菌物学报

物种 Species	ITS	BLAST参数 BLAST parameters	国家 Country	来源文献 References
Aspergillus flavipes	ON127870.1	979/530	0.0	100.00	94	0	China	Unpublished
Aspergillus sp.	LT899487.1	944/511	0.0	98.52	94	1	Spain	Unpublished
Aspergillus urmiensis	KP987073.1	942/510	0.0	98.51	95	1	Netherlands	Arzanlou et al. 2016
Aspergillus iizukae	EF669597.1	915/495	0.0	97.42	95	1	USA	Peterson 2008
Aspergillus capensis	KJ775550.1	843/456	0.0	96.52	90	2	Netherlands	Visagie et al. 2014
Aspergillus caelatus	AF004930.1	608/329	3e^-177	88.01	92	4	USA	Ito et al. 2001
Aspergillus sp.	JF412767.1	593/321	7e^-173	87.64	92	5	USA	Soares et al. 2017
Aspergillus arachidicola	MF668184.1	593/321	7e^-173	87.62	92	5	France	Carvajal-Campos et al. 2017
Aspergillus krugeri	MK450655.1	590/319	1e^-171	87.59	92	5	South Africa	Visagie ＆ Houbraken 2020
Aspergillus glaucus	EF652052.1	460/249	8e^-133	89.73	64	3	USA	Peterson 2008

物种 Species	ITS	BLAST参数 BLAST parameters	国家 Country	来源文献 References
Aspergillus flavipes	ON127870.1	979/530	0.0	100.00	94	0	China	Unpublished
Aspergillus sp.	LT899487.1	944/511	0.0	98.52	94	1	Spain	Unpublished
Aspergillus urmiensis	KP987073.1	942/510	0.0	98.51	95	1	Netherlands	Arzanlou et al. 2016
Aspergillus iizukae	EF669597.1	915/495	0.0	97.42	95	1	USA	Peterson 2008
Aspergillus capensis	KJ775550.1	843/456	0.0	96.52	90	2	Netherlands	Visagie et al. 2014
Aspergillus caelatus	AF004930.1	608/329	3e^-177	88.01	92	4	USA	Ito et al. 2001
Aspergillus sp.	JF412767.1	593/321	7e^-173	87.64	92	5	USA	Soares et al. 2017
Aspergillus arachidicola	MF668184.1	593/321	7e^-173	87.62	92	5	France	Carvajal-Campos et al. 2017
Aspergillus krugeri	MK450655.1	590/319	1e^-171	87.59	92	5	South Africa	Visagie ＆ Houbraken 2020
Aspergillus glaucus	EF652052.1	460/249	8e^-133	89.73	64	3	USA	Peterson 2008

一株土壤锰氧化真菌对Mn²⁺的氧化特性

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郑良珣 , 张钰 , 唐明 ^*

菌物学报 | 研究论文 2026,45(2): 250146

收起

菌物学报 | 研究论文 2026, 45(2): 250146

一株土壤锰氧化真菌对Mn²⁺的氧化特性

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郑良珣, 张钰, 唐明^*

作者信息

华南农业大学林学与风景园林学院广东广州 510642

Mn²⁺oxidation characteristics of a soil manganese-oxidizing fungus

Liangxun ZHENG, Yu ZHANG, Ming TANG^*

Affiliations

College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China

出版时间: 2026-02-22 doi: 10.13346/j.mycosystema.250146

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摘要

收起

从锰矿区土壤中分离筛选得到1株具有锰氧化能力的真菌菌株ZL8-1。基于形态特征和分子系统学方法，鉴定该菌株为黄柄曲霉Aspergillus flavipes。经真菌生长速率、耐锰能力和锰去除率测定，结果表明菌株A. flavipes ZL8-1生长速率较快，7 d在AY培养基上菌落直径为5.44 cm；能耐受8 mmol/L Mn²⁺浓度，且在1-4 mmol/L受锰浓度影响较小；在1 mmol/L Mn²⁺浓度下，22 d锰去除率达到最大，为77.50%。本研究为微生物除锰提供了良好的菌种资源。

关键词

锰氧化真菌 / 曲霉 / 锰氧化 / 锰去除

Abstract

收起

A manganese-oxidizing fungal strain designated as ZL8-1 was isolated from the soil in a manganese mining area and identified as Aspergillus flavipes based on morphological characteristics and molecular phylogenetic method. The strain exhibited rapid growth, reaching colony diameter of 5.44 cm on AY medium in 7 days of incubation. A. flavipes ZL8-1 demonstrated strong manganese tolerance, withstanding concentrations up to 8 mmol/L, and showed minimal growth inhibition at 1-4 mmol/L Mn²⁺. The highest manganese removal efficiency of 77.50% was achieved at concentration of 1 mmol/L over 22-day period. A. flavipes ZL8-1 could be regarded as a promising microbial resource for manganese bioremediation.

Key words

manganese-oxidizing fungus / Aspergillus / Mn²⁺ oxidation / Mn²⁺ removal

引用本文

郑良珣, 张钰, 唐明. 一株土壤锰氧化真菌对Mn²⁺的氧化特性. 菌物学报, 2026 , 45 (2) : 250146 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250146

Liangxun ZHENG, Yu ZHANG, Ming TANG. Mn²⁺oxidation characteristics of a soil manganese-oxidizing fungus[J]. Mycosystema, 2026 , 45 (2) : 250146 - . DOI: 10.13346/j.mycosystema.250146

正文

收起

锰是植物和微生物生长发育的一种必需微量元素(胡越等 2019；Alejandro et al. 2020)，但过量的锰流入土壤，不仅会导致植物生长迟缓，而且造成严重的锰毒害。在亚热带和热带酸性土壤地区，锰毒害仅次于铝毒害，是影响植物生长最主要的限制因素(Zhao et al. 2017)。锰氧化微生物能够将可溶的Mn²⁺氧化为不溶的锰氧化物沉淀，降低锰的毒性(Mandernack et al. 1995；Huang et al. 2023)。目前，有关锰氧化微生物的研究多集中在细菌，包括锰氧化细菌资源(杨伟红等 2012)、锰氧化速率(Emerson et al. 1982)、锰氧化细菌的分离鉴定及锰氧化特性(张璐等 2011；廖凤凤等 2023)、锰氧化细菌在含锰环境中对锰的去除效果(金圣圣等 2009)、细菌之间相互作用对锰氧化的影响(Liang et al. 2017)。

相对于锰氧化细菌，锰氧化真菌的研究较少，主要涉及锰氧化真菌的筛选和生长特性，研究的种类主要集中在担子菌门Basidiomycota和子囊菌门Ascomycota，例如直立枝顶孢Acremonium strictum、伏克盾壳霉Coniothyrium fuckelli、球状茎点霉Phoma glomerata、癣囊腔菌Plectosphaerella cucumerina、黄孢原毛平革菌Phanerochaete chrysosporium、耐盐枝孢Cladosporium halotolerans、红褐肉座菌Hypocrea jecorina、黑曲霉Aspergillus niger、桔青霉Penicillium citrinum、Neoroussoella solani等(Glenn et al. 1986；Acharya et al. 2003；Miyata et al. 2004；Takano et al. 2006；Mehta et al. 2010；Santelli et al. 2011；Wang et al. 2022；Wei et al. 2023)。与锰氧化细菌相比，锰氧化真菌细胞壁机械强度强，可以形成菌丝球，增大自身体积和表面积，对金属有更强的吸附能力，可有效去除水体和土壤中的重金属和有毒物质，在环境修复中具有极大的潜力(Nelson et al. 1999；王鑫浩等 2018；Huang et al. 2023)。因此，筛选和挖掘锰氧化真菌资源对锰氧化真菌的研究和应用具有重要意义。本研究通过分离筛选具有锰氧化能力的真菌，分析其生长特性和锰去除能力，为锰氧化真菌在锰污染修复的理论研究和应用技术提供可能的优良菌种资源。

1 材料与方法

收起

1.1 试验材料采集

供试土壤采集自重庆市秀山锰矿区(108°43′6″E-109°18′58″E，28°9′43″N-28°53′5″N)，位于重庆市东南部，武陵山脉中段，四川盆地东南缘外侧，属亚热带山地气候(李惠敏等 2022)。在采矿区、废弃矿渣区设置2个样地(1 m × 1 m)，每个样地设置3个采样点，采集10-20 cm土壤样品，置于密封塑料袋中，4 ℃保存。

1.2 方法

1.2.1 锰氧化真菌的分离

称取10.00 g野外采集的新鲜土样，装入含有90 mL无菌水的三角瓶中，用玻璃珠打散，振荡均匀，用无菌水梯度稀释至10^-1、10^-2、10^-3、10^-4和10^-5，用无菌移液枪从每个梯度分别吸取150 µL稀释液均匀涂布在高盐察氏培养基(蔗糖30 g，NaNO₃ 2 g，KCl 0.5 g，MgSO₄·7H₂O 0.5 g，FeSO₄·7H₂O 0.01 g，K₂HPO₄ 1 g，NaCl 60 g，ZnCl₂·4H₂O 0.2 g，琼脂15 g，H₂O 1L，pH 7.0-7.2)上，置于28 ℃恒温箱避光培养7 d至菌落出现，根据菌落特征挑取不同真菌转接于PDA培养基中，28 ℃恒温箱避光培养14 d，长出菌落的直径约为7.35 cm，保存备用(张璐等 2011)。

1.2.2 锰氧化真菌的筛选

将以上分离到的真菌分别接种在不含有Mn²⁺和含有Mn²⁺ (1 mmol/L)的AY培养基(CH₃COONa 0.25 g，酵母粉0.15 g，MnCl₂·4H₂O 0.2 g，CuSO₄·5H₂O 10 mg，ZnSO₄·7H₂O 44 mg，CoCl₂·6H₂O 20 mg，Na₂MoO₄·2H₂O 13 mg，琼脂15 g，H₂O 1L，pH 7.0-7.2)上，在28 ℃恒温箱避光培养7 d。通过对比同一真菌在不含有Mn²⁺和含有Mn²⁺的培养基上生长情况和菌落颜色，并根据锰发生氧化反应出现褐色菌落的深浅，初步判断该菌株的锰氧化能力(王文秀等 2015)。

1.2.3 锰氧化真菌的复筛

将上述筛选的真菌菌株接种到AY培养基上，28 ℃恒温箱避光培养7 d，用无菌水冲洗平板上的菌丝和孢子，收集孢子悬液于2 mL试管中，振荡摇匀后，分别取150 μL孢子悬液，加入到不含有Mn²⁺和含有Mn²⁺ (1 mmol/L)的AY液体培养基中，28 ℃恒温箱避光培养4 d。吸取培养后的菌液到2 mL离心管中，加入白贝林蓝(Leucoberbelin blue，LBB，0.04 g粉末溶解于0.25 mL的45 mmol/L冰乙酸溶液后定容至100 mL)，以1:1 (菌液:LBB)暗反应5 min，观察颜色反应，进行锰氧化真菌复筛(Tebo et al. 2007)。

1.2.4 锰氧化真菌的鉴定

观察锰氧化真菌纯培养的菌株在固体培养基上生长的形态特征，包括菌落形态、大小、色泽、表面纹饰、是否有菌丝，以及表面是否毛状和边缘特征等(廖凤凤等 2023)，根据《真菌鉴定手册》进行鉴定。将筛选得到的锰氧化真菌在高盐察氏培养基上培养长出菌落，从菌落边缘刮取约100 mg菌丝于2 mL离心管中，再加入液氮，用玻棒将其研磨成粉末。使用快速真菌基因组DNA分离试剂盒(Omega Bio-Tek, Code No.D3390-1)提取菌丝DNA。采用聚合酶链式反应(polymerase chain reaction, PCR)扩增。引物为真菌通用引物ITS1 (5′-TCCGTAGGTGAACCTG CGG-3′)和ITS4 (5′-TCCTCCGCTTATTGATATG C-3′)。PCR反应体系(50 µL)：2×Phanta Max Mix 25 µL，ITS1/ITS4 (4 µmol/L) 2 µL，酶1 µL，dNTP mix 1 µL，DNA模板1 µL，ddH₂O 18 µL。扩增程序：预变性95 ℃ 5 min；95 ℃变性1 min，55 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，35个循环；最后72 ℃彻底延伸10 min，冷却至10 ℃ (王文秀等 2015)。PCR扩增产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测，确定单一条带后，将扩增产物送北京擎科生物科技(广州)股份有限公司进行测序。测序得到的序列，使用Mega11软件采用Neighbor-Joining构建真菌系统发育树(表1)。

1.2.5 锰氧化真菌的功能研究

Mn处理采用MnCl₂·4H₂O，配制5个浓度(0、1、2、4和8 mmol/L)，各浓度3个重复。选取生长旺盛的菌株，用灭菌牙签在菌落边缘挑取菌丝，接种在含不同Mn²⁺浓度培养基中(培养皿φ=9 cm)，28 ℃黑暗倒置培养。14 d后，采用十字交叉法测量菌落直径，每隔3 d测定1次，记录其生长速率和生长情况(廖凤凤等 2023)。

取筛选得到的菌株，用无菌水冲洗平板上的菌丝和孢子，收集孢子悬液，振荡摇匀后，取150 μL孢子悬液，加入到PDB培养基中，于180 r/min，28 ℃摇床培养3 d。10 000 r/min离心10 min收集菌丝球。称取湿重2 g的菌丝球加入含有锰的AY液体培养基，以接触时间和锰浓度(初始锰浓度为1、2、4和8 mmol/L)为变量开展试验。条件如下：接触时间为28 d，从第4天起，每隔6 d取一次上清液，并过0.22 μm滤膜，过滤液于4 ℃保存，待上清液收集完成后采用电感耦合等离子体发射仪(ICP-OES)测定。根据测得的初始质量浓度和清液中残余的质量浓度计算Mn²⁺的去除率。计算公式如下：

$\text { 去除率 }=\frac{\mathrm{C}_{0}-\mathrm{C}_{\mathrm{e}}}{\mathrm{C}_{0}} \times 100 \%$

式中：C₀表示溶液的初始质量浓度(mg/L)；C_e表示上清液中残余的质量浓度(mg/L)。

2 结果与分析

收起

2.1 锰氧化真菌的分离和筛选

2.1.1 锰氧化真菌初筛

从锰矿区土壤中筛选出1株菌株，将其编号为ZL8-1。菌株在不含有Mn²⁺和含有Mn²⁺(1 mmol/L)的AY培养基上28 ℃培养7 d (图1)，与不含有Mn²⁺(图 1A)的菌落相比，含有Mn²⁺培养基平板上的菌落背面呈现较为明显的褐色(图 1B)，说明菌株ZL8-1能够耐受锰，可能具有氧化锰的功能。

2.1.2 锰氧化真菌复筛

将初筛得到的菌株ZL8-1在不含有Mn²⁺和含有Mn²⁺(1 mmol/L)的AY液体培养基中培养4 d，吸取菌液滴加0.04%的LBB醋酸溶液，检测发现含有Mn²⁺ (1 mmol/L)的菌液出现蓝色，而对照(0 mmol/L)菌液的溶液无颜色变化(图2)，说明菌株ZL8-1对锰发生了氧化作用。

2.2 锰氧化真菌的鉴定

2.2.1 锰氧化真菌形态鉴定

将菌株ZL8-1接种于AY培养基上，28 ℃培养7 d菌落直径为5.44 cm，且长出了大量致密的气生菌丝。菌落近圆形，正面内部淡黄色，边缘白色，质地丝绒或絮状，有同心轮纹，中间1/3略微向上凸起，生长后期有黄色渗出液(图 3A)；菌落背面内部深棕色，中间淡黄色，边缘白色(图 3B)。在光学显微镜下观察菌株ZL8-1的菌丝有隔，呈现不规则的树枝状，分生孢子梗光滑无隔，梗顶端膨大呈圆形或疏松柱形，分生孢子球形，透明。初步鉴定为黄曲霉属Aspergillus的真菌(图3C，3D)。

2.2.2 锰氧化真菌分子鉴定

将菌株ZL8-1 ITS rDNA基因PCR扩增后的产物送至北京擎科生物科技(广州)股份有限公司进行ITS测序，得到565 bp的序列。将获得的序列与NCBI数据库进行BLAST同源性比对，结果表明ZL8-1菌株与黄柄曲霉Aspergillus flavipes具有最高相似性。3种相似性最高的真菌A. flavipes (ON127870.1、MT529852.1、ON149699.1)，E值为0，相似性范围为99.63%-100%。菌株ZL8-1以91%的支持率与A. flavipes ON127870.1聚在同一分支(图4)，两者亲缘关系相近，结合形态特征鉴定结果，将该菌株鉴定为A. flavipes ZL8-1。

2.3 锰氧化真菌的功能验证

2.3.1 不同Mn²⁺浓度下锰氧化真菌生长速率

不同Mn²⁺浓度对菌株A. flavipes ZL8-1生长速率的影响见图 5，该菌株可以耐一定浓度的Mn²⁺，在1、2、4 mmol/L锰浓度下生长虽受到锰浓度的抑制，但细胞仍有活性，吸附了锰离子的菌丝在固体条件下仍能以相对较快的速度完成正常的生长发育。但在Mn²⁺浓度为8 mmol/L时，菌株A. flavipes ZL8-1的生长速率明显小于其他4组菌株。随着培养时间增加，锰浓度对菌株ZL8-1的抑制效果逐渐减缓，说明该菌株能耐受8 mmol/L的Mn²⁺浓度。

2.3.2 不同Mn²⁺浓度下菌株ZL8-1对锰去除效果

菌株ZL8-1在不同锰浓度下表现出不同的去除效果(图6)。在1 mmol/L和2 mmol/L锰浓度下，菌株ZL8-1对锰的去除率呈先增大后减小的趋势，分别在22 d和16 d达到最大，为77.50%和47.34%。在4 mmol/L和8 mmol/L锰浓度下，菌株ZL8-1在培养过程中对锰的去除率随时间变化不显著，分别为13.32%-22.60%和3.61%-10.02%。

3 讨论

收起

在逆境条件下，生物的生长状况是反映其抗性的最重要指标(黄志基等 2006)。通过对不同锰浓度下真菌生长速率的测定，筛选耐锰菌株并研究其去除锰能力对降低环境中锰污染具有重要的意义。目前，已筛选出多种耐锰真菌，且具备良好的耐锰和去除锰的能力。梯棱羊肚菌Morchella importuna对Mn²⁺浓度具有较强的耐受性，在100.0 mg/L Mn²⁺浓度时仍是促进生长(张能等 2017)。孙璐等(2013)从含锰土壤中筛选出4株耐受Mn²⁺的真菌，在15 mmol/L Mn²⁺浓度时仍能正常生长。王文秀等(2015)从北戴河海洋沉积物筛选到1株锰氧化能力较强的菌株PSA-107h，在Mn²⁺浓度为0.5-4.0 mmol/L范围内，菌落直径受锰浓度影响不大，7 d对1 mmol/L Mn²⁺的去除效率可达88.6%。韦天慧等(2023)发现哈茨木霉Trichoderma harzianum、深绿木霉T. atroviride和棘孢木霉T. asperellum对锰耐受浓度分别达到1 600、1 800和2 000 mg/L，在最佳吸附条件下(pH 7，吸附时间80 h，温度28 ℃)，吸附率可达23.7%。本研究中，锰浓度为0-4 mmol/L时，黄柄曲霉A. flavipes ZL8-1的生长受锰浓度影响不大，且以较快的速度生长，在1 mmol/L锰浓度下，对锰的去除在22 d达到77.50%。

锰氧化真菌形成的锰氧化物具有特殊的结构和性质，能够吸附、氧化水体和土壤中的重金属，在锰污染治理中具有应用潜力(Tekerlekopoulou et al. 2008；崔喜晴等 2024)，为水体和土壤污染修复提供了新的思路。后续研究可以通过锰氧化真菌与富集植物结合展开，探究一种高效的污染修复体系。

4 结论

收起

本研究从锰矿区土壤中分离筛选得到1株具有锰氧化能力的菌株黄柄曲霉A. flavipes ZL8-1。该菌株能耐受8 mmol/L的Mn²⁺浓度，在1 mmol/L的Mn²⁺浓度下，锰去除率效果最好，具有潜在的应用价值，有必要进行野外试验研究锰氧化真菌的实际修复效果，为生物修复锰污染技术提供新的菌种资源。

作者贡献

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郑良珣：实验、数据分析、论文撰写；张钰：实验监督与指导、论文审核与编辑；唐明：实验设计、论文审阅修订。

利益冲突声明

收起

该研究不存在任何潜在利益冲突的商业或财务关系。

基金

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国家自然科学基金(32071639)

参考文献

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文献

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2026年第45卷第2期

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doi: 10.13346/j.mycosystema.250146

接收时间：2025-05-13
首发时间：2026-04-29
出版时间：2026-02-22

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收稿日期：2025-05-13
录用日期：2025-05-27

基金

National Natural Science Foundation of China(32071639)

国家自然科学基金(32071639)

作者信息

华南农业大学林学与风景园林学院广东广州 510642

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

物种 Species	ITS	BLAST参数 BLAST parameters					国家 Country	来源文献 References
物种 Species	ITS	分数 Sore	E值 Expect value	一致性 Identities (%)	覆盖度 Coverage (%)	空位 Gaps (%)	国家 Country	来源文献 References
Aspergillus flavipes	ON127870.1	979/530	0.0	100.00	94	0	China	Unpublished
Aspergillus sp.	LT899487.1	944/511	0.0	98.52	94	1	Spain	Unpublished
Aspergillus urmiensis	KP987073.1	942/510	0.0	98.51	95	1	Netherlands	Arzanlou et al. 2016
Aspergillus iizukae	EF669597.1	915/495	0.0	97.42	95	1	USA	Peterson 2008
Aspergillus capensis	KJ775550.1	843/456	0.0	96.52	90	2	Netherlands	Visagie et al. 2014
Aspergillus caelatus	AF004930.1	608/329	3e^-177	88.01	92	4	USA	Ito et al. 2001
Aspergillus sp.	JF412767.1	593/321	7e^-173	87.64	92	5	USA	Soares et al. 2017
Aspergillus arachidicola	MF668184.1	593/321	7e^-173	87.62	92	5	France	Carvajal-Campos et al. 2017
Aspergillus krugeri	MK450655.1	590/319	1e^-171	87.59	92	5	South Africa	Visagie ＆ Houbraken 2020
Aspergillus glaucus	EF652052.1	460/249	8e^-133	89.73	64	3	USA	Peterson 2008