海洋学报

中国海洋生物研究70年

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孙军 ¹^,^* , 蔡立哲 ² , 陈建芳 ³ , 单秀娟 ⁴ , 丁兰平 ⁵ , 黄凌风 ² , 金显仕 ⁴ , 林茂 ⁶ , 刘洋 ⁷ , 邵宗泽 ⁶^,^* , 徐奎栋 ⁸ , 王雨 ⁶ , 张晓华 ⁹

海洋学报 | 中国海洋科技研究发展70年 2019,41(10): 81-98

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海洋学报 | 中国海洋科技研究发展70年 2019, 41(10): 81-98

中国海洋生物研究70年

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孙军¹^,^*, 蔡立哲², 陈建芳³, 单秀娟⁴, 丁兰平⁵, 黄凌风², 金显仕⁴, 林茂⁶, 刘洋⁷, 邵宗泽⁶^,^*, 徐奎栋⁸, 王雨⁶, 张晓华⁹

作者信息

¹ 天津科技大学印度洋生态系统研究中心，天津 300457

² 厦门大学环境与生态学院滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建厦门 361102

³ 自然资源部第二海洋研究所海洋生态系统与生物地球化学实验室，浙江杭州 310012

⁴ 中国水产科学研究院黄海水产研究所农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东青岛 266071

⁵ 天津师范大学生命科学学院天津市动植物抗性重点实验室，天津 300387

⁶ 自然资源部第三海洋研究所，福建厦门 361005

⁷ 山东大学海洋研究院，山东青岛 266237

⁸ 中国科学院海洋研究所海洋生物分类与系统演化实验室，山东青岛 266071

⁹ 中国海洋大学海洋生命学院，山东青岛 266003

通讯作者:

*孙军（1972—），男，甘肃省华亭市人，主要从事浮游植物生态学研究。E-mail：phytoplankton@163.com；

邵宗泽（1964—），男，主要从事海洋微生物研究。E-mail：shaozongze@tio.org.cn

Progress on marine biological studies in China over the past 70 years

Jun Sun¹^,^*, Lizhe Cai², Jianfang Chen³, Xiujuan Shan⁴, Lanping Ding⁵, Lingfeng Huang², Xianshi Jin⁴, Mao Lin⁶, Yang Liu⁷, Zongze Shao⁶^,^*, Kuidong Xu⁸, Yu Wang⁶, Xiaohua Zhang⁹

Affiliations

¹ Indian Ocean Ecosystem Research Center, Tianjin University of Science and Technology, Tianjin 300457, China

² Ministry of Education Key Laboratory of the Coastal and Wetland Ecosystems, College of the Environment Ecology, Xiamen University, Xiamen 361102, China

³ Key Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry, Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China

⁴ Ministry of Agriculture Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China

⁵ Key Laboratory of Animal and Plant Resistance in Tianjin, College of Life Science of Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China

⁶ Third Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Xiamen 361005, China

⁷ Institute of Marine Science and Technology, Shandong University, Qingdao 266237, China

⁸ Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China

⁹ College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003, China

出版时间: 2019-10-25 doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2019.10.005

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摘要

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随着中国“海洋强国”战略的提出，加快建设海洋类学科的发展成为历史必然，海洋生物是海洋不可分割的一部分，海洋环境和生物相互依存，相互作用，海洋生物研究重要性日益凸显。为纪念中国科学家在海洋生物领域的突出贡献，本文回顾了建国以来中国海洋生物相关的重要研究进展，梳理了中国科学家在海洋生物领域的突出贡献，系统总结并讨论了未来研究方向，抛砖引玉，希望籍此助推中国海洋生物研究的新高潮。

关键词

海洋生物研究 / 生物海洋学 / 海洋微生物 / 海洋浮游植物 / 海藻 / 海洋浮游动物 / 海洋微型底栖生物 / 海洋小型底栖生物 / 海洋大型底栖生物 / 海洋渔业 / 海洋哺乳动物

Abstract

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With the proposal of “China maritime power strategy”, it has become an urgent necessity to accelerate the development of marine studies in China. Marine organism is an inalienable parts of the ocean, furthermore, this marine organism together with its environments are interact on and influence each other. As a part of marine studies, marine biological studies are more and more important. To commemorate the Chinese scientists in the field of marine biological studies, this paper reviews the major progress of marine biological studies since the founding of the new country, P. R. China. It summarizes and discusses the future directions of marine biological studies, and hope this will lead to a new thriving in the study of marine biological studied in China in near future.

Key words

marine biological studies / biological oceanography / marine microbes / marine phytoplankton / seaweed / marine zooplankton / marine microbenthos / marine meiobenthos / marine macrobenthos / marine fishery / sea mammal

引用本文

孙军, 蔡立哲, 陈建芳, 单秀娟, 丁兰平, 黄凌风, 金显仕, 林茂, 刘洋, 邵宗泽, 徐奎栋, 王雨, 张晓华. 中国海洋生物研究70年. 海洋学报, 2019 , 41 (10) : 81 -98 . DOI: 10.3969/j.issn.0253-4193.2019.10.005

Jun Sun, Lizhe Cai, Jianfang Chen, Xiujuan Shan, Lanping Ding, Lingfeng Huang, Xianshi Jin, Mao Lin, Yang Liu, Zongze Shao, Kuidong Xu, Yu Wang, Xiaohua Zhang. Progress on marine biological studies in China over the past 70 years[J]. Haiyang Xuebao, 2019 , 41 (10) : 81 -98 . DOI: 10.3969/j.issn.0253-4193.2019.10.005

正文

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1 引言

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中国海洋生物的研究起步较晚，建国前是以科学家的个人兴趣为主的启蒙阶段，建国早期的研究多是在苏联科学家指导下的国家对生物和工业资源需求的应用研究阶段。1980年以后，以追赶国际海洋学研究主流为主线，这个时期是中国海洋生物研究爆发式增长的阶段。2010年以后，随着国家科技体制改革的推进，国家对海洋科考装置和科技攻关的巨额投入，中国海洋生物开始进入国际并跑甚至领跑的阶段。本文按照时间主线，对建国70年以来海洋生物研究的发展进行简要回顾，抛砖引玉，希望籍此助推中国海洋生物研究的新发展。

2 中国生物海洋学研究的历史阶段

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回顾建国70年来中国海洋生物相关研究可以归纳总结为以下几个阶段：建国前的零星基础研究阶段、建国后学科的全面填补基础研究阶段、20世纪80年代起的追踪国际主流和热点研究的跟跑阶段、以及2010年后快速发展阶段。

2.1 建国前零星兴趣研究的启蒙阶段(1920–1950年)

中国早期的海洋生物学研究零星起源于各地的海洋生物学家的兴趣研究，研究以生物分类和地理分布为主，多为近岸或近海的工作。例如，1927年，中山大学生物系主任费鸿年组织海南岛沿海生物考察。1934年，中国科学社生物研究所（中国第一个生物学研究机构）等6个单位组织海南生物科学采集团。从20世纪30年代初开始，国立北平研究院动物研究所先后对山东沿海的海洋动物进行多次调查^[1]。中国最早的海洋生物研究团体是1935年成立的太平洋科学协会海洋学组中国分会，该分会由中央研究院组织成立，在太平洋科学协会海洋学组的组织设置与工作安排下，1937年筹建成立了中国最早的海洋生物研究所—青岛海滨生物研究所，其后又分别成立了厦门大学海洋生物研究室、渤海海洋生物研究室、定海海洋生物实验室。开展了部分海洋生物特别是鱼类、原生生物、珊瑚和水产方面的基础生物学零星研究，后期由于抗日战争和内战爆发而中止^[2]。

2.2 建国后全面建设学科的填补阶段(1950–1990年)

建国后，在苏联科学家的帮助下，开启了中国生物海洋学研究的新篇章。1950年8月，中国科学院在青岛成立水生生物研究所海洋生物研究室，于1959年1月扩建为中国科学院海洋研究所。1952年，成立山东大学海洋系。1959年 3月，建立山东海洋学院。随后，陆续建立了一批海洋科学研究机构。1964年建立了国家海洋局。到1983年，中国科学院、国家海洋局、教育部、地质矿产部、石油部、农牧渔业部、交通部和沿海省、市、自治区，建立各种海洋科研调查机构100多个。随着这些海洋机构的建立，开展了一系列的海洋调查。其中比较大的包括：渤海、北黄海西部海洋综合调查(1957–1958年)，全国海洋综合调查(1958–1960年)，南海中部、东北部综合调查(1974–1985年)，全国海岸带和海涂资源综合调查(1980–1985年)，全国海岛资源综合调查(1989–1993年)，南沙群岛及其邻近海区综合科学调查(1988年至“九五”)。

以上一系列的海洋科学考察工作取得了3个方面的主要成绩：（1）海洋生物分类、区系的研究基本理清了中国近海各类动植物的种类、形态、生态、分布及资源情况，初步划分了中国海动植物区系。（2）海洋生态学研究方面，对中国各海域的浮游生物、底栖生物和游泳生物均开展了系统的研究，包括种群组成、生活习性、季节变化、分布和移动，以及与海洋环境的关系等。对生态系的概念也进行了探讨。（3）海洋实验生态学研究方面，经过30多年的努力，在主要经济海洋动植物的实验生态学研究方面有了显著的进展，其中海带、紫菜和对虾，以及贝类、梭鱼、牙鲆等20多种鱼的实验生态学研究较有成效，成功地解决了苗种培育、育珠技术和人工养殖技术，获得了经济效益^[3]。

2.3 追踪国际主流和热点研究的跟跑阶段(1990–2010年)

1990年后到2010年是改革开放后中国经济快速发展的时期，海洋科学也借机蓬勃发展，这个时期中国海洋生物研究的主流就是紧跟国际潮流，围绕着海洋生态系统各种过程展开的。联合全球海洋通量研究（Joint Global Ocean Flux Study，JGOFS）是以美国为首、面向全球的，以海洋中碳作为链接物理海洋和生物海洋的“通用货币”，以生态系统模型和生态系统过程研究为具体途径，第一次在科学上将整个地球海洋和海洋学科作为一个综合性系统性学科联系起来。该计划制定了一系列围绕CO₂观测为主的研究方法，这些方法一直作为经典海洋学研究的基本方法和范例被广泛引用。同期青岛海洋大学在文圣常、冯士筰的带领下，率先开展了“九五”国家重大项目预研究“胶州湾生态动力学”，是中国最早的以海洋生态系统为核心研究项目。从20世纪90年代王荣、宁修仁、李永琪等，也纷纷将这些方法和相关的科学概念引入中国，中国的生物海洋学由此逐渐起步^[4-7]。

随后国际上于1995年启动了国际地圈生物圈计划（International Geosphere-Biosphere Programme，IGBP）的子计划——全球海洋生态系统动力学(Global Ocean Ecosystem Dynamics，GLOBEC)”，研究核心是物理化学过程和生物过程相互作用和耦合，涉及物理海洋、化学海洋、生物海洋和渔业海洋等多学科交叉与整合。中国科学家较早认识到海洋生态系统动力学的重要性，并成为首届国际GLOBEC科学指导委员会成员，直接参与了GLOBEC科学计划和实施计划发展与制定。中国国家自然科学基金委启动了苏纪兰、唐启升领衔的“九五”重大项目“渤海生态系统动力学与生物资源持续利用”^[8]。国家重点基础研究发展计划（“973”计划）启动为中国GLOBEC的发展提供了新的机遇和更加广阔的研究天地。1998年，中国GLOBEC被列为“973”计划培植项目进行了探索和研究，1999年获得正式立项，由唐启升、苏纪兰领衔，“973”计划项目“东、黄海生态系统动力学与生物资源可持续利用(1999–2004年)”和其后的“中国近海生态系统食物产出的关键过程及其可持续机理（2006–2010）”推动了中国海以海洋生态系统为主线的生物海洋学研究^[9-10]。“973”计划持续支持海洋生态系统动力学研究，先后有8个项目得到实施，不仅使中国在国际海洋科学前沿新领域占居了显要的一席之地，同时，也面向国家重大需求取得了一系列重大创新成果。在“973”计划的持续支持下，在较短的时间里使海洋生态系统动力学研究在中国实现了跨跃式发展。迄今，GLOBEC仍是海洋–全球变化国际前沿领域之一，是国际科学理事会（International Council for Science，ICSU）等多个国际科学组织新组建的“未来地球计划”的内容。中国GLOBEC研究正在从近海走向深远海，其中极地海洋生态系统动力学与全球变化成为新的关注点。

生物及有机碳的生产、转化和沉积过程是海洋学的中心问题。其中的浮游植物初级生产力的测定，更是核心问题。中国的海洋初级生产力研究思想是启萌于20世纪50年代末^[11]，彭作圣等开始进行初级生产力研究，标志着中国初级生产力研究的开始^[12]，但由于各种原因，此项研究被迫中断。1981年的“西太平洋海洋生物学方法研讨会”和1982年的“中国生态学会海洋生态专业委员会”的召开推动了中国海洋初级生产力的研究^[13]。此后，中国各海区的海洋初级生产力研究迅速发展起来。费尊乐等关于SeaWiFS计划和遥感海洋初级生产力的介绍为今后开展海洋初级生产力遥感的研究提供了依据^[14]。20世纪90年代初，焦念志等划分了初级生产力结构，同时利用¹⁵N示踪–离子质谱法监测海洋新生产力，为中国海洋初级生产力的研究提供了新的思路与方向^[15-17]。其后，关于浮游植物比生长率测定和初级生产力估算的数学模型也建立起来^[18]，同时，微型和超微型浮游植物对光合生产的重要贡献得到了肯定^[19]。海洋生物有机碳的赋存形式同样是较为重要生物海洋学研究命题，为适应欧洲北海生态学模型（Euroean Regional Sea Ecosystem Model，ERSEM）中浮游植物功能群的研究，孙军等对胶州湾浮游植物进行了细胞体积转换生物量的初步研究^[20], 并进一步推出基于世界常见860多个属几乎所有浮游植物在内的细胞体积计算模型^[21]，这些为深入研究海洋生态系统碳库之间的转换过程提供了计量参考。有机碳的摄食转化及次级生产力的测算也是生物海洋学中非常重要的部分，国内关于中型浮游动物^[22，23]和微型浮游动物^[24]对浮游植物的摄食行为和对初级生产力摄食压力，以及浮游动物的级联摄食效应工作仍显不够，而对于海洋生物的垂直迁移和死亡沉降过程^[25，26]的研究就更为稀少。

2.4 热点研究的快速发展阶段(2010年至今)

2010年前后，中国科学家在海洋分子生物学领域做出了一些令人瞩目的成果。例如，焦念志研究团队在十几年系统研究基础上提出了基于微型生物生态过程的“微型生物碳泵”(Microbial Carbon Pump, MCP)理论^[27-28], 指出海洋中的微型生物是惰性溶解有机碳(Inertia Dissolved Organic Carbon，RDOC)的主要贡献者, 使得RDOC进入水体长期积累, 构成了海洋水柱储碳。张锐等人通过分析病毒释放到海洋环境后面临的各种生物（如原生动物、胞外酶）、化学（如紫外线辐射）和物理（如水团运动）因素，明确了影响病毒颗粒的主要过程和机制，这些过程在时间尺度和空间尺度上的差异，决定了病毒元素对特定海区生物地球化学循环的贡献^[29]。董云伟团队在气候变化的背景下探究潮间带生物的行为、生理以及进化适应，系统探究了海洋软体动物蛋白质温度适应机制，人工海堤对中国沿岸潮间带生物群落的影响，评估了人类活动在中国沿岸潮间带生物群落的生态效应^[30-32]。林强团队首次完成海马全基因组分析的基础上，揭示了海马在海洋近岸和岛礁栖息过程中的长期适应性进化特征^[33]。王风平团队揭示了一类新的深海古菌，这是深部生物圈最重要的发现之一，多年来的研究表明，深海古菌产生甲烷、厌氧，并能在高盐、高温的极端条件下生长，这些古菌有可能是地球上最古老的生命，将丰富我们对生命极限和起源的认识和理解^[28]。以前普遍认为只有浮游微藻、大型藻类等真核生物才能合成二甲基磺基丙酯（Dimethylsulfoniopropionate，DMSP），而Todd博士和张晓华教授的合作研究发现分离自中国东海水体的团聚拉布伦茨氏菌（Labrenzia aggregata）及其他多种海洋细菌也可以合成DMSP，这是首次发现海洋异养细菌可以合成DMSP^[34]。对海洋石油降解菌代谢机制认识获得突破性进展，相关研究成果获评2014年中国十大海洋科技进展之一。

3 中国生物海洋学各分支学科研究概况

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由于生物海洋学具有明显的海洋生物多样性特色，因此，我们以下就各个重要海洋生物类群的国内生物海洋学进展进行简要介绍。

3.1 海洋微生物

海洋中的微生物一般以单细胞形式存在，包括病毒、古菌、细菌、真菌、单细胞藻类及原生动物等，但通常为研究方便又将海洋中自养生物微藻和原生动物分别列入浮游植物和微型浮游动物，将剩下的类群加上病毒和真菌都归入海洋微生物，它们广泛而大量存在，种类和数量繁多，具有独特的生态功能。由于微生物个体微小，不易观察，因此，海洋微生物的研究要远远晚于其他海洋生物类群的研究。

中国海洋微生物学的研究开创于20世纪60年代前后，薛廷耀教授是中国海洋微生物学的最早开拓者，他1956年先在中国科学院海洋生物研究室（中国科学院海洋研究所前身）建立起海洋微生物研究室并兼任室主任，最早研究的是硫杆菌及海洋小球菌^[35-36]，其中的研究人员有孙国玉^[37-38]、丁美丽及陈騳，他们后来在拓展中国的海洋微生物学研究和人才培养方面都做了大量工作。其后1958年薛廷耀又在山东海洋学院（中国海洋大学前身）建立了微生物实验室并主持教学和科研工作，最先研究的是海洋发光细菌和铁细菌^[39]，当时的助教人员为纪伟尚和徐怀恕。薛廷耀于1962年编译出版的《海洋细菌学》，是中国最早的一本系统阐述海洋微生物基础知识的论著^[40]，他还在“东方红”号调查船上建立了海洋微生物调查实验室，为微生物的资源开发创造了条件。

文革期间海洋微生物学研究工作基本停滞。1970年代中期后10年左右的时间，国内微生物学家着重开展了环保及与养殖病害有关的研究工作。1979年起，陈騳开展了海带栽培区在异养菌特别是褐藻酸降解菌的一系列研究^[41]。1979年丁美丽等在国内首次报道有关石油烃降解菌生态研究结果，从胶州湾分离出300余株具有分解石油烃能力的微生物^[42]。1983年，沈世泽等在青岛近海发现有还原菌存在^[43]。1983年，王文兴等从青岛太平角及即墨沿海养殖场水样及泥样中分离出弧菌属、假单孢杆菌属、不动杆菌属、棒状杆菌属、微球菌等属的细菌，还从对虾体内分离出一批菌株^[44]。值得一提的是，此间孙国玉等积极倡议海洋微生物的相关基础研究及各种标准方法的推广和建立，这些是此后开展中国微生物海洋学工作的基础^{[37-38, 45-46]}。徐怀恕和美国马里兰大学的著名海洋微生物学家R. R. Colwell教授一起在世界上首次提出了“细菌的活的非可培养状态（Viable But Nonculturable State，VBNC）”理论，在国际上引起了很大的反响并负有盛名^[47]。归国后，徐怀恕教授对开拓、发展中国海洋微生物学的研究作出了重要贡献，对海洋细菌腐蚀与附着的机理^[48]、VBNC状态细菌的检测、海水养殖动物细菌性病害的诊断与免疫、有益菌的开发与利用等方面进行了大量开拓性研究^[49-54]。

进入2000年以后，中国海洋微生物学科呈现井喷式的发展，这期间有大量的关于海洋微生物多样性^[55-59]、资源^[60-63]、环境^[64-67]以及新技术方法^[68-73]的研究。徐洵于1991年创立了我国第一个海洋分子生物学实验室，在国内率先开展了海洋病毒的研究。1997年第一个海洋病毒（对虾白斑杆状病毒）的分离与基因组测序分析获得中国十大科技进展之一。在此基础上，建立我国第一个深海微生物实验室，标着着我国海洋微生物研究由近海拓展到深海。2005年，建立了国内第一个海洋微生物菌种保藏中心，目前保藏海洋、极地来源的各类微生物菌种23 000余株，是世界菌种保藏联盟（World Federation for Culture Collections，WFCC）内海洋微生物菌种保藏量最多的菌种保藏机构（www.mccc.org.cn）。我国已经成为海洋微生物分类鉴定与系统进化的主要贡献国之一。海洋微生物菌种库建设成果入选2017年中国十大重大工程进展（《科技导报》）。

3.2 浮游植物

海洋浮游植物是营浮游生活的自养型海洋生物的统称，这类生物绝大多数是单细胞藻类和少数的大型海藻，作为海洋生态系统中最主要的初级生产者，通过光合作用转化为有机物，是绝大多数海洋生态系统食物链和能量流动的基础。他们是海洋中生物量最大的类群，数量巨大，直接或间接地影响着局部或全球的生物地球化学过程。

中国最早的海洋浮游植物研究是以分类学为核心的，20世纪30年代王家楫和倪达书^[74]进行的厦门海域浮游甲藻研究开始。此后金德祥也在青岛开展了硅藻的分类工作^[75]，这些工作是零星和个人兴趣使然。

建国后百废待兴，1950–1959年，中国多个海洋研究机构逐步建立，此间中国还只有少数的浮游植物工作者，他们中代表性的人物是朱树屏、郭玉洁、金德祥、李冠国等，工作多集中于分类和生态学方面。李冠国于1951年在山东青岛胶州湾口进行了2 d的与水文环境一起开展的浮游植物分类和定量分析工作，这是中国有记录最早的浮游植物生物海洋学工作^[76]。金德祥于1951年在厦门附近对福建省近海的海洋浮游植物分类做了较早的工作^[77]，并于1954年对厦门海洋浮游生物进行了定量调查，特别是浮游硅藻方面^[78]。同时中国的海洋学研究在建国初期受到苏联科学家的影响较大，相关的研究方法多从苏联引进^[79-81]。1957年，中国科研机构开始了渤海及北黄海的浮游植物调查^[82-83]。1958年起，随着全国海洋综合调查的开展，比较全面的海洋浮游植物分类开始进行，浮游植物调查的范围扩大到南黄海和东海。1959年扩大至南海。截止到1960年，各个海域已经鉴定出浮游硅藻分别为：渤海81种、黄海104种、东海127种和南海91种^[11]。随着全国海洋普查（1958–1962年）开始有大批的浮游植物分类学工作出现，其后又进行了海岸带、滩涂调查（1981–1986年）、海岛资源调查（1990–1992年）、“908”专项（2004–2009年）^[84]，系统地采集了大量的浮游植物标本，为中国海浮游植物分类学和海洋学研究奠定了基础。

3.3 浮游动物

海洋浮游动物的研究对象为营浮游生活的海洋多细胞动物^[85]，其科学记录始于达尔文时代，林奈的《自然系统》第十版（1758）就有浮游动物的记述。中国海洋浮游动物的科学记录始于19世纪下半叶，主要是外国的科研调查船经中国时，对中国海的浮游动物做了分类描述。

中国学者对海洋浮游动物的分类研究始于20世纪30年代，至50年代末，厦门和山东的高校和研究所已在中国沿海开展了浮游生物的调查和分类研究。20世纪50年代末以来，随着全国海洋综合调查（1958–1960年），中国海岸带和海涂资源综合调查（1980–1986年），全国海岛资源综合调查（1990–1994年），中国大陆架及邻近海域综合调查（1997–2000年），中国近海海洋综合调查与评价（2004–2012年）等全国性海洋综合调查和相关区域海洋调查的实施，中国海洋浮游动物的分类和种类多样性研究得以迅速发展。《中国海洋浮游桡足类（上卷）》^[86]、《中国海洋浮游桡足类（中卷）》^[87]、《中国海洋浮游介形类》^[88]、《中国动物志. 无脊椎动物. 第二十七卷. 刺胞动物门, 水螅虫纲, 管水母亚纲, 钵水母纲》^[89]、《中国动物志. 无脊椎动物, 毛颚动物门, 箭虫纲》^[90]、《中国海洋浮游管水母类》^[91]、《中国刺胞动物门水螅虫总纲（上、下册）》^[92]、《中国海洋浮游浮桡足类多样性（上、下册）》^[93]等分类学门类专著陆续出版。《海洋浮游生物学》^[94]、《海洋枝角类生物学》^[95]、《海洋桡足类生物学》^[96]、《中国动物志. 无脊椎动物. 第二十一卷. 软甲纲, 糠虾目》^[97]、《中国动物志. 无脊椎动物. 第二十八卷. 节肢动物门, 甲壳动物亚门, 端足目(虫戎)亚目》^[98]、《海洋磷虾类生物学》^[99]等也论述了海洋浮游动物的分类和多样性。中科院海洋所的《海洋科学集刊》和中科院南海所的《南沙群岛及邻近海区海洋生物研究论文集》也发表许多海洋浮游动物分类系列论文。近年来出版的《中国海洋物种多样性（上、下册）》^[100]将中国以往已记录和新发现及新记录的海洋浮游动物种类编目于书中。

70多年来，经中国几代海洋浮游动物研究学者（其中许多专家终其一生从事海洋浮游动物的分类和多样性研究）共同努力，中国海洋浮游动物的分类和种类多样性研究已构建了几乎包括所有浮游动物类别（水母类、栉板动物类（栉水母类）、异足类、翼足类、枝角类、介形类、桡足类、糠虾类、端足类、磷虾类、十足类、毛颚类和被囊类）的研究体系，步入了世界前列。至2011年，中国已记录浮游动物1 852种^[101]，尔后，在水母类、介形类和桡足类又记述61种浮游动物（新种和新记种）^{[92, 93, 102-106]}，使得我们可以回答目前中国有多少海洋浮游动物物种的科学问题：迄今中国已知海洋浮游动物物种约1 911种，约占全球已知海洋浮游动物物种（约7 000种）^[85]的27%。以上研究为认识和了解中国海浮游动物的分布、生态类群和区系特点奠定了坚实的基础，也为相关学科的发展提供了不可或缺的支持。

3.4 微型底栖生物

海洋微型底栖生物是指生活于海洋沉积物中及表面的所有单细胞原核和真核微型生物，包括底栖原核微生物、真核微藻及原生动物等光合自养和异养的类群。与水体相比，海洋底栖生境孕育了形态和功能多样性更高、数量更多的微型生物，在海洋底栖生态系统的结构和功能中起着重要作用。而深海则孕育着特殊进化环境下新奇多样且数量庞大的微型底栖生物。

中国海洋微型底栖生物研究始于1958–1960年的海洋综合调查，但早期基本限于单个类群种类组成和数量分布研究。自1980–2010年，开启了海洋底栖微藻、底栖有孔虫的物种多样性研究。金德祥等发表的《中国海洋底栖硅藻类》（上、下卷）涉及中国海洋以潮间带为主的底栖硅藻分类学研究^[107-108]。进入21世纪，随着对赤潮的关注，沉积物甲藻包囊的研究也逐步在黄海、东海、长江口及南海近岸海域开展。在现生有孔虫方面，胶结有孔虫动物志记述了中国海域底栖有孔虫的物种多样性^[109]。对于纤毛虫则主要涉及固–液界面的周丛生类群^[110]。

对于海洋微型底栖生物多样性和生态学研究则基本始于本世纪初，针对制约海洋底栖原生动物等微型底栖生物研究的技术障碍，探索了定量与定性研究新方法。解决了将此类个体微小且脆弱的生物从泥沙中提取出来进行定量和定性分析的难题，提出了海洋纤毛虫微型底栖生物的定量提取与定性分析方法^[111]，据此制定了中国《海洋微型底栖生物调查规范》（HY/T 140-2011）海洋行业标准^[112]。2017年，在中国多家主要涉海单位参与下，中华人民共和国国家标准《海洋沉积物间隙生物调查规范》（GB/T 34656-2017）发布实施^[113]。标准的制定和实施，推动了中国从潮间带到深海的微型底栖生物多样性和生态学研究。近年来，随着分子生态学技术手段的应用，极大地推动了对微型底栖生物群落结构和多样性的认识。通过高通量测序，发现近海底栖真核微生物群落相似性随水深递减的特点^[114]。研究范围从近海拓展到深远海，揭示了从近海到深海热液、海山、深海平原的底栖纤毛虫群落的分布模式及驱动因子^[115]，研究的广度和深度上不断拓展和深入。

整体来看，中国海洋微型底栖生物的研究侧重于物种多样性及群落结构，而有关生境多样性的研究相对较少，较为显著的进展体现在原核微生物的分子多样性及底栖真核微藻的物种多样性研究，对于海洋底栖原生动物的多样性研究则因采样、提取及分类鉴定等诸多限制相较滞后。分类研究欠缺和采样不足是当前微型生物多样性和地理分布研究争议的主要问题。随着不依赖于培养的分子技术的广泛应用，有望进一步廓清海洋微型底栖生物的多样性与地理分布、相互作用关系及其在不同生态系统微生物组中的贡献。

3.5 小型底栖生物

小型底栖生物又称小型底栖动物，是指分选时能通过500 µm (早期为1 mm) 孔径网筛而被42 µm或31 µm孔径网筛所阻留的后生动物^[116-117]。小型底栖生物至少包含了22个门的动物，其中线虫和底栖桡足类是两大主要类群。近海的小型底栖生物生物量一般不超过大型底栖生物的20%，但其生产量超过或与大型动物相当，并随着水深的增大其相对生物量和生态重要性加大，在底栖生态系统物质循环和能流中起着重要作用。

小型底栖生物研究可追溯到19世纪中叶，但是较系统的研究始于20世纪初^[118]。小型底栖生物研究历史可以分为发现和鉴定的早期研究阶段、系统分类快速发展和群落定性描述阶段、实验生态学和生物海洋学研究阶段，以及全球变化和深远海研究新阶段^{[116-117, 119]}。中国海洋小型底栖生物的研究始于自20世纪80年代中美“长江口及邻近水域海洋沉积作用”和“黄河口海域沉积动力学”联合研究^[120-121]，在张志南教授的带领下，海洋小型底栖生物研究取得了快速的发展^[119]。随着中国走向深海的战略发展，小型底栖生物研究已经逐步从中国近海扩展到深海，主要涉及小型底栖生物群落结构和线虫多样性。

中国海域具有十分丰富的小型底栖生物多样性，但分类学研究主要涉及线虫、底栖桡足类和海螨，迄今建立线虫新属7个，发表新种120余种，且每年都有海洋线虫新种发现和描述^[122-123]。对海洋底栖桡足类分类研究较少；对海螨的分类研究主要源自国外学者的报道。中国海域的小型底栖生物丰度和生物量高，在分布上总体表现为“北高南低，近岸高外海低”的特点，在一些水文条件独特的局部海域（如黄海冷水团和长江口邻近海域），小型底栖生物的分布具有某些特性^[124]。总体上，中国小型底栖生物生态学研究已有相当的基础，取得了潮间带和近海陆架海域的生态学基础数据，涉及小型底栖生物的类群组成、丰度、生物量、空间分布及其与环境因子的关系等，并关注小型底栖生物与海洋环境间的相互作用关系。

3.6 大型底栖海藻

大型底栖海藻是生活在底栖环境或固着基质上的丝状体、膜状体、管状体或叶状体且无真正根、茎、叶分化的孢子植物。中国大型底栖海藻研究可分为如下3个阶段：国外学者的启萌研究阶段(1809–1916年)、国内外学者的早期研究阶段(1920–1949年)和国内学者的赶超研究阶段(1949年–至今)。

中国底栖海藻的分类研究最早是由国外学者兴起的，英国藻类学家 Dawson Turner于1806年最早报道了中国福建和浙江生长的鹿角海萝Gloiopeltis tenax (Turn.) Decaisne（原报道名Fucus tenax）^[125]，这距离林奈1753年创立动植物“双名命名法”仅隔53年。此后，他还于1808年报道了在中国与朝鲜之间水域中采到的海蒿子Sargassum confusum C. Agardh（原报道名Fucus microceratium Mert.）。其后，外国还有一些学者如C. Agardh (1820年)，C. Montagne (1842年)，J. Agardh (1848年，1889年)，R. K. Greville (1849年)，G. V. Martens (1866年)，T. Debeaux (1875年)，B. S. Gepp (1904年)，A. D. Cotton (1915年)，A. Grunow (1915年，1916年)先后报道了中国的大型海藻。

中国最早采集海藻标本的学者是厦门大学钟心煊教授，20 世纪 20 年代初期他在福建各地开始采集海藻标本，但他未做相关的研究，仅限于采集标本和赠送标本给国外专家研究。

在国内学者中，最早开展中国底栖海藻分类研究的是曾呈奎。他于 1933 年初发表了第一篇大型海藻的论文^[126]。同年，南京金陵大学焦启源也发表了一篇厦门底栖海藻研究的论文。第3个采集和研究中国底栖海藻的中国人是李良庆教授，他与曾呈奎于1935年共同发表了“青岛和烟台海藻之研究”^[127]。后面两位学者此后相继改行做了其他领域的研究工作。到了20世纪40年代后期，曾呈奎回国在青岛的国立山东大学与张峻甫和郑柏林等助手继续共同从事中国底栖海藻分类研究，而周贞英也回国在华南女子文理学院从事海藻研究。

在此期间，国外也有一些学者根据早期的标本材料，相继报道了中国的大型海藻，如M. A. Howe (1924年，1934年)、W. A. Setchell (1931年，1933年，1935年，1936年)、V. M. Grubb (1932年)和有贺宪三(1919年)、山田幸男(1925年，1942年，1950年)、冈村金太郎(1931年，1936年)等。

解放后，是中国大型海藻分类研究蓬勃发展与壮大的时期，除了曾呈奎和周贞英先生外，先后有三代年轻学者投入到中国大型海藻的分类学研究中。第1代主要为张峻甫、郑伯林和张德瑞等，第2代为陆保仁、夏邦美、董美龄、郑宝福、周锦华、华茂生、栾日孝、刘剑华、陈灼华、李伟新等，第3代为丁兰平、王宏伟、黄冰心、郑怡和孙忠民等。

主要研究成绩包括：（1）系统性地开展了中国大型海藻野外资源调查与分类研究，发表学术论文100余篇，发现新物种200余个，著作10余部^[128-129]，基本厘清了中国大型海藻物种多样性的基线数据，共计4门48目119科407属1 660余种^[130-133]；（2）完成了中国“三志”（《中国动物志》、《中国植物志》、《中国孢子植物志》）中《中国孢子植物志》的《中国海藻志》大型海藻的11个卷册^[134-137]以及《中国黄渤海海藻》^[138]等编研任务并陆续出版，标志着中国大型海藻分类研究整体达到了世界水平；（3）划分了中国海藻为2区系组2区3亚区4小区的区系结构^[139]，开创了中国大型海藻区系研究先河，取得了具有国际影响的成绩。

3.7 大型底栖动物

海洋大型底栖动物是指栖息于海洋或内陆水域底内或底表的形体大于500 µm动物，大型底栖动物通常是指能被0.5 mm孔径网筛截留的底栖动物, 其主要类群包括刺胞动物、多毛类环节动物、软体动物、甲壳动物及棘皮动物, 此外还包括常见的海绵、苔藓虫、星虫、螠虫、纽虫和底栖鱼类等。

中国底栖生物研究起步与国外相比较晚，经过数十年的发展，已取得许多研究进展和成果^[140-142]。中国的大型底栖生物研究从1935–1936年首次“胶州湾海产动物采集团”的海洋生物调查开始，先后发表4期采集报告及食用软体动物报告^[143-146]。中国海洋底栖生态学的研究起步较晚，是以1956 年中苏黄海、东海和海南岛潮间带生态学开始的，俄罗斯学者和中国底栖生态学奠基人刘瑞玉等对黄海潮间带的大型底栖生物进行了研究^[147-148]。1957年，中国第一艘海洋综合调查船“金星号”开始服役，展开了全国海洋多学科的综合调查，即全国近海海洋综合调查(1958–1960年)^[149]。

此后，中国开展了以调查底栖生物多样性和分类的本底资料性工作，这其中比较重要的有中越北部湾海洋综合调查研究(1959–1960年，1962年)、东海大陆架调查(1978–1979 年)、中国海岸带和海涂资源综合调查(1980–1986 年)、中国海岛资源综合调查(1990–1994年)、中韩黄海及其附近水域的调查、“126大陆架”专项调查(1997–2000年)、东海和黄海生态系统动力学与生物资源可持续利用(1999–2004年)、中国近海海洋综合调查与评价专项(即“908”专项调查，2004–2009年)等。中国在这一阶段的研究主要是对各海区大型底栖动物区系的特点有了基本了解。这期间比较代表性的成果包括：对渤海^[150-155]、黄海^[156-159]、长江口^[160-161]、福建和浙江沿海^[162]、南海^[163-165]等地的底栖生物资源的调查，并研究了影响海洋底栖生物分布的生态因子，为进一步研究底栖生态系统的结构和功能提供了重要参考。

3.8 渔业海洋学

渔业资源是一种可再生资源，包括群体资源、遗传资源、产物资源三类资源。渔业资源通常指水生生物资源中的群体资源，是发展渔业的物质基础，也是人类食物的重要来源之一，因此以渔业资源为核心研究内容的渔业海洋学是生物海洋学最悠久也最重要的一个分支学科。

早在中国明代，屠本畯的《闽中海错疏》记录了福建省200余种海产生物情况。20世纪50年代起，一系列的渔业资源调查相继展开，奠定了渔业学科发展的基础，同时取得了一系列重要科研成果。中国渔业的发展历程可大致归纳为原始渔业、古代渔业、近代渔业和现代渔业^[166-168]。远至上百万年的原始社会，原始人类利用各种自制工具捕鱼自食；近至几百年的唐宋元明清时期，人类对于渔业资源的认识逐步有了改观，改良捕鱼工具与技术等，不仅渔业经济繁荣昌盛，还形成了以“渔”为题材的各种文化形式。1905年，张謇集资购买中国渔业史上第一艘蒸汽机动力渔轮“福海”，标志着中国渔业迈入了新的发展阶段。1910–1912年，分别在天津和上海成立水产讲习所和江苏省水产学校。此后，各地的水产职业学校相继建立^[169]。

1950–1952年渔业产量创历史新高。产量从91.1万t增至166.7万t。此后，人口快速增长与市场需要不断增加，使中国渔业资源受到了重大挑战。1995年起，中国渔业部门相继制定各项管理制度，局势有所缓和，但不足以解决渔业资源所面临的重大问题。为此，2006年国务院颁布《中国水生生物资源养护行动纲要》、2013年国务院印发《关于促进海洋渔业持续健康发展的若干意见》、2017年农业部发布《全国渔业发展第十三个五年规划》要求人类必须“尊重自然、顺应自然、保护自然”。

20世纪80年代以前，鲐、大黄鱼、小黄鱼、带鱼、鲽鲆类等重要渔业种群作为中国渔业海洋学研究的主要对象。“七五”时期，相继开展渔业生物学、渔业资源与生态环境关系的研究^[170-171]。“八五”时期，中国各大近海研究项目逐步开展^[172-173]。此后，中国科技部组织的一系列“973”项目开始实施。推动了中国海洋生态系统动力学研究进程^[174]。21世纪前后，中国在渔业科学研究领域也取得了一系列重要成果^{[170, 172, 175-176]}。另外仍有一些关于近海渔业种群结构与环境因子关系的相关研究^[177-180]。

从新中国成立至今，中国渔业资源正在逐步形成具有中国特色的海洋资源，绿色低碳、环境友好和可持续发展是中国渔业资源未来关注的重点。多学科交叉与综合性研究将成为未来研究渔业资源的手段^[181]。

3.9 海洋哺乳动物

海洋哺乳动物是哺乳类中适于海栖环境的特殊类群，通常被人们称作为海兽，中国现有各种海兽39种。都是从陆上返回海洋的，属于次水生生物，游泳生物。

中国对海洋哺乳动物的记载很早，明代李时珍《本草纲目》和清代蒋廷锡《古今图书集成》中就有描述。中国学者正式发表海兽研究的论文见于1925年秉志对江豚骨骼系统的研究^[182]，寿振黄等编写的《中国经济动物志·兽类》(1962)列出了中国海洋哺乳动物的系统纲目^[183]。60年代以来又有不少新发现，到1978年止，中国已知有30余种鲸类（包括海豚）、4种鳍脚类和1种海牛类动物。研究内容也由分类描述发展到形态解剖、生态、生理和保护等方面^[184-186]。

4 现状与展望

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目前总体来说中国的海洋生物研究经过建国70年以来的发展已经呈现百花齐放的繁景，经过几代人的不懈努力，我们充分认识了中国近海主要生物的分布、重要的生态过程和相关的资源开发与环境保护，也为相关学科的发展提供了重要支撑，但是总体来说与国际主流科研群体还有一定的差距，部分领域应该说甚至还存在代差。主要体现在如下方面：

4.1 海洋生物多样性研究薄弱

海洋生物多样性是生物海洋学的特色，中国海洋生物多样性学科还与世界整体水平存在差距。中国近海面积占世界总体面积的1/10，在海洋生物分类和多样性方面的研究重视和科研投入程度不够，在海洋生物标本、数据库和标准方面的工作还亟待提高。由于学术考评体制及相关原因，目前中国在第一线从事海洋生物分类和种类多样性基础研究的人材缺乏，如何持续保持学科优势是我们正遇到的最大挑战。

4.2 生物海洋学基础调查和技术规程建设不足

尽管中国建国后组织过几次大的海洋调查专项，如1958年全国海洋普查、海岛调查、“908”专项调查，但是与国外140多年的调查历史相比，在海域范围、频度和精度方面还远远不够。另外一个现在中国生物海洋学发展的主要因素就是调查规范的通用性不足，关键原因是基础学科和方法的落后，没有国际话语权，没有采纳国际通用或标准方法。对方法、标准、规范、规程的建立，没有经过严格的同行评议、实践检验和同行互校。

4.3 海洋生物的应用开发不足

建国以来，中国的海洋生物研究多以基础理论研究为主，尽管在论文发表的数量和质量上有了长足进步，但是在相关的环境和资源应用方面还存在不小差距。在自然渔业资源和海水养殖及相关海洋牧场及渔业资源养护方面，中国在世界上处于举足轻重的地位，但对高值资源生物的开发还很欠缺；在深远海开发方兴未艾的同时，中国在近海环境和极地与公海经济区资源评估和保护方面还存在巨大差距，特别是对中国社会政治经济更为重要的近海资源与环境存在很多空缺和巨大问题。以上问题的解决，需要中国海洋生物研究的加倍努力。

4.4 海洋生物交叉学科亟待发展

基于海洋生物在海洋系统中的重要性，海洋生物与许多相关学科存在交叉甚至新的学科增长点，例如：渔业海洋学（资源生物）、生物地球化学（生源要素循环）、环境海洋学（水华和生态灾害）、全球变化海洋学（升温及酸化相关环境生物学）、古海洋学（古生物沉积生物）、进化生物学（生命起源于海洋和深海）、地球系统科学（海洋生物参与多圈层）等等，这些学科需要海洋生物的深度参与。

相对于海洋生物个体，海洋作为一个巨大的背景提供了物理、基质和化学的环境场，主要的各种环境过程，圈层互作–海流–波浪潮–扰动–海水化学组成，时时刻刻在控制和影响着海洋生物的个体生理、生态过程，也在生物的种群、群落、区系、生态系统、景观等各个不同层面影响着海洋生物的种类、分布、生态过程及环境资源应用。反过来，海洋生物尽管个体微小，通过对这些环境感知、适应、改造的一系列互作过程中，成为海洋中不可或缺的组成，穿插于海洋的各个圈层，以滴水石穿的方式极大地改变着海洋。挑战和机遇并存，以上问题的提出也为中国海洋生物研究今后发展指明了方向。继往开来，发展海洋生物研究是未来中国海洋科学的重要任务。

基金

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国家自然科学基金项目（41876134，41876171）；中国大洋矿产资源研究开发协会专项项目（DY135-E2-5-03）；教育部长江学者特聘教授项目（T2014253）。

参考文献

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文献

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2019年第41卷第10期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2019.10.005

接收时间：2019-09-07
首发时间：2026-04-03
出版时间：2019-10-25

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作者

出版历史

收稿日期：2019-09-07
修回日期：2019-09-14

基金

国家自然科学基金项目（41876134，41876171）；中国大洋矿产资源研究开发协会专项项目（DY135-E2-5-03）；教育部长江学者特聘教授项目（T2014253）。

作者信息

¹ 天津科技大学印度洋生态系统研究中心，天津 300457

² 厦门大学环境与生态学院滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建厦门 361102

³ 自然资源部第二海洋研究所海洋生态系统与生物地球化学实验室，浙江杭州 310012

⁴ 中国水产科学研究院黄海水产研究所农业农村部海洋渔业可持续发展重点实验室，山东青岛 266071

⁵ 天津师范大学生命科学学院天津市动植物抗性重点实验室，天津 300387

⁶ 自然资源部第三海洋研究所，福建厦门 361005

⁷ 山东大学海洋研究院，山东青岛 266237

⁸ 中国科学院海洋研究所海洋生物分类与系统演化实验室，山东青岛 266071

⁹ 中国海洋大学海洋生命学院，山东青岛 266003

通讯作者:

*孙军（1972—），男，甘肃省华亭市人，主要从事浮游植物生态学研究。E-mail：phytoplankton@163.com；

邵宗泽（1964—），男，主要从事海洋微生物研究。E-mail：shaozongze@tio.org.cn

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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