植物研究

引物名称 Primer name	上游引物（5′→3′） Upstream primer（5′→3′）	下游引物（5′→3′） Downstream primer（5′→3′）
PagTIP1；3-KO	ACAGCAACAACAGAGCTCCTC	CGAAGGTCACAGCCGGATTC
PagLHCB7-qPCR	TCTTTCTTGCAGCGACCGAT	GGGTCAATGGACAGACCCAG
PagGAPCP-2-qPCR	TCTTGTTGAAGCTTCCCGCT	CCTGCTGGAATTGAAGTGCC
PagPSY-qPCR	TCTCGGATGTCATAGCAGGA	ATTGCCCAGACAGCTCTTCG
PagRCA-qPCR	GACAATGTTCCCGAGGACGA	GCTCAAAAGTTGGGGGTCCT
Actin	ACACGGGGAGGTAGTGACAA	CCTCCAATGGATCCTCGTTA

引物名称 Primer name	上游引物（5′→3′） Upstream primer（5′→3′）	下游引物（5′→3′） Downstream primer（5′→3′）
PagTIP1；3-KO	ACAGCAACAACAGAGCTCCTC	CGAAGGTCACAGCCGGATTC
PagLHCB7-qPCR	TCTTTCTTGCAGCGACCGAT	GGGTCAATGGACAGACCCAG
PagGAPCP-2-qPCR	TCTTGTTGAAGCTTCCCGCT	CCTGCTGGAATTGAAGTGCC
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差异表达基因组分 DEGs	差异表达基因数量 Number of DEGs
上调Up-regulated	1 611	430	27
下调Down-regulated	2 321	350	2
总数Total number	3 932	780	29

差异表达基因组分 DEGs	差异表达基因数量 Number of DEGs
上调Up-regulated	1 611	430	27
下调Down-regulated	2 321	350	2
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GO编号 GO ID	GO注释 GO description	基因数量 Gene number	P
GO：0003700	序列特异性DNA结合转录因子活性 Transcription factor activity，sequence-specific DNA binding	32	8.92×10^-9
GO：0006355	DNA模板化转录调控 Regulation of transcription，DNA - templated	45	6.75×10^-7
GO：0016491	氧化还原酶活性 Oxidoreductase activity	28	3.14×10^-6
GO：0055114	氧化还原过程 Oxidation-reduction process	51	1.89×10^-5
GO：0005975	碳水化合物代谢过程 Carbohydrate metabolic process	36	4.27×10^-5
GO：0019752	羧酸代谢过程 Carboxylic acid metabolic process	29	7.53×10^-5
GO：0055085	跨膜转运 Transmembrane transport	38	9.16×10^-5
GO：0043169	阳离子结合 Cation binding	41	1.24×10^-4
GO：0016209	抗氧化活性 Antioxidant activity	18	2.68×10^-4
GO：0006412	翻译 Translation	25	3.95×10^-4

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GO：0001071	核酸结合转录因子活性 Nucleic acid binding transcription factor activity	43	7.84×10^-8
GO：0006355	DNA模板化转录调控 Regulation of transcription，DNA-templated	62	5.77×10^-5
GO：0003700	序列特异性DNA结合转录因子活性 Transcription factor activity，sequence-specific DNA binding	43	7.84×10^-8
GO：0004722	蛋白丝氨酸/苏氨酸磷酸酶活性 Protein serine/threonine phosphatase activity	14	5.23×10^-6
GO：0006470	蛋白质去磷酸化 Protein dephosphorylation	15	2.74×10^-5
GO：0005984	二糖代谢过程 Disaccharide metabolic process	10	6.35×10^-7
GO：0016052	碳水化合物分解代谢过程 Carbohydrate catabolic process	11	2.39×10^-5
GO：0009311	寡糖代谢过程 Oligosaccharide metabolic process	10	3.25×10^-6
GO：0044723	单生物体碳水化合物代谢过程 Single-organism carbohydrate metabolic process	23	1.08×10^-5
GO：2000112	细胞大分子生物合成过程调控 Regulation of cellular macromolecule biosynthetic process	62	7.83×10^-5

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PagTIP1；3基因调控84K杨盐胁迫响应的光合生理特性研究

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胡咏琪 ¹^,² , 张瑞 ¹^,² , 张艺森 ¹^,² , 宋跃朋 ¹^,²^,^*

植物研究 | 研究论文 2026,46(4): 666-676

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植物研究 |研究论文 2026 , 46 (4) : 666 -676

PagTIP1；3基因调控84K杨盐胁迫响应的光合生理特性研究

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胡咏琪¹^,², 张瑞¹^,², 张艺森¹^,², 宋跃朋¹^,²^,^*

作者信息

¹北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083

²林木资源高效生产全国重点实验室，北京 100083

通讯作者:

E-mail：Yuepengsong@bjfu.edu.cn。

作者简介:

胡咏琪（2002—），女，硕士研究生，主要从事杨树基因组及分子育种研究。

PagTIP1;3 Regulates Photosynthetic Physiological Characteristics of 84K Poplar in Response to Salt Stress

Yongqi HU¹^,², Rui ZHANG¹^,², Yisen ZHANG¹^,², Yuepeng SONG¹^,²^,^*

Affiliations

¹College of Biological Sciences and Biotechnology，Beijing Forestry University，Beijing 100083

²State Key Laboratory of Efficient Production of Forest Resources，Beijing Forestry University，Beijing 100083

出版时间: 2026-07-20 doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2026.04.008

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摘要

收起

液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic proteins，TIPs）是水通道蛋白家族的重要成员，在植物水分平衡及逆境胁迫响应中发挥关键作用。本研究以PagTIP1；3基因为对象，利用野生型84K杨（Populus alba×P. glandulosa）及其PagTIP1；3敲除株系，解析PagTIP1；3基因在杨树盐胁迫响应中的功能及分子机制。结果表明：正常条件下，PagTIP1；3基因敲除导致植株叶片叶绿素含量降低，净光合速率及株高下降。盐胁迫下，敲除株系萎蔫与黄化症状加剧，株高显著降低；最大光化学效率、电子传递速率及叶绿素相对含量等光合生理指标均显著低于野生型。转录组分析显示，光合作用通路关键基因（PagLHCB7、PagGAPCP-2、PagPSY、PagRCA）在PagTIP1；3敲除株系响应盐胁迫时的表达模式与野生型存在显著差异。综上所述，PagTIP1；3基因缺失可能通过影响盐胁迫下杨树光合作用相关基因的转录响应，损伤光合电子传递与光保护能力，破坏生长及光合生理稳态，从而显著降低杨树的耐盐性。

关键词

水通道蛋白 / 转录组 / 盐胁迫 / 光合特性 / 基因敲除

Abstract

收起

Tonoplast intrinsic proteins（TIPs），as important members of the aquaporin family，play crucial roles in plant water balance and stress responses. In this study，the function and molecular mechanism of the PagTIP1；3 gene in response to salt stress were investigated in the leaves of wild-type 84K poplar（Populus alba×P.glandulosa） and PagTIP1；3 knockout lines. The results showed that under normal conditions，knockout of the PagTIP1；3 gene led to decreases in chlorophyll content，net photosynthetic rate，and plant height. Under salt stress，the knockout lines exhibited aggravated wilting and yellowing，significantly reduced plant height，and marked decreases in photosynthetic physiological parameters，including maximum photochemical efficiency，electron transport rate，and relative chlorophyll content，compared with the wild type. Transcriptome analysis revealed that the expression patterns of key genes involved in the photosynthetic pathway（including PagLHCB7，PagGAPCP-2，PagPSY，and PagRCA） were significantly altered in the PagTIP1；3 knockout lines in response to salt stress. In summary，it is speculated that PagTIP1；3 deficiency disrupted the transcriptional response of photosynthesis-related genes in poplar under salt stress，thereby impairing photosynthetic electron transport and photoprotection capacity，disturbing growth and photosynthetic physiological homeostasis，and ultimately significantly reducing salt tolerance in poplar.

Key words

aquaporin / transcriptome / salt stress / photosynthetic characteristics / gene knockout

引用本文

胡咏琪, 张瑞, 张艺森, 宋跃朋. PagTIP1；3基因调控84K杨盐胁迫响应的光合生理特性研究. 植物研究, 2026 , 46 (4) : 666 -676 . DOI: 10.7525/j.issn.1673-5102.2026.04.008

Yongqi HU, Rui ZHANG, Yisen ZHANG, Yuepeng SONG. PagTIP1;3 Regulates Photosynthetic Physiological Characteristics of 84K Poplar in Response to Salt Stress[J]. Bulletin of Botanical Research, 2026 , 46 (4) : 666 -676 . DOI: 10.7525/j.issn.1673-5102.2026.04.008

正文

收起

土壤盐渍化作为全球性生态危机，已成为限制植物分布范围及影响农林业生产的核心非生物胁迫因素^［1］。在我国，盐渍化土地面积呈持续扩张趋势，严重破坏相关区域植物生存条件并加剧生态系统稳定性的退化。盐碱胁迫会导致植物遭受渗透损伤与离子毒害，扰乱细胞渗透压平衡、代谢酶活性及信号传导通路，最终抑制植株生长发育与限制产量形成^［2-3］。植物的适应机制主要围绕缓解上述伤害展开。根系会优先积累脯氨酸、甜菜碱及可溶性蛋白等小分子有机化合物，以抵御渗透胁迫的不利影响。例如，羊草（Leymus chinensis）根系可通过富集可溶性糖与可溶性蛋白，增强对盐碱环境的耐受性^［4］。光合系统作为植物能量转化与碳固定的核心，对盐胁迫尤为敏感，其功能受损是盐胁迫抑制植物生长的关键因素^［5-6］。因此，解析植物响应盐胁迫的光合调控机制，挖掘关键抗逆基因，对盐碱地生态修复与耐盐植物遗传改良具有重要的理论价值与实践意义。在此调控网络中，水通道蛋白（aquaporin，AQP）作为介导水分与小分子物质跨膜运输的关键蛋白家族，在水分运输、离子转运及光合调控中发挥重要作用，成为解析植物盐胁迫响应机制的切入点^［7-8］。液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic proteins，TIPs）是AQP家族的重要亚类，主要定位于液泡膜，参与植物生长发育与逆境响应过程^［9-10］。近年研究证实，TIP基因在植物耐盐、抗旱等非生物胁迫响应中具有重要调控功能。VrTIP1；1过表达可通过增强水分保持能力、提高叶绿素含量及减少氧化损伤，显著提升绿豆（Vigna radiata）在干旱及盐胁迫下的光合效率与发芽率^［11］；白桦（Betula platyphylla）BpTIP1；3在干旱胁迫下表达显著上调，通过提高活性氧（reactive oxygen species，ROS）清除能力，缓解光合系统损伤^［12］。盐胁迫下水通道蛋白的差异表达可通过调节水分利用效率间接影响光合生理特性，进一步证实TIP基因在光合与抗逆协同调控中的重要作用^［13-14］。目前，关于木本植物中TIP基因在盐胁迫下调控光合生理的分子机制仍有待深入解析。

尽管已有研究探讨了水通道蛋白在其他物种中的功能，但针对杨树的研究仍显不足。基于此，本研究以PagTIP1；3基因为对象，利用CRISPR/Cas9技术在84K杨（Populus alba×P. glandulosa）中获得了敲除株系（KO）。以野生型（WT）为对照，测定2组植株在正常条件及盐胁迫下的生长指标与光合生理参数，并结合转录组测序数据，重点挖掘光合相关通路基因的表达变化，解析PagTIP1；3基因敲除对盐胁迫下杨树光合特性的影响及分子调控机制。研究结果表明，PagTIP1；3基因介导了盐胁迫下杨树光合生理的调控过程，可作为林木耐盐性遗传改良的潜在靶点，同时也丰富了植物AQP家族基因抗逆功能的研究。

1　材料与方法

收起

1.1　试验材料与生长条件

试验材料包括2种：一是以84K杨为受体，利用CRISPR/Cas9基因编辑技术获得的PagTIP1；3基因敲除株系（KO25、KO35）；二是野生型84K杨。所有植株均为体外组织培养的组培苗。试验于2025年6月24日在北京林业大学植物科学中心进行。

1.2　基因敲除载体构建及杨树遗传转化

利用CRISPOR在线工具（https：//crispr.dbcls.jp/）设计特异性sgRNA。选用植物专用CRISPR/Cas9敲除载体PHsbdcas9i，根据其酶切位点合成对应的sgRNA寡核苷酸链，通过分子克隆技术构建重组敲除载体。将连接产物转化至大肠杆菌（Escherichia coli）DH5α感受态细胞，经PCR筛选及测序验证后，提取正确重组质粒并转化至农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）GV3101感受态细胞。选取健康无病害的84K杨组培苗幼嫩叶片，切割成均匀叶盘。活化培养含有敲除载体的农杆菌，重悬制备侵染菌液。将叶盘浸入菌液完成侵染，随后转移至分化培养基，在25 ℃、光照16 h/黑暗8 h的条件下培养，促进不定芽分化。待不定芽生长至适宜大小，转接至生根培养基诱导生根，并利用载体携带的筛选标记基因筛选阳性转基因植株。提取阳性植株DNA，通过PCR扩增检测确认编辑效果，引物序列见表1。

1.3　盐胁迫处理试验及光合指标测定

将2月龄的野生型及PagTIP1；3基因敲除株系从组培瓶转移至含有Hoagland营养液的水培箱中，在温室条件下适应培养2个月。培养条件：温度（25±2）℃，光照周期16 h光照/8 h黑暗，光照强度约为200 μmol·m^-2·s^-1。适应培养结束后进行盐胁迫处理。试验组在Hoagland营养液中加入NaCl，使终浓度达到100 mmol·L^-1；对照组使用不含NaCl的Hoagland营养液培养。盐胁迫处理持续7 d，其间观察植株生长状态。处理结束后，立即采集样品进行各项指标测定。使用叶绿素仪（SPAD-502PLUS，日本）测量植株上部第3~5片完全展开的功能叶，每片叶子随机选取3个点测量，计算叶绿素相对含量平均值。使用便携式光合测定系统（LI-6800，美国）和超便携式调制叶绿素荧光仪（MINI-PAM-II，德国）测定植株的光合和荧光参数。测定时选择植株第3~5片完全展开的功能叶，每株测定3片叶，计算平均值。

1.4　转录组测序及生物信息学分析

野生型及PagTIP1；3基因敲除株系的根、茎、叶组织作为测序材料，每个样品设置3次生物学重复。样品采集后立即用液氮速冻，并于超低温冰箱中-80 ℃保存。采用BGISEQ-500测序平台进行PE150双端测序，获取高质量测序数据。利用FastQC（v0.11.9）（http：//www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc）软件完成数据质量评估，采用默认参数进行碱基质量、GC含量及接头污染分析，对原始测序数据进行质控过滤。采用HISAT2 2.2.0软件，将质控后的高质量reads比对至84K杨参考基因组，完成序列定位。利用featureCounts 2.0.1软件^［15］对比对后的序列进行基因水平定量，设置默认比对与计数参数，统计各基因的有效测序读数。采用DESeq2 1.62.0软件^［16］对盐胁迫下比较组（KO vs WT）进行基因表达量差异分析，筛选2组间的差异表达基因（differentially expressed genes，DEGs），筛选阈值设定为差异倍数绝对值

l o g 2 F o l d C h a n g e ≥ 1

，FDR P<0.05。

1.5　荧光定量PCR试验

采用FastPure Plant Total RNA Isolation Kit试剂盒（诺唯赞生物科技有限公司，中国）分别提取正常条件及盐胁迫后野生型和PagTIP1；3基因敲除株系叶片RNA。采用HiScript Ⅱ Q Select RT SuperMix for qPCR试剂盒（诺唯赞生物科技有限公司，中国）按照说明书流程进行逆转录反应。采用Real Master Mix PCR试剂盒（宝日医生物技术有限公司，中国）进行PCR试验，具体步骤参考说明书。本研究检测的基因为光系统Ⅱ光捕获复合体蛋白B7（light-harvesting complex protein B7）基因（LHCB7）、八氢番茄红素合酶（phytoene synthase）基因（PSY）、Rubisco活化酶（Rubisco activase）基因（RCA）及甘油醛-3-磷酸脱氢酶CP-2（glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase of plastid 2）基因（GAPCP-2），选用引物见表1。每个处理设置3个生物学重复。最后使用2^-ΔΔCt法分析光合相关基因的相对表达量。

1.6　数据处理

使用Microsoft Excel 2019对数据进行初步整理，用GraphPad Prism 9.0软件进行统计分析和作图。统计方法为双因素方差分析，多重显著性检验采用Dunnett多重比较法。*.P<0.05；**.P<0.01；***.P<0.001；****.P<0.000 1；ns.P>0.05，即无显著差异。

2　结果与分析

收起

2.1　 PagTIP1；3基因敲除株系鉴定结果

经生物信息学分析，在PagTIP1；3基因的第1、2个外显子上分别选择2个特异性靶位点a、b（图1A）。为验证CRISPR/Cas9介导的基因编辑效果，对遗传转化后得到的2个株系PagTIP1；3基因靶点区域进行测序，并与野生型序列进行比对分析，结果如图1B所示。DNA序列比对显示，2个株系均在目标位点a发生有效编辑，具体表现为在第205位均插入1个单碱基A，发生移码突变致使蛋白质翻译提前终止；在目标位点b上，KO25株系存在3个碱基缺失，KO35株系存在6个碱基缺失（图1B）。综上所述，此次基因敲除影响了基因的正常编码，最终获得了PagTIP1；3基因功能缺失突变体。

2.2　 PagTIP1；3基因敲除对84K杨生长性状与光合生理特性的影响

在正常生长条件下，测定并分析了野生型（WT）与基因敲除株系的生长及光合相关指标，结果如图2所示。生长指标显示，PagTIP1；3基因敲除株系的株高较WT显著降低，降幅约为17%~18%，表明PagTIP1；3基因敲除抑制了植株的基础营养生长（图2B）。光合生理指标显示，基因敲除株系的净光合速率（P_n）显著下降，较WT降低约37%~43%，光合能力受到抑制（图2C）。野生型与基因敲除株系的最大光化学效率（F_v/F_m）无显著差异，基因敲除株系较WT仅降低约1%~3%（图2D）。基因敲除株系的非光化学淬灭系数（N_PQ）与电子传递速率（R_ET）与WT相比均无显著差异（图2E、2G）。此外，WT叶片的叶绿素相对含量显著高于基因敲除株系，后者较WT降低约9%~15%，这与KO35株系叶片轻微发黄的表型一致（图2A、2F）。

综上所述，在正常条件下，PagTIP1；3基因敲除导致株系叶绿素含量降低和净光合速率下降，进而抑制生长，使基因敲除株系表现为植株矮小及叶片轻微黄化。然而，部分叶绿素荧光参数（F_v/F_m、N_PQ、R_ET）无显著变化，表明PagTIP1；3基因敲除并未对光系统Ⅱ造成明显损伤。

2.3　 PagTIP1；3基因敲除对84K杨盐胁迫下光合作用的影响

在正常条件下，PagTIP1；3敲除株系仅部分光合作用相关指标受到抑制。为进一步验证非生物逆境胁迫对PagTIP1；3敲除株系光合作用的影响，本研究对野生型和基因敲除株系进行了盐胁迫处理。结果表明，盐胁迫条件下，野生型与基因敲除株系的生长与光合功能均受到明显抑制；其中，基因敲除株系对盐胁迫的耐受能力下降更为显著。盐胁迫处理7 d后，各株系表现出明显的表型差异：WT仅有部分叶片脱落，少数叶片边缘出现轻微黄化，顶端仍保留绿色幼叶，整体萎蔫程度较轻；相比之下，基因敲除株系受盐胁迫影响更为严重，植株整体表现出明显的萎蔫现象，叶片失水卷曲甚至干枯，并从下部叶片开始出现大面积黄化（图2A）。生长指标显示，盐胁迫后，基因敲除株系的株高较其正常条件下降约22%~27%，显著高于WT的降幅（8%）（图2B）。光合生理指标显示，盐胁迫后基因敲除株系P_n显著下降，其中KO35的下降幅度达70%以上（图2C）。基因敲除株系N_PQ较WT显著升高，且上升幅度远高于WT（图2D）。WT叶片的叶绿素相对含量显著高于基因敲除株系；盐胁迫下，基因敲除株系的叶绿素降解率达67%~77%，显著高于WT的叶绿素降解率（49%），这与表型观察中基因敲除株系叶片严重黄化的现象相符，说明PagTIP1；3基因敲除显著提高了盐胁迫诱导的叶绿素降解（图2E）。WT的F_v/F_m下降幅度约为22%，而基因敲除株系的下降幅度更大，说明PagTIP1；3基因缺失使植株在盐胁迫下受损更严重，光抑制程度更高（图2F）。此外，盐胁迫下基因敲除株系的R_ET较正常条件下降约30%，降幅显著高于WT，表明其光合电子传递效率受损严重（图2G）。

上述研究结果表明，PagTIP1；3基因敲除显著增强了植株对盐胁迫的敏感性，导致基因敲除株系在盐胁迫下生长受抑制、光合功能严重破坏，暗示PagTIP1；3基因是植物盐胁迫耐受性的正向调控因子。

2.4　盐胁迫下基因敲除株系与野生型的转录组分析

为阐明PagTIP1；3敲除株系在盐胁迫下的整体转录调控机制，对盐胁迫处理下的WT及KO-PagTIP1；3的根、茎、叶组织进行转录组测序，并利用生物信息学方法筛选差异表达基因（DEGs）。如表2所示，不同组织中DEGs的数量差异显著：根系包含1 611个上调基因和2 321个下调基因；茎部包含430个上调基因和350个下调基因；叶片仅检测到27个上调基因和2个下调基因。图3显示，在上调DEGs中，根与茎共有33个，根与叶共有3个，叶与茎共有3个，而3种组织共同上调的核心胁迫响应基因仅有2个。在下调DEGs中，根与茎共有119个，叶片与其他组织无共同下调基因，且3种组织间不存在共同下调的基因。

盐胁迫下，上调差异表达基因的GO富集分析（表3）显示，在生物学过程层面，这些基因主要参与DNA模板化转录调控（GO：0006355）、氧化还原过程（GO：0055114）及碳水化合物代谢过程（GO：0005975）等。此外，翻译过程（GO：0006412）亦显著富集，提示上调基因在蛋白质合成中发挥重要作用。在分子功能方面，上调基因显著富集于序列特异性DNA结合转录因子活性（GO：0003700）、氧化还原酶活性（GO：0016491）、抗氧化活性（GO：0016209）及阳离子结合（GO：0043169）等功能。细胞组分分析表明，上调基因主要定位于核糖体、质外体及无膜细胞器。同时，下调基因的GO富集分析（表4）显示，这些基因主要富集于核酸结合转录因子活性（GO：0001071）及碳水化合物代谢相关过程（GO：0005984、GO：0016052、GO：0009311）。在分子功能方面，下调基因显著富集于蛋白丝氨酸/苏氨酸磷酸酶活性（GO：0004722），且主要定位于细胞膜及膜组分。综上所述，上调基因主要富集于转录调控、抗氧化防御、碳水化合物代谢及跨膜转运等过程；下调基因主要富集于转录调控、蛋白质去磷酸化、碳水化合物代谢及大分子合成调控等过程。整体呈现转录抑制、信号减弱及基础代谢放缓的特征，这可能是导致基因敲除株系耐盐性下降的原因。

2.5　光合作用相关基因的转录调控模式

前期光合生理指标检测结果表明，PagTIP1；3基因敲除导致植株在盐胁迫条件下的部分光合功能严重受损。因此，本研究进一步聚焦光合相关基因的表达模式，系统探究盐胁迫条件下该类基因的转录调控特征，以解析植株光合功能与基因表达之间的内在关联。本研究选取叶片转录组中4个光合相关差异表达基因PagLHCB7、PagPSY、PagRCA及PagGAPCP-2进行qRT-PCR荧光定量分析（图4）。结果显示，这4个候选基因的qRT-PCR相对表达量变化趋势与转录组测序获得的FPKM变化趋势基本一致。根据各基因在野生型与基因敲除株系盐胁迫处理前后的表达变化特征，可将4个候选基因的表达模式划分为3类（A、B、C）。A类基因为PagLHCB7，其在正常条件下基因敲除株系的表达水平约为WT的3倍，而在盐胁迫下显著下调。B类基因包括PagPSY和PagGAPCP-2，在正常条件下，其在基因敲除株系与WT中的表达量无显著差异；但在盐胁迫下，与WT相比显著下调。C类基因为PagRCA，其在正常条件下基因敲除株系与WT的表达量无显著差异；但在盐胁迫下，与WT相比显著上调约40%。以上结果表明，PagTIP1；3基因的缺失改变了部分光合相关基因的基础表达水平，并削弱了部分基因对盐胁迫的正常响应能力，使其无法像WT那样在盐胁迫后有效上调表达，这可能是敲除株系光合功能受损的重要原因。

3　讨论

收起

3.1　敲除水通道蛋白基因减缓植株生长及降低其耐盐性

近年来，诸多研究^［17-19］证实，水通道蛋白家族的大部分成员是调控植株水分平衡、增强非生物胁迫耐受性的核心靶点，其中部分基因可增强耐寒性或正向参与耐热性调控。作为负责水分和小分子跨膜运输的关键蛋白^［20］，水通道蛋白不仅通过调节体内渗透压以应对生物胁迫，还通过运输过氧化氢、金属离子等小分子物质在胁迫响应中发挥重要作用^［21-23］。例如，香蕉（Musa acuminata）MaPIP1；1的过表达可降低盐胁迫下植株的Na^＋/K^＋，缓解细胞膜结构损伤^［24］；在甘蓝型油菜（Brassica napus）中，BnaGRP3直接与水通道蛋白BnaPIPs相互作用，促进盐胁迫下H₂O₂的外排，从而减轻氧化损伤^［25］。在水稻（Oryza sativa）中，E3泛素连接酶OsRFPH2-16通过降解水通道蛋白OsPIP1；1负调控耐盐性；敲除OsRFPH2-16后，OsPIP1；1蛋白稳定性增加，植株表现出更强的耐盐性及更低的Na⁺积累^［26］。此外，毛竹（Phyllostachys edulis）PeTIP4-3的过表达也能显著提高植株的耐盐与耐旱性^［27］。本研究发现，盐胁迫下，PagTIP1；3敲除株系的生长势与耐盐性较野生型显著降低，具体表现为株高显著矮化，净光合速率、最大光化学效率等光合指标下降，叶绿素相对含量降低。这些数据表明，PagTIP1；3可能在杨树盐胁迫响应中发挥关键的正调控作用，其缺失导致植株对盐胁迫更为敏感，受损程度加剧。这一结果与水通道蛋白家族在植物抗逆中发挥的保守功能基本一致。

3.2　 PagTIP1；3调控盐胁迫响应光合基因的表达模式

已有研究^［28-29］表明，LHCB7、RCA等光合基因在毛竹、兴安落叶松（Larix gmelinii）等木本植物叶片中高表达。盐胁迫下光合相关基因的表达调控是植物响应逆境的重要机制。本研究中，盐胁迫导致野生型体内部分光合相关基因的表达量发生显著变化。Peterson和Schultes^［30］的研究表明，AtLHCB7参与调控光合作用的光保护响应与电子传递过程，其表达水平的变化会影响光饱和光合速率及诱导非光化学淬灭所需的辐照度阈值。在正常条件下，敲除PagTIP1；3导致植株非光化学淬灭诱导的光强阈值升高；而在盐胁迫后，敲除株系中PagLHCB7表达水平下降，进而引起非光化学淬灭提前激活。

PSY基因编码的八氢番茄红素合成酶是类胡萝卜素生物合成途径中的限速酶，负责催化类胡萝卜素合成的第一步关键反应，决定植物体内胡萝卜素的基础合成能力^［31-32］。过表达枸杞（Lycium chinense）LmPSY基因可提高转基因植株的类胡萝卜素含量，使其在盐胁迫下维持更高的F_v/F_m和抗氧化酶活性，验证了PSY介导的类胡萝卜素积累在光保护中的关键作用^［33］。从PagPSY基因表达水平来看，正常条件下敲除PagTIP1；3并不影响PagPSY表达，推测体内类胡萝卜素含量未发生显著变化，表明PagTIP1；3对PagPSY的调控主要体现于逆境胁迫下。盐胁迫下，敲除PagTIP1；3导致PagPSY表达水平下降，类胡萝卜素合成速率减慢，削弱了光保护能力。此外，质体定位的GAPCP-2基因编码植物糖酵解的关键酶，该酶参与维持糖代谢稳态及根系丝氨酸合成前体的供应^［34］。盐胁迫下敲除PagTIP1；3可能导致可溶性糖和淀粉积累增加，影响丝氨酸合成，进而抑制根系正常发育。研究^［35-36］表明，RCA催化CO₂固定，并参与茉莉酸介导的叶片衰老。相关研究^［37］发现，在干旱与盐分联合胁迫下，茉莉酸可通过调控RcaA表达维持光合效率，其表达和活性与复合胁迫耐受性呈正相关。本研究发现，PagTIP1；3可能是胁迫诱导型PagRCA的负调控因子：正常情况下不发挥作用，盐胁迫下抑制PagRCA表达；敲除后解除这种抑制，使PagRCA表达上升。综上所述，盐胁迫下敲除PagTIP1；3对光合相关基因的影响呈现多样性：PagLHCB7、PagPSY及PagGAPCP-2表达下降，而PagRCA表达上升，表明PagTIP1；3基因的缺失改变了盐胁迫下光合相关基因的正常表达模式。

4　结论

收起

本研究以PagTIP1；3基因敲除株系与野生型为材料，在盐胁迫处理7 d后，结合表型鉴定、转录组测序及光合相关基因表达分析，旨在揭示PagTIP1；3基因在杨树响应盐胁迫中的功能及其对光合生理特性的调控机制。综合以上结果，得出以下结论：

（1）表型与生理层面：在正常条件下，敲除株系的株高、净光合速率及叶绿素相对含量均显著低于野生型，而F_v/F_m、N_PQ及R_ET与野生型无显著差异。盐胁迫下，PagTIP1；3敲除株系生长势明显弱于野生型，植株长势受损严重，同时光合生理指标显著下降，叶绿素荧光参数、净光合速率等核心指标均低于野生型。这表明敲除株系的盐胁迫耐受性大幅降低，光合系统受盐胁迫损伤更为严重。

（2）分子机制层面：盐胁迫下转录组分析显示，敲除株系中上调基因主要富集于转录调控、抗氧化防御、碳水化合物代谢及跨膜转运等生物学过程；下调基因显著集中于转录调控、糖代谢及水分胁迫响应通路。这表明其基础抗逆调控能力受损，可能导致敲除株系耐盐性下降。

（3）光合调控层面：PagTIP1；3敲除对光合相关基因的表达调控产生3类不同影响。A类（PagLHCB7）：基因敲除导致其基础表达水平显著升高，但丧失盐胁迫下的上调能力。B类（PagPSY、PagGAPCP-2）：敲除不影响基础表达，但完全抑制了盐胁迫诱导的上调响应。C类（PagRCA）：敲除不影响基础表达，但抑制了盐胁迫诱导的下调响应。PagTIP1；3基因缺失影响了光合相关基因的盐胁迫响应网络，改变了杨树光合相关基因的转录表达特征，进而干扰植株正常的光合调控，这可能是其光合功能严重受损的分子基础。

综上，本研究结果为深入理解林木响应盐胁迫的光合调控机制提供了新的理论依据，同时证实PagTIP1；3基因可作为林木耐盐性遗传改良的潜在靶点，为盐碱地生态修复和抗逆林木品种选育提供重要的基因资源和理论支撑。

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2026年第46卷第4期

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201

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doi: 10.7525/j.issn.1673-5102.2026.04.008

接收时间：2026-05-01
首发时间：2026-09-16
出版时间：2026-07-20

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收稿日期：2026-05-01

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¹北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083

²林木资源高效生产全国重点实验室，北京 100083

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E-mail：Yuepengsong@bjfu.edu.cn。

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

引物名称 Primer name	上游引物（5′→3′） Upstream primer（5′→3′）	下游引物（5′→3′） Downstream primer（5′→3′）
PagTIP1；3-KO	ACAGCAACAACAGAGCTCCTC	CGAAGGTCACAGCCGGATTC
PagLHCB7-qPCR	TCTTTCTTGCAGCGACCGAT	GGGTCAATGGACAGACCCAG
PagGAPCP-2-qPCR	TCTTGTTGAAGCTTCCCGCT	CCTGCTGGAATTGAAGTGCC
PagPSY-qPCR	TCTCGGATGTCATAGCAGGA	ATTGCCCAGACAGCTCTTCG
PagRCA-qPCR	GACAATGTTCCCGAGGACGA	GCTCAAAAGTTGGGGGTCCT
Actin	ACACGGGGAGGTAGTGACAA	CCTCCAATGGATCCTCGTTA

引物名称
Primer name

上游引物（5′→3′）
Upstream primer（5′→3′）

下游引物（5′→3′）
Downstream primer（5′→3′）

PagTIP1；3-KO

ACAGCAACAACAGAGCTCCTC

CGAAGGTCACAGCCGGATTC

PagLHCB7-qPCR

TCTTTCTTGCAGCGACCGAT

GGGTCAATGGACAGACCCAG

PagGAPCP-2-qPCR

TCTTGTTGAAGCTTCCCGCT

CCTGCTGGAATTGAAGTGCC

PagPSY-qPCR

TCTCGGATGTCATAGCAGGA

ATTGCCCAGACAGCTCTTCG

PagRCA-qPCR

GACAATGTTCCCGAGGACGA

GCTCAAAAGTTGGGGGTCCT

Actin

ACACGGGGAGGTAGTGACAA

CCTCCAATGGATCCTCGTTA

差异表达基因组分 DEGs	差异表达基因数量 Number of DEGs
上调Up-regulated	1 611	430	27
下调Down-regulated	2 321	350	2
总数Total number	3 932	780	29

差异表达基因组分
DEGs

差异表达基因数量
Number of DEGs

根
Root

茎
Stem

叶
Leaf

上调Up-regulated

1 611

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下调Down-regulated

2 321

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总数Total number

3 932

780

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GO：0006355	DNA模板化转录调控 Regulation of transcription，DNA - templated	45	6.75×10^-7
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GO：0043169	阳离子结合 Cation binding	41	1.24×10^-4
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Transmembrane transport

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阳离子结合
Cation binding

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抗氧化活性
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