海洋学报

科	种类数
瓷蟹科 Porcellanidae	0	1	1
绵蟹科 Dromiidae	2	3	3
馒头蟹科 Calappidae	2	3	3
关公蟹科 Dorippidae	3	3	4
宽背蟹科 Euryplacidae	2	1	2
长脚蟹科 Goneplacidae	3	3	3
玉蟹科 Leucosiidae	2	5	5
尖头蟹科 Inachidae	1	0	1
蜘蛛蟹科 Majidae	0	1	1
毛刺蟹科 Pilumnidae	0	1	1
梭子蟹科 Portunidae	12	12	13
扇蟹科 Xanthidae	2	2	3

科

种类数

春季

秋季

合计

瓷蟹科 Porcellanidae

绵蟹科 Dromiidae

馒头蟹科 Calappidae

关公蟹科 Dorippidae

宽背蟹科 Euryplacidae

长脚蟹科 Goneplacidae

玉蟹科 Leucosiidae

尖头蟹科 Inachidae

蜘蛛蟹科 Majidae

毛刺蟹科 Pilumnidae

梭子蟹科 Portunidae

扇蟹科 Xanthidae

科	种类数
瓷蟹科 Porcellanidae	0	1	1
绵蟹科 Dromiidae	2	3	3
馒头蟹科 Calappidae	2	3	3
关公蟹科 Dorippidae	3	3	4
宽背蟹科 Euryplacidae	2	1	2
长脚蟹科 Goneplacidae	3	3	3
玉蟹科 Leucosiidae	2	5	5
尖头蟹科 Inachidae	1	0	1
蜘蛛蟹科 Majidae	0	1	1
毛刺蟹科 Pilumnidae	0	1	1
梭子蟹科 Portunidae	12	12	13
扇蟹科 Xanthidae	2	2	3

科

种类数

春季

秋季

合计

瓷蟹科 Porcellanidae

绵蟹科 Dromiidae

馒头蟹科 Calappidae

关公蟹科 Dorippidae

宽背蟹科 Euryplacidae

长脚蟹科 Goneplacidae

玉蟹科 Leucosiidae

尖头蟹科 Inachidae

蜘蛛蟹科 Majidae

毛刺蟹科 Pilumnidae

梭子蟹科 Portunidae

扇蟹科 Xanthidae

种名	IRI	生态类型	适温类型
注：WW表示暖水种；“/”代表未发现此类物种。
双斑蟳 Charybdis bimaculata	2 869	5716	广温、广盐性	WW
日本英雄蟹 Achaeus japonicus	122	/	广温、广盐性	WW
绵蟹 Dromia dehaani	288	14	广温、广盐性	WW
日本蟳 Charybdis japonica	668	358	广温、广盐性	WW
银光梭子蟹 Portunus argentatus	115	78	高温、广盐性	WW
长手隆背蟹 Carcinoplax longimana	278	66	高温、高盐性	WW
三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus	105	4059	广温、广盐性	WW

种名

IRI

生态类型

适温类型

春季

秋季

　　注：WW表示暖水种；“/”代表未发现此类物种。

双斑蟳 Charybdis bimaculata

2 869

5716

广温、广盐性

日本英雄蟹 Achaeus japonicus

122

广温、广盐性

绵蟹 Dromia dehaani

288

广温、广盐性

日本蟳 Charybdis japonica

668

358

广温、广盐性

银光梭子蟹 Portunus argentatus

115

高温、广盐性

长手隆背蟹 Carcinoplax longimana

278

高温、高盐性

三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus

105

4059

广温、广盐性

种名	IRI	生态类型	适温类型
注：WW表示暖水种；“/”代表未发现此类物种。
双斑蟳 Charybdis bimaculata	2 869	5716	广温、广盐性	WW
日本英雄蟹 Achaeus japonicus	122	/	广温、广盐性	WW
绵蟹 Dromia dehaani	288	14	广温、广盐性	WW
日本蟳 Charybdis japonica	668	358	广温、广盐性	WW
银光梭子蟹 Portunus argentatus	115	78	高温、广盐性	WW
长手隆背蟹 Carcinoplax longimana	278	66	高温、高盐性	WW
三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus	105	4059	广温、广盐性	WW

种名

IRI

生态类型

适温类型

春季

秋季

　　注：WW表示暖水种；“/”代表未发现此类物种。

双斑蟳 Charybdis bimaculata

2 869

5716

广温、广盐性

日本英雄蟹 Achaeus japonicus

122

广温、广盐性

绵蟹 Dromia dehaani

288

广温、广盐性

日本蟳 Charybdis japonica

668

358

广温、广盐性

银光梭子蟹 Portunus argentatus

115

高温、广盐性

长手隆背蟹 Carcinoplax longimana

278

高温、高盐性

三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus

105

4059

广温、广盐性

站位	春季		秋季
注：因春季Z01站位仅捕获细点圆趾蟹1种，所以没有表示其多样性指数。
Z01	/	/	/	7.49	0.71	4.46
Z02	0.88	0.68	1.75	5.97	0.52	2.95
Z03	0.54	0.53	1.06	5.16	0.48	2.72
Z04	1.29	0.77	1.79	3.82	0.67	3.39
Z05	0.61	0.70	1.11	5.58	0.71	3.98
Z06	2.18	0.85	2.83	5.17	0.72	3.84
Z07	2.84	0.71	2.86	6.48	0.66	3.85
Z08	0.91	0.84	2.18	4.58	0.32	1.76
Z09	1.06	0.55	1.82	7.03	0.55	3.38
Z10	0.82	0.21	0.60	8.42	0.61	3.82
Z11	1.15	0.28	0.79	5.69	0.67	3.76
Z12	2.15	0.76	2.64	5.65	0.54	3.07
Z13	1.52	0.39	1.10	6.24	0.62	3.64
Z14	2.69	0.79	2.94	4.91	0.70	3.78
Z15	1.13	0.66	1.54	5.57	0.62	3.56
Z16	3.01	0.77	3.02	5.15	0.26	1.51
平均±标准差	1.51±0.81	0.63±0.19	1.87±0.81	5.81±1.05	0.58±0.13	3.34±0.73

站位

春季

秋季

　　注：因春季Z01站位仅捕获细点圆趾蟹1种，所以没有表示其多样性指数。

Z01

7.49

0.71

4.46

Z02

0.88

0.68

1.75

5.97

0.52

2.95

Z03

0.54

0.53

1.06

5.16

0.48

2.72

Z04

1.29

0.77

1.79

3.82

0.67

3.39

Z05

0.61

0.70

1.11

5.58

0.71

3.98

Z06

2.18

0.85

2.83

5.17

0.72

3.84

Z07

2.84

0.71

2.86

6.48

0.66

3.85

Z08

0.91

0.84

2.18

4.58

0.32

1.76

Z09

1.06

0.55

1.82

7.03

0.55

3.38

Z10

0.82

0.21

0.60

8.42

0.61

3.82

Z11

1.15

0.28

0.79

5.69

0.67

3.76

Z12

2.15

0.76

2.64

5.65

0.54

3.07

Z13

1.52

0.39

1.10

6.24

0.62

3.64

Z14

2.69

0.79

2.94

4.91

0.70

3.78

Z15

1.13

0.66

1.54

5.57

0.62

3.56

Z16

3.01

0.77

3.02

5.15

0.26

1.51

平均±标准差

1.51±0.81

0.63±0.19

1.87±0.81

5.81±1.05

0.58±0.13

3.34±0.73

站位	春季		秋季
注：因春季Z01站位仅捕获细点圆趾蟹1种，所以没有表示其多样性指数。
Z01	/	/	/	7.49	0.71	4.46
Z02	0.88	0.68	1.75	5.97	0.52	2.95
Z03	0.54	0.53	1.06	5.16	0.48	2.72
Z04	1.29	0.77	1.79	3.82	0.67	3.39
Z05	0.61	0.70	1.11	5.58	0.71	3.98
Z06	2.18	0.85	2.83	5.17	0.72	3.84
Z07	2.84	0.71	2.86	6.48	0.66	3.85
Z08	0.91	0.84	2.18	4.58	0.32	1.76
Z09	1.06	0.55	1.82	7.03	0.55	3.38
Z10	0.82	0.21	0.60	8.42	0.61	3.82
Z11	1.15	0.28	0.79	5.69	0.67	3.76
Z12	2.15	0.76	2.64	5.65	0.54	3.07
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Z14	2.69	0.79	2.94	4.91	0.70	3.78
Z15	1.13	0.66	1.54	5.57	0.62	3.56
Z16	3.01	0.77	3.02	5.15	0.26	1.51
平均±标准差	1.51±0.81	0.63±0.19	1.87±0.81	5.81±1.05	0.58±0.13	3.34±0.73

站位

春季

秋季

　　注：因春季Z01站位仅捕获细点圆趾蟹1种，所以没有表示其多样性指数。

Z01

7.49

0.71

4.46

Z02

0.88

0.68

1.75

5.97

0.52

2.95

Z03

0.54

0.53

1.06

5.16

0.48

2.72

Z04

1.29

0.77

1.79

3.82

0.67

3.39

Z05

0.61

0.70

1.11

5.58

0.71

3.98

Z06

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0.85

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0.72

3.84

Z07

2.84

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2.86

6.48

0.66

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Z08

0.91

0.84

2.18

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0.32

1.76

Z09

1.06

0.55

1.82

7.03

0.55

3.38

Z10

0.82

0.21

0.60

8.42

0.61

3.82

Z11

1.15

0.28

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5.69

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Z12

2.15

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Z13

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Z15

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Z16

3.01

0.77

3.02

5.15

0.26

1.51

平均±标准差

1.51±0.81

0.63±0.19

1.87±0.81

5.81±1.05

0.58±0.13

3.34±0.73

舟山群岛东侧海域蟹类群落结构及其与环境因子的关系

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牛威震 ¹ , 韩磊 ¹ , 俞存根 ¹^,^* , 郑基 ¹ , 许永久 ¹ , 颜文超 ¹

海洋学报 | 论文 2022,44(2): 29-38

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海洋学报 | 论文 2022, 44(2): 29-38

舟山群岛东侧海域蟹类群落结构及其与环境因子的关系

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牛威震¹, 韩磊¹, 俞存根¹^,^*, 郑基¹, 许永久¹, 颜文超¹

作者信息

1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022

牛威震（1994—），男，河南省周口市人，研究方向为渔业资源养护与利用。E-mail: 763026581@qq.com

通讯作者:

俞存根，教授，研究方向为渔业资源与渔业管理。E-mail: cgyu@zjou.edu.cn

Crab community structure and its relationship with environmental factors in the eastern sea area of Zhoushan Islands

Weizhen Niu¹, Lei Han¹, Cungen Yu¹^,^*, Ji Zheng¹, Yongjiu Xu¹, Wenchao Yan¹

Affiliations

1. School of Fisheries, Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China

出版时间: 2022-02-28 doi: 10.12284/hyxb2022034

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摘要

收起

根据2018年4月（春季）和10月（秋季）在舟山群岛东侧海域（29°10′25.54"～30°45′00"N，122°53′3.88"～124°48′28.31"E）开展的渔业资源底拖网调查所获得的蟹类数据，研究了该海域蟹类资源的种类组成、优势种、生物多样性等群落结构特征，同时分析了蟹类数量分布及其群落结构与温、盐等环境因子之间的关系。结果表明，调查海域春、秋季蟹类种类共有40种，隶属于12科，23属；其中，春季优势种为双斑鲟（Charybdis bimaculata），秋季优势种为双斑鲟和三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），均为广温、广盐性种类；秋季丰富度指数（D）及Shannon-Wiener多样性指数（H'）高于春季，而Pielou均匀度指数（J'）则相差不大；独立样本T检验方法显示，春、秋两季渔获量之间存在显著性差异（p<0.01）；根据聚类分析与非度量多维标度排序分析，春、秋季蟹类均可划分为4个组群，SIMPER分析结果显示，秋季群落相似性大于春季；典范对应分析结果表明，底层水温和表层盐度是影响调查海域蟹类群落结构及数量分布的主要环境因子。

关键词

蟹类 / 数量分布 / 群落结构 / 环境因子 / 舟山群岛东侧海域

Abstract

收起

According to the data collected in April (spring) and October (autumn) of 2018 in the eastern sea area of Zhoushan Islands (29°10′25.54′′−30°45′00′′N, 122°53′3.88′′−124°48′28.31′′E) based on the crab data obtained from bottom trawl survey of fishery resources, the community structure characteristics of crab resources such as species composition, dominant species and biodiversity were studied, and the relationship between crab quantity distribution and community structure and environmental factors such as temperature and salinity was analyzed. The results show that there are 40 species of crabs in spring and autumn, belonging to 23 genera and 12 families; among them, the dominant species in spring is Charybdis bimaculatus, and in autumn are C. bimaculatus and Portunus trituberculatus; the richness index (D) and Shannon Wiener-diversity index (H′) in autumn are higher than those in spring, while Pielou evenness index (J') is similar in spring and autumn; independent sample t-test show that there is significant difference between spring and autumn; according to cluster analysis and non metric multi-dimensional scaling analysis, spring can be divided into four communities, and autumn can be divided into four communities; canonical correspondence analysis show that bottom water temperature and surface salinity are the main environmental factors affecting the community structure and quantity distribution of crabs in the investigated sea area.

Key words

crabs / quantity distribution / community structure / environmental factors / eastern sea area of Zhoushan Islands

引用本文

牛威震, 韩磊, 俞存根, 郑基, 许永久, 颜文超. 舟山群岛东侧海域蟹类群落结构及其与环境因子的关系. 海洋学报, 2022 , 44 (2) : 29 -38 . DOI: 10.12284/hyxb2022034

Weizhen Niu, Lei Han, Cungen Yu, Ji Zheng, Yongjiu Xu, Wenchao Yan. Crab community structure and its relationship with environmental factors in the eastern sea area of Zhoushan Islands[J]. Haiyang Xuebao, 2022 , 44 (2) : 29 -38 . DOI: 10.12284/hyxb2022034

正文

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1 引言

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舟山群岛地处长江口与杭州湾入海口，其渔场环境受台湾暖流、浙江沿岸流和黄海冷水团的交互影响，水质肥沃，具有较高的初级生产力水平和丰富的饵料生物，是众多鱼类、虾蟹类等生物优良的产卵场和索饵场。蟹类是海洋无脊椎动物的重要类群之一，从潮间带到大陆架浅海以及大洋深海底均有分布，它不仅是海洋生物群落中的重要生物类群，很多种类还是人类自古以来的重要捕捞对象。东海的蟹类资源十分丰富，根据俞存根等^[1]研究可知，东海分布的蟹类有324种，可食用蟹类约有20种。对东海及舟山渔场的蟹类资源研究报道已有不少，如沈嘉瑞和刘瑞玉^[2]、戴爱云等^[3]对东海蟹类的分类做过研究，俞存根等^[4-12]对东海蟹类种类组成、区系特征、数量分布、群落结构特征进行了报道，并研究了细点圆趾蟹（Ovalipes punctatus）、日本蟳（Charybdis japonica）、锈斑蟳（Charybdis feriatus）、武士蟳（Charybdis miles）等主要经济蟹类的生物学特性，评估了东海蟹类的资源量等。薛利建和卢占晖^[13]借助生物多样性分析了东海中部蟹类群落结构特征；陈小庆等^[14]通过划分生态群落研究了东海中南部蟹类群落结构与环境因子之间的关系；张洪亮等^[15]分析了浙江南部近岸蟹类春季群落结构特征，并与东海海域的生物多样性和优势种等进行了比较；卢衎尔等^[16]研究报道了浙江近海蟹类群落结构与环境因子的关系。舟山渔场的蟹类资源，主要集中在舟山沿岸海域，如刘惠等^[17-18]在研究舟山沿岸海域甲壳类群落结构特征、生态位及其与种间联结性时有所涉及。本文根据2018年4月（春季）和10月（秋季）在舟山群岛东侧海域开展渔业资源底拖网调查所获得的蟹类数据资料，开展调查海域蟹类资源种类组成、优势种、生物多样性等群落结构特征，同时分析了蟹类数量分布及其群落结构与温、盐等环境因子之间的关系。因关于舟山群岛东侧海域蟹类群落分析的文章较少，希望对本研究区域蟹类群落结构，特别是舟山蟹类群落结构与舟山及长江口毗连海域生态系统关系的分析可作为基础研究资料进行分享。本研究可进一步丰富该海域蟹类群落生态学资料，为蟹类资源的合理利用和科学管理提供科学依据。

2 材料与方法

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2.1 数据来源

本文所用数据采于2018年4月（春季）和10月（秋季）在舟山群岛东侧海域开展的渔业资源底拖网调查所获得的蟹类资料，调查共设置16个站位，调查范围为29°10′25.54′′～30°45′0.00′′N，122°53′3.88′′～124°48′28.31′′E，调查船为“浙渔科2”科考船，主机功率为1 007 kW，渔船有配备卫星导航设备、探测仪（测深仪）、甚高频VHF以及其他助渔助航设备，拖网网具规格为1 020目×80 mm。调查时每站位作业时拖拽约1 h，拖速约为3.5 kn，将每个调查站位所捕获的渔获物全部装入样品袋，并记录站位号和样品袋号，冰鲜保存后带回实验室进行生物学测定。测重仪器为电子天平，精确度为0.1 g。调查方法按《海洋渔业资源调查规范》（SC/T 9403−2012）执行。温度、盐度及水深调查测量与渔业资源底拖网调查同步进行，温度、盐度及水深等环境因子数据采用温盐深仪（Conductance Temperature Depth, CTD）同步获取，调查站位设置如图1所示。

2.2 数据处理

2.2.1 优势种计算公式

蟹类优势种采用相对重要性指数（Index of Relative Importance，IRI)来确定，其计算公式为

(1)

$ {\rm{IRI}}=(N+W)\times F\times10^4 \text{，}$

式中，N和W分别代表为某种蟹类的尾数及重量占蟹类总尾数及总重量的百分比；F为某种蟹类出现的站位数占调查总站位数的百分比。IRI大于1 000的视为优势种，100～1 000的视为常见种^[19]。

2.2.2 生物多样性分析

采用Shannon-Wiener多样性指数（$H\,'$）、Pielou均匀度指数（$J\,'$）、Margalef丰富度指数（D）来计算分析调查海域的蟹类生物多样性，公式分别为

(2)

$ {H}\,'=-\sum _{i=1}^{S}{P}_{i}{\mathit{{\rm{log}}}}_{2}{P}_{i} \text{，} $

(3)

$ {J}\,'={H}\,'∕{\mathrm{log}}_{2}S \text{，} $

(4)

$ D=({S}-1)∕{\mathrm{log}}_{2}N \text{，} $

式中，P_i是第i种蟹类生物量占总生物量的比例；S为蟹类总种数；N为蟹类总尾数。

2.2.3 群落结构相似性分析

本文运用Bray-Curtis相似性系数，并采用Cluster等级聚类和非度量多维标度分析（Non-Metric Multi-Dimensional Scaling, NMDS）方法分析调查海域蟹类组成特征。计算公式为

(5)

$ B=100\times \left[1-\frac{\displaystyle\sum _{i=0}^{S}\left|{x}_{ij}-{x}_{im}\right|}{\displaystyle\sum _{i=1}^{S}\left|{x}_{ij}+{x}_{im}\right|}\right] \text{，} $

式中，B表示Bray-Curtis相似性系数；S表示种类数；x_ij表示第i物种在j站位中的渔获重量；x_im表示第i物种在m站位中的渔获重量。以胁迫系数衡量NMDS二维点阵分布效果，通常认为胁迫系数小于0.05时，具有很好的代表性；胁迫系数为 [0.05，0.1) 时，结果基本可信；胁迫系数为 [0.1，0.2) 时，具有一定解释意义。

2.2.4 种类更替率

以种类更替率分析蟹类种类的季节更替，公式为

(6)

$ A=\frac{C}{C+N}\times 100\text{%，} $

式中，A为更替率，表示与上一个季节比较的更替情况；C为两季节间种类增加数或减少数；N为两季节间相同种类数。

2.2.5 典范对应分析

采用典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis, CCA）方法分析蟹类群落与环境因子之间的关系，具体计算利用软件CANOCO 5.0，排序结果用站位−环境因子关系双序图表示。

本文蟹类生态习性特征参考文献[20]的相关研究；蟹类种名录和种类更替率参照文献[21-22]的研究报道；调查站位图和蟹类数量分布图采用Surfer 11.0软件绘制，生物多样性分析采用Excel 2003和Primer 5.0软件完成，春、秋季渔获量之间显著性检验使用SPSS 21.0完成。

3 结果

收起

3.1 种类组成及优势种

根据2018年4月（春季）与10月（秋季）两个航次底拖网调查取样样品，共鉴定出蟹类40种，隶属于12科23属，其中，春季29种，隶属于9科18属，秋季35种，隶属于11科21属。物种组成上，两季均以梭子蟹科种类数最多（春、秋季均为12种），其次是玉蟹科（春、秋季均为5种），春、秋季蟹类种类数更替率为20%。蟹类生物种类组成如表1所示。

蟹类优势种组成如表2所示，春季优势种为双斑蟳（Charybdis bimaculata），常见种有日本英雄蟹（Achaeus japonicus）、绵蟹（Dromia dehaani）、日本蟳、银光梭子蟹（Portunus argentatus）、长手隆背蟹（Carcinoplax longimana）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）6种；秋季优势种为双斑蟳和三疣梭子蟹，常见种为日本蟳。从生态习性上来看，调查海域春、秋季蟹类区系特征主要为广温、广盐性的暖水种。

3.2 生物多样性

调查海域附近各站位春、秋季蟹类生物多样性及平面分布如表3、图2至图4所示。

从表3中可以看出，春季，蟹类种类丰富度指数（D）分布在0.54～3.01之间，平均值为1.51，以Z16站位最高，Z03站位最低；均匀度指数（J'）分布在0.21～0.85之间，平均值为0.63，以Z06站位最高，Z10站位最低；生物多样性指数（H'）分布在0.60～3.02之间，平均值为1.87，以Z16站位最高，Z10站位最低。

秋季，蟹类种类丰富度指数（D）分布在3.82～8.42之间，平均为5.81，以Z10站位最高，Z04站位最低；均匀度指数（J'）分布在0.26～0.72之间，平均为0.58，以Z06站位最高，Z16站位最低；多样性指数（H'）分布在1.51～4.46之间，平均值为3.34，以Z01站位最高，Z16站位最低；总的来看，春、秋季调查海域不同站位蟹类的指数差异较大，且两个季节的不同指数最高值和最低值分别出现在不同站位。

总体来说，春、秋季生物指数平面分布季节变化明显，秋季3项指数较高处比春季较高处均有向北部移动迹象，并且3项指数均为北部海域高于南部海域。比较春、秋两季的生物指数，除均匀度相差不大外，丰富度及多样性均表现为秋季大于春季。

3.3 时空分布

春、秋季调查海域蟹类每小时渔获重量分布如图5所示。春季，调查海域各站位平均每小时蟹类重量渔获范围为132.6～10 875.2 g/h，平均渔获率为2 015.1 g/h，最高渔获率出现在Z09站位，为10 875.2 g/h，Z07站位、Z12站位、Z10站位等依次递减。其余站位每小时蟹类渔获重量均低于调查海域的平均值，Z05站位最低，仅为132.6 g/h。秋季，调查海域各站位平均每小时蟹类重量渔获范围为2 619.1～32 382 g/h，平均渔获率为12 676.3 g/h，最高渔获率出现在Z16站位，为32 382 g/h，Z01站位、Z03站位、Z14站位、Z08站位和Z05站位等依次递减，其余站位每小时鱼类渔获重量均低于调查海域的平均值，其中以Z10站位最低，仅为2 619.1 g/h。

春、秋季调查海域蟹类每小时渔获尾数分布如图6所示。春季，调查海域各站位平均每小时蟹类尾数渔获范围为15～4 784 ind./h，平均渔获率为502 ind./h，最高渔获率出现在Z09站位，为4 784 ind./h，其次是Z10站位，为1 550 ind./h，其余站位平均每小时蟹类渔获重量均低于调查海域的平均值，其中以Z01站位最低，仅为15 ind./h。秋季，调查海域各站位平均每小时蟹类尾数渔获范围为335～4 373 ind./h，平均渔获尾数为1 147 ind./h，最高渔获率出现在Z12站位，为4 373 ind./h，渔获率较高的还有Z01站位、Z03站位、Z11站位、Z05站位、Z04站位和Z15站位，其余站位平均每小时蟹类渔获尾数均低于调查海域平均值，其中以Z04站位最低，仅为335 ind./h。

3.4 聚类、排序分析

蟹类群落Cluster聚类分析结果和NMDS二维点阵图排序结果如图7所示，春季蟹类群落Cluster聚类分析显示，各调查站位在35%相似性水平上可被分为4个群组，第一群组为Z06站位、Z07站位、Z15站位、Z12站位、Z14站位和Z16站位，代表性蟹类为双斑蟳、长手隆背蟹及日本英雄蟹，第二群组有Z04站位、Z05站位、Z11站位和Z13站位，代表性蟹类是双斑蟳和日本蟳，第三群组有Z02站位、Z03站位、Z08站位、Z10站位和Z09站位，代表性蟹类是日本英雄蟹和双斑蟳，第四群组仅Z01站位，该站位仅捕获到细点圆趾蟹1种，数量仅有15尾，由此可见，春季以双斑蟳分布最为广泛。

秋季，各调查站位在50%相似性水平上也可被分为4个群组，第一群组为Z08站位和Z09站位，代表性蟹类是三疣梭子蟹和银光梭子蟹，第二群组为Z01站位和Z10站位，代表性蟹类是双斑蟳，第三群组为Z04站位，代表性蟹类是三疣梭子蟹，第四群组有Z02站位、Z06站位和Z16站位等11个站位，代表性蟹类是双斑蟳和三疣梭子蟹，可见三疣梭子蟹在秋季分布最为广泛。秋季蟹类群落相似性高于春季，两季各群落代表性蟹类均有所不同。通过非度量多维标度分析结果可知，调查海域春季NMDS胁迫系数为0.09，介于0.05～0.10之间，说明其结果基本可信；秋季NMDS胁迫系数为0.14，介于0.10～0.20之间，说明其结果具有解释意义。

SIMPER分析显示，春季对相似性贡献率较大的种类为双斑蟳、日本蟳和长手隆背蟹，贡献率分别为47.1%、17.7%、6.3%；秋季对相似性贡献率较大的种为双斑蟳、三疣梭子蟹和日本蟳，贡献率分别为45.7%、27.4%、10.7%。春、秋季蟹类群落相异性为65.5%，对相异性贡献率较大的分歧种为三疣梭子蟹，贡献率为14.2%，其余蟹类相异性贡献率均低于8%。

3.5 环境因子结果

根据同步调查所获得的温度、盐度数据，调查海域春季表层水温分布范围为14.96～18.05℃，平均为16.59℃，秋季表层水温分布范围为21.89～24.18℃，平均为22.89℃，秋季高于春季；调查海域春季底层水温分布范围为14.00～18.44℃，平均为16.87℃，秋季底层水温分布范围为21.42～23.36℃，平均为22.34℃，秋季高于春季；调查海域春季表层盐度分布范围为30.16～32.72，平均为31.51，秋季表层盐度分布范围为32.89～33.98，平均为33.44，春季与秋季相差不大；调查海域春季底层盐度分布范围为31.69～34.16，平均为33.75，秋季底层盐度分布范围为33.15～34.36，平均为33.81，平均底层盐度春季与秋季基本持平。

将调查海域蟹类群落结构与表层水温（ST）、底层水温（BT）、表层盐度（SS）、底层盐度（BS）和水深（D）5个环境因子用CANOCO5.0软件进行运算。CCA排序结果如图8所示。春季，CCA1特征值为0.345，CCA2特征值为0.230，CCA1和CCA2与环境因子相关系数分别为0.930和0.900。蒙特卡洛显著性检验结果显示，两排序轴呈现极显著差异。两个排序轴共解释了主要蟹类组成21.36%的变异。表层水温聚集在CCA2的负轴，与CCA2呈较大负相关；底层水温聚集在CCA1的负轴，与CCA1呈较大负相关。其中，Z15站位、Z16站位和Z06站位聚集在CCA1的负轴，与底层水温呈明显负相关，说明水温是影响其分布的最主要因素；Z08站位聚集在CCA2的负轴，与表层盐度呈明显的正相关，说明盐度是影响该站位的主要因素。

秋季，CCA1特征值为0.224，CCA2特征值为0.136，CCA1和CCA2与环境因子相关系数分别为0.836和0.818。蒙特卡洛显著性检验结果显示，两排序轴接近于显著差异。两个排序轴共解释了主要蟹类组成20.06%的变异。底层水温聚集在CCA1的正轴，与CCA1呈较大正相关，表层盐度、底层盐度及表层水温聚集在CCA1的负轴，与CCA1呈明显负相关，其中，Z06站位和Z08站位聚集在CCA1的负轴，与表层盐度和底层盐度呈明显负相关，说明盐度对其影响较大；春、秋两季环境因子中水深对站位的影响效果较为一般。CCA排序图的分隔模式可能反映了主要蟹类对栖息地类型的偏好或者其生态习性的适应性。

4 讨论

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4.1 种类组成及优势种分析

根据本次调查结果，在舟山群岛东侧海域春、秋季共有种和两季特有种均为21种，表明舟山群岛东侧海域种类丰富，地方性种类和季节性种类均占有一定比例，且蟹类区系组成均以广温、广盐性的暖水性种为主，这与俞存根等^[1]开展的东海蟹类资源调查结果相符合，主要原因可能与调查海域受台湾暖流和浙江沿岸水交互作用形成的混合水区有关。本次调查获得的经济蟹类主要有三疣梭子蟹、细点圆趾蟹、锈斑蟳、武士蟳、红星梭子蟹（Portunus sanguinolentus）、日本蟳等，经济蟹类重量占蟹类总重量的74.1%，说明该海域可以成为人们捕捞生产蟹类的渔场。本次调查结果中，两季共同优势种仅双斑蟳1种，一方面因为双斑蟳在东海分布最为广泛，其次双斑蟳有着较长的繁殖期，春、夏、秋季都能捕到抱卵个体，其往往在夏季大量繁殖，秋季时出现渔获高峰。而经济价值较高的三疣梭子蟹仅为秋季的优势种，其IRI值相比春季大幅增加，主要原因是春季近岸海域水温逐步回升，大量三疣梭子蟹从外海低温深水区洄游到近岸浅水区和岛礁区进行繁殖索饵，经过春、夏季的育肥阶段，加之我国夏、秋季伏季休渔制度的保护，使得三疣梭子蟹在秋季大量出现，成为东海渔区重要的捕捞对象。本次调查中的蟹类资源优势种数量与郑献之等^[23]的研究结果相比有明显减少，而与俞存根等^[9]的调查结果对比，本调查中细点圆趾蟹成为东海北部附近海域的优势蟹类。优势种及经济种类明显减少，主要原因与过度捕捞和海洋环境污染有关，是否还有其他潜在影响因素，还有待进一步研究。

SIMPER分析显示，双斑蟳、日本蟳和长手隆背蟹对春季相似性贡献率较大，主要原因是双斑蟳大多分布在黄海和东海海域，以东海分布最为广泛；日本蟳在我国4大海区均有分布，在东海主要分布在长江口渔场，是东海蟹类的第五大优势种，主要汛期和产量高峰均在秋季；长手隆背蟹主要分布在东海和南海，数量以春、夏季最多，所以本次长手隆背蟹在春季贡献率较高；春季为三疣梭子蟹的产卵繁殖季节，经过春、夏季的索饵育肥，在秋季达到产量高峰，所以三疣梭子蟹在秋季群落结构相似性中有较大贡献。Cluster聚类分析表明，调查海域秋季群落相似性大于春季（春季为34.1%，秋季为55.2%），也间接说明了秋季种类数和生物量水平高于春季。主要原因是秋季为三疣梭子蟹产量高峰期以及大规模的增殖放流提高了生物量，但是否还存在其他影响因素，仍有待进一步研究。

4.2 数量分布及生物多样性变化

根据本次调查结果可知，春季调查海域蟹类数量为东南部外海占比较大，西部和西南部海域较少，秋季调查海域蟹类数量相比春季有一定西移和北移现象，在调查海域中部或南部近岸较高，东南部蟹类数量较低。其原因可能是每年冬季蟹类向南向东洄游至外海深水区进行越冬，翌年春季随着水温逐步上升，蟹类再次洄游到近岸岛礁区和浅水区进行索饵产卵；夏、秋季台湾暖流到达东海北部海域，并且夏、秋季大陆降水最多，长江冲淡水及杭州湾等陆地径流达到最大，多个水团交互影响，加之夏季海域内浮游动植物丰度显著上升，提高了海域内初级生产力，也吸引了大量蟹类到群岛近岸海域进行索饵产卵活动。生物多样性结果表明，春、秋季均匀度指数（J'）平均值相差不大，而秋季丰富度指数（D）、多样性指数（H'）均大于春季，其主要原因可能是由于秋季台湾暖流仍然影响东海北部海域，高温、高盐水吸引大量生物前来生殖产卵，也使广温、广盐性种类所占比例有所降低，使生物多样性及丰富度显著提高。以三疣梭子蟹为代表的秋季生物多样性明显大于春季，其原因一方面是春、夏季蟹类到近海海域产卵繁殖，加之夏季我国实施伏季休渔，减少了蟹笼和刺网等网具的作业频率，另一方面浙江省早在2003年就开始了三疣梭子蟹增殖放流活动，每年投放亲体数量达千万尾，从而提高了群体数量。

4.3 底层温度和表层盐度对蟹类群落的影响

典范对应分析结果表明，底层温度和表层盐度是影响该海域蟹类群落结构的主要环境因子。秋季平均温度和平均盐度均高于春季，究其原因可能为调查海域受台湾暖流高温、高盐水和江浙沿岸水的共同影响，使该海域温度和盐度相对其他区域较高，侯伟芬等^[24]在对舟山近岸渔场海域的水温分布研究中也同样证明了秋季水温高于春季。调查海域远离大陆，加之西北部及西部设立有嵊泗列岛自然保护区和东极岛自然风景区，水质环境较好，受人类活动干扰影响较小，因此吸引大多数蟹类在此栖息生存。盐度方面，盐度受陆地径流的混合水台湾暖流的高盐水影响，以调查海域最北部Z01站位和Z02站位为代表，春季表层盐度分别为31.71和31.73，底层盐度为33.47和33.61，秋季表层盐度为33.37和33.13，底层盐度为33.61和33.62。该规律同样适用于调查海域最东部Z08站位及Z09站位，同时Z08站位及Z09站位秋季底层盐度高达34.21和34.26，明显具备高盐水特征，侯伟芬等^[25]在对舟山近岸渔场海域盐度的调查中也指出了由于受春季汛期和夏季台风天气降水较多影响，近岸海域盐度低于远海。水深方面，春、秋两季中除Z04站位和Z13站位水深较浅（27 m、28 m）且渔获较少，春季Z09站位和Z10站位水深最深且渔获最多，其余站位平均水深均为60 m上下，各站位水深相差不大，且水深层面与蟹类渔获量分布无明显规律，表现为无论水深多少，都有一定渔获存在；同时通过典范对应分析也可发现，水深距离两排序轴均较远，相关性不明显。该结果与丁朋朋等^[26]对浙江南部近海蟹类以及郑基等^[27]对浙江披山海域蟹类研究的结果有所不同，原因可能是本调查海域不仅受台湾暖流和浙江沿岸流影响，而且同时受到长江冲淡水及杭州湾入海水的影响，导致海域内盐度有所下降，使盐度对蟹类群落结构影响的相关性随之降低。

4.4 蟹类生物对生态系统的作用

绝大部分蟹类属杂食性和肉食性，少部分蟹类为植物食性，还有一部分蟹类摄取泥沙中的沉积物或水体中的悬浮物，在维持生态系统平衡和促进能量循环及物质流动中发挥着重要作用。蟹类不但可作为黄姑鱼（Nibea albiflora）、褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）等高营养级鱼类的饵料来源，还可捕食包括贝类、浮游生物和小型甲壳类在内的底栖生物，其中三疣梭子蟹和日本蟳还会捕食小型鱼类、枪乌贼和多毛类等，食物范围也较广。此次调查海域岛礁众多，海域地处副热带季风气候区，受大陆径流和台湾暖流等水系共同影响，浮游生物、底栖生物和游泳动物等种类繁多，是多种海洋生物产卵、繁殖、索饵和洄游的重要栖息地。蟹类生物作为水生生物食物网中重要的一环，既是生产者（鱼类饵料生物）又是消费者（捕食底栖生物），对群落结构的稳定性起着至关重要的作用。在鱼类资源严重衰退的今天，包括蟹类在内的甲壳类作为鱼类资源的重要补充，其地位逐渐被人们所重视并成为人们重要的捕捞对象。与此同时，我们还应进一步加强对蟹类资源的保护，摸清蟹类生物繁殖与生长等生态学特性，掌握其种群变动规律，以期实现蟹类资源的可持续利用和生态环境的可持续发展。

致谢：颜文超、韩磊等同志参加海上样品采集和室内种类鉴定，戴冬旭、张文俊、辛艺、孙蓓蓓、刘坤、于南京、张佩怡等同志参加室内种类鉴定和数据处理，谨致谢枕。

基金

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国家自然科学基金(31270527)

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参考文献引证文献

排序方式：

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2022年第44卷第2期

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doi: 10.12284/hyxb2022034

接收时间：2021-06-08
首发时间：2026-02-01
出版时间：2022-02-28

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出版历史

收稿日期：2021-06-08
修回日期：2021-10-22

基金

国家自然科学基金(31270527)

作者信息

1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022

通讯作者:

俞存根，教授，研究方向为渔业资源与渔业管理。E-mail: cgyu@zjou.edu.cn

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/hyxb/CN/10.12284/hyxb2022034

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

科	种类数
瓷蟹科 Porcellanidae	0	1	1
绵蟹科 Dromiidae	2	3	3
馒头蟹科 Calappidae	2	3	3
关公蟹科 Dorippidae	3	3	4
宽背蟹科 Euryplacidae	2	1	2
长脚蟹科 Goneplacidae	3	3	3
玉蟹科 Leucosiidae	2	5	5
尖头蟹科 Inachidae	1	0	1
蜘蛛蟹科 Majidae	0	1	1
毛刺蟹科 Pilumnidae	0	1	1
梭子蟹科 Portunidae	12	12	13
扇蟹科 Xanthidae	2	2	3

科

种类数

春季

秋季

合计

瓷蟹科 Porcellanidae

绵蟹科 Dromiidae

馒头蟹科 Calappidae

关公蟹科 Dorippidae

宽背蟹科 Euryplacidae

长脚蟹科 Goneplacidae

玉蟹科 Leucosiidae

尖头蟹科 Inachidae

蜘蛛蟹科 Majidae

毛刺蟹科 Pilumnidae

梭子蟹科 Portunidae

扇蟹科 Xanthidae

种名	IRI	生态类型	适温类型
注：WW表示暖水种；“/”代表未发现此类物种。
双斑蟳 Charybdis bimaculata	2 869	5716	广温、广盐性	WW
日本英雄蟹 Achaeus japonicus	122	/	广温、广盐性	WW
绵蟹 Dromia dehaani	288	14	广温、广盐性	WW
日本蟳 Charybdis japonica	668	358	广温、广盐性	WW
银光梭子蟹 Portunus argentatus	115	78	高温、广盐性	WW
长手隆背蟹 Carcinoplax longimana	278	66	高温、高盐性	WW
三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus	105	4059	广温、广盐性	WW

种名

IRI

生态类型

适温类型

春季

秋季

　　注：WW表示暖水种；“/”代表未发现此类物种。

双斑蟳 Charybdis bimaculata

2 869

5716

广温、广盐性

日本英雄蟹 Achaeus japonicus

122

广温、广盐性

绵蟹 Dromia dehaani

288

广温、广盐性

日本蟳 Charybdis japonica

668

358

广温、广盐性

银光梭子蟹 Portunus argentatus

115

高温、广盐性

长手隆背蟹 Carcinoplax longimana

278

高温、高盐性

三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus

105

4059

广温、广盐性

站位	春季		秋季
注：因春季Z01站位仅捕获细点圆趾蟹1种，所以没有表示其多样性指数。
Z01	/	/	/	7.49	0.71	4.46
Z02	0.88	0.68	1.75	5.97	0.52	2.95
Z03	0.54	0.53	1.06	5.16	0.48	2.72
Z04	1.29	0.77	1.79	3.82	0.67	3.39
Z05	0.61	0.70	1.11	5.58	0.71	3.98
Z06	2.18	0.85	2.83	5.17	0.72	3.84
Z07	2.84	0.71	2.86	6.48	0.66	3.85
Z08	0.91	0.84	2.18	4.58	0.32	1.76
Z09	1.06	0.55	1.82	7.03	0.55	3.38
Z10	0.82	0.21	0.60	8.42	0.61	3.82
Z11	1.15	0.28	0.79	5.69	0.67	3.76
Z12	2.15	0.76	2.64	5.65	0.54	3.07
Z13	1.52	0.39	1.10	6.24	0.62	3.64
Z14	2.69	0.79	2.94	4.91	0.70	3.78
Z15	1.13	0.66	1.54	5.57	0.62	3.56
Z16	3.01	0.77	3.02	5.15	0.26	1.51
平均±标准差	1.51±0.81	0.63±0.19	1.87±0.81	5.81±1.05	0.58±0.13	3.34±0.73

站位

春季

秋季

　　注：因春季Z01站位仅捕获细点圆趾蟹1种，所以没有表示其多样性指数。

Z01

7.49

0.71

4.46

Z02

0.88

0.68

1.75

5.97

0.52

2.95

Z03

0.54

0.53

1.06

5.16

0.48

2.72

Z04

1.29

0.77

1.79

3.82

0.67

3.39

Z05

0.61

0.70

1.11

5.58

0.71

3.98

Z06

2.18

0.85

2.83

5.17

0.72

3.84

Z07

2.84

0.71

2.86

6.48

0.66

3.85

Z08

0.91

0.84

2.18

4.58

0.32

1.76

Z09

1.06

0.55

1.82

7.03

0.55

3.38

Z10

0.82

0.21

0.60

8.42

0.61

3.82

Z11

1.15

0.28

0.79

5.69

0.67

3.76

Z12

2.15

0.76

2.64

5.65

0.54

3.07

Z13

1.52

0.39

1.10

6.24

0.62

3.64

Z14

2.69

0.79

2.94

4.91

0.70

3.78

Z15

1.13

0.66

1.54

5.57

0.62

3.56

Z16

3.01

0.77

3.02

5.15

0.26

1.51

平均±标准差

1.51±0.81

0.63±0.19

1.87±0.81

5.81±1.05

0.58±0.13

3.34±0.73