热带作物学报

序号No.	物质Compound	分类Class	差异倍数FC
1	对苯二甲酸（terephthalic acid）	有机酸及其衍生物	23.45
2	延胡索酸（fumaric acid）	有机酸及其衍生物	18.81
3	3,4-二羟基苯乙酸（3,4-dihydroxybenzeneacetic acid）	有机酸及其衍生物	16.31
4	L-（-）-苏氨酸（L-threonine）	氨基酸	15.31
5	2-异丙基苹果酸（2-isopropylmalate）	有机酸及其衍生物	15.07
6	原儿茶酸（protocatechuic acid）	有机酸及其衍生物	14.99
7	氨基丙二酸（aminomalonic acid）	有机酸及其衍生物	14.80
8	二香豆酰精胺（N',N"-di-p-coumaroylspermine）	酚胺	14.71
9	吡咯-2-羧酸（pyrrole-2-carboxylic acid）	氨基酸衍生物	13.88
10	甲基苹果酸（citramalate）	有机酸及其衍生物	13.71

序号No.	物质Compound	分类Class	差异倍数FC
1	对苯二甲酸（terephthalic acid）	有机酸及其衍生物	23.45
2	延胡索酸（fumaric acid）	有机酸及其衍生物	18.81
3	3,4-二羟基苯乙酸（3,4-dihydroxybenzeneacetic acid）	有机酸及其衍生物	16.31
4	L-（-）-苏氨酸（L-threonine）	氨基酸	15.31
5	2-异丙基苹果酸（2-isopropylmalate）	有机酸及其衍生物	15.07
6	原儿茶酸（protocatechuic acid）	有机酸及其衍生物	14.99
7	氨基丙二酸（aminomalonic acid）	有机酸及其衍生物	14.80
8	二香豆酰精胺（N',N"-di-p-coumaroylspermine）	酚胺	14.71
9	吡咯-2-羧酸（pyrrole-2-carboxylic acid）	氨基酸衍生物	13.88
10	甲基苹果酸（citramalate）	有机酸及其衍生物	13.71

序号No.	物质Compound	分类Class	差异倍数FC
1	3-羟基乙酸苯酯（methyl 3-hydroxyphenylacetate）	其他	17.55
2	异鼠李素（isorhamnetin）	黄酮醇	15.91
3	豆蔻酸[myristoleic acid（C14:1）]	脂质-脂肪酸	15.21
4	L-岩藻糖（L-fucose）	糖类	15.04
5	3,5-二羟基-3-甲基戊酸（Rs-mevalonic acid）	有机酸及其衍生物	14.19
6	薄荷醇[（+）-piperitol]	羟基肉桂酰衍生物	13.75
7	单酰甘油酯（酰基18:4）异构2[MAG（18:4）isomer 2]	脂质-甘油酯	13.55
8	麦黄酮5-O-己糖苷（tricin 5-O-hexoside）	黄酮	13.29
9	十八碳二烯-6-炔酸（octadecadien-6-ynoic acid）	脂质-脂肪酸	13.23
10	7-甲基黄嘌呤（7-methylxanthine）	核苷酸及其衍生物	13.11

序号No.	物质Compound	分类Class	差异倍数FC
1	3-羟基乙酸苯酯（methyl 3-hydroxyphenylacetate）	其他	17.55
2	异鼠李素（isorhamnetin）	黄酮醇	15.91
3	豆蔻酸[myristoleic acid（C14:1）]	脂质-脂肪酸	15.21
4	L-岩藻糖（L-fucose）	糖类	15.04
5	3,5-二羟基-3-甲基戊酸（Rs-mevalonic acid）	有机酸及其衍生物	14.19
6	薄荷醇[（+）-piperitol]	羟基肉桂酰衍生物	13.75
7	单酰甘油酯（酰基18:4）异构2[MAG（18:4）isomer 2]	脂质-甘油酯	13.55
8	麦黄酮5-O-己糖苷（tricin 5-O-hexoside）	黄酮	13.29
9	十八碳二烯-6-炔酸（octadecadien-6-ynoic acid）	脂质-脂肪酸	13.23
10	7-甲基黄嘌呤（7-methylxanthine）	核苷酸及其衍生物	13.11

添加物Additive	浓度Concentration/(μg·g^-1)
有机酸（草酸+琥珀酸）	5.0+5.0
氨基酸（L-组氨酸+L-丙氨酸）	5.0+5.0
酚酸（4-甲氧基肉桂酸+香草酸）	5.0+5.0
糖类（麦芽四糖+N-乙酰-D-氨基葡萄糖）	5.0+5.0
黄酮（金合欢素+橙皮苷）	5.0+5.0
槟榔根系分泌物
去离子水

添加物Additive	浓度Concentration/(μg·g^-1)
有机酸（草酸+琥珀酸）	5.0+5.0
氨基酸（L-组氨酸+L-丙氨酸）	5.0+5.0
酚酸（4-甲氧基肉桂酸+香草酸）	5.0+5.0
糖类（麦芽四糖+N-乙酰-D-氨基葡萄糖）	5.0+5.0
黄酮（金合欢素+橙皮苷）	5.0+5.0
槟榔根系分泌物
去离子水

槟榔与胡椒根系分泌物组分对比及槟榔特异组分促生作用验证

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赵雅琦 ¹^,²^,³ , 罗丽霞 ¹^,²^,³^,⁴ , 杨建峰 ¹^,²^,³ , 李志刚 ¹^,²^,³ , 祖超 ¹^,²^,³ , 康杰 ¹^,²^,³ , 郑维全 ¹^,²^,³ , 王灿 ¹^,²^,³^,^*

热带作物学报 | 作物栽培与生理生化 2025,46(6): 1376-1385

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热带作物学报 |作物栽培与生理生化 2025 , 46 (6) : 1376 -1385

槟榔与胡椒根系分泌物组分对比及槟榔特异组分促生作用验证

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赵雅琦¹^,²^,³, 罗丽霞¹^,²^,³^,⁴, 杨建峰¹^,²^,³, 李志刚¹^,²^,³, 祖超¹^,²^,³, 康杰¹^,²^,³, 郑维全¹^,²^,³, 王灿¹^,²^,³^,^*

作者信息

^1.中国热带农业科学院香料饮料研究所，海南万宁　571533

^2.农业农村部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室，海南万宁　571533

^3.海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室，海南万宁　571533

^4.海南大学热带农林学院，海南海口　570228

通讯作者:

^* 王灿（WANG Can），E-mail：wangcan_1983@catas.cn。

Comparison of Root Exudates of Areca Nut and Pepper and Verification of Growth Promoting Effect of Specific Components of Areca Nut

Yaqi ZHAO¹^,²^,³, Lixia LUO¹^,²^,³^,⁴, Jianfeng YANG¹^,²^,³, Zhigang LI¹^,²^,³, Chao ZU¹^,²^,³, Jie KANG¹^,²^,³, Weiquan ZHENG¹^,²^,³, Can WANG¹^,²^,³^,^*

Affiliations

^1.Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wanning, Hainan 571533, China

^2.Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wanning, Hainan 571533, China

^3.Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops, Wanning, Hainan 571533, China

^4.School of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China

出版时间: 2025-06-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.010

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摘要

收起

连作胡椒在槟榔间作后生长恢复，这可能与二者根际互作，特别是槟榔根系分泌物对连作胡椒具有促生作用有关，但具体起作用的组分尚不清楚，难以为深入研究提供依据。本研究采用水培方式提取胡椒与槟榔幼苗根系分泌物，通过LC-MS/MS代谢组学方法明确二者根系分泌物全组分，并对比筛选槟榔根系分泌物中特有的差异组分，将其分类后作为外源物质添加，进而明确不同组分对胡椒种子萌发和幼苗生长的影响。本研究共检测到胡椒根系分泌物代谢物426种，槟榔根系分泌物代谢物438种。二者根系分泌物差异代谢物质共有509种，其中显著差异的有329种，槟榔中含量相对较高的有138种，胡椒中含量相对较高的有191种。黄酮类、有机酸类物质在槟榔根系分泌物中的含量要高于胡椒，而糖类、酚酸、香豆素、苯甲酸和氨基酸类物质在胡椒中的含量要高于槟榔。将槟榔根系分泌物含量高的差异代谢物按有机酸、氨基酸、酚酸、糖类和黄酮类分类后，选取差异倍数较高的2种单质组分作为特异组分添加。结果表明，黄酮类添加处理的胡椒种子发芽率和发芽势均最高，幼苗的株高、地上部干质量和地下部干质量均最高，其次为有机酸类、酚酸类，而糖类和氨基酸类效果不明显。综上所述，槟榔根系分泌物中特有的差异组分较多，但不同组分对连作土培胡椒幼苗的促生作用存在差异，其中黄酮类组分数目多、含量高，对胡椒种子萌发和种苗生长具有明显促生作用，是槟榔根系分泌物缓解胡椒连作障碍的主要作用组分。本研究结果可为揭示槟榔和胡椒根际互作机制，解析槟榔间作缓解胡椒连作障碍提供基础及理论依据。

关键词

胡椒 / 槟榔 / 根系分泌物 / 代谢物

Abstract

收起

After intercropping pepper with areca nut, pepper plants recovered their growth. This might be related to the mutual interaction between the rhizospheres of the two plants, especially the promoting effect of areca nut root exudates on pepper plants. However, the specific components that play a role remain unclear, which makes it difficult to provide a basis for in-depth research. In this study, the root exudates of pepper and areca nut seedlings were extracted by hydroponics. The full components of the root exudates were identified by LC-MS/MS metabolomics, and the specific differential components unique to areca nut root exudates were screened out. After classification, these were used as the exogenous substances and added to further clarify the effects of different components on pepper seed germination and seedling growth. A total of 426 metabolites were detected in the root exudates of pepper, and 438 metabolites were identified in those of areca nut. There were 509 differential metabolites between areca nut and pepper, among which 329 were significantly different, and 138 were more abundant in areca nut and 191 in pepper. The contents of flavonoids and organic acids were higher in areca nut root exudates than those in pepper, while the contents of sugars, phenolic acids, coumarins, benzoic acids and amino acids were higher in pepper than in areca nut. After classification of the differential metabolites with high content in areca nut root exudates into organic acids, amino acids, phenolic acids, sugars and flavonoids, two with higher fold differences were selected as specific components for addition. The results showed that the addition of flavonoids had the highest germination rate and germination potential of pepper seeds, and the height of seedlings, dry weight of aboveground and underground parts were the highest. The addition of organic acids and phenolic acids was second, while the effects of sugars and amino acids were not obvious. In conclusion, there are many specific differential components in areca nut root exudates, but the promoting effects of different components on the growth of pepper seedlings in soil culture after intercropping are different. Among them, the flavonoids group has a large number and high content, and has obvious promoting effects on pepper seed germination and seedling growth, which is the main component of areca nut root exudates that alleviates the disorder of pepper intercropping. The results of this study provides a basis and theoretical evidence for revealing the mechanism of rhizosphere interaction between the two plants and analyzing the alleviation of pepper intercropping disorder by intercropping with areca nut.

Key words

pepper / areca nut / root exudates / metabolites

引用本文

赵雅琦, 罗丽霞, 杨建峰, 李志刚, 祖超, 康杰, 郑维全, 王灿. 槟榔与胡椒根系分泌物组分对比及槟榔特异组分促生作用验证. 热带作物学报, 2025 , 46 (6) : 1376 -1385 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.010

Yaqi ZHAO, Lixia LUO, Jianfeng YANG, Zhigang LI, Chao ZU, Jie KANG, Weiquan ZHENG, Can WANG. Comparison of Root Exudates of Areca Nut and Pepper and Verification of Growth Promoting Effect of Specific Components of Areca Nut[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (6) : 1376 -1385 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.010

正文

收起

根系分泌物是植物在生长过程中向外界环境释放的一类物质，主要包括糖类、氨基酸、有机酸、酚酸等低分子化合物和很多初生和次生代谢物^[1]。其中，大分子物质主要由根尖分泌，而小分子有机化合物主要由伸长区分泌^[2]。根系分泌物的组分变化可以反映植物的生长发育和代谢能力^[3]，其分泌也是驱动植物与根际环境物质、能量与信息交流的重要因素^[4]。不同植物根系分泌物种类和数量存在很大差异，这也导致不同植物根际效应存在差异^[5]。而且不同种类植物之间可以通过分泌根系分泌物，形成“根际对话”，有利于提高植物微生物多样性，改善根际生态环境^[6]。因而根系分泌物在化感作用、间套作模式等方面发挥着重要作用^[7]。

大量研究表明，间作优势与间作作物之间根系分泌物互作有关^[8-9]。根系分泌物作为植物与其生存环境进行物质和信号交流的载体，可以活化土壤养分，调控根际土壤微生物群落的组成和结构，提高微生物多样性^[10-11]。如洋葱与番茄间作时，其根系分泌物中的紫杉叶素（黄酮类化合物）可以协助番茄植株招募植物有益细菌Bacillus sp.，改变了番茄根际微生物群落结构，提高了番茄植株的适应性^[10]；玉米间作大豆体系显著增加了土壤中根系分泌物的种类和含量，且降低了土壤pH、提高了有效氮和有效磷等养分供应强度，促进了丛枝菌根真菌（AMF）在玉米根际的定殖，从而形成了间作优势^[12]。本课题组前期研究证实，槟榔间作后，胡椒长势有一定恢复，平均产量提高40%，这与槟榔间作能够显著提高土壤中速效磷养分含量和根际微生物多样性有关^[13-15]。推测二者间作时，槟榔根系分泌物对连作胡椒的促生作用是间作优势形成的重要原因。因此，开展胡椒、槟榔根系分泌物分析与鉴定，分析其物质种类与数量的差异，是深入研究二者“根际对话”，揭示其互作机理的重要途径之一。前期研究证明水培法提取根系分泌物的丰富度相对较高^[16]，在此基础上，本研究采用水培提取法对胡椒和槟榔根系分泌物进行收集提取，再结合LC-MS/MS代谢组分析，明确胡椒、槟榔根系分泌物组成，通过分析二者差异组分、筛选槟榔根系分泌物中特有差异组分并开展添加试验，进而验证槟榔根系分泌物的促生作用及具体作用组分，从根系分泌物角度来揭示二者间作优势形成的原因，为解析槟榔间作后胡椒连作障碍缓解提供理论依据。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

选取海南省万宁市兴隆镇中国热带农业科学院香料饮料研究所（香饮所）试验基地（110°20′E，18°74′N）长势良好、根系发达的胡椒和槟榔幼苗（品种分别是热引1号和热研1号）。

1.2　方法

1.2.1　根系分泌物提取

取出热引1号和热研1号幼苗，用去离子水反复冲洗幼苗根部至无土壤残留，然后采用霍格兰营养液通气培养，培养容器用锡箔纸包裹，模拟黑暗环境（图1）。待幼苗培养6个月，植株健壮且根系发达时，开始提取根系分泌物：首先将根系用去离子水反复冲洗后，放入盛有去离子水的1 L量筒或烧杯中通气培养；培养24 h后收集容器中胡椒和槟榔根系分泌物富集液；将富集液进行抽滤，然后在35 ℃下用真空旋转蒸发仪将水分蒸干；加入甲醇，用超声振荡将瓶壁上的残留物洗脱下来，倒在锡箔纸上，待甲醇挥发完全，此步骤重复2~3次，待瓶壁洗净后即获得根系分泌物。样品放于-80 ℃保存，待全部提取完成后送至武汉迈特维尔生物科技有限公司进行测定。

1.2.2　LC-MS/MS检测条件

（1）液相条件。色谱柱：Waters ACQUITY UPLC HSS T3 C18 1.8 µm，2.1 mm×100 mm；流动相：水相为超纯水（加入0.04%乙酸），有机相为乙腈（加入0.04%乙酸）；洗脱梯度：0 min水/乙腈（V/V）为95∶5，11.0 min为5∶95，12.0 min为5∶95，12.1 min为95∶5，15.0 min为95∶5；流速0.4 mL/min；柱温40 ℃；进样量5 μL。

（2）质谱条件。电喷雾离子源（electrospray ionization，ESI）温度550 ℃，质谱电压5500 V，帘气（curtain gas，CUR）25 psi，碰撞诱导电离（collision-activated dissociation，CAD）参数设置为高。在三重四级杆（QQQ）中，每个离子对是根据优化的去簇电压（declustering potential，DP）和碰撞能（collision energy，CE）进行扫描检测。

1.2.3　根系分泌物特异组分添加对胡椒种子萌发的影响

将筛选出来的槟榔根系分泌物中显著高于胡椒的组分按含量排序，从大到小选择可以从标准品库购得的2种单质组分作为特异组分开展添加试验，胡椒种子来自香饮所试验基地（品种与前一致），选择颗粒饱满优质、大小均一、无病害或残缺的种子。供试土壤为连作30 a的胡椒园植株冠幅下靠近胡椒根系的土壤，将其置于室内风干备用。标准品均购于海南清风生物科技有限公司。将选出的胡椒种子浸泡、脱皮、消毒后，每50粒为1组置于直径为150 mm垫有纱布并装有100 g胡椒连作土的培养皿中，并盖上1层纱布。以槟榔根系分泌物水培提取液和去离子水作为对照，每个处理5个重复。槟榔根系分泌物水培液是将槟榔根系清洗后置于去离子水中培养24 h得到的溶液。试验在人工培养室内进行，设定温度28 ℃，湿度90%，CO₂浓度26.79 µmol/mol。从添加之日起开始观察，当胚芽完全从种皮中伸出时，视为有效萌发种子。每隔24 h观察1次，从第1粒种子发芽时开始记录数据，以连续5 d发芽粒数不足供试种子总数的1%时结束观察。每天记录发芽数，并补充因蒸发而损失的水分，使土壤含水量保持恒定。

用第3天记录的数据计算胡椒种子的发芽势（GP），第7天的数据计算胡椒种子的发芽率（GR）。计算公式：GR=N/M×100%，GP=N_m/M×100%，式中N为发芽终期种子数，M为供试种子总粒数，N_m为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数。

1.2.4　根系分泌物特异组分添加对胡椒幼苗生长的影响

试验前期准备和处理与1.2.3一致。将长势一致的幼苗。将其种植于装有900 g连作28 a胡椒园土壤的花盆中，每个处理5个重复。从第1次添加试验次日开始，每14 d添加1次，共添加4次，添加完毕后再继续培养2个月。每天补充水分使土壤含水量保持恒定。试验结束取出土层中胡椒根系，洗净植株置于-80 ℃超低温冰箱保存。观察幼苗生长情况，测量根长、株高，称取鲜质量、干质量。

1.3　数据处理

利用Analyst 1.6.1软件处理质谱数据，将质谱检测得到的根系分泌物对峰识别、积分等处理，基于本地代谢数据库，对样本的代谢物进行物质信息搜索整理，经过二级质谱定性匹配注释。最终得到物质名称及相对含量，并对代谢物进行多元统计分析。用t检验和PLS-DA相结合的方法进行差异代谢物筛选（log₂FC≥2或log₂FC≤0.5即被认为是差异代谢物）。试验数据采用Microsoft Excel 2019软件进行数据处理，利用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析（One way ANOVA）、比较各处理间的差异显著性，利用Origin Pro 2022软件作图。

2　结果与分析

收起

2.1　胡椒、槟榔根系分泌物代谢物组分分析

利用LC-MS对水培提取的胡椒和槟榔的根系分泌物进行定性和定量分析，共收集到胡椒根系分泌物代谢物426种，槟榔根系分泌物代谢物438种，这些物质主要是氨基酸、有机酸、核苷酸、黄酮类、脂质等代谢物（图2）。从主要物质种类和代谢数目上看，胡椒与槟榔二者没有较大差别。其中检测出胡椒根系分泌物中氨基酸62种、有机酸58种、脂质类57种、核苷酸53种、黄酮类41种、羟基肉桂酰衍生物21种；槟榔根系分泌物中氨基酸71种、有机酸57种、脂质类55种、核苷酸51种、黄酮类43种。

为观察胡椒和槟榔根系分泌物的具体差异，将胡椒与槟榔根系分泌物进一步对比分析。根据检测出的物质含量在胡椒和槟榔二者间的差异倍数（FC），按照log₂FC≥2或log₂FC≤0.5进行差异筛选，筛选出的物质即为显著差异的代谢物质。槟榔与胡椒差异物质共有509种，其中差异显著的有329种，槟榔含量相对较高的有138种，胡椒含量相对较高的有191种。这说明胡椒与槟榔根系分泌物的差异代谢物中，胡椒根系分泌物代谢物含量高的物质较多。

将这些差异代谢物质按照差异倍数进行排序，槟榔中含量高的前10种物质以及胡椒中含量高的前10种物质如表1和表2所示。其中槟榔根系分泌物中较胡椒含量高的组分中，有机酸占7种，分别为对苯二甲酸、延胡索酸、3,4-二羟基苯乙酸、2-异丙基苹果酸、原儿茶酸、甲基苹果酸。胡椒根系分泌物中较槟榔含量高的组分中，物质种类相对均匀，主要有脂质类、黄酮类、糖类、有机酸及其衍生物等，其中脂质类物质最多（3种），分别为豆蔻酸、单酰甘油酯（酰基18:4）异构2、十八碳二烯-6-炔酸。

将在胡椒和槟榔间有显著差异的氨基酸、糖类、有机酸、黄酮、酚酸这5类物质及对胡椒连作障碍有潜在影响的香豆素及苯甲酸类物质进行分析（图3）。在物质数目上看，具有显著差异的氨基酸、糖类、有机酸、香豆素、苯甲酸类物质在胡椒中的数目多于槟榔，黄酮类物质在槟榔中的数目要多于胡椒，酚酸类物质在胡椒和槟榔中的数目相等。在物质相对峰面积（相对含量）上看，黄酮类、有机酸类物质在槟榔中的含量要多于胡椒，糖类、酚酸、香豆素、苯甲酸类物质在胡椒中的含量多于槟榔。

2.2　胡椒、槟榔根系分泌物代谢物特异组分促生作用验证

2.2.1　槟榔根系分泌物中特异组分的确定

将槟榔和胡椒二者间槟榔含量更高的差异物质按照含量的多少进行排列，并将其按照种类进行归纳，选择处于前5类的差异组分为特异组分，每组特异组分含2种含量较高的单质：有机酸（草酸+琥珀酸）、氨基酸（L-组氨酸+L-丙氨酸）、酚酸（4-甲氧基肉桂酸+香草酸）、糖类（麦芽四糖+N-乙酰-D-氨基葡萄糖）、黄酮（金合欢素+橙皮苷），并以水培槟榔根系分泌物和去离子水作为对照（表3）。另外，根据前期实际测得槟榔间作胡椒根际土壤的根系分泌物中特异组分的单一组分平均浓度5 μg/g为依据进行添加，换算成当前土质量的添加量。

2.2.2　槟榔根系分泌物中特异组分的添加对胡椒种子萌发的影响

由图4可知，各特异组分对胡椒种子发芽率、发芽势的影响，在添加5种特异组分处理中，添加黄酮类物质后胡椒种子的发芽率最高为80.00%，高于有机酸、氨基酸、酚酸、糖类的1.69%、10.09%、1.69%、14.29%；添加有机酸、酚酸的发芽率为78.67%，高于氨基酸、糖类的8.26%、12.39%。去离子水处理的胡椒种子发芽率为70.67%，糖类与去离子水处理相比降低了0.95%，其他添加特异组分与去离子水处理相比提高了2.83%~13.20%。添加槟榔根系分泌物后种子的发芽率为77.00%，与去离子水处理相比提高了8.96%。通过多重比较可得，添加黄酮、有机酸和酚酸3类特异组分与去离子水对照存在显著性差异，但三者之间不存在显著性差异；添加氨基酸和糖类与去离子水不存在显著性差异，且二者之间也不存在显著性差异；根系分泌物的添加与去离子水对照不存在显著性差异；5种特异组分与根系分泌物不存在显著性差异；5种特异组分之间，有机酸、酚酸、黄酮与糖类均存在显著性差异，但与氨基酸不存在显著差异（图4A）。

添加特异组分与去离子水处理相比种子发芽势提高了9.52%~44.45%，5种特异组分处理中，添加黄酮类物质后胡椒种子的发芽势最高为60.67%，高于有机酸、氨基酸、酚酸、糖类的1.12%、31.89%、4.60%、24.66%。添加根系分泌物后种子的发芽势为49.00%，与去离子水处理相比提高了16.67%。通过显著性分析可知，添加黄酮、有机酸和酚酸3类特异组分与去离子水对照存在显著性差异，但三者之间不存在显著性差异；添加氨基酸和糖类与去离子水不存在显著性差异，且二者之间也不存在显著性差异；根系分泌物的添加与去离子水对照不存在显著性差异；添加黄酮和有机酸与添加根系分泌物存在显著性差异，而氨基酸、糖类与添加根系分泌物不存在显著性差异；5种特异组分之间，有机酸、黄酮与酚酸不存在显著性差异，但与氨基酸、糖类存在显著性差异（图4B）。

由图5可见，不同特异组分的添加对胡椒幼苗的生长促进作用不同，黄酮类物质较其他特异组分的促进作用最大。从幼苗表型特征来看，添加黄酮类组分和槟榔根系分泌物全组分的处理株高高于其他处理，添加有机酸、氨基酸、酚酸、糖类物质与去离子水处理无显著差异（图5A）。添加根系分泌物后胡椒幼苗地上部分的干质量显著高于去离子水处理，添加酚酸、黄酮后胡椒幼苗地上部分的干质量显著高于去离子水处理，添加5种特异组分与添加根系分泌物后胡椒幼苗地上部分的干质量均不存在显著性差异，添加黄酮的处理显著高于添加氨基酸和糖类处理。添加根系分泌物后植株地下部分干质量高于添加去离子水处理，添加有机酸、酚酸、黄酮处理也显著高于去离子水处理，添加氨基酸和糖类处理显著低于添加根系分泌物处理，且添加有机酸处理显著高于添加氨基酸和糖类处理，添加酚酸和黄酮处理显著高于添加糖类处理（图5B）。根冠比结果显示，不同物质种类的添加对根冠比影响不大（图5C）。

3　讨论

收起

根系分泌物是植物生长过程中由根系释放到根际环境的碳活性物质，占植物净光合产物的21%^[12]，因而是增强土壤碳汇、维持根际微生态系统活力的关键因素。水培法提取的根系分泌物组分最为丰富，适用于不同作物根系分泌物对比研究^[17,18]，如在本研究中采用水培法提取到的胡椒和槟榔根系分泌物数目分别为426种和438种。从差异代谢物数目来看，二者根系分泌物差异物质为509种，差异显著达329种，其中槟榔中含量较高的有138种，胡椒中含量较高的有191种。这一结果说明，尽管胡椒根系分泌物中相对含量较高的组分较多，但在二者间作时，槟榔根系分泌物中仍有138种相对含量较高组分向土壤中分泌，并可能通过“根际对话”在土壤中累积，从而为间作作物根际微生物提供更加丰富的碳源物质，改变单作条件下因碳源输入单一而造成的微生物多样性下降、群落结构趋于单一的不利影响^[19]。

从具体代谢物来看，差异倍数最大的前10的组分中，槟榔中7种均为有机酸类；对代谢组相对含量进一步分析发现，尽管胡椒根系分泌物中有机酸数目较多，但含量远远低于槟榔，表明槟榔间作时根系向土体中分泌了大量有机酸。有机酸类物质不仅可以招募有益微生物、抑制病原菌，减轻植株病害^[19]，还能活化土壤难溶性的磷^[7]、钾^[20]等养分，从而促进间作作物养分吸收^[9]，这也与本研究团队前期发现的间作椒园土壤磷养分供应增强、胡椒叶片养分状况改善等^[13,15]结果一致。这些结果暗示着槟榔根系分泌物中有机酸组分在这一过程中起到了关键作用。此外，槟榔根系分泌物中黄酮类物质不仅数目更多，含量也更为丰富。而研究发现，黄酮类化合物不仅可以诱导根瘤菌在豆科植物根系定殖，还可以促进丛植菌根真菌（AMF）在作物根系的定殖，从而扩大作物根系搜索土体养分能力，促进植株生长和养分吸收^[21-22]。因而槟榔根系向土体中分泌更多黄酮类物质也有助于提高间作系统整体的养分利用效率，从而促进胡椒生长，缓解连作障碍形成。

在胡椒根系分泌物中，含量相对较高的组分主要为氨基酸、糖类、香豆素、酚酸和苯甲酸类物质。而氨基酸、香豆素、酚酸和苯甲酸是典型的化感物质^[23]。据报道，L-亮氨酸和L-赖氨酸等氨基酸在较低浓度下明显抑制了拟南芥主根生长^[24]，精氨酸、天冬酰胺酸和苯丙氨酸等促进病原菌孢子萌发和菌丝生长，诱发植株病害^[25]。香豆素对苜蓿根系生长具有抑制作用^[26]，酚酸类物质对草莓株高、根系表现出很强的抑制作用^[27]，苯甲酸对葡萄^[28]、黄瓜^[29]、西瓜^[30]等作物生长具有强烈的自毒作用。大量化感物质组分在胡椒根系分泌物中普遍存在，若在胡椒根际长期累积而得不到分解，则是促进胡椒连作障碍形成的重要原因^[31]。

外源添加试验也进一步验证了槟榔根系分泌物特异组分的促生作用。如黄酮和有机酸类组分添加显著提高种子发芽率和发芽势；黄酮类组分对胡椒幼苗株高也有很好的促进效果。对植株表型分析表明，黄酮、酚酸和有机酸等特异添加处理主要通过促进胡椒地下部根系生长，而非地上部生长来显著增加植株整体生物量。而氨基酸、糖类和去离子水添加处理地下部生长最弱，整体生物量也显著减少。因而，特异组分添加不仅通过促进根系生长提高自身对水分和养分的吸收，还可能与其促进连作土壤中有益微生物生长^[32]、改善养分供应情况^[33]有关，在其他作物的黄酮类^[34]或有机酸类^[35]添加试验中也有类似报道。但也看到，酚酸虽然被认为是一类化感物质^[36]，在本研究中却具有一定促生作用，这可能与其可以促进土壤非优势菌群生长^[37]，或者能够促进磷矿石解吸，提供更多有效磷供植物吸收等原因有关^[38]。由此可知，相同根系分泌物组分在不同作物的“根际对话”之间的功能效果不可一概而论，相同组分在不同作物或间作体系之间所起作用可能存在差异，在开展相关研究时应通过验证试验予以证实。同时，本研究中黄酮类、有机酸类和酚酸类组分的促生作用虽得到验证，但其具体促生机制尚不清楚，如这些组分与土壤微生物、养分循环及功能基因的关系，其促进作物根系生长或叶片光合作用的分子调控途径等。因此，后期仍需进一步开展深入研究，以解析二者根际互作机制下间作优势形成的具体原因，为揭示槟榔间作缓解胡椒连作障碍提供理论依据。

4　结论

收起

本研究采用代谢组学方法明确了水培下胡椒和槟榔根系分泌物全组分。共检测到胡椒根系分泌物代谢物426种，槟榔根系分泌物代谢物438种，主要是氨基酸、有机酸、核苷酸、黄酮类、脂质等代谢物。二者差异代谢物质共有509种，其中显著差异的有329种，槟榔含量相对较高的有138种，胡椒含量相对较高的有191种。其中槟榔根系分泌物中有机酸类物质在二者差异倍数最大的前10组分中占6种，而胡椒物质种类分布相对平均，主要为有脂质类、黄酮类、糖类、有机酸及其衍生物等。进一步对比发现，黄酮类、有机酸类物质在槟榔中的含量高于胡椒，糖类、酚酸、香豆素、苯甲酸和氨基酸类物质在胡椒中的含量多于槟榔。将槟榔根系分泌物按有机酸、氨基酸、酚酸、糖类和黄酮类分类后，选取相对差异倍数较高的2个组分作为差异物质，并以5 μg/g土壤的浓度进行添加。结果表明，黄酮类的添加处理对胡椒种子萌发和幼苗生长促生作用最为明显，是槟榔根系分泌物缓解胡椒连作障碍的主要作用组分。这为揭示与槟榔间作缓解胡椒连作障碍奠定理论基础。

基金

收起

国家重点研发计划项目(2023YFD1901403)
国家自然科学基金项目(32072671)
中国热带农业科学院国家热带农业科学中心科技创新团队(CATASCXTD202303)

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文献

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2025年第46卷第6期

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doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.010

接收时间：2025-01-26
首发时间：2026-06-24
出版时间：2025-06-25

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收稿日期：2025-01-26
录用日期：2025-02-20

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国家重点研发计划项目(2023YFD1901403)

国家自然科学基金项目(32072671)

中国热带农业科学院国家热带农业科学中心科技创新团队(CATASCXTD202303)

作者信息

^1.中国热带农业科学院香料饮料研究所，海南万宁　571533

^2.农业农村部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室，海南万宁　571533

^3.海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室，海南万宁　571533

^4.海南大学热带农林学院，海南海口　570228

通讯作者:

^* 王灿（WANG Can），E-mail：wangcan_1983@catas.cn。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.06.010

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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序号No.	物质Compound	分类Class	差异倍数FC
1	对苯二甲酸（terephthalic acid）	有机酸及其衍生物	23.45
2	延胡索酸（fumaric acid）	有机酸及其衍生物	18.81
3	3,4-二羟基苯乙酸（3,4-dihydroxybenzeneacetic acid）	有机酸及其衍生物	16.31
4	L-（-）-苏氨酸（L-threonine）	氨基酸	15.31
5	2-异丙基苹果酸（2-isopropylmalate）	有机酸及其衍生物	15.07
6	原儿茶酸（protocatechuic acid）	有机酸及其衍生物	14.99
7	氨基丙二酸（aminomalonic acid）	有机酸及其衍生物	14.80
8	二香豆酰精胺（N',N"-di-p-coumaroylspermine）	酚胺	14.71
9	吡咯-2-羧酸（pyrrole-2-carboxylic acid）	氨基酸衍生物	13.88
10	甲基苹果酸（citramalate）	有机酸及其衍生物	13.71

序号No.

物质Compound

分类Class

差异倍数FC

对苯二甲酸（terephthalic acid）

有机酸及其衍生物

23.45

延胡索酸（fumaric acid）

有机酸及其衍生物

18.81

3,4-二羟基苯乙酸（3,4-dihydroxybenzeneacetic acid）

有机酸及其衍生物

16.31

L-（-）-苏氨酸（L-threonine）

氨基酸

15.31

2-异丙基苹果酸（2-isopropylmalate）

有机酸及其衍生物

15.07

原儿茶酸（protocatechuic acid）

有机酸及其衍生物

14.99

氨基丙二酸（aminomalonic acid）

有机酸及其衍生物

14.80

二香豆酰精胺（N',N"-di-p-coumaroylspermine）

酚胺

14.71

吡咯-2-羧酸（pyrrole-2-carboxylic acid）

氨基酸衍生物

13.88

甲基苹果酸（citramalate）

有机酸及其衍生物

13.71

序号No.	物质Compound	分类Class	差异倍数FC
1	3-羟基乙酸苯酯（methyl 3-hydroxyphenylacetate）	其他	17.55
2	异鼠李素（isorhamnetin）	黄酮醇	15.91
3	豆蔻酸[myristoleic acid（C14:1）]	脂质-脂肪酸	15.21
4	L-岩藻糖（L-fucose）	糖类	15.04
5	3,5-二羟基-3-甲基戊酸（Rs-mevalonic acid）	有机酸及其衍生物	14.19
6	薄荷醇[（+）-piperitol]	羟基肉桂酰衍生物	13.75
7	单酰甘油酯（酰基18:4）异构2[MAG（18:4）isomer 2]	脂质-甘油酯	13.55
8	麦黄酮5-O-己糖苷（tricin 5-O-hexoside）	黄酮	13.29
9	十八碳二烯-6-炔酸（octadecadien-6-ynoic acid）	脂质-脂肪酸	13.23
10	7-甲基黄嘌呤（7-methylxanthine）	核苷酸及其衍生物	13.11

序号No.

物质Compound

分类Class

差异倍数FC

3-羟基乙酸苯酯（methyl 3-hydroxyphenylacetate）

其他

17.55

异鼠李素（isorhamnetin）

黄酮醇

15.91

豆蔻酸[myristoleic acid（C14:1）]

脂质-脂肪酸

15.21

L-岩藻糖（L-fucose）

糖类

15.04

3,5-二羟基-3-甲基戊酸（Rs-mevalonic acid）

有机酸及其衍生物

14.19

薄荷醇[（+）-piperitol]

羟基肉桂酰衍生物

13.75

单酰甘油酯（酰基18:4）异构2[MAG（18:4）isomer 2]

脂质-甘油酯

13.55

麦黄酮5-O-己糖苷（tricin 5-O-hexoside）

黄酮

13.29

十八碳二烯-6-炔酸（octadecadien-6-ynoic acid）

脂质-脂肪酸

13.23

7-甲基黄嘌呤（7-methylxanthine）

核苷酸及其衍生物

13.11

添加物Additive	浓度Concentration/(μg·g^-1)
有机酸（草酸+琥珀酸）	5.0+5.0
氨基酸（L-组氨酸+L-丙氨酸）	5.0+5.0
酚酸（4-甲氧基肉桂酸+香草酸）	5.0+5.0
糖类（麦芽四糖+N-乙酰-D-氨基葡萄糖）	5.0+5.0
黄酮（金合欢素+橙皮苷）	5.0+5.0
槟榔根系分泌物
去离子水

添加物Additive

浓度Concentration/(μg·g^-1)

有机酸（草酸+琥珀酸）

5.0+5.0

氨基酸（L-组氨酸+L-丙氨酸）

5.0+5.0

酚酸（4-甲氧基肉桂酸+香草酸）

5.0+5.0

糖类（麦芽四糖+N-乙酰-D-氨基葡萄糖）

5.0+5.0

黄酮（金合欢素+橙皮苷）

5.0+5.0

槟榔根系分泌物

去离子水