森林与环境学报

试验区组 Experimental block	郁闭度 Canopy closure	林分密度 Stand density/(tree·hm^-2)	平均胸径 Average DBH/cm	平均树高 Average tree height/m	冠幅 Crown width/m	坡度 Slope/(°)
1	0.72	319.65	30.9	27.03	9.76	16
2	0.76	314.71	32.94	29.04	10.37	18
3	0.73	309.93	35.24	30.11	10.28	14

试验区组 Experimental block	郁闭度 Canopy closure	林分密度 Stand density/(tree·hm^-2)	平均胸径 Average DBH/cm	平均树高 Average tree height/m	冠幅 Crown width/m	坡度 Slope/(°)
1	0.72	319.65	30.9	27.03	9.76	16
2	0.76	314.71	32.94	29.04	10.37	18
3	0.73	309.93	35.24	30.11	10.28	14

处理	过氧化氢酶活性 CAT activity/(mL·g^-1·h^-1)	酸性磷酸酶活性 ACP activity/(μg·g^-1·h^-1)	脲酶活性 URE activity/(mg·kg^-1·d^-1)	pH值 pH value	有效磷含量 AP content/(mg·kg^-1)
未套种Non-interplanted pattern	5.60±0.21b	140.78±6.59b	304.51±3.43b	4.41±0.01a	2.13+0.08a
林下套种Understory interplanting pattern	6.34±0.13a	180.33±8.24a	490.64±1.98a	4.32±0.01b	1.62+0.11b

处理	过氧化氢酶活性 CAT activity/(mL·g^-1·h^-1)	酸性磷酸酶活性 ACP activity/(μg·g^-1·h^-1)	脲酶活性 URE activity/(mg·kg^-1·d^-1)	pH值 pH value	有效磷含量 AP content/(mg·kg^-1)
未套种Non-interplanted pattern	5.60±0.21b	140.78±6.59b	304.51±3.43b	4.41±0.01a	2.13+0.08a
林下套种Understory interplanting pattern	6.34±0.13a	180.33±8.24a	490.64±1.98a	4.32±0.01b	1.62+0.11b

套种蜘蛛抱蛋后红锥林林下生态系统碳氮磷变化特征

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李晓垠 ¹^,² , 吴思霓 ¹^,² , 盘李进 ¹^,² , 邱权 ¹^,² , 苏艳 ¹^,² , 何茜 ¹^,²^,^*

森林与环境学报 | 森林土壤学 2025,45(6): 588-597

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森林与环境学报 | 森林土壤学 2025, 45(6): 588-597

套种蜘蛛抱蛋后红锥林林下生态系统碳氮磷变化特征

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李晓垠¹^,², 吴思霓¹^,², 盘李进¹^,², 邱权¹^,², 苏艳¹^,², 何茜¹^,²^,^*

作者信息

^1．华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642

^2．广东省森林植物种植创新与利用重点实验室，广东广州 510642

李晓垠(2001-)，女，硕士研究生，从事林下经济研究。Email: lixiaoyin@stu.scau.edu.cn

通讯作者:

何茜(1981-)，女，教授，从事林下经济研究。Email: heqian69@126.com

Changes in carbon, nitrogen, and phosphorus of the understory ecosystem in Castanopsis hystrix forest interplanted with Aspidistra elatior

Xiaoyin LI¹^,², Sini WU¹^,², Lijin PAN¹^,², Quan QIU¹^,², Yan SU¹^,², Qian HE¹^,²^,^*

Affiliations

^1.College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China

^2.Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Guangzhou, Guangdong 510642, China

出版时间: 2025-11-15 doi: 10.13324/j.cnki.jfcf.202506006

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摘要

收起

为评估林下套种药用植物对森林养分循环的作用机制及潜在风险，对帽峰山红锥林未套种处理(红锥纯林) 和林下套种处理(套种蜘蛛抱蛋) 的林下植物、凋落物和土壤碳(C)、氮(N)、磷(P) 含量等指标进行测定，分析其化学计量特征，比较两种处理间的差异。结果表明，林下套种处理显著提高了林下草本层地上部分的全氮(TN) 含量(P＜0. 05)，显著降低了林下灌木层茎、叶的有机碳(OC) 含量及C/N、C/P、N/P (P＜0. 05)，表明林下植物的N、P吸收和利用效率提高。林下套种处理下凋落物的OC含量显著降低(P＜0. 05)，半分解层和完全分解层的C/N显著下降(P＜0. 05)，完全分解层的TN含量显著上升(P＜0. 05)，反映凋落物分解和N矿化加速，但P释放滞后。林下套种处理的土壤OC、TN含量及C/N、C/P、N/P显著升高(P＜0. 05)，土壤N/P的升高表明N限制缓解，但全磷(TP)、有效磷(AP) 含量的下降提示P限制风险加剧。林下套种处理的土壤酶活性显著升高(P＜0. 05)，表明微生物分解和矿化功能增强。冗余分析揭示了林下植物、凋落物、土壤的C、N、P特征的密切耦合关系。林下套种蜘蛛抱蛋可优化养分利用、促进凋落物分解及土壤C、N积累，改变林下植物、凋落物、土壤系统的C、N、P分配格局，同时需重视土壤P有效性降低带来的潜在风险。

关键词

红锥林 / 蜘蛛抱蛋 / 化学计量比 / 林药模式 / 林下经济

Abstract

收起

To evaluate the influencing mechanisms and potential risks of understory cultivation of medicinal plants on nutrient cycling, we compared pure Castanopsis hystrix (non-intercropping) stands with the stands intercropped with Aspidistra elatior on Maofeng Mountain. Carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) content of understory plants, litter, and soil was measured to analyze their stoichiometric characteristics and differences between treatments. The results showed that intercropping increased the total nitrogen (TN) content in the aboveground part of the herbaceous layer (P < 0. 05), while decreasing the organic carbon (OC) content as well as the C/N, C/P, and N/P ratios in the stems and leaves of the shrub layer (P < 0. 05), indicating enhanced N and P absorption and utilization efficiency in understory plants. In the litter layer, intercropping reduced the OC content (P < 0. 05), decreased the C/N ratio in the semi-decomposed and fully decomposed layers (P < 0. 05), and increased the TN content in the fully decomposed layer, which reflected accelerated litter decomposition and enhanced N mineralization, while the P release was delayed. In the soil layer, intercropping increased OC, TN, and the C/N, C/P, and N/P ratios (P < 0. 05). The rise in soil N/P indicated the mitigation of N limitation, while the decreases in total phosphorus (TP) and available phosphorus (AP) suggested an increased risk of P limitation. Soil enzyme activities were enhanced under intercropping (P < 0. 05), reflecting stronger microbial decomposition and mineralization. Redundancy analysis revealed close coupling relationships among the C, N, and P characteristics of plants, litter, and soil. Overall, intercropping A. elatior in C. hystrix forests optimized nutrient utilization, promoted litter decomposition, and enhanced soil C and N accumulation, thereby altering the C, N, and P allocation patterns within the plant-litter-soil system, while highlighting the potential ecological risk of reduced soil P availability.

Key words

Castanopsis hystrix forest / Aspidistra elatior / stoichiometric ratio / forest-medicinal plant intercropping / understory economy

引用本文

李晓垠, 吴思霓, 盘李进, 邱权, 苏艳, 何茜. 套种蜘蛛抱蛋后红锥林林下生态系统碳氮磷变化特征. 森林与环境学报, 2025 , 45 (6) : 588 -597 . DOI: 10.13324/j.cnki.jfcf.202506006

Xiaoyin LI, Sini WU, Lijin PAN, Quan QIU, Yan SU, Qian HE. Changes in carbon, nitrogen, and phosphorus of the understory ecosystem in Castanopsis hystrix forest interplanted with Aspidistra elatior[J]. Journal of Forest and Environment, 2025 , 45 (6) : 588 -597 . DOI: 10.13324/j.cnki.jfcf.202506006

正文

收起

林下经济作为实现森林可持续发展的重要路径，近年来在生态修复、经济增收和生物多样性保护等方面受到广泛关注。林药复合种植模式契合国家耕地“非粮化”“非农化”政策，可高效利用森林空间，其生态作用显著，能改善土壤质量、促进养分循环、提升生态系统稳定性。此外，该模式为不同生态适应性的药用植物提供了良好种植条件，有助于提高其有效成分含量^[1]。现有研究^[2]多聚焦于林药模式下的栽培管理措施，但缺乏对其生态过程的深入，尤其是初期整地、施肥等管理措施虽提高了生产效率，却可能引起土壤养分亏缺^[3]。因此，在推广林药模式时，综合评估其正负面效应，对于明确其生态效应与潜在风险、指导科学可持续经营具有重要意义。

植物、凋落物、土壤是维持生态系统稳定的3个因子，它们间存在密切联系。近年生态化学计量学研究表明，碳(C)、氮(N)、磷(P) 在植物－凋落物－土壤系统中的分布与循环，直接影响森林生态系统的物质流动、能量转化及生产力稳定性。植物吸收养分后，一部分通过凋落物返回土壤，驱动微生物分解并再释放可利用的C、N、P，形成一个动态耦合的循环网络^[4]。碳氮磷比(C/N/P) 的微小变化，往往预示着系统养分限制类型的转换，进而决定植物生产力、物种多样性及碳汇功能的强弱。

林药模式本质上是一种立体复合种植形式，可归类于混合栽培的范畴。前人研究^[5-6]表明，混合栽培或林下套种对土壤养分存在不同影响，例如会加重土壤N、P限制等，但尚未形成统一结论。然而，已有研究多集中于林下套种药用植物对土壤养分状况或单一组分的影响，而对植物－凋落物－土壤系统整体生态化学计量特征及其耦合作用机制的系统性研究仍然不足。特别是在亚热带赤红壤地区，土壤P易被固定、有效性不足，常成为制约林下植物生长的关键因子^[7]，而凋落物分解速率、土壤矿化效率的差异又会进一步放大或缓解这种养分瓶颈。因此，系统地揭示林下套种对植物、凋落物和土壤的C、N、P含量及其化学计量比的影响，不仅可以评估林药模式对森林养分循环的干预效应，也为优化林下药用植物配置、平衡生态保护与经济利用提供了科学依据。

蜘蛛抱蛋(Aspidistra elatior) 俗称一叶兰，隶属百合科(Liliaceae) 蜘蛛抱蛋属(Aspidistra Ker-Gawl.)，为单子叶植物纲多年生草本药用植物，其根状茎具有活血化瘀、镇痛及润肺止咳等功效。蜘蛛抱蛋耐阴性较强，在郁闭度高的林分下生长适应性良好，0. 8的郁闭度能够平衡其生长与药用成分积累^[8]。本研究通过在红锥(Castanopsis hystrix) 林下套种蜘蛛抱蛋，旨在探究其对林下植物－凋落物－土壤系统的C、N、P生态化学计量特征及其互作关系的影响，评估其对生态系统稳定性和植物资源分配格局的作用，为优化林下种植管理措施、协调林下经济发展与生态系统保护提供科学依据。

1　研究区概况与研究方法

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1.1　研究区概况

研究区位于广东省龙眼洞林场帽峰山(23°17′40″N，113°27′18″E) 的林下经济示范基地，海拔470 m，属于亚热带季风气候区，季风环流盛行，高温多雨，霜雪极为罕见，年平均降水量超过1 800 mm，年平均气温28. 2 ℃，8月极端最高气温可达38. 1 ℃，霜期通常为10~30 d，但实际霜冻时间仅为1~5 d；地形为陡坡低山丘陵区，基岩主要由花岗岩和变质岩组成，土壤为赤红壤，呈棕黄或灰黄色，砂质含量较高，土层较厚。研究区林地土壤pH值为4. 5，有机碳含量为18. 39 g · kg^-1，全氮含量为1. 28 g · kg^-1，全磷含量为0. 22 g · kg^-1，碱解氮含量为59. 69 mg · kg^-1，有效磷含量为0. 71 mg · kg^-1。

1.2　样地设置

试验林分为红锥人工纯林，林龄集中在30~35 a，造林时间在1991—1993之间。造林后连续3 a进行抚育施肥，于2020年再次抚育施肥，间伐1次，强度约30%。林下灌木层以本地耐阴阔叶灌木为主，草本层以蕨类及1年生草本植物为主。

试验采用随机区组设计，设置3个100 m×100 m区组，区组间距≥20 m，基本信息如表 1所示。每个区组设两个20 m×20 m样方(间距＞10 m)，分别设置林下套种(套种蜘蛛抱蛋)、未套种两种处理，3个区组共6个样方。

2020年1月，在林下套种处理样方中，采用水平整地开带，带长根据红锥具体位置确定，带宽为1. 2 m，每带种植两行蜘蛛抱蛋，株行距为30 cm×30 cm，种植前施入基肥，种植后进行浇水，此后不再进行追肥和浇水。至采样时，蜘蛛抱蛋总体长势良好，平均植株高度为57. 88 cm，平均叶长为42. 15 cm，叶宽在9. 65~10. 99 cm之间，总鲜重和干重分别为79. 77 g和21. 85 g，蜘蛛抱蛋覆盖度达到58. 35%。未套种处理保持林下原有植物群落，未进行药用植物引入，仅执行与林下套种处理相同的管护措施，确保人类干扰的一致性。在每个样方内按标准方法布设5个1 m×1 m的凋落物采样小样方，同时布设5个2 m×2 m的植物调查样方，分别用于灌木层、草本层调查取样。

1.3　取样方法与样品分析

2023年3月，调查测量并记录林地乔木的基本特征，包括胸径、树高、郁闭度、密度、坡度及土壤类型。对草本层进行分层取样，分别采集地上部分(茎、叶) 和地下部分(根系)，每部分样品约200 g，带回实验室处理。灌木样本则选取生长健壮、形态完整且无病虫害的整株植物，取其叶、根和茎，参考史军辉等^[9]的分径标准，每个小样方内按径级混合根样，每份不少于200 g。采集林地表层凋落物时，根据凋落物的形态特征和分解程度，将其划分为未分解层、半分解层和完全分解层3个层级，每层级样品分别装入信封进行杀青处理。所有生物样品在105 ℃下杀青1. 5 h，再转入65 ℃恒温干燥箱中烘干至恒重。

在每个样方内，按“S”型选点法选取10个点，取表层(0~20 cm土层) 土壤混合均匀后带回实验室，用作土壤指标的测定。剔除杂质后，取四分之一样品冷藏用于土壤酶活性测定，其余样品置于避光通风优良的干燥环境中风干，用于土壤理化性质分析。

林下植物灌木层根、茎、叶和草本层地上、地下部分，以及凋落物各分解层、土壤有机碳(organic carbon，OC) 含量采用重铬酸钾氧化－外加热法测定，全氮(total nitrogen，TN) 含量运用半微量凯氏定氮法分析，全磷(total phosphorus，TP) 含量则采用钼锑抗分光光度法检测；土壤有效磷(available phosphorus，AP) 含量采用钼锑抗比色法测定测定。使用苏州格锐思生物科技有限公司生产的G0303W、G0304W48、G0301W试剂盒分别测定土壤过氧化氢酶(catalase，CAT)、酸性磷酸酶(acid phosphatase，ACP)、脲酶(urease，URE) 活性。

1.4　数据处理与分析

利用Excel 2021软件预处理数据，通过SPSS 26. 0软件对两种处理下植物、凋落物和土壤的碳、氮、磷含量及土壤pH值、有效磷含量、酶活性的差异进行方差分析及单因素方差检验；使用Canoco 5软件，以林下植物生态化学计量特征为响应变量，以凋落物和土壤的生态化学计量参数为解释变量进行冗余分析(redundancy analysis，RDA)，采用Origin Pro 2025软件制图。

2　结果与分析

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2.1　不同处理林下植物、凋落物和土壤的碳、氮、磷变化特征

如图 1所示，未套种处理的林下灌木层根、茎、叶及草本层地下部分的OC含量整体高于林下套种处理。除灌木层茎外，灌木层根、叶及草本层地上、地下部分的TN含量在林下套种处理下均高于未套种处理，其中，灌木层叶的TN含量达到峰值，草本层地上部分的TN含量显著提升(P＜0. 05)。总体上，TP含量差异不显著，灌木层根、叶及草本层地上、地下部分的TP含量在林下套种处理下略高于未套种处理，而灌木层茎则相反；其中，在林下套种处理下草本层地上部分TP含量最高。凋落物分解过程中OC、TN的含量呈现出未分解层＞半分解层＞完全分解层；完全分解层的TP含量最低。林下套种处理下凋落物各分解层的OC含量均显著低于未套种处理，提示其分解速率加快。尽管在两种处理下土壤OC含量整体上较低，但林下套种处理显著高于未套种处理(P＜0. 05)。凋落物TN含量在完全分解层中，林下套种处理显著高于未套种处理(P＜0. 05)，而在未分解层、半分解层中，两种处理间差异不显著。土壤TN含量在两种处理间差异显著(P＜0. 05)，表现为林下套种处理＞未套种处理。凋落物各分解层的TP含量在两种处理间未见显著差异，但未套种处理的土壤TP含量显著高于林下套种处理(P＜0. 05)。

2.2　不同处理林下植物、凋落物和土壤的化学计量比变化特征

如图 2所示，林下灌木层根及草本层地上、地下部分的N/P表现为未套种处理＜林下套种处理，而林下灌木层根、茎、叶及草本层地上、地下部分的C/N、C/P，灌木层茎、叶的N/P表现为未套种处理＞林下套种处理。林下灌木层茎、叶的C/N、C/P、N/P及草本层地下部分的C/N在两种处理间存在显著差异(P＜0. 05)。凋落物半分解层和完全分解层的C/N、完全分解层的C/P、未分解层的N/P均表现为未套种处理显著高于林下套种处理(P＜0. 05)。土壤C/N、C/P、N/P均表现为林下套种处理显著高于未套种处理(P＜0. 05)。

2.3　不同处理下土壤酶活性、pH值及有效磷含量

如表 2所示，林下套种处理显著提升了土壤酶活性，其处理下的土壤CAT、ACP、URE活性均显著高于未套种处理(P＜0. 05), 而土壤pH值和AP含量却显著低于未套种处理(P＜0. 05)。

2.4　林下植物生态化学计量特征与凋落物、土壤的冗余分析

以林下植物的生态化学计量特征为响应变量，以凋落物和土壤的生态化学计量参数作为解释变量进行冗余分析。如图 3 (a)所示，凋落物、土壤的生态化学计量指标对林下植物生态化学计量指标的总累计解释率为80. 37%，第1轴解释了变量的55. 05%，第2轴解释了变量的25. 32%，其中，POC、PTP含量与CAT活性、D (C/N)、D (C/P) 呈显著正相关；PTN含量、P (N/P) 与CAT活性、D (C/N)、SOC含量呈显著正相关；P (C/N)、P (C/P) 与DTN含量、D (C/P) 呈显著正相关。

如图 3 (b)所示，在林下套种处理中，凋落物、土壤的生态化学计量指标对林下植物生态化学计量指标的总累计解释率为88. 75%，第1轴解释了变量的66. 81%，第2轴解释了变量的21. 94%。其中，POC含量与DOC、DTP含量、D (C/P) 和S (C/N) 呈显著正相关；PTN含量、PTP含量、P (N/P) 与S (C/N)、DTP含量呈显著正相关；P (C/N)、P (C/P) 与DOC含量、D (C/P)、ACP活性呈显著正相关。

如图 3 (c)所示，在未套种处理中，凋落物、土壤的生态化学计量指标对林下植物生态化学计量指标的总累计解释率为82. 39%，第1轴解释了变量的57. 67%，第2轴解释了变量的24. 72%。其中，POC、PTN、PTP含量及P (N/P) 与D (C/N)、D (C/P) 呈显著正相关；P (C/N) 与DTP含量、D (N/P)、STN含量呈显著正相关。

3　讨论与结论

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3.1　林下套种对林下植物碳、氮、磷含量和化学计量的影响

由于植物的生理特性及外部环境的影响，其各器官的养分元素分布往往存在时空差异。本研究表明，红锥纯林林下套种蜘蛛抱蛋影响了林下植物的养分竞争与再分配。与未套种处理相比，林下套种处理下林下灌木层叶、茎以及草本层地下部分的OC含量显著降低。这是由于套种蜘蛛抱蛋后，加速了凋落物的分解速率，这一点与凋落物半分解层、完全分解层的C/N下降及土壤酶活性升高相对应，导致土壤中的OC快速矿化和释放，进而影响植物对OC的吸收。而草本层地上部分的TN含量显著升高，表明套种处理有助于提高林下植物的N素利用效率。草本层地下部分OC含量降低，导致其C/N、C/P降低，这说明林下套种蜘蛛抱蛋促进了草本植物对养分的吸收，可能是林下套种蜘蛛抱蛋套种后，林下物种多样性下降，从而影响了养分的积累与分配^[10]。在本研究中，林下灌木层茎、叶的C/N在两种处理间呈显著差异(未套种处理＞林下套种处理)，这可能是由于套种后蜘蛛抱蛋的平均株高(57.88 cm) 改变了林下光环境和垂直结构，促使群落内生物量重新分配^[11]。本研究中，林下灌木层叶的N/P均>16，表明两种处理下植物总体仍受P限制，但套种使林下灌木层叶的N/P出现下降，提示套种缓解了P限制，优化了植物的生长环境条件^[12]。此外，茎、叶的N/P显著变化进一步说明套种处理改变了N、P的相对可利用性^[13]。

3.2　林下套种对凋落物碳、氮、磷含量和化学计量的影响

本研究发现，林下套种蜘蛛抱蛋改变了凋落物的分解过程。较低的C/N使得微生物能够更快地分解凋落物，从而加速C的释放，导致凋落物中的OC含量降低。在套种处理下，凋落物半分解层、完全分解层的C/N及完全分解层的C/P均显著低于未套种处理，同时完全分解层的TN含量显著升高，说明蜘蛛抱蛋的引入促进了凋落物分解，有利于养分释放和林地土壤肥力的提升^[14]。同时，林下套种处理后凋落物未分解层的N/P显著降低，这是由于林下套种改变了凋落物的组成和质量，影响其初始养分含量和分解速率。尽管林下套种处理提高了凋落物完全分解层的TN含量，但N/P并未表现出显著差异，可能是由于林下套种蜘蛛抱蛋加速了N的矿化与释放，而P的释放相对滞后或更易被固定，这与罗华龙等^[15]的研究结果一致。在两种处理下，凋落物中的P均被完全吸收，这可能是凋落物对帽峰山地区土壤P素有效性不足的一种适应性调节机制^[7]。此外，林下套种处理的土壤CAT、URE、ACP活性均显著高于未套种处理，这间接反映了微生物代谢效率增强，矿化C、N活性的提升，进一步验证了化学计量比的变化，并指示了凋落物分解加速与养分释放增强的趋势^[16]。

3.3　林下套种对土壤碳、氮、磷含量和化学计量的影响

土壤作为植物养分供给的主要库源，其元素组成与凋落物养分输入存在显著关联。本研究发现，林下套种蜘蛛抱蛋显著提高了土壤OC、TN含量，说明林下套种处理显著提高土壤C、N的积累。然而，土壤TP含量却显著下降，这可能是与亚热带赤红壤中P极易与铁、铝氧化物形成难溶的络合物，导致P的有效性较低有关^[17]，而本研究中土壤pH值和AP含量在套种蜘蛛抱蛋后也显著降低，表明套种引起土壤酸化，进而增强P和铁铝氧化物的固定作用，导致P的生物学可利用性下降。相应地，套种使得土壤C/P与N/P显著升高。已有研究指出，当N/P小于10时，土壤则受到N限制^[18]，本研究中，林下套种处理使得土壤N/P从6. 46提高到11. 16，而P素供应相对滞后，说明套种蜘蛛抱蛋缓解了土壤N限制，但P限制风险加剧，这与前人的研究结果相符合^[19]。此外，林下套种处理后土壤C/N显著升高，表明套种蜘蛛抱蛋促进了土壤C和N的矿化过程，反映出套种在促进C积累的同时也可能降低了土壤肥力，这与前人研究结果一致^[20]。

土壤胞外酶主要来源于土壤微生物的活动、植物根系分泌物和腐解的动植物残体, 其活性的高低能够表征土壤中微生物活性的高低^[21]。本研究中，林下套种处理显著提升了土壤URE、CAT活性，表明土壤微生物的N矿化和OC分解能力增强；土壤AP含量显著降低，ACP活性显著上升, 这一结果也提示P转化速率加快^[22]，但可能由于土壤酸化严重，即使ACP活性增强也难以改善P的有效性^[23]。这些结果侧面反映微生物代谢能力增强，支撑了矿化加速的结论^[24]。由于N加速矿化，N/P相应变化，使得林下套种处理下土壤N/P高于未套种处理，说明在N素竞争加剧的同时，P竞争消耗，提高了N/P，伴随URE活性增强，N的循环和利用效率亦得到提高，这与高畅等^[25]研究相符。此外，较高的C/P则意味着较低的P有效性，本研究中，林下套种蜘蛛抱蛋提高了土壤C/P，可能是由于林下套种处理导致土壤C含量升高，而土壤呈酸性，土壤中的P易形成络合物，降低了土壤P的有效性，这与前人研究结果一致^[26]。整体而言，林下套种蜘蛛抱蛋能够提升土壤C、N储量，但也应该进一步重视P含量的平衡与补给，以保证林下生态系统的稳定性。

3.4　林下套种后林下植物、凋落物、土壤互作关系及养分分配变化

冗余分析结果表明，林下植物、凋落物和土壤之间存在显著的协同变化趋势。林下套种蜘蛛抱蛋显著改变了三者的生态化学计量特征，推动了系统内部养分资源的重新分配。套种处理后，林下灌木层的OC含量呈下降趋势，与凋落物各分解层的OC含量及未分解层、半分解层的TP含量下降趋势一致，三者之间呈正相关；土壤C/N升高反映出凋落物C释放后，部分难降解C在土壤中积累，提高了C/N。林下草本层地上部分的TN含量显著升高，且与土壤C/N、凋落物TP含量正相关，说明植物N含量的升高与土壤C、N积累及凋落物养分释放过程密切耦合。套种处理还导致林下灌木层茎、叶的C/N和C/P下降，与凋落物OC含量、完全分解层C/P下降相呼应，表明植物对N、P的吸收效率提升受益于凋落物分解。林下植物地上部分N积累能力增强，导致茎、叶的C/N、C/P、N/P下降，显示出植物对N、P的吸收效率提升和竞争力增强。这一系列正向反馈优化了林下养分循环，有助于提升系统生产力。而在套种处理后土壤AP含量显著降低，林下灌木层叶的TP含量上升，虽不显著，但可能是由于土壤AP和植物P吸收变化受到季节性因素的影响，特别是在赤红壤中P的固定作用较强，由于取样时间的局限性，单次取样可能影响这一结果。而土壤AP含量解释叶的TP含量变异能力也十分有限，林下灌木层叶的TP含量和土壤TP、AP含量都没有直接关系，因此, 出现这一结果也是合理的，但在亚热带赤红壤地区开展林下种植时，需要特别关注土壤P的有效性问题，及时采取补P和调控管理，以保障植物生长和系统的养分平衡。

本研究中，林下套种处理后凋落物各分解层的OC含量显著降低与完全分解层的TN含量显著提升，使得土壤OC含量显著升高，这说明C和N在凋落物分解过程中相互作用强烈，对土壤有机质的化学计量产生影响^[27]。土壤ACP、URE活性升高对应凋落物P释放加速，而AP含量下降表明养分在植物－凋落物－土壤间发生转移。然而，凋落物的分解行为很复杂，有相关研究^[28]证实凋落物和土壤与分解相关的过程是解耦的，因此林下套种处理调控植物－凋落物－土壤这三者间的关系不能片面地看待。

本研究还存在一定的局限性。首先，整地开带、施基肥、浇水等栽培措施会对林地土壤造成影响，尽管时间跨度较长可能在一定程度上能够缓解，但本研究未比较对照组与处理组的初始土壤性质，因此无法完全排除初始操作对土壤OC的贡献，未来应设置在套种处理前具有相同土壤性质的对照组。其次，植物养分变化可能源于套种蜘蛛抱蛋后的“资源竞争”^[29]，本研究虽基于林下植物C、N、P的计量比变化，推断蜘蛛抱蛋对红锥林下的营养竞争，但未采集蜘蛛抱蛋根系生物量或空间分布数据，后续研究应结合根系标记和同位素示踪，量化根际竞争强度，以进一步解析植物间养分竞争机制。此外，本研究仅进行1次取样，受试验条件和时间尺度限制，未来的试验中应增加取样频率，以捕捉各指标的动态季节性变化。并结合土壤P形态、氧化物含量、微生物群落结构及生物量分析，采用综合方法，更全面理解植物－凋落物－土壤系统养分的动态变化。

3.5　结论

本研究系统评估了亚热带红锥林下套种蜘蛛抱蛋对林下植物、凋落物和土壤C、N、P含量及化学计量特征的影响。结果显示，林下套种处理显著提高了林下草本层地上部分的TN含量，显著降低了林下灌本层茎、叶的OC含量及C/N、C/P、N/P，表明林下植物对N、P的吸收和利用效率提高。林下套种处理下，凋落物的OC含量显著下降，半分解层和完全分解层的C/N比显著下降，完全分解层的TN含量显著提高，反映出凋落物分解和N矿化加速，但P释放相对滞后。林下套种处理下，土壤OC、TN含量及C/N、C/P、N/P显著升高，土壤N/P升高显示N限制有所缓解，但TP、AP含量下降提示P限制风险加剧。同时，CAT、ACP、URE活性的升高表明微生物分解和矿化功能增强，支撑了养分循环加快的结论。冗余分析结果揭示了植物－凋落物－土壤之间C、N、P特征的协同变化与相互影响。本研究通过红锥林林下套种蜘蛛抱蛋调控养分分配与循环, 改善林地生产力的机制，套种蜘蛛抱蛋可提升林下生态的养分利用效率和C、N循环，但也需警惕土壤AP含量下降带来的生态风险。未来应加强土壤P形态、微生物多样性及根际养分竞争的研究，并优化养分管理措施，推动林药模式的可持续发展。

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2025年第45卷第6期

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doi: 10.13324/j.cnki.jfcf.202506006

接收时间：2025-06-08
首发时间：2026-05-28
出版时间：2025-11-15

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出版历史

收稿日期：2025-06-08
修回日期：2025-07-10

基金

作者信息

^1．华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642

^2．广东省森林植物种植创新与利用重点实验室，广东广州 510642

通讯作者:

何茜(1981-)，女，教授，从事林下经济研究。Email: heqian69@126.com

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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