热带作物学报

引物名称Primer name	引物序列（5′–3′）Primer sequence（5′–3′）	用途Application
MiCTR-F	CACAATCCAATCGGTGCTCA	基因克隆
MiCTR-R	CAATCCACTACAGTCCTCCG
MiCTR-qF	GATCATGAGGAGCCGTGTCA	基因荧光
MiCTR-qR	GACTTAGGAGCTTGGGCCTG	定量PCR
qActin1-F	CTCTGCCCCAAGCAAAGATG
qActin1-R	TGTTGTGCAGCTAGCATTGGA

引物名称Primer name	引物序列（5′–3′）Primer sequence（5′–3′）	用途Application
MiCTR-F	CACAATCCAATCGGTGCTCA	基因克隆
MiCTR-R	CAATCCACTACAGTCCTCCG
MiCTR-qF	GATCATGAGGAGCCGTGTCA	基因荧光
MiCTR-qR	GACTTAGGAGCTTGGGCCTG	定量PCR
qActin1-F	CTCTGCCCCAAGCAAAGATG
qActin1-R	TGTTGTGCAGCTAGCATTGGA

芒果乙烯信号转导关键基因MiCTR1的克隆与序列分析

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袁芳 ¹ , 王春艳 ¹^,^* , 李丽 ²^,³^,^* , 许丹妮 ¹ , 李志红 ¹ , 甘婷 ²^,³ , 隆宇涵 ²^,³

热带作物学报 | 组学与生物技术 2024,45(10): 2035-2043

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热带作物学报 |组学与生物技术 2024 , 45 (10) : 2035 -2043

芒果乙烯信号转导关键基因MiCTR1的克隆与序列分析

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袁芳¹, 王春艳¹^,^*, 李丽²^,³^,^*, 许丹妮¹, 李志红¹, 甘婷²^,³, 隆宇涵²^,³

作者信息

^1.广西民族师范学院化学与生物工程学院，广西崇左　532200

^2.广西壮族自治区农业科学院农产品加工研究所，广西南宁　530007

^3.广西果蔬贮藏与加工新技术重点实验室，广西南宁　530007

通讯作者:

^* 王春艳（WANG Chunyan），E-mail：wcy1510016681@163.com

李丽（LI Li），E-mail：lili@gxaas.net。

Cloning and Sequence Analysis of Key Ethylene Signal Transduction Gene MiCTR1 in Mango

Fang YUAN¹, Chunyan WANG¹^,^*, Li LI²^,³^,^*, Danni XU¹, Zhihong LI¹, Ting GAN²^,³, Yuhan LONG²^,³

Affiliations

^1.College of Chemistry and Biological Engineering, Guangxi Minzu Normal University, Chongzuo, Guangxi 532200, China

^2.Agro-food Science and Technology Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China

^3.Guangxi Key Laboratory of Fruits and Vegetables Storage-processing Technology, Nanning, Guangxi 530007, China

出版时间: 2024-10-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.10.004

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摘要

收起

芒果属于典型的呼吸跃变型果实，采后代谢旺盛且对乙烯非常敏感，CTR1是乙烯信号转导途径的负调控因子，在乙烯信号通路中发挥着核心作用。为了研究芒果CTR1在芒果采后贮藏过程中的表达模式及可能的作用，本研究从台农1号芒果转录组数据库中筛选1个CTR基因（MiCTR1），利用生物学方法对其编码的蛋白质进行测序分析，并对MiCTR1基因在芒果后熟过程中经乙烯抑制剂1-MCP处理后的表达模式进行分析。结果表明：MiCTR1的开放阅读框（ORF）长度为1551 bp，编码516个氨基酸，预测蛋白的分子式为C₂₅₀₃H₃₉₃₂N₇₁₂O₇₉₇S₂₆，总原子数为7970，分子量为57.58 kDa，理论等电点（pI）为5.72，负电荷和正电荷的氨基酸残基总数分别为64和50个，脂肪系数为70.78，亲水性总平均值为–0.596，有111个磷酸化位点，且以丝氨酸（Ser）的磷酸化修饰为主，苏氨酸（Thr）为辅，无跨膜结构，无信号肽，亚细胞预测分析显示其定位于细胞核。蛋白质结构域预测发现，MiCTR1蛋白含有1个保守的PB1结构域，位于氨基酸序列189~285处。系统进化分析表明，MiCTR1与扁桃（Prunus dulcis）、桃（Prunus persica）、甜樱桃（Prunus avium）、杏（Prunus armeniaca）、梅（Prunus mume）的亲缘关系较近。荧光定量PCR结果显示，MiCTR1的相对表达量在芒果后熟过程中升高，且经1-MCP处理后其表达量下调。本研究结果为芒果后熟的分子机制提供基础。

关键词

芒果 / 乙烯响应转录因子 / CTR / 克隆 / 表达分析

Abstract

收起

Mango is a typical respiration leap fruit, with vigorous postharvest metabolism and very sensitive to ethylene.CTR1 is a negative regulator of the ethylene signaling pathway and plays a central role in the ethylene signaling pathway. In order to study the possible role of mango CTR1 expression pattern in mango postharvest storage, a CTR gene (MiCTR1) was screened from the Tainung No.1) mango transcriptome database, and its encoded gene was used using biological methods. The protein was sequenced and analyzed, and the expression pattern of MiCTR1 gene during mango ripening and under 1-MCP treatment was analyzed. The results showed that the length of the open reading frame of MiCTR1 was 1551 bp, encoding 516 amino acids, The molecular formula of the predicted protein was C₂₅₀₃H₃₉₃₂N₇₁₂O₇₉₇S₂₆, the total atomic number was 7970, and the weight of the protein was 57.58 kDa, the theoretical isoelectric point (pI) was 5.72, the fat coefficient was 70.78, and the overall average hydrophilicity was -0.596, with 111 phosphorylation sites, and the phosphorylation modification of serine was the main one, supplemented by threonine, had no transmembrane structure and no signal peptide. Subcellular prediction analysis showed that it was located in the nucleus. Protein domain prediction MiCTR1 protein contained a conserved PB1 domain located at amino acid sequence 189-285. Phylogenetic analysis showed that MiCTR1 was closely related to Prunus dulcis, Prunus persica, Prunus avium, Prunus armeniaca, Prunus mume. The results of fluorescence quantitative PCR showed that the relative expression of MiCTR1 increased during the ripening process of mango, and 1-MCP down-regulated its expression. In this study, the MiCTR1 gene was cloned in mango and its biological analysis was analyzed, and its expression pattern during postharvest storage was analyzed, which would provide a basis for the molecular mechanism of mango ripening.

Key words

mango / ethylene-responsive transcription factor / CTR / cloning / expression analysis

引用本文

袁芳, 王春艳, 李丽, 许丹妮, 李志红, 甘婷, 隆宇涵. 芒果乙烯信号转导关键基因MiCTR1的克隆与序列分析. 热带作物学报, 2024 , 45 (10) : 2035 -2043 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.10.004

Fang YUAN, Chunyan WANG, Li LI, Danni XU, Zhihong LI, Ting GAN, Yuhan LONG. Cloning and Sequence Analysis of Key Ethylene Signal Transduction Gene MiCTR1 in Mango[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2024 , 45 (10) : 2035 -2043 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.10.004

正文

收起

芒果（Mangnifera indica L.）是著名的热带水果，营养丰富、风味独特，中国的芒果产量居世界第二^[1-3]，其中，台农1号芒果（Tainung No.1）在我国海南、广东、广西等地均有大面积种植，它不仅品质优良，还丰产性好、适应性强。芒果属于典型的呼吸跃变型果实，采后代谢旺盛且对乙烯非常敏感，容易后熟而变黄、变软，继而腐烂，致使其品质大幅降低，货架期短，影响芒果产业的发展^[4]。CTR1是乙烯信号转导途径中重要的负调控因子，乙烯受体接收到乙烯信号后，能够与CTR1反应，共同完成乙烯反应的负调控模式^[5]。CTR1由多基因家族编码，它们在结构和基因时空表达上各有特点^[6]。目前已经分离拟南芥^[7]中的AcTR1基因，在模式植物的基础上，CTR基因在其他果实中的研究也取得了进展。番茄^[8]和番木瓜^[6]中分别分离出4个CTR基因，分别为LeCTR1~4和CpCTR1~4，苹果中分离了5个MdCTR基因^[9]，猕猴桃中分离了2个AdCTR基因^[10]，而在大多数植物或果实中只分离到1个CTR1基因，如小麦^[11]、大豆^[12]、梨^[13]、甘蔗^[14]、甜瓜^[15]等。随着研究的深入，每一种果实中可能将会有更多的CTR基因不断被克隆。CTR1直接影响果实成熟、衰老、软化进程，在植物的生长、果实成熟过程中发挥重要的负调控作用，且在不同植物中表达模式可能不同。在番茄果实成熟过程中，4个CTR1-like基因中只有LeCTR1转录本含量随着果实后熟进程而明显增强，且能被外源乙烯所诱导^[8]。木瓜的4个CTR1-like基因中，CpCTR2和CpCTR4与果实硬度呈显著负相关，表明CpCTR可能在果实软化中起重要作用^[6]。桃子PpCTR1基因的表达量在乙烯释放量达到最大量时相应减少，表明PpCTR1基因与果实成熟软化有密切关系^[16]。

课题组前期已经分离并克隆了乙烯受体基因^[17]，但芒果的CTR1基因的分离和鉴定还未见报道。本研究以台农1号芒果为材料，结合芒果全基因组和转录组数据，对MiCTR1基因进行克隆和序列分析，并通过实时荧光定量PCR检测其在芒果采后不同时期的相对表达量，揭示乙烯抑制剂1-MCP处理对采后芒果CTR1基因表达的调控机制，为研究CTR1在果实成熟、衰老中的作用提供科学依据，进而为延长果实的贮藏寿命奠定基础。

1　材料与方法

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1.1　材料

台农1号芒果采摘于广西百色市，挑选大小均匀、成熟度8~9成的果实为材料。1-甲基环丙烯（1-MCP）购于龙杏生技制药股份有限公司；植物总RNA提取试剂盒购自广州美基生物科技有限公司；RNAprep Pure植物总RNA提取试剂盒购自天根生化科技（北京）有限公司；HiScript^® ⅡQ RT SuperMix for qPCR试剂盒和ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix购自南京诺唯赞生物科技股份有限公司。

1.2　方法

1.2.1　样品处理

芒果采摘之后参照YUAN等^[18]的方法进行处理，分为对照组（CK）和处理组（0.1 mg/L 1-MCP），处理之后的芒果分别用厚度为0.007 mm的聚乙烯薄膜袋子分装，置于25 ℃，相对湿度为85%~90%的条件下贮藏10 d，每2 d取样测定乙烯释放速率和实时荧光定量分析。果肉样品用液氮冷冻后，于–80 ℃冰箱保存备用。

1.2.2　乙烯释放速率检测

参照MIKUŁA等^[19]的方法，采用乙烯分析测定仪检测果实的乙烯释放速率，结果以μL/（kg·min）计。

1.2.3　总RNA的提取及cDNA第一链的合成

按照HiPure HP Plant RNA Mini Kit提植物总RNA小提试剂盒说明书，提取芒果组织总RNA。取总RNA 1 μg使用HiScript^® ⅡQ RT SuperMix for qPCR试剂盒反转录合成cDNA第一链，用于后续基因克隆和实时荧光定量分析。

1.2.4　基因克隆

根据前期芒果转录组测序数据结果，使用Premier 5.0软件设计基因特异性引物（表1），由生工生物工程（上海）股份有限公司合成引物。以采后芒果果皮cDNA为模板扩增目的片段全长。扩增反应体系（50 uL）：2×Es Taq Master Mix（Dye）25.0 µL，10 µmol/L引物各2.0 µL，cDNA模板2 µL，ddH₂O补足至50.0 µL。扩增程序：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，48 ℃退火30 s，72 ℃延伸1.5 min，35个循环。PCR产物经1.0%琼脂糖凝胶电泳检测，切胶回收，连接至pMD19-T载体上，转化至E.coli DH5α感受态细胞，在含有氨苄霉素的LB固体培养基上筛选阳性克隆，菌液送生工生物工程（上海）股份有限公司测序。

1.2.5　生物信息学分析

使用ExPASy-ProtParam、TMPRED、SignalP 5.0 Serve和NetPhos 3.1软件预测MiCTR1蛋白的理化特性、跨膜结构、信号肽和磷酸化位点；使用NCBI的CD-Search软件分析蛋白的保守结构域；使用SOPMA和Phyre2软件分析蛋白质二、三级结构；使用DNAMAN 5.0软件进行不同物种间同源基因的多序列比对分析；使用MEGA 6.0软件的Neighbor-Joining法构建系统发育进化树，并进行1000次Bootstrap检验。

1.2.6　实时荧光定量分析

通过qRT-PCR检测MiCTR基因的表达情况，以芒果Actin1为内参基因^[20]，荧光定量PCR引物见表1。参照Transstart Tip Green qPCR Super Mix试剂盒说明书配制反应体系（20.0 μL）：2×Trans Taq HiFiPCR Super Mix 10.0 μL，cDNA模板1.0 μL，10 μmol/L引物各0.5 μL，ddH₂O补足至20.0 μL。扩增程序：94 ℃预变性30 s；94 ℃ 5 s；60 ℃ 30 s，共进行40个循环。每个反应设3次重复，采用2^–ΔΔC_T法计算MiCTR基因的相对表达量。

1.3　数据处理

使用SPSS Statistics 17.0软件进行数据分析，使用Duncan法比较平均值之间的差异显著性，使用Origin软件制图。

2　结果与分析

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2.1　 MiCTR1基因克隆和序列分析

利用RACE技术克隆获得MiCTR1基因的3'末端和5'末端序列，将其与中间片段进行拼接，获得MiCTR1基因。MiCTR1基因的cDNA开放阅读框长度为1551 bp，编码516个氨基酸。将MiCTR1蛋白的氨基酸序列与其他物种的同源蛋白经过BLAST比对分析发现（图1），其与阿月浑子（Pistacia vera，XP_031265951.1）、全缘黄连木（Pistacia integerrima，KAJ0042545.1）、苦楝树（Melia azedarach，KAJ4705780.1）、甜橙（Citrus sinensis，XP_031265951.1）、巴西橡胶树（Hevea brasiliensis，XP_021639805.2）的相似度分别为85.16%、85.35%、70.02%、68.64%、62.06%，表明MiCTR1与其他物种的同源性蛋白相似度较高。

2.2　MiCTR1蛋白的理化性质预测

通过ExPASy软件中的Protparam预测MiCTR1蛋白的理化性质，该蛋白的分子式为C₂₅₀₃H₃₉₃₂ N₇₁₂O₇₉₇S₂₆，总原子数为7970，分子量为57.58 kDa，理论等电点（pI）为5.72，负电荷和正电荷的氨基酸残基总数分别为64（Asp+Glu）和50（Arg+Lys）个，脂肪系数为70.78。

MiCTR1蛋白在氨基酸序列的第253和第137处有疏水峰和亲水峰（图2），分别为1.689和–2.878。亲水值在–2.000以下的亲水峰有20个，而疏水值在+2.000以上的疏水峰为0个。其亲水性氨基酸明显多于疏水性氨基酸，且亲水性总平均值为–0.596，故推测MiCTR1蛋白为亲水性蛋白。

2.3　MiCTR1蛋白磷酸化位点预测

利用NetPhos 3.1软件预测MiCTR1蛋白磷酸化位点（磷酸化位点阈值为0.5），如图3所示，MiCTR1蛋白含有111个磷酸化位点，其中含丝氨酸（Ser）82个，苏氨酸（Thr）15个，酪氨酸（Tyr）14个。由此可预测，MiCTR1蛋白调控乙烯信号转导是以丝氨酸（Ser）的磷酸化修饰为主，苏氨酸（Thr）为辅。

2.4　MiCTR1蛋白跨膜结构、信号肽、亚细胞定位预测

利用TMHMM Server v5.0软件对MiCTR1蛋白跨膜结构预测，结果如图4所示，MiCTR1蛋白无跨膜结构。利用SignalP 4.1 Server软件预测MiCTR1蛋白的信号肽，结果如图5所示，MiCTR1蛋白无信号肽序列（Likelihood为0.0018），推测其为非分泌蛋白。使用PSORT II软件进行亚细胞定位预测，结果显示MiCTR1蛋白定位于细胞核。

2.5　MiCTR1蛋白的结构域预测

利用NCBI的CD-Search分析MiCTR1蛋白的结构域，结果如图6所示，MiCTR1蛋白在氨基酸序列189~285处含有1个保守的PB1结构域，介导蛋白质之间的相互作用，是形成大分子信号转导复合物以确保细胞信号转导过程中特异性所必需的模块化结构域。

2.6　MiCTR1蛋白的二、三级结构预测

通过ExPASy软件中的SOPMA对MiCTR1蛋白进行二级结构预测，结果如图7所示，该蛋白由α-螺旋（16.09%）、延伸链（12.79%）、β-转角（1.74%）和无规则卷曲（69.38%）4种结构组成，其中以无规则卷曲为主。利用SWISSMODEL软件预测MiCTR1蛋白的三级结构，结果如图8所示，该蛋白有7个β-折叠，4个α-螺旋。

2.7　系统发育进化分析

使用MEGA 6.0软件的Neighbor-Joining法构建MiCTR1与其他物种CTR1氨基酸序列的系统发育进化树，结果表明（图9），MiCTR1与扁桃（Prunus dulcis）、桃（Prunus persica）的CTR1亲缘关系最近，其次是甜樱桃（Prunus avium）、杏（Prunus armeniaca）、梅（Prunus mume）。

2.8　 MiCTR1基因在芒果贮藏期的表达分析

CTR1能与乙烯受体家族成员结合而被激活，阻碍乙烯的传递使植物表现出乙烯响应不敏感。由图10A所示，对照组的MiCTR1基因在贮藏0~6 d内的表达量快速上调，而后缓慢下调。处理组的MiCTR1基因的表达量在2~4 d内上调，4~6 d出现短暂下调之后，在贮藏后期上调。相比对照，乙烯抑制剂1-MCP处理下调了MiCTR1基因的表达，但在贮藏第10天的表达量高于对照。前期研究显示，在贮藏的0~6 d，1-MCP处理的芒果软化程度更低^[18]，这可能与MiCTR1基因的表达特性有关，表明MiCTR1基因在芒果的后熟软化中起作用。

由图10B所示，处理组芒果在采后贮藏的前6 d内乙烯释放速率比较慢，在第6天开始快速上升，第7天达到最高峰后快速下降。对照组芒果的乙烯释放速率从第5天开始快速上升，到第7天达到最高峰，而后快速下降。结果表明，经1-MCP处理后的芒果未推迟乙烯释放速率高峰的出现，但是极显著降低了峰值（P<0.01）。

3　讨论

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本研究克隆了台农1号芒果MiCTR1基因，通过生物学信息分析发现，MiCTR1基因编码的蛋白为亲水蛋白，无跨膜结构和信号肽，MiCTR1蛋白含有一个PBI结构域，亚细胞定位在细胞核，这与番木瓜^[6]中CpCTRs的定位结果一致。同源分析发现，MiCTR1与扁桃、桃的CTR1亲缘关系最近。

芒果采后后熟软化受到乙烯转导的影响，CTR1在乙烯信号通路中发挥着核心作用^[21]。本研究中MiCTR1基因的相对表达量在芒果采后贮藏的前6 d快速上升。前期的研究显示芒果硬度在相同时期快速下降^[18]，二者刚好呈现相反的趋势，这与番木瓜^[6]的结论一致。MiCTR1基因在芒果后熟期间表达上调，推测其可能在芒果的软化中起作用。此外，榴莲^[22]、苹果^[23]中CTR1基因的表达也分别在果实成熟期间上调。CTR基因的表达还受到乙烯和乙烯抑制剂的影响，1-MCP处理显着抑制番木瓜CpCTRs^[6]、桑葚MaCTR1^[21]、榴莲DzCTR1^[22]、晚熟品种李子PsCTR1^[24]的表达，这与本研究结果一致。经1-MCP处理的苹果果实中MdCTR1基因的相对表达量高于对照果实^[25]，说明乙烯抑制剂对CTR1基因的表达调控在不同物种中存在差异。乙烯对CTR基因的表达调控也存在物种差异，在番茄中，LeCTR1的表达在其花衰老和果实成熟期间上调，并且被乙烯高度上调^[26]，乙烯还使榴莲^[22]、梨子^[13]和李子^[24]的CTR1的表达上调，而桑葚MaCTR1^[21]的表达受到乙烯的抑制，而最早从拟南芥中分离出来的AtCTR1，其表达则不受包括乙烯在内的外部刺激的影响^[27]。

在本研究中，对照组的乙烯释放量在贮藏的6~8 d最高，而MiCTR1基因的相对表达量在第6天和第8天也相对较高，说明乙烯能使MiCTR1基因表达上调。而1-MCP处理组芒果MiCTR1基因的表达则未出现这样的规律。由于CTR1是乙烯信号转导的负调节因子，因此还有报道指出特定组织中CTR1的水平与该组织的乙烯敏感性呈负相关^[28]。西葫芦CpCTR1和CpCTR2在雄花花瓣中的表达高于雌花，可能是雄花对乙烯的敏感性较低导致的^[29]。芒果果实在成熟过程中对乙烯的敏感性可能也会发生变化，因此，MiCTR1基因的表达随着果实的后熟软化上调，同时也受到乙烯抑制剂的调控。

基金

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国家重点研发计划专项(2021YFD1600100)
国家自然科学基金项目(3230181455)
广西重点研发计划项目(桂科AB23075095)

参考文献

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2024年第45卷第10期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.10.004

接收时间：2024-03-01
首发时间：2026-06-25
出版时间：2024-10-25

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作者

出版历史

收稿日期：2024-03-01
修回日期：2024-03-23

基金

国家重点研发计划专项(2021YFD1600100)

国家自然科学基金项目(3230181455)

广西重点研发计划项目(桂科AB23075095)

作者信息

^1.广西民族师范学院化学与生物工程学院，广西崇左　532200

^2.广西壮族自治区农业科学院农产品加工研究所，广西南宁　530007

^3.广西果蔬贮藏与加工新技术重点实验室，广西南宁　530007

通讯作者:

^* 王春艳（WANG Chunyan），E-mail：wcy1510016681@163.com

李丽（LI Li），E-mail：lili@gxaas.net。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2024.10.004

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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