菌物学报

采样区 Sampling area	总定殖率 Total colonization rate/%	菌丝定殖率 Colonization rate of hypha/%	微菌核定殖率 Colonization rate of microsclerotium/%	定殖强度 Colonization strength/%
复垦区 Reclamation area	27.78±4.01 b	21.67±3.47 b	15.56±2.94 a	7.89±1.47 b
扰动区 Disturbed region	50.00±5.77 a	46.67±8.82 a	26.67±6.67 a	22.67±6.94 ab
未开采区 Unmined area	47.12±2.98 a	46.67±3.33 a	12.78±8.30 a	34.02±8.28 a

采样区 Sampling area	总定殖率 Total colonization rate/%	菌丝定殖率 Colonization rate of hypha/%	微菌核定殖率 Colonization rate of microsclerotium/%	定殖强度 Colonization strength/%
复垦区 Reclamation area	27.78±4.01 b	21.67±3.47 b	15.56±2.94 a	7.89±1.47 b
扰动区 Disturbed region	50.00±5.77 a	46.67±8.82 a	26.67±6.67 a	22.67±6.94 ab
未开采区 Unmined area	47.12±2.98 a	46.67±3.33 a	12.78±8.30 a	34.02±8.28 a

菌株编号 Strain	菌落形态学特征 Morphological feature of colony
706-5	Control	灰棕色，伴有少量白色菌丝，边缘呈起伏波状 Grayish brown, with a small amount of white mycelium; the margin is undulating
Salinity	菌落颜色变浅，白色菌丝增多，菌落边缘变平滑 The color becomes lighter, the white mycelium increases, with edge becoming smooth
706-15	Control	中间为浅黄色，边缘为浅灰色，表面有白色绒毛状菌丝覆盖，边缘全缘 Light yellow at middle, the edge is light gray, with surface covered with white villous mycelium and whole and light gray edge
Salinity	菌落颜色整体变为浅黄色，表面呈粉粒状且分布紧密而均匀，形状规则且边缘平整 Entirely light yellow, regular in shape, with surface densely and uniformly powdery and granular, and flat edge
746-3	Control	中间为浅棕色，边缘呈白色且菌丝较中间稀疏 Light brown at center, with white margin; the margin hypha is comparatively sparse
Salinity	菌落边缘白色菌丝消失，表面有少量白色绒毛状菌丝均匀分布，边缘平滑，呈规则圆形 Edge white mycelia absent, surface with sparse, evenly distributed white villous mycelia, smooth edges, regularly round
706-9	Control	深灰色，中间表面覆盖一层白色菌丝，边缘不整齐 Dark grey, with white mycelium covering the middle surface and uneven edges
Salinity	菌落表面白色菌丝覆盖面积减少 The white mycelium covering area of colony surface decreased

菌株编号 Strain	菌落形态学特征 Morphological feature of colony
706-5	Control	灰棕色，伴有少量白色菌丝，边缘呈起伏波状 Grayish brown, with a small amount of white mycelium; the margin is undulating
Salinity	菌落颜色变浅，白色菌丝增多，菌落边缘变平滑 The color becomes lighter, the white mycelium increases, with edge becoming smooth
706-15	Control	中间为浅黄色，边缘为浅灰色，表面有白色绒毛状菌丝覆盖，边缘全缘 Light yellow at middle, the edge is light gray, with surface covered with white villous mycelium and whole and light gray edge
Salinity	菌落颜色整体变为浅黄色，表面呈粉粒状且分布紧密而均匀，形状规则且边缘平整 Entirely light yellow, regular in shape, with surface densely and uniformly powdery and granular, and flat edge
746-3	Control	中间为浅棕色，边缘呈白色且菌丝较中间稀疏 Light brown at center, with white margin; the margin hypha is comparatively sparse
Salinity	菌落边缘白色菌丝消失，表面有少量白色绒毛状菌丝均匀分布，边缘平滑，呈规则圆形 Edge white mycelia absent, surface with sparse, evenly distributed white villous mycelia, smooth edges, regularly round
706-9	Control	深灰色，中间表面覆盖一层白色菌丝，边缘不整齐 Dark grey, with white mycelium covering the middle surface and uneven edges
Salinity	菌落表面白色菌丝覆盖面积减少 The white mycelium covering area of colony surface decreased

新疆红沙泉矿区盐地碱蓬根系深色有隔内生真菌的分离及其耐盐效应

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刘敏娜 ¹^,² , 解琳琳 ¹^,² , 毕银丽 ¹^,²^,³^,^*

菌物学报 | 研究论文 2026,45(2): 250139

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菌物学报 | 研究论文 2026, 45(2): 250139

新疆红沙泉矿区盐地碱蓬根系深色有隔内生真菌的分离及其耐盐效应

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刘敏娜¹^,², 解琳琳¹^,², 毕银丽¹^,²^,³^,^*

作者信息

1 西安科技大学西部矿山生态环境修复研究院，陕西西安 710054

2 西安科技大学地质与环境学院，陕西西安 710054

3 中国矿业大学(北京) 煤炭精细勘探与智能开发全国重点实验室，北京 100083

Isolation and salt tolerance responses of dark septate endophytes in Suaeda salsa roots in Hongshaquan mining area, Xinjiang, northwest China

Minna LIU¹^,², Linlin XIE¹^,², Yinli BI¹^,²^,³^,^*

Affiliations

1 Institute of Ecological Environment Restoration in Mine Area of West China, Xi'an University of Science and Technology, Xi'an 710054, Shaanxi, China

2 College of Geology and Environment, Xi'an University of Science and Technology, Xi'an 710054, Shaanxi, China

3 State Key Laboratory for Fine Exploration and Intelligent Development of Coal Resources, China University of Mining and Technology (Beijing), Beijing 100083, China

出版时间: 2026-02-22 doi: 10.13346/j.mycosystema.250139

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摘要

收起

新疆矿区面临严重的土壤盐渍化问题，限制了植物生长，解决盐渍化土壤对矿区生态修复十分重要。深色有隔内生真菌(dark septate endophytes, DSE)能提高植物抗逆性，可在生态系统修复和促进植被恢复方面发挥重要作用。本文调查了新疆红沙泉盐碱矿区周边未开采区、排土场植被复垦区及未复垦扰动区的优势植物盐地碱蓬Suaeda salsa根系中的DSE，探究不同NaCl浓度下DSE微观形态和生理生化反应，明晰植物根系共生DSE的耐盐性特征，以期为该地区的生态修复提供理论参考。研究发现，红沙泉矿区不同采样地的盐地碱蓬均能与DSE形成良好的共生关系，从盐地碱蓬根系共分离出23株DSE。经耐盐性初筛，优选出4株菌株，其中球毛壳Chaetomium globosum在3 mol/L NaCl胁迫下仍保持生长，其生物量、还原型谷胱甘肽含量和产孢能力显著优于其他菌株；其余3株链格孢Alternaria spp.在2 mol/L NaCl盐胁迫下呈现出明显的微观结构变化，菌丝直径显著增加、隔间距缩短、表面皱缩，结构差异化可能是其应对盐胁迫的响应策略，此外，3株DSE还分别通过提升可溶性蛋白含量、增强超氧化物歧化酶(SOD)活性和过氧化氢酶(CAT)活性等生理机制，缓解盐胁迫损伤。本研究结果可为新疆盐碱矿区耐盐微生物筛选及微生物复垦技术应用提供理论依据。

关键词

深色有隔内生真菌 / 盐地碱蓬 / 盐胁迫 / 生态修复 / 抗氧化酶

Abstract

收起

The Xinjiang mining area faces a severe soil salinization problem that restricts plant growth. Addressing saline-alkali soil is crucial for ecological restoration in the mining area. Dark septate endophytes (DSE) can enhance plant stress resistance and are important for ecosystem restoration and promoting vegetation restoration. The DSE in the roots of the dominant plant Suaeda salsa in unmined areas, vegetation reclamation areas, and undisturbed area without reclamation around the Hongshaquan saline-alkali mining area in Xinjiang are investigated. DSE micromorphology and physiological and biochemical responses under varying NaCl concentrations, and the salt tolerance characteristics of plant root symbiotic DSE are explored, aiming at providing a theoretical basis for ecological restoration in this region. The study found that S. salsa from different sampling sites in the area could form a favorable symbiotic relationship with DSE, and 23 DSE strains were isolated from S. salsa roots. Following initial screening for salt tolerance, four strains were selected. Among these, Chaetomium globosum maintained growth under 3 mol/L NaCl stress, exhibiting significantly superior biomass, reduced glutathione content, and sporulation capacity compared to the other strains. The remaining three Alternaria spp. strains displayed distinct microstructural alterations under 2 mol/L NaCl salt stress, including a significant increase in mycelium diameter, shortened septum spacing, and a wrinkled surface. This structural differentiation may represent their adaptive response to salt stress. Furthermore, these three DSE strains mitigated salt stress damage through physiological mechanisms such as increasing soluble protein content and enhancing superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) activities. The results provide a theoretical basis for screening salt-tolerant microorganisms and applying microbial reclamation technology in saline-alkali mining areas in Xinjiang.

Key words

dark septate endophyte / Suaeda salsa / salt stress / ecological restoration / antioxidant enzyme

引用本文

刘敏娜, 解琳琳, 毕银丽. 新疆红沙泉矿区盐地碱蓬根系深色有隔内生真菌的分离及其耐盐效应. 菌物学报, 2026 , 45 (2) : 250139 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250139

Minna LIU, Linlin XIE, Yinli BI. Isolation and salt tolerance responses of dark septate endophytes in Suaeda salsa roots in Hongshaquan mining area, Xinjiang, northwest China[J]. Mycosystema, 2026 , 45 (2) : 250139 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250139

正文

收起

煤炭是我国的主体能源，我国国民经济与煤炭发展之间始终保持着相互依存关系(谢和平等 2019)。西部煤矿区气候干旱、生态弹性小，煤矿开采与脆弱生态叠加对西部矿区环境造成严重影响(毕银丽等 2022)。新疆地区作为西部典型干旱煤矿区，是重要的能源地区，但该地区土壤沙化和盐渍化是制约西部露天矿区植物生长的主要因素之一(高翔 2023)。土壤中过量的盐分不仅能够破坏土壤结构，降低土壤生产力(Mahajan & Tuteja 2005；Manchanda & Garg 2008)，而且能够引起植物渗透失衡，限制水分和营养物质的吸收(Sheng et al. 2010；Porcel et al. 2011)。因此，在进行矿区生态修复时，解决土壤盐渍化问题至关重要。

盐地碱蓬Suaeda salsa是一种真盐植物，广泛分布于海滨、盐渍土等高盐环境中，其耐盐能力较强，可在含盐量为2.5%-3%的土壤中正常生长(季洪亮等 2018)。其根系结构和生理机制使其在盐胁迫下表现出良好的离子调节和抗氧化能力，有助于其在高盐环境中生存(崔翠杰 2024)。前期对新疆红沙泉盐碱矿区植被调查发现，该植物广泛分布于矿区周边及矿区排土场，其作为优势植被进行盐碱矿区生态治理可能具有较大的推广潜力。盐地碱蓬对盐渍环境的适应性不仅源于其自身的生理特性，还可能与根际微生物的协同作用密切相关。

微生物修复技术因其环保、经济、高效等优点而受到广泛关注(Azubuike et al. 2016)。针对矿区生态修复，微生物复垦技术可以提高人工修复植被的成活率和抗逆能力，具有重要潜力(毕银丽等 2022)。深色有隔内生真菌(dark septate endophytes, DSE)泛指一类定殖于植物根表皮、皮层，甚至维管束组织细胞内和细胞间隙，能够形成深色有隔菌丝和微菌核特征结构的内生真菌(Ruotsalainen et al. 2022)，目前在114科 320属近600种植物根系组织中发现有DSE真菌定殖(刘茂军等 2009)。在分类学上，大多数DSE属于子囊菌门Ascomycota中的柔膜菌目Helotiales和格孢腔菌目Pleosporales，少数属于担子菌门Basidiomycota；从分布格局看，DSE的生态分布主要受寄主种类、气候、海拔梯度及土壤逆境胁迫程度等因子影响(李忠风等 2025)。DSE与寄主的共生互作对极端环境植被的生存至关重要(Li et al. 2023；张从明等 2023；Netherway et al. 2024)。逆境中，DSE细胞壁中的黑色素具有通过提高自身耐受性来抵御不利环境的功能(Berthelot et al. 2017)；而且植物接种DSE能够显著提高盐胁迫下根系抗氧化酶活性，进而促进植株生长(Abdelaziz et al. 2017)。DSE不仅能够通过增强植物对营养元素的吸收、保护植物免受生物和非生物胁迫，还能提高植物对逆境环境的适应性(Berthelot et al. 2019)。DSE与其寄主形成的根-菌联结体可以调节植物-真菌共生结构和互作关系，在植物促生和抗逆性等方面均发挥积极作用(Prema et al. 2018；Bi & Xue 2023；郭苗苗等 2024)。

DSE在体外培养条件下对胁迫条件表现出高耐受性(Zhan et al. 2015；Berthelot et al. 2016)。邓勋等(2015)发现低中浓度盐胁迫(C_NaCl≤ 0.4 mol/L)下DSE真菌对碳和磷相对利用率抑制程度较低，生长速率受影响较小，而高盐浓度(C_NaCl≥0.5 mol/L)下菌株生长受到明显抑制，代谢缓慢。其耐盐机制涉及渗透调节、抗氧化防御及离子稳态调控(Jin et al. 2025)，还有研究揭示了DSE在盐胁迫下通过黑色素积累、基因组可塑性(如染色体融合和裂变)以及膜脂质调控等途径增强耐盐性(Li et al. 2024)，相较于其他真菌，DSE具有可纯培养的优势(Wang et al. 2022)，针对西部典型干旱矿区土壤盐碱化问题，我们推测DSE在该地区具有作为生物修复材料的巨大潜力。然而，目前西部干旱煤矿区的DSE菌种资源尚待挖掘，盐生环境DSE耐盐性作用机制尚不明晰。因此，发掘新疆本土的功能DSE真菌，研究其耐盐效应及其机制，可为功能微生物复垦技术在新疆盐碱矿区生态修复的应用提供新的思路。

本研究以新疆盐碱矿区盐生植物共生有益微生物-DSE为研究对象，通过设置不同NaCl盐浓度胁迫进行耐盐DSE菌种的初筛和复筛，探究不同耐盐DSE的生长特性及耐盐响应特征，基于DSE微观结构、产孢情况、抗氧化剂和抗氧化酶活性等对比分析，筛选出耐盐性最优的DSE菌株；以期为后续研究、矿区生态修复提供优质的菌种资源和技术基础。

1 材料与方法

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1.1 研究区概况

研究区为国能新疆红沙泉一号露天煤矿区，地处古尔班通古特沙漠北端，行政区划属昌吉州奇台县管辖，范围地理极值坐标为90°15′21″E- 90°25′15″E、44°24′29″N-44°31′15″N。区内地势东南高、西北低，地貌形态为残丘状的剥蚀平原。区域属大陆干旱荒漠气候，年平均降水量106 mm，年温差和昼夜温差较大。区内常年多风，多以西北风为主。该区域存在不同程度的土壤盐渍化问题，土壤以风沙土、棕钙土为主，另外有少量栗钙土以及碱土，土壤贫瘠(岳辉等 2022)。

1.2 样品采集及测定

依据上述研究区现状，从中确立矿区周边未开采区、排土场植被复垦区及未复垦扰动区3个区域。矿区周边未开采区是以矿区为中心，矿区边界至距离矿区3 000 m的范围；植被复垦区和未复垦扰动区位于排土场。自2023年5月从各区每个采样点选取1 m × 1 m的正方形样方进行植被种类、盖度等的调查，结果显示盐地碱蓬为调查样地优势植物。采用五点采样法分别采集盐地碱蓬根系及根际土样品，每个区域20个重复。

土壤可溶性盐总量采取残渣烘干法测定(鲍士旦 2000)。盐地碱蓬根系定殖率参照Phillips & Hayman (1970)的品红染色法处理根系样品，每个处理组随机挑选30条长度均为1 cm的根段，镜检观察DSE真菌定殖状况，并计算DSE真菌的定殖率(菌丝、微菌核)以及定殖强度。按Biermann & Linderman (2006)的方法计算DSE定殖率和定殖强度：

DSE定殖率=(定殖根段数/总根数)×100%

DSE定殖强度=(定殖根段长度/定殖根段总长度)×100%

1.3 DSE的分离和纯化

采用组织块分离法对盐地碱蓬根系DSE真菌进行分离培养。首先用自来水冲洗根样，经表面消毒(75%乙醇5 min→5%次氯酸钠3 min)和无菌水漂洗后，将根段切成5 mm片段，置于PDA平板(每皿5段)于28 ℃黑暗培养(Li et al. 2018)。每日观察菌落生长情况，挑取边缘菌丝体进行纯化。

1.4 盐胁迫试验设计

通过固体培养对DSE菌株进行耐盐性初筛：将纯化菌株分别接种于含0和0.4 mol/L NaCl (基于研究区土壤盐含量最大值)的PDA培养基，28 ℃黑暗培养14 d，筛选出4株生长良好的耐盐菌株。进一步采用液体培养进行耐盐复筛：将4株DSE接种于含0、2、3 mol/L NaCl的MMN液体培养基，于28 ℃、170 r/min条件下黑暗培养14 d，每组3个重复。培养结束后收集菌丝体用于生理生化指标测定及扫描电镜观察。

1.5 DSE形态学和分子学鉴定

DSE形态学鉴定：依据《真菌鉴定手册》(魏景超 1979)中形态学鉴定的方法，观察0和 0.4 mol/L NaCl胁迫下初筛到的4株DSE菌株颜色、菌落形态、菌丝疏密程度。纯化后的4株DSE菌株重新接种在PDA平板培养基上，并且在菌落边缘以45°插入盖玻片，28 ℃恒温黑暗培养14 d，最后将长有菌丝的盖玻片取出，将盖玻片置于滴有乳酸甘油的载玻片上，在光学显微镜下观察并记录菌丝的颜色、形态、产孢结构及孢子形态等，进行形态鉴定并拍照。

DSE分子学鉴定：从真菌样本中提取基因组DNA，使用ITS1 (5′-TCCGTAGGTGAACCTG CGG-3′)和ITS4-R (5′-TCCTCCGCTTATTGATAT GC-3′)引物对ITS序列区域进行PCR扩增，对PCR产物进行测序，以获得ITS区域的DNA序列基因。通过对比DSE序列、构建发育树，以确定真菌种类与亲缘关系。

1.6 DSE生理生化指标测定

生物量采用干重法测定，黑色素根据Berthelot et al. (2017)的方法进行测定。胞外总糖采用蒽酮比色法进行测定，过氧化物酶活性采用愈创木酚法测定，超氧化物歧化酶活性采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定，过氧化氢酶活性采用紫外吸收法测定，还原型谷胱甘肽采用二硫代二硝基苯甲酸(DTNB)法测定，脯氨酸采用酸性茚三酮法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250法测定(高俊凤 2006)。

1.7 数据处理

采用SPSS 25.0软件对数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)。采用Origin 2021对数据进行统计分析并绘图。真菌序列的比对和发育树的构建采用MEGA 11完成。

2 结果与分析

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2.1 新疆红沙泉矿区土壤盐分及DSE定殖状况

新疆红沙泉矿区不同采样区盐地碱蓬根际土可溶性盐总量差异显著，但均属于轻盐渍化土壤，其中未开采区土壤盐含量显著高于复垦区和扰动区，最高可达2.18%。由于盐分易在土壤表层富集，而排土场的土壤剥离自深层低盐土壤，可能是复垦区和扰动区土壤盐含量较低的原因。而复垦区和扰动区无显著差异，可能是排土场复垦年限较短，土壤盐含量还未出现显著差异。

对矿区优势植物盐地碱蓬根系的真菌定殖情况进行测定，结果发现，DSE能够与盐地碱蓬形成良好的共生关系，且具有典型的有隔菌丝和微菌核结构(图1)。新疆红沙泉矿区盐地碱蓬根系DSE定殖率和定殖强度差异显著(P<0.05) (表1)。扰动区和未开采区的DSE总定殖率和菌丝定殖率均显著高于复垦区，复垦区DSE定殖强度仅为未开采区的23.3%，可能复垦区植被覆盖度较高，导致了DSE对该区植物生长贡献比例降低。3个区域的微菌核定殖率无显著差异。

2.2 具有高盐耐受性DSE的筛选

基于DSE耐盐性初筛的4株DSE菌株形态观察，其菌株颜色、菌落形态和菌丝疏密程度均有显著差异，具体形态特征见表2，图2。

2.3 DSE形态特征及分子鉴定结果

4株DSE的微观形态见图3，706-5菌丝呈深棕色，具横隔，隔间距约10-50 μm，形成有隔孢子；706-15菌丝隔间距约15-60 μm，产生分生孢子；746-3产生有隔孢子；706-9菌丝隔间距约10-50 μm。所得4株菌目标序列系统发育分析见图4。将4株DSE分别确定为706-5为链格孢属Alternaria sp.，706-15为球毛壳Chaetomium globosum，746-3为高粱链格孢Alternaria sorghi，706-9为细链格孢Alternaria tenuissima。

2.4 不同盐浓度对DSE微观形态的影响

4株DSE在不同浓度的NaCl胁迫下的电镜结果显示(图5)，706-5在2 mol/L NaCl浓度下的菌丝与对照(0 mol/L NaCl)形态相似，菌丝粗壮且表面略粗糙；706-15随着盐浓度的升高，菌丝逐渐饱满均匀，菌丝隔更加明显，同时伴随着产孢量的增加；746-3在2 mol/L NaCl浓度下的菌丝相较对照更粗壮，并且DSE菌丝隔清晰可见；706-9在2 mol/L NaCl浓度下的菌丝比对照更粗，但菌丝表面出现皱缩，更加粗糙。

同一NaCl浓度下，4株DSE菌丝状态差异显著(图5)。0 mol/L NaCl下，706-5菌丝直径最大，约为2 μm，表面也最粗糙，706-9菌丝细长，长度仅有1 μm左右；2 mol/L NaCl胁迫下，746-3菌丝直径最大，为3-4 μm，菌丝隔最明显，隔间距约8 μm；3 mol/L NaCl胁迫下，706-15仍能保持完整的菌丝形态，有孢子产生，孢子直径2-3 μm。

2.5 不同盐浓度胁迫对DSE生理生化指标的影响

将4株DSE在MMN液体培养基中培养 14 d后测定生物量、还原型GSH、SOD活性以及可溶性蛋白等。4株DSE在不同NaCl浓度处理下各项指标差异显著(P<0.05，图6)。706-5、746-3和706-9这3株菌在NaCl浓度为3 mol/L时生物量为0，706-15的生物量随着盐浓度的升高而升高，746-3在2 mol/L NaCl浓度下与对照无显著差异，706-9的生物量在2 mol/L NaCl浓度下显著高于对照，提高了25%。

706-5、706-15和746-3这3株菌均在2 mol/L NaCl浓度下POD活性最高，706-9在2 mol/L NaCl浓度下POD活性较CK显著降低。706-5、746-3和706-9的SOD活性均在2 mol/L NaCl浓度下最高，706-15的SOD活性在3个不同NaCl浓度下无显著差异。盐胁迫下706-15和706-9的CAT活性显著高于对照，746-3在2 mol/L NaCl浓度下的CAT活性与对照无显著差异。706-15在盐胁迫下的还原型GSH活性显著高于对照处理，其中在2 mol/L NaCl浓度下的含量较对照提高了82%。

4株菌的黑色素含量随着盐浓度的升高逐渐降低。4株菌随盐浓度升高胞外总糖含量显著增加。4株菌的脯氨酸含量均在2 mol/L NaCl浓度下最高。706-15、746-3和706-9在盐胁迫下的可溶性蛋白含量显著高于对照，其中706-9在2 mol/L NaCl浓度下相比对照提高了9倍。

对4株DSE的生理生化指标分别进行主成分分析(图 7)。不同盐浓度下，706-5生物量与可溶性蛋白、还原型GSH和黑色素均显著正相关。706-15生物量与可溶性蛋白正相关，与黑色素和SOD负相关。746-3生物量与CAT活性呈极显著正相关。706-9生物量与CAT和SOD活性均极显著正相关。

3 讨论

收起

DSE的定殖结构与其生长阶段密切相关，赵昕等(2021)研究指出，DSE在生长期以菌丝为主，而在胁迫或休眠期可能形成更多微菌核。本研究中，盐地碱蓬根际DSE定殖以菌丝为主，微菌核较少，可能与采样时DSE处于活跃生长期有关。此外，有研究表明DSE在某些逆境下可能增强与寄主的共生关系(杨欣熔 2023)。本研究也观察到，在一定范围内，土壤盐含量与DSE定殖强度呈正相关，这可能是因为高盐环境抑制了非耐盐微生物的竞争，为DSE提供了更有利的定殖条件。然而，这种正相关是否在更高盐度下仍成立，仍需进一步研究验证。

多项研究表明，盐胁迫对真菌的菌丝形态、抗性和代谢具有显著影响(王科选等 2023；张迪等 2023)。Liu et al. (2017)研究发现盐胁迫下内生真菌菌丝局部膨大，尤其在尖端区域，可能与渗透调节物质的区隔化储存有关。本研究中，DSE菌丝在盐胁迫下菌丝变粗可能有助于DSE在盐胁迫下维持正常的生理功能，这种增粗现象可能源于双重适应机制：一方面，增粗的菌丝可能储存更多营养物质(解琳琳 2017)，以维持其在胁迫环境中的生存需求；另一方面，耐盐菌株通过提高POD和SOD等抗氧化酶活性来维持细胞完整性(侯力峰 2020)。Wang et al. (2021)进一步揭示，真菌通过调控孢子萌发相关基因的表达来应对环境胁迫，解释了球毛壳在高盐环境下会增加产孢量，这可能是其进入休眠状态以等待适宜萌发条件的生存策略。本研究中观察到的盐胁迫下菌丝表面皱缩现象可能是渗透调节的结果(李海梅 2018)，为平衡细胞内外的渗透压，细胞通过脱水收缩来适应高盐环境，这种形态改变虽然可能限制营养运输效率，但却是维持细胞存活的重要策略。

微生物在盐胁迫环境下会启动多种生理保护机制。Salwan et al. (2019)发现，胞外多糖是生物被膜的主要组成成分，可形成保护屏障，结合Na⁺等阳离子，减少其对细胞的渗透胁迫，从而保护细胞结构的完整性。本研究结果中，随着NaCl浓度升高，4株DSE的胞外总糖含量均显著增加，表明分泌胞外多糖是DSE应对盐胁迫的重要策略之一。DSE能提高植物抗氧化酶活性，如SOD、POD、CAT等，这些酶有助于清除植物体内的活性氧物质，减轻氧化胁迫，保护植物细胞免受损伤(Tan et al. 2024)。本研究中，随着盐浓度的升高DSE抗氧化酶呈现先升高后降低的趋势，在盐胁迫的初期，DSE可能通过增强抗氧化酶活性来提高耐受性，但随着盐浓度的持续升高，适应性响应会达到极限，导致抗氧化酶活性降低(张琳琳等 2022)。脯氨酸和可溶性蛋白在植物抵抗盐胁迫过程中起到了渗透调节作用，帮助植物维持细胞内的渗透平衡，增强植物的耐盐性(肖强等 2005)。本研究中不同DSE菌株在脯氨酸和可溶性蛋白积累方面表现出显著差异，反映了不同菌株特有的耐盐策略。值得注意的是，高盐条件下某些菌株的脯氨酸含量下降，这与李久道等(2017)的发现一致，可能源于细胞膜损伤导致的胞内物质外泄。

不同DSE菌株在面对盐胁迫时表现出独特的生理适应机制。研究表明，可溶性蛋白含量的变化与抗逆性密切相关，其含量的高低可作为评估抗逆性的重要依据(张延旭等 2019)。本研究中链格孢属和球毛壳的可溶性蛋白含量均与生物量呈现显著正相关，表明这2个菌株可能主要通过积累可溶性蛋白来调节细胞渗透压，保护关键酶活性，从而维持基本代谢功能。Gaber et al. (2020)研究发现，尽管DSE在盐胁迫下表现出较强的耐受性，但其黑色素的积累并不直接影响其耐盐能力。本研究中球毛壳的生物量与黑色素含量呈显著负相关，这可能是由于在高盐环境下，该菌株将有限的能量和资源优先分配给菌丝生长和孢子形成，而非黑色素的合成，这种适应性策略可能增强其在盐胁迫条件下的生存能力。盐胁迫会诱导真菌体内CAT活性的增加，以帮助清除过量的活性氧(ROS)，从而减轻氧化损伤(Soror et al. 2024)。本研究中高粱链格孢在盐胁迫下CAT的活性与其生物量相关性较强，表明该菌株可能主要依赖高效清除活性氧来应对盐胁迫。这些差异反映了各菌株在长期进化过程中形成的不同生态适应策略，为其在不同盐度生境中的生态位分化提供了生理基础。

4 结论

收起

新疆红沙泉矿区盐地碱蓬能与DSE形成良好共生关系，从碱蓬根系成功分离DSE真菌23株，并筛选得到4株耐盐菌：链格孢属、球毛壳、高粱链格孢和细链格孢。明确了球毛壳为最佳耐盐菌株，厘清了球毛壳通过增大菌丝直径、减小隔间距、提高可溶性蛋白含量响应盐度胁迫。本研究可为新疆盐碱地矿区生态修复提供优质微生物菌种资源，后续将开展田间接种验证其应用效果。

作者贡献

收起

刘敏娜：实验设计与实施、数据采集、论文撰写与修订；解琳琳：样品采集、方案设计、论文审阅及修订；毕银丽：论文构思与指导、论文审阅及修订。

利益冲突声明

收起

该研究不存在任何潜在利益冲突的商业或财务关系。

基金

收起

国家自然科学基金(52394195)
国家自然科学基金(52404186)

参考文献

收起

文献

收起

参考文献引证文献

排序方式：

[1]

Abdelaziz

, Kim

, Ali

, Fedoroff

, Al-Babili

, 2017. The endophytic fungus Piriformospora indica enhances Arabidopsis thaliana growth and modulates Na⁺/K⁺ homeostasis under salt stress conditions. Plant Science, 263: 107-115

[2]

Azubuike

, Chikere

, Okpokwasili

, 2016. Bioremediation techniques-classification based on site of application: principles, advantages, limitations and prospects. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 32: 1-18

[3]

Bao

, 2000. Soil and Agro-chemical Analysis. 3rd ed. China Agriculture Press, Beijing. 1-516 (in Chinese)

[4]

Berthelot

, Chalot

, Leyval

, Blaudez

, 2019. From darkness to light: emergence of the mysterious dark septate endophytes in plant growth promotion and stress alleviation. In: Hodkinson

, Doohan

, Saunders

, Murphy

( Endophytes

for a growing world

. Cambridge

University Press

,eds.) Cambridge.143-164

[5]

Berthelot

, Leyval

, Foulon

, Chalot

, Blaudez

, Sessitsch

, 2016. Plant growth promotion, metabolite production and metal tolerance of dark septate endophytes isolated from metal-polluted poplar phytomanagement sites. FEMS Microbiology Ecology, 92(10): fiw144

[6]

Berthelot

, Perrin

, Leyval

, Blaudez

, 2017. Melanization and ageing are not drawbacks for successful agro-transformation of dark septate endophytes. Fungal Biology, 121: 652-663

[7]

, Peng

, Wang

, 2022. Remediation mechanism and ecological application mode of dark septate endophytes in western coal mining area. Journal of China Coal Society, 47(1): 460-469 (in Chinese)

[8]

, Xue

, 2023. Dark septate endophyte inoculation enhances antioxidant activity in Astragalus membranaceus var. mongholicus under heat stress. Physiologia Plantarum, 175(6): e14054

[9]

Biermann

, Linderman

, 2006. Quantifying vesicular‐ arbuscular mycorrhizae: a proposed method towards standardization. New Phytologist, 87: 63-67

[10]

Cui

, 2024. Cloning of SsNLP 7 gene and functional analysis of salt tolerance in Suaeda salsa (L.) Pall. MS Thesis, Shihezi University, Shihezi. 1-16 (in Chinese)

[11]

Deng

, Song

, Yin

, Song

, 2015. Effects of salt stress on the growth and nutritional metabolism of two dark mesophytic fungi (DSE). Journal of Central South University of Forestry and Technology, 35(5): 1-8 (in Chinese)

[12]

Gaber

, Berthelot

, Camehl

, Kovacs

, Blaudez

, Franken

, 2020. Salt stress tolerance of dark septate endophytes is independent of melanin accumulation. Frontiers in Microbiology, 11: 562931

[13]

Gao

, 2006. Experimental guidance on plant physiology. Higher Education Press, Beijing. 1-216 (in Chinese)

[14]

Gao

, 2023. Evaluation of soil environmental quality and prediction of environmental capacity in typical coal mining areas of Zhundong, Xinjiang. MS Thesis, China University of Mining and Technology, Xuzhou. 1-82 (in Chinese)

[15]

Guo

, Li

, Zhang

, Li

, Gu

, 2024. Infection characteristics of AMF and DSE in xerophytic medicinal plants in Ningxia and identification of DSE. Research of Agricultural Sciences, 45: 58-63 (in Chinese)

[16]

Hou

, 2020. Study on species diversity and salt tolerance of three species of dark septate endophytes in desert plants. PhD Dissertation, Hebei University, Baoding. 1-129 (in Chinese)

[17]

, Liu

, Lu

, 2018. Investigation and analysis of native wild halophyte plant resources in northern coastal areas. Journal of Northwest Forestry College, 33(4): 261-267 (in Chinese)

[18]

Jin

, Xu

, Dong

, Song

, Zhang

, Liu

, Xu

, Li

, 2025. In vitro screening of NaCl-tolerant dark septate endophytes and their growth-promoting effects on anemone tomentosa. Microorganisms, 13(6): 1303

[19]

, 2018. Research on the molecular mechanism of FgPDK 1 regulating the response of Fusarium gramineum to salt stress. MS Thesis, Nanjing Normal University, Nanjing. 1-65 (in Chinese)

[20]

, Jin

, Pu

, Zou

, Guo

, Li

, Wang

, 2017. Physiological responses of sheep root grass and leaves under drought and salt stress. Acta Prataculturae Sinica, 34: 1705-1710 (in Chinese)

[21]

, He

, Wei

, Long

, Wang

, Yang

, Wang

, He

, 2023. Temporal and spatial dynamics and functional metabolism of dark septate endophytes of Gymnocarpos przewalskii Maxim. in Northwest Desert, China. Applied Soil Ecology, 194: 105194

[22]

, He

, Hou

, Ren

, Wang

, Su

, 2018. Dark septate endophytes isolated from a xerophyte plant promote the growth of Ammopiptanthus mongolicus under drought condition. Scientific Reports, 8(1): 7896

[23]

, Zhu

, Qian

, Tang

, Han

, Zhong

, Fu

, Zhou

, Stukenbrock

, Martin

, Yuan

, 2024. Intraspecific diploidization of a halophyte root fungus drives heterosis. Nature Communications, 15(1): 5872

[24]

, Zhu

, Yuan

, 2025. Dark septate endophytes - important partners of mycorrhizal fungi and genomic adaptive characteristics. Plant Research, 45(3): 352-360 (in Chinese)

[25]

Liu

, Ding

, Narsing

RMP

, Zhang

, Liu

, Xiao

, Li

, 2017. Morphological and transcriptomic analysis reveals the osmoadaptive response of endophytic fungus Aspergillus montevidensis ZYD 4 to high salt stress. Frontiers in Microbiology, 8: 1789

[26]

Liu

, Zhang

, Zhao

, 2009. Research progress of dark septate endophyte fungi (DSE). Mycosystema, 8(6): 888-894 (in Chinese)

[27]

Mahajan

, Tuteja

, 2005. Cold, salinity and drought stresses: an overview. Archives of Biochemistry and Biophysics, 444: 139-158

[28]

Manchanda

, Garg

, 2008. Salinity and its effects on the functional biology of legumes. Acta Physiologiae Plantarum, 30: 595-618

[29]

Netherway

, Bengtsson

, Buegger

, Fritscher

, Oja

, Pritsch

, Hildebrand

, Krab

, Bahram

, 2024. Pervasive associations between dark septate endophytic fungi with tree root and soil microbiomes across Europe. Nature Communications, 15(1): 159

[30]

Phillips

, Hayman

, 1970. Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular- arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Transactions of the British Mycological Society, 55: 158-IN118

[31]

Porcel

, Aroca

, Ruiz-Lozano

, 2011. Salinity stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi. A review. Agronomy for Sustainable Development, 32: 181-200

[32]

Prema

, Valli

, Muthukumar

, 2018. Dark septate root endophytic fungus Nectria haematococca improves tomato growth under water limiting conditions. Indian Journal of Microbiology, 58(4): 489-495

[33]

Ruotsalainen

, Kauppinen

, Wali

, Saikkonen

, Helander

, Tuomi

, 2022. Dark septate endophytes: mutualism from by-products? Trends in Plant Science, 27: 247-254

[34]

Salwan

, Sharma

, 2019. Microbes mediated plant stress tolerance in saline agricultural ecosystem. Plant and Soil, 442: 1-22

[35]

Sheng

, Tang

, Zhang

, Huang

, 2010. Influence of arbuscular mycorrhiza on organic solutes in maize leaves under salt stress. Mycorrhiza, 21: 423-430

[36]

Soror

, Abdel-Rahman

, Ali

EAM

, 2024. Diversity, tolerance and antioxidant enzymes of indigenous fungi isolated from xerophytes grown in stressed soil. Journal of Applied Biotechnology Reports, 11(2): 1322-1333

[37]

Tan

, Yue

, Li

, Pan

, Chu

, Ban

, Xu

, 2024. Alleviation of salt stress and changes in glycyrrhizic acid accumulation by dark septate endophytes in Glycyrrhiza glabra grown under salt stress. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 72: 14557-14569

[38]

Wang

, Sethiya

, Hu

, Guo

, Chen

, Li

, Tan

, Wong

, 2021. Transcription in fungal conidia before dormancy produces phenotypically variable conidia that maximize survival in different environments. Nature Microbiology, 6(8): 1066-1081

[39]

Wang

, Shu

, Yuan

, 2023. Rhizosphere Fusarium species in coastal halophytes and their abiotic tolerance and potential pathogenicity. Mycosystema, 42(8): 1673-1690 (in Chinese)

[40]

Wang

, Bi

, Quan

, Christie

, 2022. Growth and metabolism of dark septate endophytes and their stimulatory effects on plant growth. Fungal Biology, 126: 674-686

[41]

Wei

, 1979. Handbook for identification of fungi. Shanghai Scientific & Technological Publishers, Shanghai. 1-781 (in Chinese)

[42]

Xiao

, Zheng

, Chen

, Huang

, Zhu

, 2005. Effects of salinity on the growth of Spartina alterniflora and the contents of proline, soluble sugar and protein. Chinese Journal of Ecology, 2005(4): 373-376 (in Chinese)

[43]

Xie

, Wu

, Zheng

, 2019. Forecast of China's energy consumption and coal demand in 2025. Journal of China Coal Society, 44: 1949-1960 (in Chinese)

[44]

Xie

, 2017. Study on species diversity and salt tolerance of DSE fungi in the root system of flower stem in northwest desert. MS Thesis, Hebei University, Baoding. 1-59 (in Chinese)

[45]

Yang

, 2023. Study on species diversity and drought tolerance of dark epiphytic fungi in different germplasms of licorice. MS Thesis, Hebei University, Baoding. 1-82 (in Chinese)

[46]

Yue

, Zhu

, Liu

, Wei

, Bi

, Jiang

, 2022. Construction of soil moisture monitoring model for desertified open-pit mines: a case study of Hongshaquan mining area. Coal Science and Technology, 50: 300-311 (in Chinese)

[47]

Zhan

, He

, Li

, Yang

, Toor

, Zhao

, 2015. Subcellular distribution and chemical forms of cadmium in a dark septate endophyte (DSE), Exophiala pisciphila. Environmental Science and Pollution Research, 22: 17897-17905

[48]

Zhang

, Man

, Wu

, Yuan

, Bian

, 2023. A comparison of soil-plant continuum microbial communities in plantations of Pinus tabuliformis and P. sylvestris var. mongolica in West Mountain of Beijing. Mycosystema, 42(10): 2041-2062 (in Chinese)

[49]

Zhang

, Zheng

, Zeng

, Zhang

, Feng

, Si

, Shi

, 2023. Secondary metabolites of an endophytic fungus Neocamarosporium sp. ZLM-26 from Suaeda salsa. Mycosystema, 42(6): 1396-1403 (in Chinese)

[50]

Zhang

, Yu

, Ding

, Wang

, Gao

, Du

, Mi

, 2022. Effects of saline-alkali stress on the growth and physiological characteristics of oil sand bean. Science of Soil and Water Conservation, 20: 65-71 (in Chinese)

[51]

Zhang

, Bi

, Guo

, Song

, Li

, Miao

, 2019. Effects of inoculation with different arbusious mycorrhizal fungi on the growth of alfalfa. Journal of China Coal Society, 44: 3815-3822 (in Chinese)

[52]

Zhao

, Gao

, Long

, Liu

, Li

, He

, 2021. Spatio-temporal distribution of dark septum endophytic fungi and other microorganisms in the roots of Haloxylon ammodendron in the sandy areas of Northwest China and their responses to the rhizosphere soil environment. Mycosystema, 40: 2716-2734 (in Chinese)

[53]

鲍士旦, 2000. 土壤农化分析. 第3版. 北京: 中国农业出版社. 1-516

[54]

毕银丽, 彭苏萍, 王淑惠, 2022. 西部煤矿区深色有隔内生真菌修复机理与生态应用模式. 煤炭学报, 47(1): 460-469

[55]

崔翠杰, 2024. 盐地碱蓬SsNLP7基因克隆及耐盐性功能分析. 石河子大学硕士论文,石河子. 1-16

[56]

邓勋, 宋小双, 尹大川, 宋瑞清, 2015. 盐胁迫对2株深色有隔内生真菌(DSE)生长及营养代谢的影响. 中南林业科技大学学报, 35(5): 1-8

[57]

高俊凤, 2006. 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版社. 1-216

[58]

高翔, 2023. 新疆准东典型煤矿区土壤环境质量评价及环境容量预测. 中国矿业大学硕士论文,徐州. 1-82

[59]

郭苗苗, 李金, 李兴梅, 张旭, 张愉力, 李媛, 顾沛雯, 2024. 宁夏沙生药用植物AMF、DSE侵染特征及DSE鉴定. 农业科学研究,45: 58-63

[60]

侯力峰, 2020. 三种荒漠植物深色有隔内生真菌物种多样性和耐盐性研究. 河北大学博士论文,保定. 1-129

[61]

季洪亮, 刘红丽, 路艳, 2018. 北方滨海地区乡土野生盐生植物资源调查及分析. 西北林学院学报, 33(4): 261-267

[62]

李海梅, 2018. FgPDK1调控禾谷镰孢菌响应盐胁迫的分子机制研究. 南京师范大学硕士论文,南京. 1-65

[63]

李久道, 金华, 朴世领, 邹吉祥, 郭鹏, 李琳琳, 王智, 2017. 羊草根、叶在干旱和盐胁迫下的生理反应. 草业科学,34: 1705-1710

[64]

李忠风, 朱志勇, 袁志林, 2025. 深色有隔内生菌—菌根真菌重要伙伴及基因组适应性特征. 植物研究, 45(3): 352-360

[65]

刘茂军, 张兴涛, 赵之伟, 2009. 深色有隔内生真菌(DSE)研究进展. 菌物学报, 8(6): 888-894

[66]

王科选, 舒博, 袁志林, 2023. 滩涂盐碱地根际镰孢菌种类、非生物胁迫抗性及致病性. 菌物学报, 42(8): 1673-1690

[67]

魏景超, 1979. 真菌鉴定手册. 上海: 上海科学技术出版社. 1-781

[68]

肖强, 郑海雷, 陈瑶, 黄伟滨, 朱珠, 2005. 盐度对互花米草生长及脯氨酸、可溶性糖和蛋白质含量的影响. 生态学杂志, 2005(4): 373-376

[69]

谢和平, 吴立新, 郑德志, 2019. 2025年中国能源消费及煤炭需求预测. 煤炭学报,44: 1949-1960

[70]

解琳琳, 2017. 西北荒漠花棒根系DSE真菌物种多样性和耐盐性研究. 河北大学硕士论文,保定. 1-59

[71]

杨欣熔, 2023. 不同种质甘草深色有隔内生真菌物种多样性及耐旱性研究. 河北大学硕士论文,保定. 1-82

[72]

岳辉, 朱蓉, 刘英, 魏嘉莉, 毕银丽, 姜凯升, 2022. 荒漠化露天矿土壤湿度监测模型的构建—以红沙泉矿区为例. 煤炭科学技术,50: 300-311

[73]

张从明, 满孝武, 吴芳, 员瑗, 边禄森, 2023. 北京西山油松Pinus tabuliformis和樟子松P. sylvestris var. mongolica人工林土壤-林木连续体微生物群落比较. 菌物学报, 42(10): 2041-2062

[74]

张迪, 郑金扬, 曾丽媚, 张全, 冯瑶, 司鑫鑫, 石晓, 2023. 盐地碱蓬内生菌Neocamarosporium sp. ZLM-26次级代谢产物. 菌物学报, 42(6): 1396-1403

[75]

张琳琳, 于明含, 丁国栋, 王春媛, 高广磊, 杜凤梅, 糜万林, 2022. 盐碱胁迫对油沙豆生长和生理特性的影响. 中国水土保持科学,20: 65-71

[76]

张延旭, 毕银丽, 郭楠, 宋子恒, 李向磊, 苗春光, 2019. 接种不同丛枝菌根真菌对黄花苜蓿生长影响. 煤炭学报,44: 3815-3822

[77]

赵昕, 高慧利, 龙俊萌, 刘燕霞, 李夏, 贺学礼, 2021. 西北沙区梭梭根系深色有隔内生真菌等微生物时空分布及对根际土壤环境的响应. 菌物学报,40: 2716-2734

2026年第45卷第2期

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doi: 10.13346/j.mycosystema.250139

接收时间：2025-05-08
首发时间：2026-04-29
出版时间：2026-02-22

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收稿日期：2025-05-08
录用日期：2025-07-18

基金

National Natural Science Foundation of China(52394195)

国家自然科学基金(52394195)

National Natural Science Foundation of China(52404186)

国家自然科学基金(52404186)

作者信息

1 西安科技大学西部矿山生态环境修复研究院，陕西西安 710054

2 西安科技大学地质与环境学院，陕西西安 710054

3 中国矿业大学(北京) 煤炭精细勘探与智能开发全国重点实验室，北京 100083

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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采样区 Sampling area	总定殖率 Total colonization rate/%	菌丝定殖率 Colonization rate of hypha/%	微菌核定殖率 Colonization rate of microsclerotium/%	定殖强度 Colonization strength/%
复垦区 Reclamation area	27.78±4.01 b	21.67±3.47 b	15.56±2.94 a	7.89±1.47 b
扰动区 Disturbed region	50.00±5.77 a	46.67±8.82 a	26.67±6.67 a	22.67±6.94 ab
未开采区 Unmined area	47.12±2.98 a	46.67±3.33 a	12.78±8.30 a	34.02±8.28 a

采样区
Sampling area

总定殖率
Total colonization
rate/%

菌丝定殖率
Colonization rate
of hypha/%

微菌核定殖率
Colonization rate of
microsclerotium/%

定殖强度
Colonization
strength/%

复垦区
Reclamation area

27.78±4.01 b

21.67±3.47 b

15.56±2.94 a

7.89±1.47 b

扰动区
Disturbed region

50.00±5.77 a

46.67±8.82 a

26.67±6.67 a

22.67±6.94 ab

未开采区
Unmined area

47.12±2.98 a

46.67±3.33 a

12.78±8.30 a

34.02±8.28 a

菌株编号 Strain	菌落形态学特征 Morphological feature of colony
706-5	Control	灰棕色，伴有少量白色菌丝，边缘呈起伏波状 Grayish brown, with a small amount of white mycelium; the margin is undulating
Salinity	菌落颜色变浅，白色菌丝增多，菌落边缘变平滑 The color becomes lighter, the white mycelium increases, with edge becoming smooth
706-15	Control	中间为浅黄色，边缘为浅灰色，表面有白色绒毛状菌丝覆盖，边缘全缘 Light yellow at middle, the edge is light gray, with surface covered with white villous mycelium and whole and light gray edge
Salinity	菌落颜色整体变为浅黄色，表面呈粉粒状且分布紧密而均匀，形状规则且边缘平整 Entirely light yellow, regular in shape, with surface densely and uniformly powdery and granular, and flat edge
746-3	Control	中间为浅棕色，边缘呈白色且菌丝较中间稀疏 Light brown at center, with white margin; the margin hypha is comparatively sparse
Salinity	菌落边缘白色菌丝消失，表面有少量白色绒毛状菌丝均匀分布，边缘平滑，呈规则圆形 Edge white mycelia absent, surface with sparse, evenly distributed white villous mycelia, smooth edges, regularly round
706-9	Control	深灰色，中间表面覆盖一层白色菌丝，边缘不整齐 Dark grey, with white mycelium covering the middle surface and uneven edges
Salinity	菌落表面白色菌丝覆盖面积减少 The white mycelium covering area of colony surface decreased

菌株编号
Strain

菌落形态学特征
Morphological feature of colony

706-5

Control

灰棕色，伴有少量白色菌丝，边缘呈起伏波状
Grayish brown, with a small amount of white mycelium; the margin is undulating

Salinity

菌落颜色变浅，白色菌丝增多，菌落边缘变平滑
The color becomes lighter, the white mycelium increases, with edge becoming smooth

706-15

Control

中间为浅黄色，边缘为浅灰色，表面有白色绒毛状菌丝覆盖，边缘全缘
Light yellow at middle, the edge is light gray, with surface covered with white villous mycelium and whole and light gray edge

Salinity

菌落颜色整体变为浅黄色，表面呈粉粒状且分布紧密而均匀，形状规则且边缘平整
Entirely light yellow, regular in shape, with surface densely and uniformly powdery and granular, and flat edge

746-3

Control

中间为浅棕色，边缘呈白色且菌丝较中间稀疏
Light brown at center, with white margin; the margin hypha is comparatively sparse

Salinity

菌落边缘白色菌丝消失，表面有少量白色绒毛状菌丝均匀分布，边缘平滑，呈规则圆形
Edge white mycelia absent, surface with sparse, evenly distributed white villous mycelia, smooth edges, regularly round

706-9

Control

深灰色，中间表面覆盖一层白色菌丝，边缘不整齐
Dark grey, with white mycelium covering the middle surface and uneven edges

Salinity

菌落表面白色菌丝覆盖面积减少
The white mycelium covering area of colony surface decreased