植物遗传资源学报

分子标记 Marker	正向引物（5'-3'） Forward primers （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primers （5'-3'）	物理位置（bp） Physical position	退火温度（℃） Tm
CL10208	CCCGACGGAAACCATAT	GCACACTCGCCCACTAC	880550	54
3Sl-32271	TCAACTCCCGAAAAAATCCA	ACCGACAAGCTCTTCACCGA	1936335	59
3Sl-35091	CGGTATCACAGACAAGCCA	GGAGACGAAATGAGAAGGA	2106061	60
3Sl-39601	CATCAGTTCCTCTCCTCCT	ACCGTCAGTTCATTCTCTC	2377548	57
CL87265	CTCCCCGCACACTCAGAT	ACACCGTCCACGAGCAAC	2542972	58
3Sl-44061	AACCCAAAACCACATCCT	CATTCCTCGCGCTAATAC	2644005	50
AelMLKL-8	AAAGGCTACACACCTAACG	AGTGCAGGAAACTGACCAA		55
3Sl-46001	AGTCTACTCTCCGCTCAATAC	CCTAACACAACCACAACAT	2760331	55
3Sl-29B	GCTGTGTCACTCCACACTCTAGC	CGACCCTCCTTAATTCTTCCC	2795802	57

分子标记 Marker	正向引物（5'-3'） Forward primers （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primers （5'-3'）	物理位置（bp） Physical position	退火温度（℃） Tm
CL10208	CCCGACGGAAACCATAT	GCACACTCGCCCACTAC	880550	54
3Sl-32271	TCAACTCCCGAAAAAATCCA	ACCGACAAGCTCTTCACCGA	1936335	59
3Sl-35091	CGGTATCACAGACAAGCCA	GGAGACGAAATGAGAAGGA	2106061	60
3Sl-39601	CATCAGTTCCTCTCCTCCT	ACCGTCAGTTCATTCTCTC	2377548	57
CL87265	CTCCCCGCACACTCAGAT	ACACCGTCCACGAGCAAC	2542972	58
3Sl-44061	AACCCAAAACCACATCCT	CATTCCTCGCGCTAATAC	2644005	50
AelMLKL-8	AAAGGCTACACACCTAACG	AGTGCAGGAAACTGACCAA		55
3Sl-46001	AGTCTACTCTCCGCTCAATAC	CCTAACACAACCACAACAT	2760331	55
3Sl-29B	GCTGTGTCACTCCACACTCTAGC	CGACCCTCCTTAATTCTTCCC	2795802	57

分子标记 Marker	正向引物（5'-3'） Forward primers （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primers （5'-3'）	物理位置（bp） Physical position	退火温度（℃）Tm
3Sl-15	TCTGCCATTTTGTTTCCG	GACCTTGCGTTCCTCCTC	918371	58
3Sl-5s	GGTTAATAATGTGCTCACCTCAT	CGACACCGTAAAATGGTAGAG	1579545	52
3Sl-39031	CAACACTCATTTCGTTCCG	CATCACACTCTAGCCACTCG	2341741	55
3Sl-0826	AAACTTCCGACCTATTCATT	CTTCTGCTATTGTTGTGGC	2608262	52

分子标记 Marker	正向引物（5'-3'） Forward primers （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primers （5'-3'）	物理位置（bp） Physical position	退火温度（℃）Tm
3Sl-15	TCTGCCATTTTGTTTCCG	GACCTTGCGTTCCTCCTC	918371	58
3Sl-5s	GGTTAATAATGTGCTCACCTCAT	CGACACCGTAAAATGGTAGAG	1579545	52
3Sl-39031	CAACACTCATTTCGTTCCG	CATCACACTCTAGCCACTCG	2341741	55
3Sl-0826	AAACTTCCGACCTATTCATT	CTTCTGCTATTGTTGTGGC	2608262	52

材料 Materials	总株数 Total number of plants	Pm13+	Pm13-	期望比 Expected ratio	x²	P-value
W12-3	20	HR（20）	0	/	/	/
TA3809	20	0	HS（20）	/	/	/
W12-3A×TA3809 F₂	89	HR（66）	HS（23）	3∶1	0.0337	0.8543
W12-3G×TA3809 F₂	94	HR（72）	HS（22）	3∶1	0.1277	0.7209
W12-3H×TA3809 F₂	105	HR（80）	HS（25）	3∶1	0.0794	0.7782

材料 Materials	总株数 Total number of plants	Pm13+	Pm13-	期望比 Expected ratio	x²	P-value
W12-3	20	HR（20）	0	/	/	/
TA3809	20	0	HS（20）	/	/	/
W12-3A×TA3809 F₂	89	HR（66）	HS（23）	3∶1	0.0337	0.8543
W12-3G×TA3809 F₂	94	HR（72）	HS（22）	3∶1	0.1277	0.7209
W12-3H×TA3809 F₂	105	HR（80）	HS（25）	3∶1	0.0794	0.7782

小麦-高大山羊草Pm13微小片段易位系的创制与鉴定

赵彦龙 , 孔维秀 , 杨迅 , 任月明 , 贺欣沛 , 罗梦真 , 马超 , 纪祥 , 贾然然 , 杨峥 , 刘人歌 , 刘帅 , 钟帅 , 王灵生 , 李俊强 , 刘倩雯 , 卫琳 , 赵月 , 刘文轩 , 李欢欢

植物遗传资源学报 | 论文 2026,27(7): 1415-1425

收起

植物遗传资源学报 |论文 2026 , 27 (7) : 1415 -1425

小麦-高大山羊草Pm13微小片段易位系的创制与鉴定

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赵彦龙, 孔维秀, 杨迅, 任月明, 贺欣沛, 罗梦真, 马超, 纪祥, 贾然然, 杨峥, 刘人歌, 刘帅, 钟帅, 王灵生, 李俊强, 刘倩雯, 卫琳, 赵月, 刘文轩, 李欢欢

作者信息

¹河南农业大学生命科学学院/小麦玉米两熟高效生产全国重点实验室，郑州 450046

通讯作者:

刘文轩，研究方向为小麦分子育种，E-mail：wxliu2003@hotmail.com

李欢欢，研究方向为小麦分子育种，E-mail：lihuanhuanhappy@henau.edu.cn

作者简介:

研究方向为小麦分子育种，E-mail： 18737375821@163.com

Development and Identification of Wheat-Aegilops longissima Tiny Segment Translocation Lines Harboring Pm13

Affiliations

¹State Key Laboratory of High-Efficient Production of Wheat-Maize Double Cropping/College of Life Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450046

出版时间: 2026-07-16 doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.20260401003

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摘要

收起

小麦白粉病是由专性寄生真菌禾本科布氏白粉菌引起的全球性病害，严重威胁小麦的产量和品质。利用抗性基因培育抗病品种是防治小麦白粉病最经济有效的策略。Pm13基因是小麦野生近缘种高大山羊草3S^l染色体携带的广谱抗白粉病基因，20世纪90年代就已通过小麦-高大山羊草染色体易位将该基因导入普通小麦，但由于携带Pm13基因的外源染色体片段过大，存在连锁累赘，从而限制了其在小麦育种中的应用。本研究利用ph1b基因诱导高大山羊草3S^l#2染色体与小麦部分同源染色体重组，成功创制了3个Pm13微小片段易位系（W12-3A、W12-3G和W12-3H），所含3S^l染色体片段的长度分别为1.886 Mb、699 kb和196 kb，仅占3S^l染色体全长的0.24%、0.087%和0.024%。对Pm13微小片段易位系自交F₂分离群体进行了白粉病鉴定，抗感植株的分离比符合3∶1，表明Pm13基因在这些易位系中能稳定遗传。对其中最小片段的易位系W12-3H进行了农艺性状调查以及不同小麦背景下白粉病抗性鉴定，发现Pm13对小麦农艺性状无不利影响，且在不同小麦背景均高抗白粉病。本研究成功创制了无遗传累赘的抗病Pm13微小片段易位系，为加快Pm13基因在小麦抗白粉病育种中的有效利用提供了重要种质资源。

关键词

普通小麦 / 高大山羊草 / 抗白粉病 / Pm13 / 微小片段易位系

Abstract

收起

Wheat powdery mildew， caused by the obligate biotrophic fungus Blumeria graminis f. sp. tritici， is a globally prevalent disease that poses a severe threat to wheat yield and quality. Breeding resistant varieties through the deployment of resistance genes is widely recognized as the most economical and effective strategy for disease management. The Pm13 gene， a broad-spectrum powdery mildew resistance gene located on chromosome 3S^l of Aegilops longissima， a wild relative of common wheat， was introduced into common wheat through wheat-Ae. longissima 3S^lchromosome translocation in the 1990s. However， the large size of the alien chromosomal segment carrying Pm13 resulted in linkage drag， which has constrained its utility in wheat breeding programs. In this study， the ph1b gene was employed to promote homoeologous recombination between Ae. longissima 3S^l#2 chromosome and wheat homoeologous group 3 chromosomes. Consequently， three powdery mildew-resistant translocation lines with minimal introgressed segments carrying Pm13 （W12-3A， W12-3G， and W12-3H） were successfully developed. Marker enrichment analysis revealed that the size of the introgressed 3S^l chromosomal segments in these translocation lines were 1.886 Mb， 699 kb， and 196 kb， accounting for only 0.24%， 0.087%， and 0.024% of the entire 3S^l chromosome， respectively. Genetic analysis of self-pollinated F₂ populations derived from these translocation lines showed that the segregation ratio of resistant to susceptible plants fitted the expected 3∶1， indicating stable inheritance of Pm13. Furthermore， agronomic evaluation of the translocation line W12-3H with the smallest introgressed 3S^l chromosome segment revealed no adverse effects on key agronomic performance traits. Resistance assessment across different genetic backgrounds demonstrated that Pm13 confers effective powdery mildew resistance in diverse wheat lines. Collectively， this study successfully developed disease-resistant Pm13 tiny-segment translocation lines with no linkage drag， providing valuable genetic resources to facilitate the efficient utilization of the Pm13 gene in wheat powdery mildew resistance breeding.

Key words

common wheat / Aegilops longissima / resistance to powdery mildew / Pm13 / tiny-segment translocation lines

引用本文

赵彦龙, 孔维秀, 杨迅, 任月明, 贺欣沛, 罗梦真, 马超, 纪祥, 贾然然, 杨峥, 刘人歌, 刘帅, 钟帅, 王灵生, 李俊强, 刘倩雯, 卫琳, 赵月, 刘文轩, 李欢欢. 小麦-高大山羊草Pm13微小片段易位系的创制与鉴定. 植物遗传资源学报, 2026 , 27 (7) : 1415 -1425 . DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.20260401003

Yanlong ZHAO, Weixiu KONG, Xun YANG, Yueming REN, Xinpei HE, Mengzhen LUO, Chao MA, Xiang JI, Ranran JIA, Zheng YANG, Renge LIU, Shuai LIU, Shuai ZHONG, Lingsheng WANG, Junqiang LI, Qianwen LIU, Lin WEI, Yue ZHAO, Wenxuan LIU, Huanhuan LI. Development and Identification of Wheat-Aegilops longissima Tiny Segment Translocation Lines Harboring Pm13[J]. Journal of Plant Genetic Resources, 2026 , 27 (7) : 1415 -1425 . DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.20260401003

正文

收起

小麦是人类主要粮食作物之一，全球约35%~40%的人口以小麦为主要食物^［1］。我国作为全球最大的小麦生产国和消费国，常年种植面积保持在2390万 hm²左右，约占全国耕地总面积的22%~30%，占粮食作物总面积的22%~27%^［2］。因此，确保小麦高产稳产对保障我国粮食安全和农业可持续发展具有重要的现实和战略意义。

小麦白粉病是一种世界性病害，由专性寄生真菌禾本科布氏白粉菌（Blumeria graminis f. sp. tritici，Bgt）引起，严重影响小麦的产量和品质。该病害发生于小麦整个生育期，主要危害叶片，严重时可侵染叶鞘、茎秆和穗部。通常导致产量损失10%~20%，严重时甚至可达30%~40%^［3-5］。近年来，随着小麦种植密度的提高、白粉菌菌株的不断变异以及气候异常等因素的影响，小麦白粉病的发生频率和危害程度呈上升趋势，成为小麦生产亟待解决的重大病害之一。

目前，防治小麦白粉病的主要措施有药剂防治和培育抗病小麦新品种。药剂防治是防治白粉病最直接快速的一种措施，但农药的大规模使用不仅污染环境、增加经济成本，还会胁迫白粉菌产生耐药性，加速病原菌的变异，导致病害再次爆发^［6］。因此，利用抗性基因培育和推广抗病品种是防治白粉病最为经济有效的方法，也是推动绿色生态农业发展的重要保障。

抗病基因资源是选育小麦抗病品种的基础。自1969年在加拿大小麦Aximinister的7A染色体鉴定出抗白粉病基因Pm1以来^［7］，已在小麦及其近缘植物中鉴定出100多个白粉病抗性基因^［8-9］。尽管如此，目前能被育种家广泛利用的有效抗病基因十分有限。大部分抗病基因为小种专化型抗性，随着白粉菌优势小种的变化以及新生理小种的出现，其抗性逐步丧失^［10］；部分抗性基因虽抗性表现优异，但与不良农艺性状紧密连锁，导致其尚未在小麦育种中广泛应用^［11］。此外，一些优异抗性基因由于在育种中被大规模高频使用，加速了白粉菌流行小种的变异及新小种的形成，从而导致其抗性逐步丧失，如，具有广谱抗性的Pm52在大面积推广之后，其抗性逐渐降低^［12］；抗性良好的Pm2和Pm4在生产上频繁利用，已在部分地区出现抗性下降^［13］；抗谱最广且抗性最强的Pm21，由于大面积推广利用，面临丧失抗性的风险^［14］。因此，持续挖掘优异抗白粉病基因资源，创制抗病新种质并将其应用于小麦抗病育种，是当前我国小麦抗病品种选育和利用的迫切需求。

小麦野生近缘种属类型丰富，蕴藏着大量的抗病基因，是小麦抗病遗传改良的重要宝贵基因资源库^［15-18］。尽管已有很多来自小麦野生近缘种的抗病基因被导入普通小麦，但由于遗传累赘的影响，真正能够在生产上应用的基因仍相对较少。造成遗传累赘的原因有多种，其中携带抗病基因的外源片段过大，导致目标性状与不良性状连锁，或外源片段补偿小麦同源基因差是遗传累赘的最主要原因^［19-22］。因此，缩短外源片段有助于减少或消除遗传累赘，从而加快野生近缘种外源优异基因在小麦生产中的应用进程。

高大山羊草（Aegilops longissima Schweinf. Muschl.，2n=2x=14，S^lS^l）是小麦族山羊草属的二倍体物种，携带抗病、抗逆和优质等多种优良基因^［23-29］。Ceoloni等^［30］鉴定出高大山羊草3S^l#1染色体携带抗白粉病基因Pm13，并利用高频诱导部分同源染色体重组基因ph1b，创制了6个T3S^l#1S-3BS•3BL易位系（R1A、R3A、R4A、R5A、R6A和R1B）和3个T3S^l#1S-3DS•3DL易位系（R2A、R2B和R2D）。随后，Li等^［24］对中国春-高大山羊草3S^l#2（3B）二体代换系TA3575进行白粉病抗性鉴定，发现TA3575的高大山羊草3S^l#2染色体携带抗白粉病基因Pm13a。Li等^［25］利用ph1b基因诱导高大山羊草3S^l#2染色体与小麦第3部分同源群染色体交换重组，共创制111个小麦-高大山羊草3S^l#2易位系；通过对这111个3S^l#2易位系进行分子标记分析和白粉病抗性鉴定，将抗白粉病基因Pm13a精细定位于3S^l#2染色体短臂端部124.43 kb区间。结合精细定位、转录组分析和功能验证，确认Pm13a基因编码一个激酶结构域融合MLKL_NTD结构域的新型MLKL类抗病蛋白。进一步利用等位性测验和基因序列分析，证实来自高大山羊草3S^l#1染色体的抗白粉病基因Pm13与Pm13a为同一基因。抗谱分析发现Pm13基因对来源于我国不同麦区的135个白粉菌生理小种均表现高抗或免疫^{［25，31-32］}，表明Pm13基因在小麦抗病育种中具有较大应用潜力。然而，目前育种中使用的携带Pm13基因的易位系R1B（T3S^l#1S-3BS•3BL）和R2B（T3S^l#1S-3DS•3DL），由于来自高大山羊草3S^l染色体片段过大，导致其与不良农艺性状之间存在连锁累赘^［33］，限制了其在小麦白粉病抗性育种中的应用。因此，本研究利用高频诱导部分同源染色体重组基因ph1b，创制Pm13微小片段易位系，为Pm13基因在小麦抗病育种中的有效利用提供新种质。

1　材料与方法

收起

1.1　试验材料

为创制Pm13微小片段易位系，利用本实验室前期获得的Pm13初级易位系W12-3^［25］，与中国春ph1b突变体TA3809进行杂交，获得F₁植株；再通过F₁自交构建F₂分离群体，从F₂分离群体筛选Pm13微小片段易位系。同时，选用当前育种中使用的两个携带Pm13基因的小麦-高大山羊草3S^l#1易位系R1B（T3S^l#1S-3BS•3BL）和R2B（T3S^l#1S-3DS•3DL），用于比较本研究新创制的Pm13微小片段易位系中所含外源高大山羊草3S^l染色体片段大小。易位系W12-3的易位断点位于分子标记3Sl-29B（相对高大山羊草TL05参考基因组物理位置为2.795 Mb）和3S^l#2染色体短臂末端之间^［25］。

为探究Pm13基因在不同小麦遗传背景下的白粉病抗性，利用本研究创制的含有最小3S^l#2染色体片段的Pm13微小片段易位系与我国12个优良小麦品种（豫农905、豫农906、豫农908、豫农912、豫农923、豫农927、豫农931、豫农946、百农207、西农979、天民198和天民369）分别进行杂交，并对获得的F₁植株进行白粉病抗性鉴定，以明确Pm13基因在不同小麦遗传背景下的抗病性。

1.2　 Pm13微小片段易位系鉴定

利用Pm13初级易位系W12-3的易位断点分子标记3Sl-29B、3S^l#2染色体短臂末端分子标记CL10208和Pm13基因功能分子标记AelMLKL-8^［25］（表1），对Pm13初级易位系W12-3与中国春ph1b突变体TA3809杂交自交构建的F₂分离群体进行检测，筛选携带Pm13功能标记AelMLKL-8、但缺失分子标记3Sl-29B或CL10208的植株，作为候选Pm13微小片段易位系。

基于高大山羊草TL05参考基因组序列信息^［34］，利用Primer Premier 5软件开发分子标记，对Pm13初级易位系W12-3与中国春ph1b突变体TA3809进行鉴定，筛选在W12-3中具有特异扩增条带的分子标记作为新的3S^l#2染色体特异分子标记，并结合Li等^［25］开发的6个位于3Sl-29B和CL10208之间的3S^l染色体分子标记（表1），对候选易位系进行鉴定，以确定新创制的Pm13微小片段易位系中外源插入片段的边界位置。同时，结合白粉病抗性鉴定，最终获得含有Pm13微小片段且表现抗白粉病的易位系。

小麦叶片基因组DNA采用CTAB法^［35］提取。PCR反应体系为15.0 μL，包括2×Taq MasterMix 7.5 μL，DNA模板（100 ng/μL）2.0 μL，正、反向引物（10 μmol/L）各1.0 μL，ddH₂O 3.5 μL。PCR扩增程序为95℃预变性5 min；95℃变性30 s，50~60℃（根据引物要求）退火45 s，72℃延伸1 min，35个循环；72℃最后延伸10 min。PCR产物通过琼脂糖凝胶电泳进行检测。

1.3　白粉病抗性鉴定

将本研究新创制的Pm13微小片段易位系自交衍生的F₂分离群体、中国春小麦种子，播种于32孔穴盘，每穴播种4粒，在温室条件下接种白粉菌生理小种E26，进行白粉病抗性鉴定。待小麦第一片叶完全展开后，将感病材料中国春上的新鲜白粉菌孢子轻轻抖落并均匀涂抹于待鉴定材料的叶片表面。接种后，将植株置于温室中进行培养，温度19~23℃，光周期16 h光照/8 h黑暗。培养7 d左右，待感病对照中国春充分发病时，参照盛宝钦^［36］调查标准记录每个植株的反应型：0级为免疫、0；级为坏死（超敏反应）、1级为高抗、2级为中抗、3级为中感、4级为高感。其中，0~2级为抗病表型，3~4级为感病表型。白粉菌生理小种E26由南京农业大学曹爱忠教授提供，由河南农业大学生命科学学院保存。

1.4　 Pm13微小片段易位系农艺性状评价

于2023-2024和2025-2026年度，将含有最小3S^l#2染色体片段的Pm13微小片段易位系与其对照TA3809种植于河南省焦作市温县平安种业有限公司试验地，行长2 m，行距30 cm，株距10 cm，全生育期进行常规田间管理。收获后，从易位系和TA3809中分别随机选取10株，参照Ma等^［29］的调查标准，测定每株的株高、穗长、每穗小穗数、每穗穗粒数、千粒重、分蘖数、籽粒长度和籽粒宽度，取平均。

1.5　数据分析

采用Microsoft Excel 2021对数据进行记录与整理。利用SAS（v9.4）的ttest过程进行t检验，以分析数据的差异显著性；利用freq过程进行卡方检验。

2　结果与分析

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2.1　 Pm13微小片段易位系的创制

利用Pm13小片段易位系W12-3的易位断点分子标记3Sl-29B、3S^l#2染色体短臂末端分子标记CL10208、以及Pm13基因功能标记AelMLKL-8，对易位系W12-3与中国春ph1b突变体TA3809杂交自交F₂分离群体的200个单株进行鉴定，结果发现3个植株W12-3A、W12-3G和W12-3H携带分子标记3Sl-29B和AelMLKL-8，但是缺少分子标记CL10208（图1）。因此，将这3个植株作为Pm13微小片段易位系。

2.2　 Pm13微小片段易位系外源插入片段边界位置鉴定

为确定Pm13微小片段易位系外源插入片段的边界位置，基于高大山羊草TL05参考基因组序列信息^［34］，新设计出10个分子标记对W12-3和TA3809进行检测，其中4个分子标记在W12-3中具有特异扩增（表2）。

进一步利用位于分子标记3Sl-29B和CL10208之间的10个分子标记对获得的3个Pm13微小片段易位系进行鉴定。其中，6个分子标记为前期研究所开发（表1），4个（3Sl-15、3Sl-5s、3Sl-39031和3Sl-0826）为新开发分子标记（表2）。结果表明，Pm13微小片段易位系W12-3A的3S^l染色体插入片段位于分子标记3Sl-15和3Sl-31B之间，对应3S^l染色体0.918 Mb~2.805 Mb区间，片段大小1.886 Mb（图2），占高大山羊草3S^l染色体全长的0.24%。Pm13微小片段易位系W12-3G的插入片段位于分子标记3Sl-35091和3Sl-31B之间，对应3S^l染色体2.106 Mb~2.805 Mb区间，片段大小699 kb（图2），占高大山羊草3S^l染色体全长的0.087%。Pm13微小片段易位系W12-3H的3S^l染色体插入片段位于标记3Sl-0826和3Sl-31B之间，对应3S^l染色体2.608 Mb~2.805 Mb区间，片段大小196 kb（图2），占高大山羊草3S^l染色体全长的0.024%。与Pm13基因原始材料T3S^l#1S-3DS•3DL易位系R2B相比，这3个材料3S^l染色体片段长度分别缩短了87.1%、95.32%和98.71%；比T3S^l#1S-3BS•3BL易位系R1B中3S^l染色体片段长度分别减少了89.66%、96.25%和98.97%。

2.3　 Pm13微小片段易位系白粉病抗性鉴定与遗传稳定性分析

利用白粉菌生理小种E26对获得的3个Pm13微小片段易位系自交衍生的F₂分离群体，及其亲本W12-3和TA3809进行白粉病抗性鉴定，并利用Pm13功能分子标记AelMLKL-8对所有材料进行检测，以确定其是否携带高大山羊草3S^l染色体片段。由鉴定结果可知，20株感病对照TA3809未携带高大山羊草3S^l染色体，全部高感白粉病。20株W12-3全部携带高大山羊草3S^l染色体片段，均高抗白粉病。3个微小片段易位系F₂后代携带Pm13基因的植株均高抗白粉病，而未携带Pm13基因的植株均高感白粉病（表3，图3），表明这3个Pm13微小片段易位系均高抗白粉病。同时，发现3个Pm13微小片段易位系自交衍生的F₂分离群体中，抗病和感病植株的比例均符合3∶1孟德尔分离比（表3），表明Pm13微小片段易位系中的外源高大山羊草3S^l染色体片段能够稳定遗传并正常传递给后代。

2.4　 Pm13微小片段易位系农艺性状评价

为明确Pm13微小片段易位系中高大山羊草3S^l染色体片段对小麦农艺性状的影响，对Pm13微小片段易位系W12-3H与其受体亲本TA3809的8个主要农艺性状（株高、穗长、每穗小穗数、每穗穗粒数、千粒重、分蘖数、籽粒长度和籽粒宽度）进行调查分析。结果发现，这8个农艺性状在W12-3H和TA3809之间均无显著差异（P0.05）（图4、图5），表明Pm13微小片段易位系W12-3H中所含的高大山羊草3S^l染色体片段对农艺性状没有明显不利影响。

2.5　 Pm13基因在不同小麦背景下的白粉病抗性鉴定

为探究Pm13基因在不同小麦遗传背景下的抗病性，将携带Pm13基因的微小片段易位系W12-3H与我国12个优良小麦品种（豫农905、豫农906、豫农908、豫农912、豫农923、豫农927、豫农931、豫农946、百农207、西农979、天民198和天民369）分别进行杂交。对杂交F₁植株于苗期接种白粉菌生理小种E26，进行白粉病抗性鉴定。结果发现，Pm13基因在以上12个小麦遗传背景下均高抗白粉病（图6），表明Pm13基因的抗性不受遗传背景影响。

3　讨论

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小麦野生近缘种属类型丰富，蕴含大量优异抗病基因，是小麦抗病遗传改良的重要基因资源库。高大山羊草作为与小麦亲缘关系最为密切的小麦野生近缘物种之一，为小麦遗传改良提供了宝贵的基因来源。迄今，已从高大山羊草中鉴定出3个优良抗小麦白粉病基因，分别为位于3S^l染色体上的抗白粉病基因Pm13^{［25，30，32］}、4S^l染色体上的Pm66^［23］以及6S^l染色体上的Pm6Sl^［28-29］。其中，位于3S^l染色体上的抗白粉病基因Pm13自1992年通过易位系R1B（T3S^l#1S-3BS•3BL）和R2B（T3S^l#1S-3DS•3DL）导入小麦以来，30余年间对来自不同国家和地区的多个白粉菌生理小种均表现良好抗性^{［25，30-32］}，属于广谱抗性基因；且该基因在苗期和成株期均表现出高抗白粉病特性^{［25，30-32，37］}。尽管如此，由于这两个易位系存在遗传累赘，对农艺性状有负面影响，导致Pm13基因在小麦抗病育种中鲜少被利用。李吉等^［38］、董娜等^［39］和罗永露等^［40］对来自我国不同地区的603份小麦品种（系）检测，结果发现仅1份种质中大01携带Pm13基因，表明该基因在实际小麦抗病育种中尚未得到有效利用。本研究利用高频诱导部分同源染色体重组基因ph1b，创制了3个携带Pm13基因的微小片段易位系新种质，其含有的3S^l染色体片段长度分别为1.886 Mb、699 kb和196 kb，且这3份种质材料对小麦白粉病均表现高抗。进一步对携带最小3S^l染色体片段（196 kb）的Pm13微小片段易位系W12-3H进行农艺性状评价及不同小麦遗传背景下白粉病抗性鉴定，结果显示，Pm13基因未对农艺性状产生明显不利影响，且其白粉病抗性不受小麦遗传背景的影响。这些Pm13微小片段易位系新种质为后续小麦抗白粉病育种以及新种质资源的培育提供了重要材料支撑，具有显著应用价值。

小麦野生近缘植物蕴藏着丰富的优异抗病基因，通过染色体工程创制易位系，可将携带优异基因的外源染色体小片段导入到小麦中，再结合常规育种，有助于培育更多可直接应用于生产的优良小麦新品种^［41］。目前创制小麦外源染色体易位系的主要方法包括电离辐射和利用高频诱导部分同源染色体重组基因ph1b^［41-47］。电离辐射通过染色体断裂-重接机制诱导异源易位系的形成，易位频率高^［44-46］。然而，电离辐射往往引起小麦自身染色体变异，且所产生的易位系多数为非遗传补偿型，遗传稳定性较差^［48］。ph1b基因能够显著促进小麦-近缘种部分同源染色体之间配对及交换重组，进而产生遗传补偿型易位系。因此，利用ph1b基因诱导易位系已成为将小麦野生近缘种中的优良基因渗入普通小麦的重要途径^{［19-21，47-50］}。尽管小麦野生近缘种的很多抗病基因已经被导入普通小麦，但由于遗传累赘的影响，真正用于小麦生产的基因相对较少。大部分外源抗病基因携带的外源片段过大，造成目标性状与不良性状连锁。因此，缩短外源片段有助于减少遗传累赘，加快小麦野生近缘种外源优异基因在小麦生产中的应用进程。例如，Li等^［20］利用ph1b基因创制了携带Fhb7基因的小麦-长穗偃麦草7E小片段易位系山农2-16，该材料兼具抗小麦赤霉病和茎基腐病的特性。Xu等^［21］利用中国春ph1b突变体创制出携带抗叶锈病基因Lr19的小麦-长穗偃麦草7E1小片段易位系，同时打破了Lr19与黄色素基因PSY-E1之间的连锁。本研究利用ph1b基因创制了小麦-高大山羊草3S^l微小片段易位系W12-3A、W12-3G和W12-3H，三者携带Pm13基因的3S^l片段分别仅占高大山羊草3S^l染色体全长的0.24%、0.087%和0.024%。其中，W12-3H的3S^l染色体片段长度比Pm13基因原始材料T3S^l#1S-3DS•3DL易位系R2B和T3S^l#1S-3BS•3BL易位系R1B中的3S^l染色体片段分别缩短了98.71%和98.97%。该易位系不仅对小麦农艺性状无负面影响，且在不同小麦遗传背景下均表现高抗白粉病特性，为小麦抗病育种提供了优异的新种质资源。

参考文献

收起

文献

收起

参考文献引证文献

排序方式：

Mayer

K F

， Rogers

， Doleel

， Pozniak

， Eversole

， Feuillet

， Gill

， Friebe

， Lukaszewski

A J

， Sourdille

， Endo

T R

， Dolezel

， Kubaláková

， Cíhalíková

， Dubská

， Vrána

， Sperková

， Simková

， Rogers

， Febrer

， et al. A chromosome-based draft sequence of the hexaploid bread wheat （Triticum aestivum） genome. Science， 2014， 345（6194）： 1251788

Singh

R P

， Singh

P K

， Rutkoski

， Hodson

D P

， He

X Y

， Jorgensen

L N

， Hovmoller

M S

， Huerta-Espino

. Disease impact on wheat yield potential and prospects of genetic control. Annual Review of Phytopathology， 2016， 54（1）： 303-322

Xiao

， Liu

， Yao

Y Y

， Guo

Z F

， Jia

H Y

， Kong

L R

， Zhang

A M

， Ma

W J

， Ni

Z F

， Xu

S B

， Lu

， Jiao

Y N

， Yang

W Y

， Lin

X L

， Sun

S L

， Lu

Z F

， Gao

L F

， Zhao

G Y

， Cao

S H

， Chen

， Zhang

K P

， Wang

M C

， Wang

， Hu

Z R

， Guo

W L

， Li

G Q

， Ma

， Li

J M

， Han

F P

， Fu

X D

， Ma

Z Q

， Wang

D W

， Zhang

X Y

， Ling

H Q

， Xia

G M

， Tong

Y P

， Liu

Z Y

， He

Z H

， Jia

J Z

， Chong

. Wheat genomic study for genetic improvement of traits in China. Science China Life Sciences， 2022， 65（9）： 1718-1775

Wang

， Meng

， Xiao

， Yu

T Y

， Yue

T Y

， Jin

Y L

， Ma

P T

. Fighting wheat powdery mildew： From genes to fields. Theoretical and Applied Genetics， 2023， 136（9）： 196

Y Y

， Zhang

M X

. Advances in understanding the plant-Ralstonia solanacearum interactions： Unraveling the dynamics， mechanisms， and implications for crop disease resistance. New Crops， 2024， 1： 100014

Mehta

， Basandrai

， Kaur

， Basandrai

A K

， Basu

， Singh

， Alsakkaf

， Ali

. Genotype by environment interaction analysis for resistance against powdery mildew and yellow rust in some promising exotic wheats. BMC Plant Biology， 2025， 25（1）： 786

Sears

E R

， Briggle

L W

. Mapping the gene Pm1 for resistance to Erysiphe graminis f. sp. tritici on chromosome 7A of wheat. Crop Science， 1969， 9（1）： 96-97

Saqlain

， Chen

， Ma

J Y

， Nosherwan

， Yang

Z H

， Wu

D D

， Zhou

Y H

， Kang

H Y

， Li

Y H

. The diversity of cloned wheat powdery mildew resistance genes and the resistance mechanisms. Wheatomics， 2026， 2： 4

Zhang

J D

， Yang

， Han

G H

， Xu

H X

， Liu

R S

， Yu

N N

， Han

， Li

Y X

， Li

J T

， Dai

Y T

， Liu

， Jin

Y L

， Ma

P T

. Fine mapping of Pm71， a new powdery mildew resistance gene from emmer wheat. The Crop Journal， 2025， 13（1）： 62-68

Kang

Y C

， Zhou

M X

， Merry

， Barry

. Mechanisms of powdery mildew resistance of wheat-a review of molecular breeding. Plant Pathology， 2020， 69（4）： 601-617

S L

， Ren

Z L

， Chen

X M

， Yan

B J

， Tan

F Q

， Fu

T H

， Tang

Z X

. New wheat-rye 5DS-4RS.4RL and 4RS-5DS.5DL translocation lines with powdery mildew resistance. Journal of Plant Research， 2014， 127（6）： 743-753

Jin

Y L

， Shi

F Y

， Liu

W H

， Fu

X Y

， Gu

T T

， Han

G H

， Shi

Z P

， Sheng

， Xu

H X

， Li

L H

， An

D G

. Identification of resistant germplasm and detection of genes for resistance to powdery mildew and leaf rust from 2，978 wheat accessions. Plant Disease， 2021， 105（12）： 3918-3926

Tang

X L

， Cao

X R

， Xu

X M

， Jiang

Y Y

， Luo

， Ma

Z H

， Fan

J R

， Zhou

Y L

. Effects of climate change on epidemics of powdery mildew in winter wheat in China. Plant Disease， 2017， 101（10）： 1753-1760

Xing

L P

， Hu

， Liu

J Q

， Witek

， Zhou

， Xu

J F

， Zhou

W H

， Gao

， Huang

Z P

， Zhang

R Q

， Wang

， Chen

P D

， Wang

H Y

， Jones

J D G

， Karafiátová

， Vrána

， Bartos

， Dolezel

， Tian

Y C

， Wu

Y F

， Cao

A Z

. Pm21 from Haynaldia villosa encodes a CC-NBS-LRR protein conferring powdery mildew resistance in wheat. Molecular Plant， 2018， 11（6）： 874-878

王棕瑶，徐世锐，吉夏洁，韩海明，张锦鹏，周升辉，杨欣明，李秀全，李立会，刘伟华. 小麦-冰草不同2P附加系的特征分析. 植物遗传资源学报， 2023， 24（4）： 1149-1159

Wang

Z Y

， Xu

S R

， Ji

X J

， Han

H M

， Zhang

J P

， Zhou

S H

， Yang

X M

， Li

X Q

， Li

L H

， Liu

W H

. Characterization of different 2P wheat-Agropyron cristatum addition lines. Journal of Plant Genetic Resources， 2023， 24（4）： 1149-1159

Kashyap

， Garg

， Tanwar

， Sharma

， Gupta

N C

， Ha

P T

， Bhattacharya

R C

， Mason

A S

， Rao

. Strategies for utilization of crop wild relatives in plant breeding programs. Theoretical and Applied Genetics， 2022， 135（12）： 4151-4167

Tian

X B

， Wang

Z Y

， Liu

W X

， Zhao

Y S

. Harness the wild： Progress and perspectives in wheat genetic improvement. Journal of Genetics and Genomics， 2025， 53（1）： 1-15

Han

G H

， Yan

H W

， Li

L H

， An

D G

. Advancing wheat breeding using rye： A key contribution to wheat breeding history. Trends in Biotechnology， 2025， 43（9）： 2170-2183

H N

， Hua

， Zhao

S Q

， Hao

， Song

， Pang

S Y

， Liu

Y N

， Chen

， Zhang

W J

， Shen

， Gou

J Y

， Mao

H L

， Wang

G P

， Hao

X H

， Li

， Song

B X

， Lan

C X

， Li

Z F

， Deng

X W

， Dubcovsky

， Wang

X D

， Chen

S S

. Cloning of the wheat leaf rust resistance gene Lr47 introgressed from Aegilops speltoides. Nature Communications， 2024， 14（1）： 6072

X F

， Li

， Xuan

， He

Z M

， Zhao

L F

， Hao

Y C

， Ge

W Y

， Xu

S S

， Hou

B Q

， Wang

， Guo

， Liu

W N

， Li

M Z

， Han

， Bo

C Y

， Bao

Y U

， Qi

Z J

， Xu

S S

， Bai

G H

， Wang

H W

， Kong

L R

. Elimination of the yellow pigment gene PSY-E2 tightly linked to the Fusarium head blight resistance gene Fhb7 from Thinopyrum ponticum. The Crop Journal， 2023， 11（3）： 957-962

S S

， Lyu

， Zhang

， Li

M Z

， Wei

X Y

， Gao

Y H

， Cheng

X X

， Ge

W Y

， Li

X F

， Bao

Y G

， Yang

Z J

， Ma

， Wang

H W

， Kong

L R

. Genetic mapping of the wheat leaf rust resistance gene Lr19 and development of translocation lines to break its linkage with yellow pigment. Theoretical and Applied Genetics， 2023， 136： 9

Niu

， Klindworth

D L

， Yu

， Friesen

T L

， Chao

， Jin

， Cai

， Ohm

J B

， Rasmussen

J B

， Xu

S S

. Development and characterization of wheat lines carrying stem rust resistance gene Sr43 derived from Thinopyrum ponticum. Theoretical and Applied Genetics， 2024， 127（4）： 969-980

H H

， Dong

Z J

， Ma

， Xia

， Tian

X B

， Sehgal

， Koo

， Friebe

， Ma

P T

， Liu

W X

. A spontaneous wheat-Aegilops longissima translocation carrying Pm66 confers resistance to powdery mildew. Theoretical and Applied Genetics， 2020， 133（4）： 1149-1159

H H

， Tian

X B

， Pei

S L

， Men

W Q

， Ma

， Sehgal

S K

， Zhao

， Chen

Q F

， Wang

B L

， Dong

Z J

， Xiang

Z G

， Friebe

， Liu

W X

. Development of novel wheat-Aegilops longissima 3S¹ translocations conferring powdery mildew resistance and specific molecular markers for chromosome 3S¹. Plant Disease， 2021， 105（10）： 2938-2945

H H

， Men

W Q

， Ma

， Liu

Q W

， Tian

X B

， Wang

C L

， Liu

， Gill

， Ma

P T

， Zhang

Z B

， Liu

， Zhao

， Sehgal

S K

， Liu

W X

. Wheat powdery mildew resistance gene Pm13 encodes a mixed lineage kinase domain-like protein. Nature Communications， 2024， 15（1）： 2449

Qiu

Y L

， Chen

H Q

， Zhang

S X

， Wang

， Du

L P

， Wang

， Ye

X G

. Development of a wheat material with improved bread-making quality by overexpressing HMW-GS 1Sl x2.3* from Aegilops longissima. The Crop Journal， 2022， 10（6）： 1717-1726

Qiu

Y L

， Han

Z Y

， Liu

N T

， Yu

， Zhang

S X

， Chen

H Q

， Tang

H L

， Zhao

Z Y

， Wang

， Lin

Z S

， Han

F P

， Ye

X G

. Effects of Aegilops longissima chromosome 1S^l on wheat bread-making quality in two types of translocation lines. Theoretical and Applied Genetics， 2024， 137（1）： 2

Tian

X B

， Chen

Q F

， Ma

， Men

W Q

， Liu

Q Q

， Zhao

， Qian

J Q

， Fan

Z W

， Miao

J N

， He

J Q

， Sehgal

S K

， Li

H H

， Liu

W X

. Development and characterization of Triticum aestivum-Aegilops longissima 6S^l recombinants harboring a novel powdery mildew resistance gene Pm6Sl. Frontiers of Plant Science， 2022， 13： 918508

， Tian

X B

， Dong

Z J

， Li

H H

， Chen

X X

， Liu

W X

， Yin

G H

， Ma

S Y

， Zhang

L W

， Cao

A Z

， Liu

， Yan

H F

， Sehgal

S K

， Zhang

Z B

， Liu

， Wang

S W

， Liu

Q W

， Zhao

Y S

， Zhao

. An Aegilops longissima NLR protein with integrated CC-BED module mediates resistance to wheat powdery mildew. Nature Communications， 2024， 15（1）： 8281

Ceoloni

， Signore

， Ercoli

， Donini

. Locating the alien chromosome segment in common wheat-Aegilops longissima mildew resistant transfers. Hereditas， 1992， 16： 239-245

P P

， Xie

J Z

， Hu

J H

， Qiu

， Liu

Z Y

， Li

J T

， Li

M M

， Zhang

H J

， Yang

， Liu

H W

， Zhou

， Zhang

Z J

， Li

H J

. Development of molecular markers linked to powdery mildew resistance gene Pm4b by combining SNP discovery from transcriptome sequencing data with bulked segregant analysis （BSR-Seq） in wheat. Frontiers in Plant Science， 2018， 9： 95

H G

， Chen

Z Z

， Fan

R C

， Zhang

， Zhu

S Y

， Wang

J L

， Zhang

Q Y

， Gao

A L

， Gong

S J

， Zhang

， Li

Y N

， Zhao

Y T

， Krattinger

， Shen

Q H

， Li

H J

， Wang

Y J

. A kinase fusion protein from Aegilops longissima confers resistance to wheat powdery mildew. Nature Communications， 2024， 15（1）： 6512

邱永春，张书绅. 小麦抗白粉病基因及其分子标记研究进展. 麦类作物学报， 2004， 24（2）： 127-132

Qiu

Y C

， Zhang

S S

. Researches on powdery mildew resistant genes and their molecular markers in wheat. Journal of Triticeae Crops， 2004， 24（2）： 127-132

L F

， Zhang

Z B

， Wang

Z H

， Li

， Sha

， Wang

X F

， Ding

， Li

， Zhao

， Wu

， Gong

， Mafessoni

， Levy

， Liu

. Genome sequences of five Sitopsis species of Aegilops and the origin of polyploid wheat B subgenome. Molecular Plant， 2022， 15（3）： 488-503

Liu

W X

， Koo

D H

， Xia

， Li

C X

， Bai

F Q

， Song

Y L

， Friebe

， Gill

B S

. Homoeologous recombination-based transfer and molecular cytogenetic mapping of powdery mildew-resistant gene Pm57 from Aegilops searsii into wheat. Theoretical and Applied Genetics， 2017， 130（4）： 841-848

盛宝钦. 用反应型记载小麦苗期白粉病. 植物保护， 1988， 14（1）： 49

Sheng

B Q

. Recording powdery mildew of wheat seedling with reactive type. Plant Protection， 1988， 14（1）： 49

郭军，李家前，李豪圣，王灿国，刘爱峰，程敦公，曹新有，刘建军，赵振东，宋健民. 高大山羊草Pm13染色体片段对小麦农艺和产量性状的影响. 麦类作物学报， 2019， 39（4）： 387-392

Guo

， Li

J Q

， Li

H S

， Wang

C G

， Liu

A F

， Cheng

D G

， Cao

X Y

， Liu

J J

， Zhao

Z D

， Song

J M

. Effect of Aegilops longissima chromatin carrying Pm13 on wheat agronomic and yield-related traits. Journal of Triticeae Crops， 2019， 39（4）： 387-392

李吉，万江华，任明见，徐如宏. 小麦抗白粉病基因Pm13和Pm21特异标记的鉴定和应用. 贵州农业科学， 2009， 37（10）： 1-4

， Wan

J H

， Ren

M J

， Xu

R H

. Identification and application of the special marker of Pm13 and Pm21 genes with resistance to powdery mildew in wheat. Guizhou Agricultural Sciences， 2009， 37（10）： 1-4

董娜，李淦，张亚娟，任翠翠，茹振钢. 354份小麦种质中抗白粉病基因Pm21和Pm13的分布研究. 植物保护， 2015， 41（5）： 164-168

Dong

， Li

， Zhang

Y J

， Ren

C C

， Ru

Z G

. Distribution of powdery mildew resistance gene Pm21 and Pm13 among 354 wheat germplasms. Plant Protection， 2015， 41（5）： 164-168

罗永露，陈天青，隋建枢，吴文强，何庆才，王伟. 199份小麦种质白粉病抗性鉴定. 江苏农业科学， 2025， 53（10）： 125-133

Luo

Y L

， Chen

T Q

， Sui

J S

， Wu

W Q

， He

Q C

， Wang

. Evaluation of powdery mildew resistance in 199 wheat germplasm accessions. Jiangsu Agricultural Sciences， 2025， 53（10）： 125-133

Liu

， Liu

， Yi

C Y

， Liu

， Shi

Q H

， Wang

， Han

F P

. Past innovations and future possibilities in plant chromosome engineering. Plant Biotechnology Journal， 2025， 23（3）： 695-708

曹亚萍，武银玉，刘博，范绍强. 小麦异源易位系诱致方法及应用研究进展. 植物遗传资源学报， 2022， 23（4）： 943-953

Cao

Y P

， Wu

Y Y

， Liu

， Fan

S Q

. Progress on induction and application of wheat alien chromosome translocation lines. Journal of Plant Genetic Resources， 2022， 23（4）： 943-953

Ren

Y M

， Luo

M Z

， Feng

Y J

， Chen

Q F

， Ma

， Liu

W X

， Guo

， Liu

Q W

， Amjad

， Jia

R R

， He

X P

， Ji

， Zhao

Y L

， Kong

W X

， Guo

M Q

， Tao

L N

， Yang

， Han

， Yin

G H

， Sehgal

， Zhao

， Zhang

J P

， Li

H H

. Homoeologous recombination-based transfer and cytological mapping of the novel powdery mildew resistance gene Pm7C from Aegilops caudata. Theoretical and Applied Genetics， 2025， 138（9）： 228

Yan

H W

， Han

G H

， Gu

T T

， Shi

Z P P

， Cao

L J

， Wang

， Liu

， Wang

C L

， Zhuo

S Y

， Li

L H

， An

D G

. Cytogenetic characterization of a novel wheat-rye 2R（2D） substitution line YT9 conferring powdery mildew resistance from the three-leaf stage and physical mapping of PmYT9. Theoretical and Applied Genetics， 2025， 138： 167

Gong

B R

， Zhang

， Lu

Y X

， Chen

L F

， Zhu

，Xu

L L

，Wu

D D

， Cheng

Y R

， Wang

， Zeng

， Fan

， Sha

L N

， Zhang

H Q

， Chen

G Y

， Zhou

Y H

， Li

Y H

， Kang

H Y

. Fine mapping of the all-stage stripe rust resistance gene Yr4EL and its utilization in wheat resistance breeding. Plant， Cell Environment， 2026， 49（2）： 1064-1077

H H

， Lv

M J

， Song

L Q

， Zhang

J P

， Gao

A N

， Li

L H

， Liu

W H

. Production and identification of wheat-Agropyron cristatum 2P translocation lines. PLoS ONE， 2026， 11： e0145928

Song

R R

， Cheng

Y F

， Wen

M X

， Song

X Y

， Wang

， Xia

M S

， Sun

H J

， Cheng

M H

， Cui

H M

， Yuan

C X

， Liu

X X

， Wang

Z K

， Sun

， Wang

H Y

， Xiao

， Wang

X E

. Transferring a new Fusarium head blight resistance locus FhbRc1 from Roegneria ciliaris into wheat by developing alien translocation lines. Theoretical and Applied Genetics， 2023， 136（3）： 36

Guo

X R

， Shi

Q H

， Liu

， Su

H D

， Zhang

， Wang

C H

， Wang

， Zhang

K B

， Fu

S L

， Hu

X J

， Jing

D L

， Wang

， Li

J B

， Zhang

P Z

， Liu

. Systemic development of wheat-Thinopyrum elongatum translocation lines and their deployment in wheat breeding for Fusarium head blight resistance. The Plant Journal， 2023， 114（6）： 1475-1489

Mandal

， Gill

， Niu

Z X

， Zhang

Q J

， Klindworth

， Bataller

， Rouse

， Jin

， Wang

， Cai

X W

， Zhang

X F

， Thilmony

， Gu

Y Q

， Haugrud

， Xu

S S

. Introgression of stem rust resistance gene Sr68 from Thinopyrum junceum into wheat. Theoretical and Applied Genetics， 2025， 138（9）： 229

B Y

， Shen

， Chen

， Li

H N

， Rehman

S U

， Lyu

， Hua

， Wang

G P

， Zhang

C Z

， Li

K R

， Li

， Lan

C X

， Chen

G Y

， Hao

， Chen

S S

. Mapping and characterization of rust resistance genes Lr53 and Yr35 introgressed from Aegilops species. Theoretical and Applied Genetics， 2024， 137（5）： 113

2026年第27卷第7期

138

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doi: 10.13430/j.cnki.jpgr.20260401003

接收时间：2026-04-01
首发时间：2026-09-30
出版时间：2026-07-16

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出版历史

收稿日期：2026-04-01

基金

作者信息

¹河南农业大学生命科学学院/小麦玉米两熟高效生产全国重点实验室，郑州 450046

通讯作者:

刘文轩，研究方向为小麦分子育种，E-mail：wxliu2003@hotmail.com

李欢欢，研究方向为小麦分子育种，E-mail：lihuanhuanhappy@henau.edu.cn

参考文献

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

分子标记 Marker	正向引物（5'-3'） Forward primers （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primers （5'-3'）	物理位置（bp） Physical position	退火温度（℃） Tm
CL10208	CCCGACGGAAACCATAT	GCACACTCGCCCACTAC	880550	54
3Sl-32271	TCAACTCCCGAAAAAATCCA	ACCGACAAGCTCTTCACCGA	1936335	59
3Sl-35091	CGGTATCACAGACAAGCCA	GGAGACGAAATGAGAAGGA	2106061	60
3Sl-39601	CATCAGTTCCTCTCCTCCT	ACCGTCAGTTCATTCTCTC	2377548	57
CL87265	CTCCCCGCACACTCAGAT	ACACCGTCCACGAGCAAC	2542972	58
3Sl-44061	AACCCAAAACCACATCCT	CATTCCTCGCGCTAATAC	2644005	50
AelMLKL-8	AAAGGCTACACACCTAACG	AGTGCAGGAAACTGACCAA		55
3Sl-46001	AGTCTACTCTCCGCTCAATAC	CCTAACACAACCACAACAT	2760331	55
3Sl-29B	GCTGTGTCACTCCACACTCTAGC	CGACCCTCCTTAATTCTTCCC	2795802	57

分子标记

Marker

正向引物（5'-3'）

Forward primers （5'-3'）

反向引物（5'-3'）

Reverse primers （5'-3'）

物理位置（bp）

Physical position

退火温度（℃）

CL10208

CCCGACGGAAACCATAT

GCACACTCGCCCACTAC

880550

3Sl-32271

TCAACTCCCGAAAAAATCCA

ACCGACAAGCTCTTCACCGA

1936335

3Sl-35091

CGGTATCACAGACAAGCCA

GGAGACGAAATGAGAAGGA

2106061

3Sl-39601

CATCAGTTCCTCTCCTCCT

ACCGTCAGTTCATTCTCTC

2377548

CL87265

CTCCCCGCACACTCAGAT

ACACCGTCCACGAGCAAC

2542972

3Sl-44061

AACCCAAAACCACATCCT

CATTCCTCGCGCTAATAC

2644005

AelMLKL-8

AAAGGCTACACACCTAACG

AGTGCAGGAAACTGACCAA

3Sl-46001

AGTCTACTCTCCGCTCAATAC

CCTAACACAACCACAACAT

2760331

3Sl-29B

GCTGTGTCACTCCACACTCTAGC

CGACCCTCCTTAATTCTTCCC

2795802

分子标记 Marker	正向引物（5'-3'） Forward primers （5'-3'）	反向引物（5'-3'） Reverse primers （5'-3'）	物理位置（bp） Physical position	退火温度（℃）Tm
3Sl-15	TCTGCCATTTTGTTTCCG	GACCTTGCGTTCCTCCTC	918371	58
3Sl-5s	GGTTAATAATGTGCTCACCTCAT	CGACACCGTAAAATGGTAGAG	1579545	52
3Sl-39031	CAACACTCATTTCGTTCCG	CATCACACTCTAGCCACTCG	2341741	55
3Sl-0826	AAACTTCCGACCTATTCATT	CTTCTGCTATTGTTGTGGC	2608262	52

分子标记

Marker

正向引物（5'-3'）

Forward primers （5'-3'）

反向引物（5'-3'）

Reverse primers （5'-3'）

物理位置（bp）

Physical position

退火温度

（℃）Tm

3Sl-15

TCTGCCATTTTGTTTCCG

GACCTTGCGTTCCTCCTC

918371

3Sl-5s

GGTTAATAATGTGCTCACCTCAT

CGACACCGTAAAATGGTAGAG

1579545

3Sl-39031

CAACACTCATTTCGTTCCG

CATCACACTCTAGCCACTCG

2341741

3Sl-0826

AAACTTCCGACCTATTCATT

CTTCTGCTATTGTTGTGGC

2608262

材料 Materials	总株数 Total number of plants	Pm13+	Pm13-	期望比 Expected ratio	x²	P-value
W12-3	20	HR（20）	0	/	/	/
TA3809	20	0	HS（20）	/	/	/
W12-3A×TA3809 F₂	89	HR（66）	HS（23）	3∶1	0.0337	0.8543
W12-3G×TA3809 F₂	94	HR（72）	HS（22）	3∶1	0.1277	0.7209
W12-3H×TA3809 F₂	105	HR（80）	HS（25）	3∶1	0.0794	0.7782

材料

Materials

总株数

Total number of plants

Pm13+

Pm13-

期望比

Expected ratio

x²

P-value

W12-3

HR（20）

TA3809

HS（20）

W12-3A×TA3809 F₂

HR（66）

HS（23）

3∶1

0.0337

0.8543

W12-3G×TA3809 F₂

HR（72）

HS（22）

3∶1

0.1277

0.7209

W12-3H×TA3809 F₂

105

HR（80）

HS（25）

3∶1

0.0794

0.7782