦粒20%、稻壳70% Wheat grain 20%, rice husk 70%
6	木屑35%、棉籽壳35%、麸皮20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, wheat bran 20%
7	木屑35%、棉籽壳35%、豆粕20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, bean meal 20%
8	木屑35%、棉籽壳35%、菜籽饼20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, rape cake 20%
9	木屑10%、棉籽壳10%、麦粒70% Sawdust 10%, cottonseed hull 10%, wheat grain 70%
10	木屑15%、棉籽壳15%、麦粒60% Sawdust 15%, cottonseed hull 15%, wheat grain 70%
11	木屑20%、棉籽壳20%、麦粒50% Sawdust 20%, cottonseed hull 20%, wheat grain 50%
12	木屑25%、棉籽壳25%、麦粒40% Sawdust 25%, cottonseed hull 25%, wheat grain 40%
13	木屑30%、棉籽壳30%、麦粒30% Sawdust 30%, cottonseed hull 30%, wheat grain 30%
14	木屑35%、棉籽壳35%、麦粒20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, wheat grain 20%

配方
Formula

主料
Main ingredient

辅料
Auxiliary material

麦粒20%、玉米芯70% Wheat grain 20%, corncob 70%

麸皮7%、
石膏2%、
石灰1%
Wheat bran 7%,
gypsum 2%,
lime 1%

麦粒20%、木屑70% Wheat grain 20%, sawdust 70%

麦粒20%、小木屑70% Wheat grain 20%, small sawdust 70%

麦粒20%、棉籽壳70% Wheat grain 20%, cottonseed hull 70%

麦粒20%、稻壳70% Wheat grain 20%, rice husk 70%

木屑35%、棉籽壳35%、麸皮20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, wheat bran 20%

木屑35%、棉籽壳35%、豆粕20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35 %, bean meal 20%

木屑35%、棉籽壳35%、菜籽饼20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, rape cake 20%

木屑10%、棉籽壳10%、麦粒70% Sawdust 10%, cottonseed hull 10%, wheat grain 70%

木屑15%、棉籽壳15%、麦粒60% Sawdust 15%, cottonseed hull 15%, wheat grain 70%

木屑20%、棉籽壳20%、麦粒50% Sawdust 20%, cottonseed hull 20%, wheat grain 50%

木屑25%、棉籽壳25%、麦粒40% Sawdust 25%, cottonseed hull 25%, wheat grain 40%

木屑30%、棉籽壳30%、麦粒30% Sawdust 30%, cottonseed hull 30%, wheat grain 30%

木屑35%、棉籽壳35%、麦粒20% Sawdust 35%, cottonseed hull 35%, wheat grain 20%

配方 Formula	主料 Main ingredient	辅料 Auxiliary material
1	木屑50%、玉米芯20%、棉籽壳20% Sawdust 50%, corncob 20%, cottonseed hull 20%	麸皮7%、白糖1%、石膏1%、石灰1% Wheat bran 7%, sugar 1%, gypsum 1%, lime 1%
2	麦粒25%、木屑25%、玉米芯20%、棉籽壳20% Wheat grain 25%, sawdust 25%, corncob 20%, cottonseed hull 20%

配方
Formula

主料
Main ingredient

辅料
Auxiliary material

木屑50%、玉米芯20%、棉籽壳20%
Sawdust 50%, corncob 20%, cottonseed hull 20%

麸皮7%、白糖1%、石膏1%、石灰1%
Wheat bran 7%, sugar 1%, gypsum 1%, lime 1%

麦粒25%、木屑25%、玉米芯20%、棉籽壳20%
Wheat grain 25%, sawdust 25%, corncob 20%, cottonseed hull 20%

碳源 Carbon source	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
空白 CK	0.45±0.14	d	+
乳糖 Lactose	1.43±0.03	c	++
果糖 Fructose	1.75±0.03	a	+++
蔗糖 Sucrose	1.52±0.05	bc	++
麦芽糖 Maltose	1.73±0.15	a	+++
可溶性淀粉 Soluble starch	1.43±0.04	c	++
葡萄糖 Glucose	1.60±0.03	b	+++

碳源
Carbon source

生长速度
Mycelial growth rate/(cm/d)

显著性差异
Significance levels (0.05)

菌丝长势
Hyphal growth vigour

空白 CK

0.45±0.14

乳糖 Lactose

1.43±0.03

果糖 Fructose

1.75±0.03

+++

蔗糖 Sucrose

1.52±0.05

麦芽糖 Maltose

1.73±0.15

+++

可溶性淀粉 Soluble starch

1.43±0.04

葡萄糖 Glucose

1.60±0.03

+++

氮源 Nitrogen source	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
空白 CK	0.63±0.25	d	+
硝酸钾 KNO₃	1.13±0.11	b	++
氯化铵 NH₄Cl	0.64±0.06	d	+
蛋白胨 Peptone	1.51±0.04	a	+++
酵母粉 Yeast extract	1.60±0.07	a	+++
硫酸铵 (NH₄)₂SO₄	0.77±0.05	c	+
胰蛋白胨 Tryptone	1.60±0.03	a	+++

氮源
Nitrogen
source

生长速度
Mycelial
growth
rate/(cm/d)

显著性差异
Significance
levels
(0.05)

菌丝长势
Hyphal
growth
vigour

空白 CK

0.63±0.25

硝酸钾 KNO₃

1.13±0.11

氯化铵 NH₄Cl

0.64±0.06

蛋白胨 Peptone

1.51±0.04

+++

酵母粉
Yeast extract

1.60±0.07

+++

硫酸铵 (NH₄)₂SO₄

0.77±0.05

胰蛋白胨
Tryptone

1.60±0.03

+++

营养源 Nutrient source	生长速度 Mycelial growth rate /(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
棉籽壳 Cottonseed hull	1.20±0.00	c	+++
麸皮 Wheat bran	1.22±0.03	c	++
玉米芯 Corncob	1.60±0.03	b	+++
菜籽饼 Rape cake	1.23±0.08	c	+++
豆粕 Bean waste	1.14±0.08	c	++
木屑 Sawdust	0.98±0.07	d	+
麦粒 Wheat grain	1.05±0.05	d	+
马铃薯 Potato	1.51±0.01	a	+++

营养源
Nutrient
source

生长速度
Mycelial
growth rate
/(cm/d)

显著性差异
Significance
levels
(0.05)

菌丝长势
Hyphal
growth
vigour

棉籽壳
Cottonseed hull

1.20±0.00

+++

麸皮 Wheat bran

1.22±0.03

玉米芯 Corncob

1.60±0.03

+++

菜籽饼 Rape cake

1.23±0.08

+++

豆粕 Bean waste

1.14±0.08

木屑 Sawdust

0.98±0.07

麦粒
Wheat grain

1.05±0.05

马铃薯 Potato

1.51±0.01

+++

pH	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
5	1.54±0.06	a	+++
6	1.63±0.04	a	+++
7	1.54±0.04	a	+++
8	0.93±0.57	b	++

生长速度
Mycelial growth
rate/(cm/d)

显著性差异
Significance
levels (0.05)

菌丝长势
Hyphal growth
vigour

1.54±0.06

+++

1.63±0.04

+++

1.54±0.04

+++

0.93±0.57

温度 Temperature /℃	生长速度 Mycelial growth rate /(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
20	1.03±0.05	d	++
24	1.21±0.14	c	+++
28	1.63±0.01	b	+++
32	1.84±0.08	a	+++
36	0.50±0.13	e	+

温度
Temperature
/℃

生长速度
Mycelial
growth rate
/(cm/d)

显著性差异
Significance
levels (0.05)

菌丝长势
Hyphal
growth
vigour

1.03±0.05

1.21±0.14

+++

1.63±0.01

+++

1.84±0.08

+++

0.50±0.13

试验号 Test No.	碳源 Carbon sources	氮源 Nitrogen sources	温度 Temperature/℃	pH	菌丝生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
1	1麦芽糖 Maltose	1酵母粉 Yeast extract	1 (24)	1 (5)	1.51±0.19	++
2	1麦芽糖 Maltose	2蛋白胨 Peptone	2 (28)	2 (6)	1.64±0.04	++
3	1麦芽糖 Maltose	3胰蛋白胨 Tryptone	3 (32)	3 (7)	1.84±0.09	+++
4	2果糖 Fructose	1酵母粉 Yeast extract	2 (28)	3 (7)	1.39±0.16	++
5	2果糖 Fructose	2蛋白胨 Peptone	3 (32)	1 (5)	2.13±0.00	++++
6	2果糖 Fructose	3胰蛋白胨 Tryptone	1 (24)	2 (6)	1.67±0.04	++
7	3葡萄糖 Glucose	1酵母粉 Yeast extract	3 (32)	2 (6)	1.96±0.14	+++
8	3葡萄糖 Glucose	2蛋白胨 Peptone	1 (24)	3 (7)	1.09±0.04	+
9	3葡萄糖 Glucose	3胰蛋白胨 Tryptone	2 (28)	1 (5)	1.98±0.09	+++
K1	20	19.44	17.08	22.44
K2	20.74	19.44	20.04	21.07
K3	20.1	21.94	23.7	17.31
k1	6.66	6.48	5.693	7.48
k2	6.913	6.48	6.68	7.023
k3	6.7	7.313	7.9	5.77
R	0.253	0.833	2.207	1.71

试验号
Test No.

碳源
Carbon sources

氮源
Nitrogen sources

温度
Temperature/℃

菌丝生长速度
Mycelial growth
rate/(cm/d)

菌丝长势
Hyphal growth
vigour

1麦芽糖 Maltose

1酵母粉 Yeast extract

1 (24)

1 (5)

1.51±0.19

1麦芽糖 Maltose

2蛋白胨 Peptone

2 (28)

2 (6)

1.64±0.04

1麦芽糖 Maltose

3胰蛋白胨 Tryptone

3 (32)

3 (7)

1.84±0.09

+++

2果糖 Fructose

1酵母粉 Yeast extract

2 (28)

3 (7)

1.39±0.16

2果糖 Fructose

2蛋白胨 Peptone

3 (32)

1 (5)

2.13±0.00

++++

2果糖 Fructose

3胰蛋白胨 Tryptone

1 (24)

2 (6)

1.67±0.04

3葡萄糖 Glucose

1酵母粉 Yeast extract

3 (32)

2 (6)

1.96±0.14

+++

3葡萄糖 Glucose

2蛋白胨 Peptone

1 (24)

3 (7)

1.09±0.04

3葡萄糖 Glucose

3胰蛋白胨 Tryptone

2 (28)

1 (5)

1.98±0.09

+++

19.44

17.08

22.44

20.74

19.44

20.04

21.07

20.1

21.94

23.7

17.31

6.66

6.48

5.693

7.48

6.913

6.48

6.68

7.023

6.7

7.313

7.9

5.77

0.253

0.833

2.207

1.71

来源 Source	平方和 Sum of squares	自由度 df	均方 Mean square	F值 F value	P值 P value	显著性 Significance levels
碳源Carbon source	0.334	2	0.167	0.910	0.420	-
氮源Nitrogen source	4.161	2	2.081	11.348	0.001	**
温度Temperature	22.061	2	11.030	60.165	<0.001	**
pH	14.150	2	7.075	38.590	<0.001	**
误差Error	3.300	18	0.183
总和Total	44.006	26

来源
Source

平方和
Sum of squares

自由度
df

均方
Mean square

F值
F value

P值
P value

显著性
Significance levels

碳源Carbon source

0.334

0.167

0.910

0.420

氮源Nitrogen source

4.161

2.081

11.348

0.001

温度Temperature

22.061

11.030

60.165

<0.001

14.150

7.075

38.590

<0.001

误差Error

3.300

0.183

总和Total

44.006

配方 Formula	生长速度 Mycelial growth rate/(cm/d)	显著性差异 Significance levels (0.05)	菌丝长势 Hyphal growth vigour
1	0.61±0.01	c	+++
2	0.76±0.01	a	++++
3	0.58±0.02	cd	++
4	0.46±0.02	f	+
5	0.55±0.02	d	++
6	0.44±0.01	f	+
7	0.52±0.04	e	+
8	0.50±0.04	e	+
9	0.65±0.01	b	+++
10	0.68±0.01	b	+++
11	0.67±0.03	b	+++
12	0.67±0.02	b	+++
13	0.66±0.02	b	+++
14	0.69±0.02	b	+++

配方
Formula

生长速度
Mycelial growth rate/(cm/d)

显著性差异
Significance levels (0.05)

菌丝长势
Hyphal growth vigour

0.61±0.01

+++

0.76±0.01

++++

0.58±0.02

0.46±0.02

0.55±0.02

0.44±0.01

0.52±0.04

0.50±0.04

0.65±0.01

+++

0.68±0.01

+++

0.67±0.03

+++

0.67±0.02

+++

0.66±0.02

+++

0.69±0.02

+++

配方 Formula	菌丝生长速度 Mycelium growth rate/(cm/d)	菌丝满袋时间 Bagful mycelial colonization time/d	现蕾时间 Primordium formation time/d	产量 Production/g
1	0.58±0.03	35	7	66.48±1.69
2	1.03±0.05	21	5	144.54±4.59

配方
Formula

菌丝生长速度
Mycelium growth
rate/(cm/d)

菌丝满袋时间
Bagful mycelial colonization
time/d

现蕾时间
Primordium formation
time/d

产量
Production/g

0.58±0.03

66.48±1.69

1.03±0.05

144.54±4.59