热带作物学报

指标Index	数值Number	百分比Percentage/%
原始读取	437×10⁶
有效读取	414.63×10⁶
总unigenes	148 440
unigenes（200~500 nt）	37 046	24.96
unigenes（500~1500 nt）	41 957	28.27
unigenes（1500~3000 nt）	49 010	33.02
unigenes（≥3000 nt）	20 427	13.76
总unigenes的长度/nt	241 624 864
平均长度/nt	1627
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平均长度/nt	1627
N₅₀长度/nt	2429
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白化菠萝蜜幼苗光合作用相关基因表达分析

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郭雨彤 ¹ , 董俊娜 ¹ , 张西 ¹ , 瞿倩 ¹ , 于旭东 ¹ , 罗佳佳 ² , 蔡泽坪 ¹^,^**

热带作物学报 | 组学与生物技术 2025,46(7): 1533-1545

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热带作物学报 |组学与生物技术 2025 , 46 (7) : 1533 -1545

白化菠萝蜜幼苗光合作用相关基因表达分析

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郭雨彤¹, 董俊娜¹, 张西¹, 瞿倩¹, 于旭东¹, 罗佳佳², 蔡泽坪¹^,^**

作者信息

^1.海南大学热带农林学院/热带特色林木花卉遗传与种质创新教育部重点实验室，海南海口　570228

^2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南儋州　571737

通讯作者:

^** 蔡泽坪（CAI Zeping），E-mail：992995@hainanu.edu.cn。

Expression Analysis of Genes Related to Photosynthesis in Albino Artocarpus heterophyllus Seedlings

Yutong GUO¹, Junna DONG¹, Xi ZHANG¹, Qian QU¹, Xudong YU¹, Jiajia LUO², Zeping CAI¹^,^**

Affiliations

^1.School of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University / Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants, Ministry of Education, Haikou, Hainan 570228, China

^2.Institute of Tropical Crops Genetic Resources, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China

出版时间: 2025-07-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.001

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摘要

收起

光合色素缺失的白化植株是研究光合作用的理想材料。本研究在前期考察时发现白化菠萝蜜幼苗（albino Artocarpus heterophyllus seedlings，AAS）。AAS的叶片较大，存活时间较长，且表型性状稳定，是不可多得的木本白化植物。通过转录组测序分析AAS光合作用相关基因的表达，发现AAS叶光合色素合成、光合作用-天线蛋白、光反应和碳固定反应通路中诸多基因的发生下调表达，质体-核信号通路中关键调控因子heat shock protein 70（HSP70）、heat shock protein 90（HSP90）和HSP70–HSP90-organizing protein 3（HOP3）的编码基因发生上调表达。本研究从光合色素合成途径讨论了AAS的成因，以及从质体-核信号方面探讨了其光合作用相关基因的表达，为该逆行信号通路的探索提供参考。

关键词

菠萝蜜 / 白化苗 / 光合色素 / 光合作用 / 基因表达

Abstract

收起

Albino plants lacking photosynthetic pigments are ideal materials for studying photosynthesis. In this study, albino Artocarpus heterophyllus seedlings (AAS) were found during the preliminary investigation. AAS have larger leaves, longer survival time and stable phenotypic traits, so it is a rare woody plant albino material. The expression of photosynthesis-related genes were analyzed through transcriptome sequencing technology and found that the expression of many genes in photosynthetic pigment synthesis, photosynthesis-antenna protein, photoreaction and carbon fixation reaction pathways were down-regulated in AAS leaf, also the expression of genes encoding heat shock protein 70 (HSP70), heat shock protein 90 (HSP90) and HSP70-HSP90-organizing protein 3 (HOP3), which are considered to be key regulators in the plastid-nuclear signaling pathway, were up-regulated. This study discussed the cause of AAS from the synthesis pathway of photosynthetic pigment, and also discussed the expression of photosynthesis-related genes from the aspect of plastid-nuclear signal, which can provide reference for the research of this retrograde signaling pathway.

Key words

Artocarpus heterophyllus / albino seedlings / photosynthetic pigments / photosynthesis / gene expression

引用本文

郭雨彤, 董俊娜, 张西, 瞿倩, 于旭东, 罗佳佳, 蔡泽坪. 白化菠萝蜜幼苗光合作用相关基因表达分析. 热带作物学报, 2025 , 46 (7) : 1533 -1545 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.001

Yutong GUO, Junna DONG, Xi ZHANG, Qian QU, Xudong YU, Jiajia LUO, Zeping CAI. Expression Analysis of Genes Related to Photosynthesis in Albino Artocarpus heterophyllus Seedlings[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (7) : 1533 -1545 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.001

正文

收起

光合作用是绿色植物生长发育的基础，为地球上几乎所有生物提供必需的能量；对维持大气中氧气和二氧化碳的相对稳定起重要作用^[1-3]。光能的捕获和吸收主要由光合色素承担^[4]。在高等植物中，光合色素分为叶绿素和类胡萝卜素两大类。缺乏光合色素会导致植物叶色发生变异，产生白化、黄化等现象^[5]。

光合色素缺失的白化植物，是研究光合作用的理想材料^[6-7]。目前白化植物的研究大多在草本植物中开展，如拟南芥（Arabidopsis thaliana）^[8]、水稻（Oryza sativa）^[9-10]、番茄（Solanum lycopersicum）^[11]等。这些植物的生长周期较短，白化突变体较易得到，然而其种子体积普遍较小，白化幼苗的寿命较短。相比而言，木本植物具有较长的生长周期，但相关的突变体较难得到，所开展的研究较少^[12]。

菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus）为多年生常绿乔木^[13-14]。在前期考察时发现白化菠萝蜜幼苗（AAS），其母株具有隐性白化遗传病^[12]。付影等^[12]和周丹等^[15]研究得出AAS叶片内的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量接近0，显著低于正常菠萝蜜幼苗叶片的结果（P<0.05）。此外，张水仙等^[16]对AAS的叶片长度、宽度和面积进行观测发现AAS叶片发育至17 d时达到最大，分别是CK的43.13%、36.06%和20.81%。董俊娜等^[17]研究发现AAS生长发育先在1~15 d快速生长，后在16~40 d缓慢生长的趋势。说明AAS叶较大，存活时间较长，是不可多得的研究材料。本研究通过转录组测序对AAS叶光合作用相关基因的表达进行了分析，从光合色素合成途径讨论AAS的成因，从质体-核信号方面探讨光合作用相关基因的表达，为该逆行信号通路的探索提供参考。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

采用张水仙等^[16]的方法选择带有隐性白化遗传病的杂合体菠萝蜜植株作为母株，从母株的成熟果实中剥离出种子，挑选饱满的种粒，栽种于含有营养土（V_腐殖质土∶V_蛭石=3∶1，搅拌均匀后，于121 ℃下处理20 min）的花盆中，并培养于日照环境下。待种子萌发后，从子代幼苗中分离出白化菠萝蜜幼苗（albino Artocarpus heterophyllus seedlings，AAS）和正常菠萝蜜幼苗，继续进行培养。当萌发至25 d时，选择3株不同的AAS作为试验材料，编号为AAS1、AAS2和AAS3；同时在子代幼苗中选择3株不同的正常菠萝蜜幼苗作为对照（CK），编号为CK1、CK2和CK3（图1）。

1.2　方法

1.2.1　RNA提取、文库构建和转录组测序

采用CTAB法^[18]提取成熟叶片的total RNA，用带有Oligo（dT）的磁珠富集mRNA。将富集到的mRNA片段化，以片段化的mRNA为模板进行反转录，合成cDNA并构建文库。使用BGISEQ-500平台进行转录组测序。文库构建和测序均委托深圳华大基因股份有限公司进行。

1.2.2　数据过滤、KEGG注释与分析

将原始数据去除低质量、接头污染以及未知碱基N含量大于5%的reads后得到clean reads，进行de novo组装，并得到最终的unigenes。将长度超过200 nt的unigenes比对到KEGG数据库中进行注释。序列相似度大于70%的unigenes被归为同一cluster并且以CL开头进行命名。选取光合作用相关通路的clusters，并将其中各unigenes的表达量进行加和得到clusters表达量，去除低丰度的clusters（AAS和CK中平均表达量均小于0.5），然后使用t值检验法挑选具有显著差异（P<0.05）的clusters绘制热图。

1.2.3　qRT-PCR分析

挑选15个基因进行qRT-PCR验证^[19]。引物由ABI公司的Primer Express Software v2.0设计。反应在ABI ViiA 7 PCR仪上进行，每个样品做3次平行试验。以CL11555（AhUBIQUITIN）作为内参基因，采用2^-ΔΔCt法，ΔΔCt=[Ct（P210）-Ct（CL11555）] sample-[Ct（P210）-Ct（CL11555）]K562进行相对定量^[20]。

2　结果与分析

收起

2.1　转录组测序质量评估

为了探究AAS光合作用相关基因的表达情况，对AAS和CK的叶片进行转录组测序。测序共产生437×10⁶个raw reads，过滤后得到414.63×10⁶个clean reads，经组装、聚类去冗余最后得到148 440个unigenes。unigenes长度范围从200 nt到大于3000 nt，总长、平均长度和N₅₀长度分别为241 624 864、1627、2429 nt，GC含量为41.25%（表1）。

根据unigenes表达量数据，对样品进行聚类和相关性分析。结果表明AAS与CK的3个生物学重复各聚为1支（图2）。各组内样品间的Pearson相关系数均大于0.86（图3A）。主成分分析结果显示：AAS与CK在第一主成分（principal component analysis 1，PCA1）上分离（图3B）。综上，测序样品质量高、测序数据可靠，可进行后续分析。

2.2　叶绿素和类胡萝卜素合成酶基因表达分析

从谷氨酰-tRNA（glutamyl-tRNA）到叶绿素a和叶绿素b的合成共涉及18个步骤，其中关键酶有glutamyl tRNA reductase（HemA）和8-vinyl reductase（DVR）2种^[21-22]，这2种关键酶在AAS中均呈下调表达。此外，AAS中下调表达的基因还有glutamate-1-semialdehyde-2,1-aminomutase（HemL）、porphobilinogen synthase（HemB）、porphobilinogen deaminase（HemC）、uroporphyrinogen Ⅲ decarboxylase（HemE）、magnesium protoporphyrin Ⅸ methyltransferase（CHLM）和protochlorophyllide oxidoreductase（POR）。可见，在叶绿素合成的18个步骤中，有10个步骤的酶在AAS中下调表达（图4）。

除了叶绿素，类胡萝卜素在光合作用中也发挥着重要的作用^[23]。以geranylgeranyl diphosphate（GGPP）为起点合成类胡萝卜素（carotene）、叶黄素（lutein）、玉米黄素（zeaxanthin）和堇菜黄素（violaxanthin）的过程涉及16个步骤。前3个步骤中，GGPP依次经过phytoene synthase（PSY）、phytoene desaturase（PDS）和ζ-carotene desaturase（ZDS）的作用合成番茄红素（lycopene）^[24]。这3种酶的编码基因均为关键基因^[23,25-26]，并且其在AAS中均呈下调表达。番茄红素在lycopene β-cyclase（LCYb）和lycopene ε-cyclase（LCYe）的作用下，分别生成γ-胡萝卜素（γ-carotene）、δ-胡萝卜素（δ-carotene）、α-胡萝卜素（α-carotene）、β-胡萝卜素（β-carotene）和ε-胡萝卜素（ε-carotene）。而后在carotenoid ε-cyclohydroxylase（LUT1）、β-carotene 3-hydroxylase（crtZ）和violaxanthin de-epoxidase（VDE）等酶的作用下分别生成叶黄素、玉米黄素和堇菜黄素等。在AAS中LUT1的表达上调，LCYb、LCYe和VDE的表达下调。可见，类胡萝卜素生物合成的16个步骤中，有9个步骤的酶基因在AAS中出现下调表达（图5）。

2.3　捕光复合物和光反应相关基因表达分析

高等植物光合作用中，参与光能捕获的色素主要是叶绿素和各种类胡萝卜素^[27]。这些色素结合在捕光复合体（light-harvesting complexes，LHCs）上，而LHCs附着在光系统核心上，分别形成PSⅠ~LHCⅠ超复合体和PSⅡ~LHCⅡ超复合体，以增强其色素捕获光能的能力。色素在捕获光能后，由LHCs将能量转移到光系统核心，从而引发光化学反应^[28]。LHCⅠ由lhca1~lhca5共5种亚基构成，LHCⅡ由lhcb1~lhcb7共7种亚基构成。在这些亚基的编码基因中，除了编码Lhcb1、Lhcb7外，其余基因与CK相比在AAS中表达均发生下调（图6）。

由光驱动的光合电子传递链（photosynthetic electron transport chain）反应在类囊体膜中的光系统Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ）和光系统Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ）进行。首先，光系统Ⅱ利用光将H₂O氧化，产生的电子通过质体醌和细胞色素b₆/f复合体（cytochrome b₆/f complex，Cyt b₆/f）运输到光系统Ⅰ^[28]。AAS中参与编码光系统Ⅱ中相关亚基PsbC、PsbO、PsbP、PsbQ、PsbR、PsbS、PsbW、PsbY和Psb27的基因出现下调表达，Cyt b₆/f中PetC亚基的编码基因在AAS中也表现出下调表达。随后，接收到电子的光系统Ⅰ将铁氧化还原蛋白还原^[29]。AAS中参与光系统Ⅰ相关亚基PsaA、PsaB、PsaD、PsaE、PsaF、PsaG、PsaH、PsaK、PsaL、PsaN和PsaO的编码基因都下调表达。然后，三磷酸腺苷（ATP）合成酶（adenosine triphosphate synthetase complex，ATP synthetase complex）利用Cyt b₆/f形成的质子动力势驱动ADP和Pi合成ATP^[30]。ATP合成酶的构成亚基中β、α、γ、δ和c的编码基因在AAS中也显示出显著下调表达。最后，由光系统Ⅰ还原的铁氧化还原蛋白在铁氧化还原蛋白-NADP+还原酶（ferredoxin-NADP+reductase，FNR）上将NADP⁺还原为NADPH^[31]，此过程中相关亚基PetE、PetH、PetJ的编码基因在AAS中均出现下调表达（图7）。

2.4　碳固定反应相关基因表达分析

卡尔文循环（Calvin cycle）是最普遍的碳固定反应，分为羧化（carboxylation）、还原（reduction）和再生（regeneration）3个阶段^[32]。首先，羧化阶段中1,5-二磷酸核酮糖（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP）在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（ribulose-1,5-biphosphate carboxylase，Rubisco/RBCL）的催化下，与CO₂反应生成3-磷酸甘油酸（glycerate 3-phosphate，3-PGA）^[33]，其中RBCL表达情况与CK相比无显著差异。在还原阶段，ATP和NADPH推动3-PGA经过phosphoglycerate kinase（PGK）的激活和glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase（GAPDH/GAPA）的催化，生成甘油醛-3-磷酸（glyceraldehyde-3P，GAP）^[34]。此过程中GAPDH/GAPA上调表达。再生阶段中，其中fructose 1,6-bisphosphatase（FBP）、transketolase A，B（TKTA、TKTB）和phosphoribulokinase（PRK）等均下调表达。可见，此过程的14个步骤中，有5个步骤的酶在AAS中下调表达（图8）。

2.5　AAS逆行信号关键蛋白编码基因表达分析

heat shock protein 70（HSP70）、heat shock protein 90（HSP90）及HSP70–HSP90-organizing protein 3（HOP3）在结构上高度保守，应激条件下发挥作用。基于AAS叶光合色素合成酶基因与其他光合作用相关基因协同性下调（图4，图5），本研究测定了质体-核信号通路中的关键调控因子HSP70、HSP90和HOP3的编码基因。结果显示，AAS中HSP70、HSP90及HOP3的编码基因相较于CK有明显上调表达（图9）。

2.6　qRT-PCR分析

为了验证RNA-seq数据的准确性，选取15个基因进行qRT-PCR验证。这15个选定的基因包括5个参与光合作用-天线蛋白的基因、3个参与光系统Ⅱ的基因、2个参与光系统Ⅰ的基因、1个参与细胞色素b₆/f复合体的基因、2个参与光合电子传递链的基因和2个参与ATP合成酶的基因。结果显示：上述15个基因的表达量变化趋势与RNA-seq数据相同（图10），表明本研究中RNA-seq测序数据可靠。

3　讨论

收起

目前，拟南芥、水稻、玉米（Zea mays）和烟草（Nicotiana tabacum）等的白化植株已被用于研究光合色素合成、叶绿体发育及核-质不相容原理等^[35-38]。此外，番茄和水稻等草本白化植株已被用作育种材料培育新品种^[11,39]。木本白化植株安吉白茶（Camellia sinensis）叶片的氨基酸含量较高，茶叶的风味和品质更佳^[40]。因此，白化植株在科研、育种及品质改良等方面具有重要研究意义。

付影等^[12]对39棵子代幼苗进行统计表明AAS（占比约1/4）极可能为单基因隐性突变所致。然而AAS叶绿素和类胡萝卜素合成途径中均有多数基因表达发生下调，确切导致出现白化的突变基因还不明确。对于类胡萝卜素合成缺失的植株，叶绿素的合成也会受到抑制，这种抑制作用表现在两个方面：一方面叶绿素合成酶基因的表达发生下调。例如在拟南芥类胡萝卜素合成缺失突变体pds3中，叶绿素合成酶基因PPOX、POR和CAO等表达均发生下调^[41]。另一方面，缺乏类胡萝卜素的光保护作用，作为叶绿素合成场所的叶绿体将发生光损伤而破坏，导致叶绿素不能合成^[42]。例如水稻类胡萝卜素合成突变体pds和zds中，叶绿体形态异常，植株发生白化^[26]。此外，使用乙腈中氟草敏溶液（norflurazon）非竞争性地抑制类胡萝卜素合成过程中PDS的活性，导致类囊体膜发生光损伤，植株呈现光漂白的表型^[43]。通过透射电镜对AAS的叶绿体进行观察，发现其数量减少，类囊体形态严重异常；而将AAS从室外日光环境移入室内弱光环境后可转绿，叶绿体形态也有所恢复^[15]。结合AAS中PSY、PDS、ZDS、LCYe、LCYb和VDE编码基因的表达均显著下调，本研究进一步推测是由于AAS中类胡萝卜素合成缺失导致叶绿体发生光损伤，造成类囊体膜结构的破坏，导致叶绿素合成受到抑制，从而发生白化。

WU等^[44]在水稻叶绿素缺失突变体中发现OsCHLG突变，导致叶绿素合成受阻，同时发现编码光系统Ⅱ中光捕获Chl a/b结合蛋白基因的表达也受到严重抑制；WANG等^[38]通过转录组分析发现，在alb1突变体，一个由玉米ZDS编码基因ALB1的敲除产生的白化植株中，许多编码光系统Ⅰ和光系统Ⅱ核心蛋白的光合作用相关基因（9个PSA、7个PSB和5个LHCB基因）受到明显抑制。结合本研究中AAS光合色素合成酶基因和光合作用相关基因均出现下调表达，进而提出一种可能的途径：光合色素合成酶基因与其他光合作用相关基因协同性的下调是通过叶绿体与细胞核之间的逆行信号通路实现的。叶绿体是植物细胞中一种特殊的细胞器，它自身携带遗传物质，并且它的生命活动离不开核基因组与叶绿体基因组的协调配合。非常有趣的是，在同样作为半自主性细胞器的线粒体中，这样的核质互作方式早已被发现^[45]。这表明在细胞生命活动的过程中，核-质互作很可能是一种关键性、普遍性的调节途径。在对拟南芥gun突变体的研究中发现，当叶绿素合成途径的下游受到阻碍时，其合成的中间产物能够作为叶绿体-核信号通路间的信号分子抑制一些核基因的表达^[43,46-47]。进一步的研究发现，HSP70、HSP90及HOP3是逆行信号通路的关键因子。在拟南芥gun1突变体中，当前体蛋白（例如叶绿体定位蛋白）在细胞质中过度积累时，会引起细胞质中的HSP70、HSP90及HOP3这些关键因子的积累，从而抑制光合作用相关核基因（photosynthesis-associated nuclear gene，PhANG）的表达，增强gun表现型^[48]。上述研究中，均是来自质体的信号调控了核基因的表达，且在与拟南芥叶绿体基因组进行对比后发现，AAS叶绿素合成通路、类胡萝卜素合成通路、光合作用-天线蛋白通路以及碳固定反应中涉及到的下调基因在拟南芥中均由细胞核编码^[49]。此外，AAS光系统Ⅱ、光系统Ⅰ、细胞色素b₆/f复合体和ATP合成酶相关亚基的编码基因中分别共有10、11、1、5个下调表达，其中有2个（AhPsbB和AhPsbC）、2个（AhPsaA和AhPsaB）和3个（Ahalpha、Ahdelta和Ahc）基因在拟南芥中是叶绿体基因，其余均为细胞核基因。这些结果表明，AAS在白化过程中，相比叶绿体光合基因，核光合基因的表达和调控可能受到较大的影响。

因此本研究认为逆行信号通路是导致光合色素合成酶基因（叶绿素和类胡萝卜素合成酶基因）与其他光合作用相关基因（捕光复合物、光系统Ⅱ、光系统Ⅰ、细胞色素b₆/f复合体和ATP合成酶相关亚基的编码基因以及碳固定反应相关酶基因）协同性下调的可能原因。转录组数据中HSP70、HSP90及HOP3的编码基因相较于CK有明显上调表达，这为提出的猜想提供了有力的支撑。而有关逆行信号通路的进一步探索有待后续的研究。

基金

收起

海南省重大科技计划项目(ZDKJ2021018)
2024年海南大学国家级大学生创新创业训练计划项目(202410589053)

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文献

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2025年第46卷第7期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.001

接收时间：2025-03-08
首发时间：2026-06-24
出版时间：2025-07-25

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作者

出版历史

收稿日期：2025-03-08
录用日期：2025-03-18

基金

海南省重大科技计划项目(ZDKJ2021018)

2024年海南大学国家级大学生创新创业训练计划项目(202410589053)

作者信息

^1.海南大学热带农林学院/热带特色林木花卉遗传与种质创新教育部重点实验室，海南海口　570228

^2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所，海南儋州　571737

通讯作者:

^** 蔡泽坪（CAI Zeping），E-mail：992995@hainanu.edu.cn。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.001

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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