中国农业科学

染色体 Chromosome	总差异位点数 No. of total differential SNPs	川农16 Chuannong 16
1A	533	505	94.75	28	5.25
1B	1109	443	39.95	666	60.05
1D	174	156	89.66	18	10.34
2A	1869	1867	99.89	2	0.11
2B	1158	1151	99.40	7	0.60
2D	329	141	42.86	188	57.14
3A	792	719	90.78	73	9.22
3B	1031	1030	99.90	1	0.10
3D	265	264	99.62	1	0.38
4A	1042	1011	97.02	31	2.98
4B	408	137	33.58	271	66.42
4D	417	415	99.52	2	0.48
5A	954	951	99.69	3	0.31
5B	1133	1054	93.03	79	6.97
5D	197	100	50.76	97	49.24
6A	1230	161	13.09	1069	86.91
6B	1396	1392	99.71	4	0.29
6D	283	282	99.65	1	0.35
7A	961	857	89.18	104	10.82
7B	707	696	98.44	11	1.56
7D	373	352	94.37	21	5.63
A亚基因组Subgenome A	7381	6071	82.25	1310	17.75
B亚基因组Subgenome B	6942	5903	85.03	1039	14.97
D亚基因组Subgenome D	2038	1710	83.91	328	16.09
全基因组Whole Genome	16361	13684	83.64	2677	16.36

染色体 Chromosome	总差异位点数 No. of total differential SNPs	川农16 Chuannong 16
1A	533	505	94.75	28	5.25
1B	1109	443	39.95	666	60.05
1D	174	156	89.66	18	10.34
2A	1869	1867	99.89	2	0.11
2B	1158	1151	99.40	7	0.60
2D	329	141	42.86	188	57.14
3A	792	719	90.78	73	9.22
3B	1031	1030	99.90	1	0.10
3D	265	264	99.62	1	0.38
4A	1042	1011	97.02	31	2.98
4B	408	137	33.58	271	66.42
4D	417	415	99.52	2	0.48
5A	954	951	99.69	3	0.31
5B	1133	1054	93.03	79	6.97
5D	197	100	50.76	97	49.24
6A	1230	161	13.09	1069	86.91
6B	1396	1392	99.71	4	0.29
6D	283	282	99.65	1	0.35
7A	961	857	89.18	104	10.82
7B	707	696	98.44	11	1.56
7D	373	352	94.37	21	5.63
A亚基因组Subgenome A	7381	6071	82.25	1310	17.75
B亚基因组Subgenome B	6942	5903	85.03	1039	14.97
D亚基因组Subgenome D	2038	1710	83.91	328	16.09
全基因组Whole Genome	16361	13684	83.64	2677	16.36

性状 Trait	基因 Gene	川农16 Chuannong 16	Singh6	川麦82 Chuanmai 82		性状 Trait	基因 Gene	川农16 Chuannong 16	Singh6	川麦82 Chuanmai 82
条锈病 Stripe rust	Yr5	-	-	-		白粉病 Powdery mildew	Pm2a	-	-	-
Yr18	-	+	-		Pm21	-	-	-
Yr26	-	-	-		PmV	-	-	-
Yr29	-	+	+		Pm12	+	+	+
Yr30	-	+	+		Pm5e	-	-	-
Yr75	-	+	+		黄花叶病毒病 Wheat yellow mosaic virus	IWA700	-	-	-
Yr78	-	+	-		穗发芽 Pre-harvest sprouting	TaSdr-A1	易Prone	NA	易Prone
Yr80	-	NA	-		TaSdr-B1	易Prone	易Prone	易Prone
Yr82	-	-	-		TaMFT-3A	易Prone	易Prone	易Prone
YrZH58	-	-	-		Phs1-3A	抗Resistant	NA	抗Resistant
YrSP	-	-	-		多酚氧化酶活性 Polyphenol oxidase	Ppo2-B1	低Low	高High	低Low
QYrsn.nwafu-1BL	-	NA	NA		Ppo2-D1	高High	高High	H
QYrxn.nwafu-1BL	+	-	-		籽粒大小Seed size	QGl-4A	小Small	小Small	小Small
QYrsn.nwafu-2AS	-	-	-		籽粒大小/粒重 Seed size/weight	TaSus2-2A	低Low	低Low	低Low
QYrqin.nwafu-2AL	+	+	+		TaSus2-2B	高High	低Low	高High
QYrhm.nwafu-2BC	-	-	-		TaGS2-B1	NA	/	/
QYrqin.nwafu-2BL	+	NA	+		粒重 Seed weight	TaCwi-A1	高High	低Low	高High
QYr.nwafu-3BS	NA	+	NA		Tabas1	H	H	低Low
QYrsn.nwafu-3DL	-	+	-		TaGS5-A1	低Low	低Low	低Low
QYr.nwafu-4BL	-	-	-		TaGW2-6A	低Low	H	高High
QYrsn.nwafu-6BS	-	-	-		TaT6P	H	低Low	低Low
QYrqin.nwafu-6BS	-	-	-		面粉色泽Flour color	Lyce-A1	/	高High	/
叶锈病 Leaf rust	Lr21	-	-	-			TaLCYE-B1	低Low	低Low	低Low
Lr37	-	-	-		籽粒硬度Grain hardness	Pinb-D1	软Soft	软Soft	软Soft
Lr46	-	+	+		种皮颜色Bran color	Tamyb10-B1	H	/	/
Lr67	+	+	+		开花时间 Flower time	TaTOE-B1	NA	H	/
Lr68	-	-	-		ELF3-B1	晚Late	晚Late	晚Late
Lr80	-	-	-		Vrn-A1	晚Late	早Early	晚Late
赤霉病 Fusarium head blight	Qfhb.caas-3BL	-	H	-		株高 Plant height	QPht-2D	矮Short	矮Short	矮Short
QFhb.hbaas-5AS	+	+	+		RHT-8	矮Short	高High	高High
QFhb.hbaas-5AL	-	+	-		Rht-D1	高High	NA	NA
QFhb.caas-5AL	-	-	-		Rht24_AP2	高High	H	矮Short

性状 Trait	基因 Gene	川农16 Chuannong 16	Singh6	川麦82 Chuanmai 82		性状 Trait	基因 Gene	川农16 Chuannong 16	Singh6	川麦82 Chuanmai 82
条锈病 Stripe rust	Yr5	-	-	-		白粉病 Powdery mildew	Pm2a	-	-	-
Yr18	-	+	-		Pm21	-	-	-
Yr26	-	-	-		PmV	-	-	-
Yr29	-	+	+		Pm12	+	+	+
Yr30	-	+	+		Pm5e	-	-	-
Yr75	-	+	+		黄花叶病毒病 Wheat yellow mosaic virus	IWA700	-	-	-
Yr78	-	+	-		穗发芽 Pre-harvest sprouting	TaSdr-A1	易Prone	NA	易Prone
Yr80	-	NA	-		TaSdr-B1	易Prone	易Prone	易Prone
Yr82	-	-	-		TaMFT-3A	易Prone	易Prone	易Prone
YrZH58	-	-	-		Phs1-3A	抗Resistant	NA	抗Resistant
YrSP	-	-	-		多酚氧化酶活性 Polyphenol oxidase	Ppo2-B1	低Low	高High	低Low
QYrsn.nwafu-1BL	-	NA	NA		Ppo2-D1	高High	高High	H
QYrxn.nwafu-1BL	+	-	-		籽粒大小Seed size	QGl-4A	小Small	小Small	小Small
QYrsn.nwafu-2AS	-	-	-		籽粒大小/粒重 Seed size/weight	TaSus2-2A	低Low	低Low	低Low
QYrqin.nwafu-2AL	+	+	+		TaSus2-2B	高High	低Low	高High
QYrhm.nwafu-2BC	-	-	-		TaGS2-B1	NA	/	/
QYrqin.nwafu-2BL	+	NA	+		粒重 Seed weight	TaCwi-A1	高High	低Low	高High
QYr.nwafu-3BS	NA	+	NA		Tabas1	H	H	低Low
QYrsn.nwafu-3DL	-	+	-		TaGS5-A1	低Low	低Low	低Low
QYr.nwafu-4BL	-	-	-		TaGW2-6A	低Low	H	高High
QYrsn.nwafu-6BS	-	-	-		TaT6P	H	低Low	低Low
QYrqin.nwafu-6BS	-	-	-		面粉色泽Flour color	Lyce-A1	/	高High	/
叶锈病 Leaf rust	Lr21	-	-	-			TaLCYE-B1	低Low	低Low	低Low
Lr37	-	-	-		籽粒硬度Grain hardness	Pinb-D1	软Soft	软Soft	软Soft
Lr46	-	+	+		种皮颜色Bran color	Tamyb10-B1	H	/	/
Lr67	+	+	+		开花时间 Flower time	TaTOE-B1	NA	H	/
Lr68	-	-	-		ELF3-B1	晚Late	晚Late	晚Late
Lr80	-	-	-		Vrn-A1	晚Late	早Early	晚Late
赤霉病 Fusarium head blight	Qfhb.caas-3BL	-	H	-		株高 Plant height	QPht-2D	矮Short	矮Short	矮Short
QFhb.hbaas-5AS	+	+	+		RHT-8	矮Short	高High	高High
QFhb.hbaas-5AL	-	+	-		Rht-D1	高High	NA	NA
QFhb.caas-5AL	-	-	-		Rht24_AP2	高High	H	矮Short

多抗高产小麦新品种川麦82的遗传构成解析

PDF下载

姚方杰 ¹ , 杨漫宇 ¹ , 甘学琴 ¹ , 杨宁 ¹ , 曾令芸 ² , 李俊 ¹ , 杨武云 ¹ , 杨恩年 ¹

中国农业科学 | 作物遗传育种·种质资源·分子遗传学 2026,59(16): 3465-3475

收起

中国农业科学 |作物遗传育种·种质资源·分子遗传学 2026 , 59 (16) : 3465 -3475

多抗高产小麦新品种川麦82的遗传构成解析

全屏

姚方杰¹, 杨漫宇¹, 甘学琴¹, 杨宁¹, 曾令芸², 李俊¹, 杨武云¹, 杨恩年¹

作者信息

¹ 四川省农业科学院作物研究所（四川省种质资源中心）/农业农村部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室/农业农村部天府种业创新重点实验室（部省共建）/粮油作物种质创新与遗传改良四川省重点实验室，成都 610066

² 四川省农业科学院农业资源与环境研究所，成都 610066

通讯作者:

杨恩年，E-mail：yangennian@126.com

作者简介:

姚方杰，E-mail：yaofangjie@scsaas.cn。

Genetic Composition Analysis of a New Multi-Resistant and High- Yield Wheat Variety, Chuanmai 82

FangJie YAO¹, ManYu YANG¹, XueQin GAN¹, Ning YANG¹, LingYun ZENG², Jun LI¹, WuYun YANG¹, EnNian YANG¹

Affiliations

¹ Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southwestern China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Tianfu Seed Industry Innovation (Co-construction by Ministry and Province), Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Crop Germplasm Innovation and Genetic Improvement Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 610066

² Institute of Agricultural Resources and Environment, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu 610066

出版时间: 2026-08-16 doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2026.16.001

文章导航

摘要

收起

【目的】川麦82是利用国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）持久抗病种质Singh6选育而成的多抗高产小麦新品种。通过构建川麦82基因型图谱，量化双亲对其基因组贡献率，解析其遗传构成，并明确抗病和产量等性状相关遗传位点的亲本来源，为小麦品种改良和亲本精准选配提供科学依据。【方法】利用小麦100K SNP液相芯片技术对川麦82及其双亲进行全基因组扫描，系统分析其遗传构成；结合芯片搭载的与重要农艺性状及产量性状关联的功能标记，对川麦82的等位基因型进行分析，以追溯其抗病及产量相关性状的遗传来源。【结果】全基因组分析结果表明，供体亲本Singh6和轮回亲本川农16对川麦82的遗传贡献率分别为16.36%和83.64%，与回交育种的理论预期相符。贡献率在A、B、D亚基因组间呈现A>B>D的差异。在染色体水平上，Singh6的遗传片段并非均匀分布，其在1B、2D、4B、5D和6A染色体上贡献了49.24%—86.91%的遗传组分，形成了显著的大片段供体区段；而川农16在其余多数染色体上的贡献率超过89%，构成了品种的遗传背景。基于功能标记的溯源分析进一步揭示，川麦82的条锈病、叶锈病和白粉病抗性基因主要源自Singh6，而抗穗发芽和产量相关基因则主要继承自川农16。【结论】在基因组和染色体水平上精准量化了川麦82的遗传构成。尤为重要的是，发现供体亲本Singh6的遗传贡献集中分布于1B、2D、4B、5D和6A等染色体上，形成了大片段供体区段，保留了供体亲本的遗传多样性。结合功能标记分析，部分区段恰好富集了来自Singh6的锈病、白粉病抗性基因。因此，这些大片段供体区段与来自川农16的高产遗传背景的有机结合，很可能是川麦82实现持久抗病与高产协同提升的关键遗传基础。

关键词

川麦82 / 持久抗病 / SNP标记 / 基因型图谱 / 遗传构成

Abstract

收起

【Objective】 Chuanmai 82 is a new multiple disease-resistant and high-yielding wheat variety bred from the durable disease-resistant germplasm Singh6, developed by the International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT). This study aimed to construct a high-density genotypic map of Chuanmai 82, quantify the genomic contribution rates of its two parental lines, analyze its genetic composition, and clarify the parental origins of genetic loci associated with key traits such as disease resistance and yield. The findings provide a scientific basis for wheat variety improvement and the precise selection of parental lines in breeding programs. 【Method】 The wheat 100K SNP array was used to perform whole‑genome scanning of Chuanmai 82 and its two parents. This enabled a systematic analysis of its genetic architecture. Combined with the functional markers related to important agronomic traits and yield traits carried on the SNP array, the allelic genotype of Chuanmai 82 was analyzed to trace the genetic sources of its disease resistance and yield-related traits.【Result】 Whole-genome analysis indicated that the genetic contributions of the donor parent Singh6 and the recurrent parent Chuanong 16 to Chuanmai 82 were 16.36% and 83.64%, respectively, which aligns with the theoretical expectations of backcross breeding. The contribution rates exhibited a gradient difference across the subgenomes A, B, and D, with A>B>D. At the chromosomal level, the genetic fragments from Singh6 were not uniformly distributed, contributing 49.24% to 86.91% of the genetic components on chromosomes 1B, 2D, 4B, 5D, and 6A, forming significant large-segment donor regions. In contrast, Chuanong 16 contributed over 89% to most of the remaining chromosomes, constituting the genetic background of the variety. Functional marker-based tracing further demonstrated that the stripe rust, leaf rust, and powdery mildew resistance genes in Chuanmai 82 were predominantly derived from Singh6, while the pre-harvest sprouting resistance and yield-related genes were mainly inherited from Chuanong 16.【Conclusion】 This study accurately quantified the genetic composition of Chuanmai 82 at both the genome and chromosome levels. Notably, the genetic contribution of the donor parent Singh6 was concentrated on chromosomes 1B, 2D, 4B, 5D, and 6A, forming large-segment donor regions that retained the genetic diversity of the donor parent. Combined with functional marker analysis, some of these regions were enriched with rust and powdery mildew resistance genes from Singh6. Therefore, the optimal combination of these large-segment donor regions (carrying disease resistance genes) and the high-yield genetic background from Chuanong 16 is likely the key genetic basis for the synergistic enhancement of durable disease resistance and high yield in Chuanmai 82.

Key words

Chuanmai 82 / durable resistance / SNP marker / genotypic map / genetic constitution

引用本文

姚方杰, 杨漫宇, 甘学琴, 杨宁, 曾令芸, 李俊, 杨武云, 杨恩年. 多抗高产小麦新品种川麦82的遗传构成解析. 中国农业科学, 2026 , 59 (16) : 3465 -3475 . DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2026.16.001

FangJie YAO, ManYu YANG, XueQin GAN, Ning YANG, LingYun ZENG, Jun LI, WuYun YANG, EnNian YANG. Genetic Composition Analysis of a New Multi-Resistant and High- Yield Wheat Variety, Chuanmai 82[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2026 , 59 (16) : 3465 -3475 . DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2026.16.001

正文

收起

0 引言

收起

【研究意义】小麦是全球种植面积最广、分布最广泛的粮食作物，超过35%的世界人口以其为主食。在我国，小麦是继玉米和水稻之后的第三大粮食作物。1949—2000年，我国累计育成小麦品种2 000余份，近半数品种的遗传背景可追溯至16个骨干亲本^[1]。然而，骨干亲本的长期重复使用导致现代育成品种遗传基础趋于狭窄，限制了产量与品质性状的进一步提升^[1-2]。值得注意的是，这16个骨干亲本中，有7个是国外引进品种（南大2419、欧柔、阿夫、阿勃、早洋麦、洛夫林10号和墨巴66），因此，积极引进更多国外优异小麦种质资源，并利用适宜育种手段开展本土化改良与创新，是拓宽我国小麦品种遗传基础的重要途径之一^[3]。同时，对引进种质所育成的新品种进行深入遗传解析，对新品种高效选育与亲本精准配置具有重要的理论指导意义。【前人研究进展】近年来，针对我国不同时期骨干亲本与其衍生后代或姊妹系间的遗传差异与遗传规律，已有较多研究。研究表明，骨干亲本在基因组和染色体层面对衍生后代的贡献，主要与关键基因的遗传传递有关；这些基因更易受到育种者选择，携带此类基因的后代往往因性状突出而成为各时期的代表性品种^[4-13]。例如，肖永贵等^[4]通过对骨干亲本周8425B的50个衍生品种进行分析，发现所携带的4个抗条锈病基因均来源于周8425B。孔子明等^[5]对周8425B的一代衍生种周麦16的遗传构成进行分析，表明周8425B的遗传贡献率（64.32%）显著高于另一亲本周麦9号（35.68%）。李小军等^[14]比较了周8425B的二代衍生品种百农AK58与其姊妹系，发现百农AK58在基因组层面具有特异染色体片段分布，赋予其在产量、抗倒伏、抗寒、抗病和加工品质等方面的综合优势。邹少奎等^[7]在解析周麦23号遗传组成时发现，其母本周麦13号的遗传贡献率（63.31%）显著高于父本新麦9号（36.69%），并指出育种过程中对矮秆、大穗、直立叶型的选择偏好是导致遗传偏分离的主要原因，进一步说明育种目标与性状选择对关键基因传递具有重要影响。【本研究切入点】以往对骨干亲本及其衍生系的研究多基于SSR、DArT等低密度分子标记，受技术限制难以实现全基因组精细解析^[15-17]。随着高通量SNP技术的发展，对主栽品种进行全基因组遗传解析已成为可能^{[7,18 -20]}。Singh6是从CIMMYT引进的具有持久抗病特性的小麦品种，携带Yr18/Lr34/Pm38/Sr57、Yr29/Lr46/Pm39、Yr30/Lr27/Sr2/Sb3等持久抗病基因，在多年田间鉴定中表现稳定高抗。为利用其抗性，以Singh6为供体与国审品种川农16杂交并回交，结合分子标记辅助选择育成了适应四川生态条件的多抗高产新品种川麦82。该品种在四川省区试中表现突出，2年平均亩产较对照增产10.4%，生产试验中增产8.2%，展现出良好的产量潜力和稳产性。【拟解决的关键问题】本研究以多抗高产小麦新品种川麦82及其双亲为材料，利用100K SNP芯片进行全基因组扫描与功能基因分布分析，系统解析川麦82的遗传构成，量化双亲Singh6（供体亲本）与川农16（轮回亲本）的基因组贡献率，并明确抗病和产量等性状相关遗传位点的亲本来源，为小麦品种改良和亲本精准选配提供科学依据。

1 材料与方法

收起

1.1 材料

川麦82系谱为Singh6/3×川农16，是以持久抗条锈病种质Singh6为供体亲本、以感病品种川农16为轮回亲本，经杂交后连续回交2代，并采用改良混合选择法，结合分子标记选择培育而成的高产、抗条锈病小麦新品种。该品种由四川省农业科学院作物研究所选育，于2014—2016年参加四川省小麦区域试验，并于2017年通过四川省农作物品种审定委员会审定。其中，供体亲本Singh6系是从CIMMYT引进的具有持久抗病特性的小麦种质资源，系谱为：WEAVER/9/KT/BAGE//FN/U/3/BZA/4/TRM/5/ALDAN/6/SERI/7/VEE#10/8/OPAPA/10/BORL95；轮回亲本川农16为四川农业大学小麦研究所选育的小麦品种，于2002年通过四川省审定，2003年通过国家审定，具有高产、稳产、优质、多抗及适应性强的特性。上述亲本及相关育种材料均由四川省农业科学院作物研究所提供。

1.2 基因组DNA的提取

分别取Singh6、川农16和川麦82的单株叶片，干燥处理。随后使用高通量DNA提取试剂盒提取混合样品的基因组DNA。用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA的纯度与完整性，并采用Qubit荧光计对DNA浓度进行精确定量。

1.3 100K SNP芯片分析

采用石家庄博瑞迪生物有限公司开发的100K液相芯片对3个供试材料进行基因型分析，共计108 836个SNP标记。博瑞迪小麦100K液相芯片（GenoBaits® Wheat 100K Panel）产品依托于国内外1 000多份六倍体小麦重测序数据、4.5万份GBS数据、近千份的外显子测序数据和商业化芯片数据，同时涵盖数千个QTL位点，适用于野生种、农家种、栽培种，以及二倍体、四倍体种质材料，可用于种质资源评价、图谱构建和全基因组关联分析等。

1.4 数据分析

基于100K SNP芯片获得的基因分型数据，首先对标记进行筛选，剔除亲本中基因型为杂合、缺失及属于插入/缺失类型（InDel）的位点。随后统计双亲之间的多态性SNP位点，并据此分析川麦82的基因型来源：若川麦82在某位点的基因型与Singh6相同，则将该位点记为Singh6的贡献位点；若与川农16相同，则记为川农16的贡献位点。通过计算各自贡献位点数占双亲间差异位点总数的比例获得Singh6与川农16对川麦82的遗传贡献率。用Excel 2021进行数据分析，利用GGT 2.0软件（https://ggt.software.informer.com/2.0/）绘制标记的染色体分布和基因型图谱。进一步结合100K SNP芯片搭载的128个功能标记，对川麦82及其亲本川农16和Singh6进行功能基因层面的比较分析。

2 结果

收起

2.1 川麦82与其亲本的基因组比较

基于100K SNP芯片，通过对川麦82、川农16和Singh6进行全基因组扫描，共获得108 836个SNP标记。经质控后，最终保留86 461个有效位点用于后续分析。结果表明，川麦82与双亲基因型一致的等位变异位点数为70 100个，占标记总数的81.08%；多态性标记共计16 361个，占比18.92%。多态性标记在基因组间的分布不均（图1），其中，A亚基因组最多（7 381个），其次为B亚基因组（6 942个），D亚基因组最少（2 038个）。从染色体分布来看，分布亦呈现不均衡的现象，2A染色体上的多态性标记数量最多（1 869个），而1D染色体最少（174个）。筛选的16 361个多态性标记将用于下一步的双亲对川麦82的遗传贡献率分析。

2.2 亲本Singh6和川农16对川麦82的遗传贡献率分析

经全基因组分析，结果显示，Singh6和川农16对川麦82的实际遗传贡献率分别为16.36%和83.64%（表1），与理论值高度吻合，表明该育种过程总体符合预期。在基因组水平上，来自Singh6的遗传位点在A、B、D亚基因组中的比例分别为17.75%、14.97%和16.09%，而来自川农16的遗传位点比例分别为82.25%、85.03%和83.91%，亦与理论值高度一致（表1）。进一步染色体分布显示（图2），Singh6的遗传贡献呈现明显的染色体特异性，其主要`片段保留在1B、2D、4B、5D和6A等染色体上，其他染色体的背景回复率均高于89%，表明这些染色体区域遗传背景高度接近轮回亲本。

上述结果表明，Singh6来源的遗传片段在染色体间分布不均，具有明显的大片段非均匀分布特征。表明在这些片段富集的染色体区域，可能携带与目标性状相关的功能基因，从而在育种过程中被优先保留，值得后续通过基因定位与功能验证进一步探究。

2.3 川麦82及双亲的功能基因遗传分析

利用100K SNP芯片对川麦82及其亲本川农16和Singh6进行检测，共获得64个功能标记的有效基因型数据。这些功能基因的优异等位变异多数仅来源于单一亲本，少数为双亲所共有。具体而言，供体亲本Singh6贡献了抗病基因Yr29、Yr30、Yr75和Lr46的优异等位变异，实现了对CIMMYT种质中持久抗病基因的有效转育；轮回亲本川农16则提供了抗病基因QYrqin.nwafu-2BL、抗穗发芽基因Phs1-3A，以及粒重相关基因TaSus2-2B和TaCwi-A1的优异等位变异。此外，抗病基因QYrqin.nwafu-2AL、Lr67、QFhb.hbaas-5AS、Pm12与矮秆基因QPht-2D的优异等位变异为双亲共有（表2）。

综上，川麦82通过染色体片段渐渗回交聚合了来源于双亲的多个优异等位基因，主要包括：5个抗条锈病基因、2个抗叶锈病基因、1个抗赤霉病基因、1个抗白粉病基因、1个抗穗发芽基因、2个粒重相关基因，以及1个矮秆等位基因。这些基因的聚合构成了川麦82丰富的抗病性和农艺性状相关的分子遗传基础。

3 讨论

收起

3.1 回交育种的实践与创新

回交作为作物遗传改良的核心策略，通过定向导入供体亲本的目标基因，改良栽培品种的缺陷性状、增强适应性以推动品种推广^[21]。其应用实践在我国小麦育种中积累了丰富经验，多位学者的创新探索并先后提出了“滚动回交”“大群体有限回交”“互补适应回交”等方法，为小麦育种研究奠定了重要基础^[22-29]。在上述研究基础上，本团队长期与CIMMYT合作，持续引进持久抗病小麦种质资源，经系统评价筛选出适配四川生态区的小麦种质，开展本土化育种应用，为拓宽我国小麦遗传基础、丰富种质资源多样性提供重要科技支撑^{[26,29 -32]}。在利用CIMMYT持久抗病种质的过程中，总结出一套染色体片段渐渗回交育种方法，该方法结合了分子标记辅助聚合多个微效持久抗病基因、穿梭育种与温室快繁等技术。利用该方法已成功育成川麦82、川麦88、川麦802等一系列兼具高产与抗病性的小麦新品种。

川麦82是以Singh6为母本、川农16为父本进行杂交，再以川农16作为轮回亲本连续回交2次，随后通过多代自交并结合混合选择法选育而成。根据回交育种理论，供体亲本Singh6与轮回亲本川农16对该品种的理论遗传贡献率应分别为12.5%和87.5%。本研究利用全基因组芯片扫描技术对川麦82进行了遗传构成分析，结果显示，供体亲本Singh6与轮回亲本川农16的实际遗传贡献率分别为16.36%和83.64%（表1），与二次回交后的理论预测值存在微小偏差（3.86%），可能与基因连锁累赘、选择压力强度及双亲遗传背景互作等因素有关^[4,6,33]。进一步分析发现，川农16在A、B、D亚基因组中的贡献率为82.25%—85.03%（表1），均接近85%的理论水平，说明该回交体系可在全基因组范围内较为均衡地恢复轮回亲本的遗传背景，展现出良好的育种可控性与实用潜力。

3.2 供体片段非均匀分布的遗传机制与育种启示

在染色体水平进一步对川麦82的遗传构成进行分析发现，供体亲本Singh6的遗传贡献呈片段化非均匀分布的特征，可能与抗病性的强选择压力或者遗传连锁以及染色体本身的结构特性有关。从图2可见，在1B染色体长臂末端约640—699 Mb存在一个来自Singh6的遗传片段，而Singh6所携带并传递给川麦82的一因多效持久抗病基因Yr29/Lr46，其物理位置正位于该区段^[34-37]。这进一步证实，该区段的保留与针对Yr29/Lr46的选择直接相关。类似地，在7A染色体长臂末端712—744 Mb也存在一个来自Singh6的片段，其中，恰好包含Singh6传递给川麦82的Yr75^[38]。该结果不仅与本研究利用CIMMYT种质转育持久抗病基因的目标一致，同时表明，在抗病基因的选择过程中，人工选择不仅作用于目标基因本身，也驱动其所在染色体区段的协同保留。

另外，供体亲本Singh6在4B和6A染色体上对川麦82的贡献率分别达到66.42%和86.91%。为何这些染色体上会保留如此大片段的外源遗传物质?考虑到芯片所能覆盖的功能基因信息有限，或这些片段中可能含有尚未被识别的优异基因，推测其保留原因可能与以下因素有关：在人工选择过程中，这些地理远缘种质片段表现出优异的本土化适应性、多抗性或高产性等性状优势，因而被持续保留。其具体机制仍有待进一步深入探究。与此同时，该结果也表明染色体片段渐渗回交育种的方法，不仅能有效导入并聚合目标基因，还能通过大片段渐渗保留供体亲本的遗传多样性，并结合轮回亲本的优良遗传背景，为小麦的定向遗传改良提供了稳定可靠的技术途径。

值得注意的是，川农16为1BL/1RS易位系，而川麦82的1B染色体短臂主要来源于Singh6。表明在育种过程中川农16所携带来源于黑麦的1RS染色体臂已被Singh6的1BS整体替换^[39]。尽管1BL/1RS易位系因其优良的抗病性与高产性曾被广泛应用^[40-41]，但其携带的主效抗病基因现已普遍失效，且黑麦碱编码基因还会对加工品质产生负面影响^[42]。因此，本研究证实，通过染色体片段渐渗回交技术，以优良小麦来源片段（如Singh6的1BS）替换易位系中外源染色体臂（如1RS）^[43]，为定向改良现有大量1BL/1RS衍生种质提供了一条可行且具有潜力的技术途径。

3.3 川麦82多抗高产性状的分子遗传基础

经四川省农业科学院植物保护研究所接种鉴定，川麦82表现为高抗条锈病、中抗白粉病、高感赤霉病。同时，课题组后续研究发现，川麦82兼具高抗叶锈病与高抗穗发芽特性。结合功能标记分析结果（表2）进一步表明，川麦82聚合了Yr29、Yr30、Yr75、QYrqin.nwafu-2AL、QYrqin.nwafu-2BL、Lr46、Lr67、Pm12、QFhb.hbaas-5AS、Phs1-3A、RHT-8等基因，这些基因共同构成了川麦82多抗高产性状的分子遗传基础，也进一步证实了从CIMMYT种质中转育持久抗病基因的可行性与有效性。

其中，Yr29与Lr46为同一个一因多效基因，该位点同时赋予白粉病抗性（Pm39）、秆锈病抗性（Sr58），以及伴随的叶片干尖症状（Ltn2），构成Lr46/Yr29/Sr58/Pm39/Ltn2复合位点^[34-37]。田间观察进一步证实，川麦82与其供体Singh6均表现出叶尖干枯现象。聚合持久抗病基因确实可增强抗性水平与持久性，但防御反应的激活通常伴随寄主能量消耗，且Ltn2等干尖相关基因可能带来负面表型效应。因此，在育种中可将主效抗病基因与持久抗性基因进行累加，在实现全生育期抗性的同时，获得更稳定持久的抗病表现，为品种抗性改良提供双重保障。

功能标记分析结果显示，川麦82的白粉病抗性基因来源可能为Pm12，而由于外缘染色体6SS和小麦6BS存在严重的交换抑制，导致晚熟、低产等连锁累赘难以完全被消除，Pm12至今未在生产上使用^[44]，因此，川麦82中是否携带Pm12有待进一步证实，而其白粉病中抗表型或由一因多效基因Pm39（Lr46/ Yr29/Sr58/Pm39/Ltn）介导的抗性所致^[35]。川麦82及其双亲均携带赤霉病抗性位点QFhb.hbaas-5AS，但三者均表现为高感赤霉病，可能因单一微效QTL无法提供有效抗性^[45]。因此，聚合多个赤霉病抗性基因（如Fhb1、Fhb2、Fhb4、Fhb5和Fhb7等）是后续川麦82赤霉病抗性改良的重点方向。此外，川麦82穗发芽抗性可能来源于Phs1-3A，且该基因由轮回亲本川农16传递至川麦82（表2）。王琴等^[46]研究发现，川农16携带8个穗发芽抗性QTL，包括3A染色体上的主效位点QSgr.saas-3A，推测其与Phs1-3A可能为同一抗性基因。

4 结论

收起

构建了川麦82的基因型图谱；解析了川麦82的遗传构成特点，明确了供体亲本染色体片段在川麦82中呈现显著的非均匀分布特征，证实了回交育种在精准导入目标基因的同时，能够有效恢复轮回亲本的遗传背景，同时引入供体亲本的遗传多样性，这些片段中富集了Yr29、Yr75、Lr46等多个重要抗病基因，说明人工选择不仅作用于目标基因，也驱动其所在染色体区域的协同保留。尤为重要的是，通过回交实现了1BS优良片段对1RS的成功替换，为缓解我国小麦育种中1BL/1RS易位系所带来的加工品质限制提供了可行的遗传改良路径。此外，所鉴定的Singh6来源大片段及其富集的抗病基因可作为分子标记辅助选择的关键靶区，有助于高效聚合抗病与高产性状，推动同类优良小麦品种的定向选育。

基金

收起

四川省科技计划(2025YFHZ0251)
四川麦类创新团队项目(SCCXTD-2024-11)
四川省自然科学基金(2024NSFSC1207)
国家农业重大科技项目(NK20220607)

参考文献

收起

文献

收起

参考文献引证文献

排序方式：

[1]

庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析[M]. 北京: 中国农业出版社, 2003: 550-552.

Zhuang

Q S

. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2003: 550-552. (in Chinese)

[2]

Hao

C Y

, Jiao

C Z

, Hou

, Li

, Liu

H X

, Wang

Y Q

, Zheng

, Liu

, Bi

Z H

, Xu

F F

, Zhao

, Ma

, Wang

Y M

, Majeed

, Liu

, Appels

, Maccaferri

, Tuberosa

, Lu

H F

, Zhang

X Y

. Resequencing of 145 landmark cultivars reveals asymmetric sub-genome selection and strong founder genotype effects on wheat breeding in China[J]. Molecular Plant, 2020, 13(12): 1733-1751.

[3]

Jiao

C Z

, Xie

X M

, Hao

C Y

, Chen

L Y

, Xie

Y X

, Garg

, Zhao

, Wang

Z H

, Zhang

Y Q

, Li

, Fu

J J

, Chitikineni

, Hou

, Liu

H X

, Dwivedi

, Liu

, Jia

J Z

, Mao

, Wang

X E

, Appels

, et al. Pan-genome bridges wheat structural variations with habitat and breeding[J]. Nature, 2025, 637(8045): 384-393.

[4]

肖永贵, 殷贵鸿, 李慧慧, 夏先春, 阎俊, 郑天存, 吉万全, 何中虎. 小麦骨干亲本“周8425B”及其衍生品种的遗传解析和抗条锈病基因定位[J]. 中国农业科学, 2011, 44(19): 3919-3929. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.19.001.

Xiao

Y G

, Yin

G H

, Li

H H

, Xia

X C

, Yan

, Zheng

T C

, Ji

W Q

, He

Z H

. Genetic diversity and genome-wide association analysis of stripe rust resistance among the core wheat parent Zhou 8425B and its derivatives[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(19): 3919-3929. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2011.19.001. (in Chinese)

[5]

孔子明, 宋晓朋. 小麦品种周麦16的遗传构成分析[J]. 种子, 2020, 39(9): 117-119.

Kong

Z M

, Song

X P

. Genetic composition analysis of wheat variety ‘Zhoumai 16’[J]. Seed, 2020, 39(9): 117-119. (in Chinese)

[6]

赵春华, 崔法, 李君, 丁安明, 李兴锋, 高居荣, 王洪刚. 冬小麦种质“矮孟牛”姊妹系遗传差异[J]. 作物学报, 2011, 37(8): 1333-1341.

Zhao

C H

, Cui

, Li

, Ding

A M

, Li

X F

, Gao

J R

, Wang

H G

. Genetic difference of siblines derived from winter wheat germplasm “aimengniu”[J]. Acta Agronomica Sinica, 2011, 37(8): 1333-1341. (in Chinese)

[7]

邹少奎, 殷贵鸿, 唐建卫, 韩玉林, 李楠楠, 李顺成, 黄峰, 王丽娜, 张倩, 高艳. 小麦新品种周麦23号的遗传构成分析及其特异引物筛选[J]. 中国农业科学, 2015, 48(19): 3941-3951. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.19.016.

Zou

S K

, Yin

G H

, Tang

J W

, Han

Y L

, Li

N N

, Li

S C

, Huang

, Wang

L N

, Zhang

, Gao

. Genetic analysis of new wheat variety Zhoumai 23 and screening of specific primers[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(19): 3941-3951. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2015.19.016. (in Chinese)

[8]

韩俊, 张连松, 李静婷, 石丽娟, 解超杰, 尤明山, 杨作民, 刘广田, 孙其信, 刘志勇. 小麦骨干亲本“胜利麦/燕大1817”杂交组合后代衍生品种遗传构成解析[J]. 作物学报, 2009, 35(8): 1395-1404.

Han

, Zhang

L S

, Li

J T

, Shi

L J

, Xie

C J

, You

M S

, Yang

Z M

, Liu

G T

, Sun

Q X

, Liu

Z Y

. Molecular dissection of core parental cross “triumph/yanda 1817” and its derivatives in wheat breeding program[J]. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(8): 1395-1404. (in Chinese)

[9]

杨子博, 王安邦, 冷苏凤, 顾正中, 周羊梅. 小麦新品种淮麦33的遗传构成分析[J]. 中国农业科学, 2018, 51(17): 3237-3248. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2018.17.001.

Yang

Z B

, Wang

A B

, Leng

S F

, Gu

Z Z

, Zhou

Y M

. Genetic analysis of the novel high-yielding wheat cultivar Huaimai33[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2018, 51(17): 3237-3248. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2018.17.001. (in Chinese)

[10]

于海霞, 肖静, 田纪春. 小麦骨干亲本矮孟牛及其衍生后代遗传解析[J]. 中国农业科学, 2012, 45(2): 199-207. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.02.001.

H X

, Xiao

, Tian

J C

. Genetic dissection of milestone parent aimengniu and its derivatives[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(2): 199-207. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.02.001. (in Chinese)

[11]

亓佳佳, 韩芳, 马守才, 张莉莉, 余欣欣, 陈蕴文, 毕晓静, 史秀秀, 牛娜, 张改生. 小麦骨干亲本小偃6号及其衍生品种(系)的遗传解析[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2015, 43(11): 45-53.

J J

, Han

, Ma

S C

, Zhang

L L

, Yu

X X

, Chen

Y W

, Bi

X J

, Shi

X X

, Niu

, Zhang

G S

. Genetic dissection of wheat milestone parent Xiaoyan 6 and its derivatives[J]. Journal of Northwest A & F University (Natural Science Edition), 2015, 43(11): 45-53. (in Chinese)

[12]

李俊, 万洪深, 杨武云, 王琴, 朱欣果, 胡晓蓉, 魏会廷, 汤永禄, 李朝苏, 彭正松, 周永红. 小麦新品种川麦104的遗传构成分析[J]. 中国农业科学, 2014, 47(12): 2281-2291. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.12.001.

, Wan

H S

, Yang

W Y

, Wang

, Zhu

X G

, Hu

X R

, Wei

H T

, Tang

Y L

, Li

C S

, Peng

Z S

, Zhou

Y H

. Dissection of genetic components in the new high-yielding wheat cultivar Chuanmai 104[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(12): 2281-2291. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.12.001. (in Chinese)

[13]

殷贵鸿, 韩玉林, 黄峰, 郑继周, 于海飞, 杜同连, 杨霞. 小麦新品种周麦16的选育及其特征特性[J]. 作物杂志, 2005(2): 54.

Yin

G H

, Han

Y L

, Huang

, Zheng

J Z

, Yu

H F

, Du

T L

, Yang

. Breeding and characteristics of a new wheat variety Zhoumai 16[J]. Crops, 2005(2): 54. (in Chinese)

[14]

李小军, 胡铁柱, 李淦, 姜小苓, 冯素伟, 董娜, 张自阳, 茹振钢, 黄勇. 小麦品种百农AK58及其姊妹系的遗传构成分析[J]. 作物学报, 2012, 38(3): 436-446.

X J

, Hu

T Z

, Li

, Jiang

X L

, Feng

S W

, Dong

, Zhang

Z Y

, Ru

Z G

, Huang

. Genetic analysis of broad-grown wheat cultivar bainong AK58 and its sib lines[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(3): 436-446. (in Chinese)

[15]

袁园园, 王庆专, 崔法, 张景涛, 杜斌, 王洪刚. 小麦骨干亲本碧蚂4号的基因组特异位点及其在衍生后代中的传递[J]. 作物学报, 2010, 36(1): 9-16.

Yuan

Y Y

, Wang

Q Z

, Cui

, Zhang

J T

, Du

, Wang

H G

. Specific loci in genome of wheat milestone parent Bima 4 and their transmission in derivatives[J]. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(1): 9-16. (in Chinese)

[16]

盖红梅, 李玉刚, 王瑞英, 李振清, 王圣健, 高峻岭, 张学勇. 鲁麦14对山东新选育小麦品种的遗传贡献[J]. 作物学报, 2012, 38(6): 954-961.

Gai

H M

, Li

Y G

, Wang

R Y

, Li

Z Q

, Wang

S J

, Gao

J L

, Zhang

X Y

. Genetic contribution of Lumai 14 to novel wheat varieties developed in Shandong Province[J]. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(6): 954-961. (in Chinese)

[17]

李琼, 王长有, 刘新伦, 高冬丽, 吉万全. 小偃6号及其衍生品种(系)遗传多样性的SSR分析[J]. 麦类作物学报, 2008, 28(6): 950-955.

, Wang

C Y

, Liu

X L

, Gao

D L

, Ji

W Q

. Genetic diversity of Xiaoyan 6 and its deritives by SSR[J]. Journal of Triticeae Crops, 2008, 28(6): 950-955. (in Chinese)

[18]

郑建敏, 罗江陶, 万洪深, 李式昭, 杨漫宇, 李俊, 刘于斌, 蒲宗君. 利用小麦660K SNP芯片分析川麦44在其衍生后代中的遗传贡献[J]. 麦类作物学报, 2019, 39(11): 1293-1300.

Zheng

J M

, Luo

J T

, Wan

H S

, Li

S Z

, Yang

M Y

, Li

, Liu

Y B

, Pu

Z J

. Genetic contribution of Chuanmai 44 to its derivatives analyzed by a wheat 660K SNP array[J]. Journal of Triticeae Crops, 2019, 39(11): 1293-1300. (in Chinese)

[19]

亓晓蕾, 王君, 吕广德, 牟秋焕, 米勇, 孙盈盈, 尹逊栋, 钱兆国, 王瑞霞, 吴科. 优质高产小麦新品种泰科麦33的遗传构成分析[J]. 中国农业科学, 2024, 57(22): 4391-4412. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.22.001.

X L

, Wang

, Lü

G D

, Mu

Q H

, Mi

, Sun

Y Y

, Yin

X D

, Qian

Z G

, Wang

R X

, Wu

. Genetic composition analysis of a new high quality and high yield wheat cultivar Taikemai33[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2024, 57(22): 4391-4412. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2024.22.001. (in Chinese)

[20]

刘易科, 朱展望, 陈泠, 邹娟, 佟汉文, 朱光, 何伟杰, 张宇庆, 高春保. 基于SNP标记揭示我国小麦品种(系)的遗传多样性[J]. 作物学报, 2020, 46(2): 307-314.

Liu

Y K

, Zhu

Z W

, Chen

, Zou

, Tong

H W

, Zhu

, He

W J

, Zhang

Y Q

, Gao

C B

. Revealing the genetic diversity of wheat varieties (lines) in China based on SNP markers[J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(2): 307-314. (in Chinese)

[21]

杨漫宇, 姚方杰, 杨足君, 杨恩年. 六倍体小黑麦×六倍体小麦杂交后代中染色体遗传与结构变异鉴定[J]. 遗传, 2024, 46(1): 63-77.

Yang

M Y

, Yao

F J

, Yang

Z J

, Yang

E N

. Investigation of chromosomal genetic characteristics and identification of structural variation in the offspring of hexaploid Triticale × hexaploid wheat[J]. Hereditas (Beijing), 2024, 46(1): 63-77. (in Chinese)

[22]

程顺和, 高德荣, 张伯桥, 吴荣林, 陆成彬, 吴宏亚, 吕国锋, 张勇, 陈佩度, 刘大钧. 小麦抗白粉病的遗传改良及多系品系的配制[J]. 麦类作物学报, 2003, 23(2): 34-38.

Cheng

S H

, Gao

D R

, Zhang

B Q

, Wu

R L

, Lu

C B

, Wu

H Y

, Lu

G F

, Zhang

, Chen

P D

, Liu

D J

. Genetic improvement of wheat powdery mildew resistance and construction of multi-lines[J]. Acta Tritical Crops, 2003, 23(2): 34-38. (in Chinese)

[23]

张晓祥, 张伯桥, 吴宏亚, 高德荣, 吴荣林, 程顺和. 滚动回交与遗传标记辅助选择相结合聚合Pm21、Nib8和W_x基因[J]. 麦类作物学报, 2010, 30(2): 215-220.

Zhang

X X

, Zhang

B Q

, Wu

H Y

, Gao

D R

, Wu

R L

, Cheng

S H

. Pyramiding Pm21, Nib8 and W_x gene by rolling convergent backcross combined with genetic marker-assisted selection[J]. Journal of Triticeae Crops, 2010, 30(2): 215-220. (in Chinese)

[24]

刘登才, 郑有良, 兰秀锦. 小麦中国春遗传背景的育种改良[J]. 中国农业科学, 2003, 36(11): 1383-1389.

Liu

D C

, Zheng

Y L

, Lan

X J

. Utilization of wheat Landrace Chinese spring in breeding[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2003, 36(11): 1383-1389. (in Chinese)

[25]

Wan

H S

, Yang

, Li

, Wang

, Liu

Z H

, Tang

Y L

, Yang

W Y

. Genetic improvement and application practices of synthetic hexaploid wheat[J]. Genes, 2023, 14(2): 283.

[26]

邹裕春, 张镲, 杨武云, 杨恩年, 黄钢. 四川-CIMMYT小麦穿梭育种回顾与展望[J]. 西南农业学报, 2003, 16(3): 102-106.

Zou

Y C

, Zhang

, Yang

W Y

, Yang

E N

, Huang

. Reviews and prospects of Sichuan-CIMMYT wheat shuttle breeding program[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2003, 16(3): 102-106. (in Chinese)

[27]

邹裕春, 杨恩年. 冬春杂交小麦新品种川麦30[J]. 中国种业, 2001(4): 32-33.

Zou

Y C

, Yang

E N

. Chuanmai 30, a new winter-spring hybrid wheat variety[J]. China Seeds, 2001(4): 32-33. (in Chinese)

[28]

邹裕春, 杨恩年. 四川审定的第一个强筋抗病小麦新品种川麦36[J]. 四川农业科技, 2003(6): 14.

Zou

Y C

, Yang

E N

. Chuanmai 36, the first new wheat variety with strong gluten and disease resistance approved in Sichuan[J]. Sichuan Agricultural Science and Technology, 2003(6): 14. (in Chinese)

[29]

邹裕春, 黄钢, 朱华忠. CIMMYT 1998—2000年中期工作计划给四川小麦超高产育种的启示[J]. 西南农业学报, 1998( 增刊2): 268-270.

Zou

Y C

, Huang

, Zhu

H Z

. Illumination from cimmyt’s medium-termed (1998-2000) plan for exceeding high yield wheat breeding in Sichuan[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 1998(S2): 268-270. (in Chinese)

[30]

杨恩年, 邹裕春, 杨武云. 强筋小麦品种川麦36的抗条锈病性状遗传研究[J]. 西南农业学报, 2006, 19(5): 883-885.

Yang

E N

, Zou

Y C

, Yang

W Y

. Inheritance of resistance to stripe rust in strong gluten wheat variety Chuanmai 36[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2006, 19(5): 883-885. (in Chinese)

[31]

黄钢, 邹裕春, 汤永禄, 杨恩年. 四川-CIMMYT小麦穿梭育种中的农艺学合作研究[J]. 西南农业学报, 2007, 20(2): 191-198.

Huang

, Zou

Y C

, Tang

Y L

, Yang

E N

. The cooperative study on agronomy in wheat shuttle breeding between CIMMYT and SAAS[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2007, 20(2): 191-198. (in Chinese)

[32]

邹裕春, 杨武云, 朱华忠, 杨恩年, 蒲宗君, 伍铃, 张颙, 汤永禄, 黄钢, 李跃建, 何中虎, Ravi

Singh

, SRajaram. CIMMYT种质及育种技术在四川小麦品种改良中的利用[J]. 西南农业学报, 2007, 20(2): 183-190.

Zou

Y C

, Yang

W Y

, Zhu

H Z

, Yang

E N

, Pu

Z J

, Wu

, Zhang

, Tang

Y L

, Huang

, Li

Y J

, He

Z H

, Singh

, Srajaram. Utinization of CIMMYT germplasm and breeding technologies in wheat improvement in Sichuan, China[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 2007, 20(2): 183-190. (in Chinese)

[33]

吴胜男, 李英壮, 王娜, 刘录祥, 谢彦周, 王成社. 小麦新品种陕农33的遗传构成分析[J]. 麦类作物学报, 2021, 41(2): 134-139.

S N

, Li

Y Z

, Wang

, Liu

L X

, Xie

Y Z

, Wang

C S

. Dissection of genetic components in the new high-yielding wheat cultivar Shaannong 33[J]. Journal of Triticeae Crops, 2021, 41(2): 134-139. (in Chinese)

[34]

William

, Singh

R P

, Huerta-Espino

, Islas

S O

, Hoisington

. Molecular marker mapping of leaf rust resistance gene Lr46 and its association with stripe rust resistance gene Yr29 in wheat[J]. Phytopathology, 2003, 93(2): 153-159.

[35]

Lillemo

, Asalf

, Singh

R P

, Huerta-Espino

, Chen

X M

, He

Z H

, Bjørnstad

. The adult plant rust resistance loci Lr34/Yr18 and Lr46/Yr29 are important determinants of partial resistance to powdery mildew in bread wheat line SAAR[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2008, 116(8): 1155-1166.

[36]

Rosewarne

G M

, Singh

R P

, Huerta-Espino

, William

H M

, Bouchet

, Cloutier

, McFadden

, Lagudah

E S

. Leaf tip necrosis, molecular markers and β1-proteasome subunits associated with the slow rusting resistance genes Lr46/Yr29[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2006, 112(3): 500-508.

[37]

Singh

R P

, Mujeeb-Kazi

, Huerta-Espino

. Lr46: A gene conferring slow-rusting resistance to leaf rust in wheat[J]. Phytopathology, 1998, 88(9): 890-894.

[38]

Kanwal

, Qureshi

, Gessese

, Forrest

, Babu

, Bariana

, Bansal

. An adult plant stripe rust resistance gene maps on chromosome 7A of Australian wheat cultivar Axe[J]. Theoretical and Applied Genetics, 2021, 134(7): 2213-2220.

[39]

蒲至恩. 小麦新品种川农16的遗传改良研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2005.

Z E

. Studies on the genetic improvement of the new varieties Chuannong16[D]. Yaan: Sichuan Agricultural University, 2005. (in Chinese)

[40]

Wieser

, Kieffer

, Lelley

. The influence of 1B/1R chromosome translocation on gluten protein composition and technological properties of bread wheat[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2000, 80(11): 1640-1647.

[41]

周阳, 何中虎, 张改生, 夏兰琴, 陈新民, 高永超, 井赵斌, 于广军. 1BL/1RS易位系在我国小麦育种中的应用[J]. 作物学报, 2004, 30(6): 531-535.

Zhou

, He

Z H

, Zhang

G S

, Xia

L Q

, Chen

X M

, Gao

Y C

, Jing

Z B

, Yu

G J

. Utilization of 1BL/1RS translocation in wheat breeding in China[J]. Acta Agronomica Sinica, 2004, 30(6): 531-535. (in Chinese)

[42]

McKendry

A L

, Tague

D N

, Miskin

K E

. Effect of 1BL.1RS on agronomic performance of soft red winter wheat[J]. Crop Science, 1996, 36(4): 844-847.

[43]

李俊, 魏会廷, 杨粟洁, 李朝苏, 汤永禄, 胡晓蓉, 杨武云. 川麦42的1BS染色体臂对小麦主要农艺性状的遗传效应[J]. 作物学报, 2009, 35(12): 2167-2173.

, Wei

H T

, Yang

S J

, Li

C S

, Tang

Y L

, Hu

X R

, Yang

W Y

. Genetic effects of 1BS chromosome arm on the main agronomic traits in Chuanmai 42[J]. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(12): 2167-2173. (in Chinese)

[44]

Zhu

S Y

, Liu

, Gong

S J

, Chen

Z Z

, Chen

, Liu

T L

, Liu

R K

, Du

H N

, Guo

, Li

G Y

, Li

M M

, Fan

R C

, Liu

Z Y

, Shen

Q H

, Gao

A L

, Ma

P T

, He

H G

. Orthologous genes Pm12 and Pm21 from two wild relatives of wheat show evolutionary conservation but divergent powdery mildew resistance[J]. Plant Communications, 2023, 4(2): 100472.

[45]

Zhu

Z W

, Chen

, Zhang

, Yang

L J

, Zhu

W W

, Li

J H

, Liu

Y K

, Tong

H W

, Fu

L P

, Liu

J D

, Rasheed

, Xia

X C

, He

Z H

, Hao

Y F

, Gao

C B

. Genome-wide association analysis of Fusarium head blight resistance in Chinese elite wheat lines[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11: 206.

[46]

王琴, 刘泽厚, 万洪深, 魏会廷, 龙海, 李涛, 邓光兵, 李俊, 杨武云. 川麦42和川农16抗穗发芽QTL定位及聚合效应分析[J]. 中国农业科学, 2020, 53(17): 3421-3431. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.17.001.

Wang

, Liu

Z H

, Wan

H S

, Wei

H T

, Long

, Li

, Deng

G B

, Li

, Yang

W Y

. Identification and pyramiding of QTLs for traits associated with pre-harvest sprouting resistance in two wheat cultivars Chuanmai 42 and Chuannong 16[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2020, 53(17): 3421-3431. DOI: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.17.001. (in Chinese)

2026年第59卷第16期

PDF下载

引用本文

BibTeX

文章信息

doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2026.16.001

接收时间：2025-12-30
首发时间：2026-09-03
出版时间：2026-08-16

补充材料

相关文章

文章信息

作者

出版历史

收稿日期：2025-12-30
录用日期：2026-02-16

基金

四川省科技计划(2025YFHZ0251)

四川麦类创新团队项目(SCCXTD-2024-11)

四川省自然科学基金(2024NSFSC1207)

国家农业重大科技项目(NK20220607)

作者信息

² 四川省农业科学院农业资源与环境研究所，成都 610066

通讯作者:

杨恩年，E-mail：yangennian@126.com

参考文献

分享链接

https://castjournals.cast.org.cn/joweb/zgnykx/CN/10.3864/j.issn.0578-1752.2026.16.001

分享至

全文二维码

扫描看全文

引用本文

BibTeX

本文的引用情况

2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

关闭全屏

BibTeX
EndNote
RefWorks
TxT

染色体 Chromosome	总差异位点数 No. of total differential SNPs	川农16 Chuannong 16
1A	533	505	94.75	28	5.25
1B	1109	443	39.95	666	60.05
1D	174	156	89.66	18	10.34
2A	1869	1867	99.89	2	0.11
2B	1158	1151	99.40	7	0.60
2D	329	141	42.86	188	57.14
3A	792	719	90.78	73	9.22
3B	1031	1030	99.90	1	0.10
3D	265	264	99.62	1	0.38
4A	1042	1011	97.02	31	2.98
4B	408	137	33.58	271	66.42
4D	417	415	99.52	2	0.48
5A	954	951	99.69	3	0.31
5B	1133	1054	93.03	79	6.97
5D	197	100	50.76	97	49.24
6A	1230	161	13.09	1069	86.91
6B	1396	1392	99.71	4	0.29
6D	283	282	99.65	1	0.35
7A	961	857	89.18	104	10.82
7B	707	696	98.44	11	1.56
7D	373	352	94.37	21	5.63
A亚基因组Subgenome A	7381	6071	82.25	1310	17.75
B亚基因组Subgenome B	6942	5903	85.03	1039	14.97
D亚基因组Subgenome D	2038	1710	83.91	328	16.09
全基因组Whole Genome	16361	13684	83.64	2677	16.36

染色体
Chromosome

总差异位点数
No. of total differential SNPs

川农16 Chuannong 16

Singh6

差异位点数
No. of differential SNPs

贡献率
Contribution rate (%)

差异位点数
No. of differential SNPs

贡献率
Contribution rate (%)

533

505

94.75

5.25

1109

443

39.95

666

60.05

174

156

89.66

10.34

1869

1867

99.89

0.11

1158

1151

99.40

0.60

329

141

42.86

188

57.14

792

719

90.78

9.22

1031

1030

99.90

0.10

265

264

99.62

0.38

1042

1011

97.02

2.98

408

137

33.58

271

66.42

417

415

99.52

0.48

954

951

99.69

0.31

1133

1054

93.03

6.97

197

100

50.76

49.24

1230

161

13.09

1069

86.91

1396

1392

99.71

0.29

283

282

99.65

0.35

961

857

89.18

104

10.82

707

696

98.44

1.56

373

352

94.37

5.63

A亚基因组Subgenome A

7381

6071

82.25

1310

17.75

B亚基因组Subgenome B

6942

5903

85.03

1039

14.97

D亚基因组Subgenome D

2038

1710

83.91

328

16.09

全基因组Whole Genome

16361

13684

83.64

2677

16.36

性状 Trait	基因 Gene	川农16 Chuannong 16	Singh6	川麦82 Chuanmai 82		性状 Trait	基因 Gene	川农16 Chuannong 16	Singh6	川麦82 Chuanmai 82
条锈病 Stripe rust	Yr5	-	-	-		白粉病 Powdery mildew	Pm2a	-	-	-
Yr18	-	+	-		Pm21	-	-	-
Yr26	-	-	-		PmV	-	-	-
Yr29	-	+	+		Pm12	+	+	+
Yr30	-	+	+		Pm5e	-	-	-
Yr75	-	+	+		黄花叶病毒病 Wheat yellow mosaic virus	IWA700	-	-	-
Yr78	-	+	-		穗发芽 Pre-harvest sprouting	TaSdr-A1	易Prone	NA	易Prone
Yr80	-	NA	-		TaSdr-B1	易Prone	易Prone	易Prone
Yr82	-	-	-		TaMFT-3A	易Prone	易Prone	易Prone
YrZH58	-	-	-		Phs1-3A	抗Resistant	NA	抗Resistant
YrSP	-	-	-		多酚氧化酶活性 Polyphenol oxidase	Ppo2-B1	低Low	高High	低Low
QYrsn.nwafu-1BL	-	NA	NA		Ppo2-D1	高High	高High	H
QYrxn.nwafu-1BL	+	-	-		籽粒大小Seed size	QGl-4A	小Small	小Small	小Small
QYrsn.nwafu-2AS	-	-	-		籽粒大小/粒重 Seed size/weight	TaSus2-2A	低Low	低Low	低Low
QYrqin.nwafu-2AL	+	+	+		TaSus2-2B	高High	低Low	高High
QYrhm.nwafu-2BC	-	-	-		TaGS2-B1	NA	/	/
QYrqin.nwafu-2BL	+	NA	+		粒重 Seed weight	TaCwi-A1	高High	低Low	高High
QYr.nwafu-3BS	NA	+	NA		Tabas1	H	H	低Low
QYrsn.nwafu-3DL	-	+	-		TaGS5-A1	低Low	低Low	低Low
QYr.nwafu-4BL	-	-	-		TaGW2-6A	低Low	H	高High
QYrsn.nwafu-6BS	-	-	-		TaT6P	H	低Low	低Low
QYrqin.nwafu-6BS	-	-	-		面粉色泽Flour color	Lyce-A1	/	高High	/
叶锈病 Leaf rust	Lr21	-	-	-			TaLCYE-B1	低Low	低Low	低Low
Lr37	-	-	-		籽粒硬度Grain hardness	Pinb-D1	软Soft	软Soft	软Soft
Lr46	-	+	+		种皮颜色Bran color	Tamyb10-B1	H	/	/
Lr67	+	+	+		开花时间 Flower time	TaTOE-B1	NA	H	/
Lr68	-	-	-		ELF3-B1	晚Late	晚Late	晚Late
Lr80	-	-	-		Vrn-A1	晚Late	早Early	晚Late
赤霉病 Fusarium head blight	Qfhb.caas-3BL	-	H	-		株高 Plant height	QPht-2D	矮Short	矮Short	矮Short
QFhb.hbaas-5AS	+	+	+		RHT-8	矮Short	高High	高High
QFhb.hbaas-5AL	-	+	-		Rht-D1	高High	NA	NA
QFhb.caas-5AL	-	-	-		Rht24_AP2	高High	H	矮Short

性状
Trait

基因
Gene

川农16
Chuannong 16

Singh6

川麦82
Chuanmai 82

性状
Trait

基因
Gene

川农16
Chuannong 16

Singh6

川麦82
Chuanmai 82

条锈病
Stripe rust

Yr5

白粉病
Powdery mildew

Pm2a

Yr18

Pm21

Yr26

PmV

Yr29

Pm12

Yr30

Pm5e

Yr75

黄花叶病毒病
Wheat yellow mosaic virus

IWA700

Yr78

穗发芽
Pre-harvest sprouting

TaSdr-A1

易Prone

Yr80

TaSdr-B1

易Prone

Yr82

TaMFT-3A

易Prone

YrZH58

Phs1-3A

抗Resistant

YrSP

多酚氧化酶活性
Polyphenol oxidase

Ppo2-B1

低Low

高High

低Low

QYrsn.nwafu-1BL

Ppo2-D1

高High

QYrxn.nwafu-1BL

籽粒大小Seed size

QGl-4A

小Small

QYrsn.nwafu-2AS

籽粒大小/粒重
Seed size/weight

TaSus2-2A

低Low

QYrqin.nwafu-2AL

TaSus2-2B

高High

低Low

高High

QYrhm.nwafu-2BC

TaGS2-B1

QYrqin.nwafu-2BL

粒重
Seed weight

TaCwi-A1

高High

低Low

高High

QYr.nwafu-3BS

Tabas1

低Low

QYrsn.nwafu-3DL

TaGS5-A1

低Low

QYr.nwafu-4BL

TaGW2-6A

低Low

高High

QYrsn.nwafu-6BS

TaT6P

低Low

QYrqin.nwafu-6BS

面粉色泽Flour color

Lyce-A1

高High

叶锈病
Leaf rust

Lr21

TaLCYE-B1

低Low

Lr37

籽粒硬度Grain hardness

Pinb-D1

软Soft

Lr46

种皮颜色Bran color

Tamyb10-B1

Lr67

开花时间
Flower time

TaTOE-B1

Lr68

ELF3-B1

晚Late

Lr80

Vrn-A1

晚Late

早Early

晚Late

赤霉病
Fusarium head blight

Qfhb.caas-3BL

株高
Plant height

QPht-2D

矮Short

QFhb.hbaas-5AS

RHT-8

矮Short

高High

QFhb.hbaas-5AL

Rht-D1

高High

QFhb.caas-5AL

Rht24_AP2

高High

矮Short