热带作物学报

油莎豆块茎高水平表达CePIP1;1基因的克隆与分析

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郑玉皎 ¹^,² , 常丽丽 ² , 赵永国 ² , 曾长英 ¹^,^* , 邹智 ²^,^*

热带作物学报 | 组学与生物技术 2024,45(5): 894-901

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热带作物学报 |组学与生物技术 2024 , 45 (5) : 894 -901

油莎豆块茎高水平表达CePIP1;1基因的克隆与分析

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郑玉皎¹^,², 常丽丽², 赵永国², 曾长英¹^,^*, 邹智²^,^*

作者信息

^1.海南大学热带作物学院，海南海口　570228

^2.热带作物生物育种全国重点实验室/海南省南繁生物安全与分子育种重点实验室/中国热带农业科学院热带生物技术研究所/中国热带农业科学院三亚研究院，海南海口　571101

通讯作者:

^* 曾长英（ZENG Changying），E-mail：zengchangying@hainanu.edu.cn

邹智（ZOU Zhi），E-mail：zouzhi2008@126.com。

Molecular Cloning and Characterization of CePIP1;1, an Aquaporin Gene Highly Abundant in Cyperus esculentus Tubers

Yujiao ZHENG¹^,², Lili CHANG², Yongguo ZHAO², Changying ZENG¹^,^*, Zhi ZOU²^,^*

Affiliations

^1.College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China

^2.National Key Laboratory for Tropical Crop Breeding / Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in Off-Season Reproduction Regions / Institute of Tropical Biosciences and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Sanya Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China

出版时间: 2024-05-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.05.003

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摘要

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油莎豆隶属于禾本目莎草科，是一种在块茎中高水平积累油脂的新型草本油料作物。与其他块根块茎类作物类似，未成熟油莎豆块茎的含水量高达85%，因此，水分平衡对于块茎的发育至关重要。质膜内在蛋白（PIP）是一类定位在细胞膜上具有高效水分转运活性的水通道蛋白，包含PIP1和PIP2两个亚类。本研究基于块茎蛋白组中鉴定到的一个PIP蛋白，采用RT-PCR技术对其编码基因进行克隆，并在此基础上分析其基因结构、序列特征、进化关系、表达特性及蛋白亚细胞定位。结果表明：CePIP1;1含有3个内含子，编码区全长867 bp，编码288个氨基酸，理论分子量为30.76 kDa，等电点为8.82，不稳定系数为32.95，总平均疏水指数为0.384，脂肪族指数为95.28，属于稳定的碱性疏水型蛋白；该蛋白含有保守的MIP结构域，其中包括6个跨膜螺旋、2个半螺旋以及位于半螺旋顶端的NPA基序。序列比对和进化分析显示，CePIP1;1与水稻的PIP1亚类聚在一起，相比于菠菜PIP2;1拥有延伸的N端和较短的C端，符合PIP1亚类的基本特征。在烟草叶片中的亚细胞定位分析显示，CePIP1;1定位在细胞膜，这与生物信息学预测结果一致。表达分析显示，CePIP1;1在分析的所有组织中均高水平表达，属于组成型表达基因，其在块茎的发育过程中呈现先升后降的钟形趋势，与水分含量趋势基本一致。这些结果为下一步的功能分析及油莎豆遗传改良奠定坚实的基础。

关键词

油料作物 / 水通道蛋白 / 质膜内在蛋白 / 亚细胞定位 / 表达分析

Abstract

收起

Tigernut (Cyperus esculentus L.), which belongs to the Cyperaceae family within Poales, is a novel herbaceous oil crop producing high amounts of oil in underground tubers. Like other tuber and tuberous root crops, water accounts for approximately 85% of immature tubers, implying a crucial role of water balance for tuber development in tigernut. Plasma membrane intrinsic proteins (PIPs), which include two groups (i.e. PIP1 and PIP2) typically localized to the cell membrane, constitute a subfamily of aquaporin facilitating the passive transport of water. Based on one PIP identified in the proteomes of tigernut tubers, its coding gene CePIP1;1 was cloned using the RT-PCR technique, followed by analyzing the exon-intron structure, sequence features, evolutionary relationships, expression profiles, and protein subcellular localization. CePIP1;1 was shown to contain three introns with a coding sequence of 867 bp, putatively encoding 288 amino acids with the theoretical molecular weight of 30.76 kDa, the isoelectric point of 8.82, the instability index of 32.95, the grand average of hydropathicity of 0.384, and the aliphatic index of 95.28, implying that it is stable, basic, and hydrophobic. The protein was predicted to harbor one conserved MIP (major intrinsic protein) domain, including six transmembrane helices, two half helices, and dual NPA motifs located at the N-termini of two half helices. Sequence alignment and phylogenetic analysis revealed that CePIP1;1 clustered with Oryza sativa PIP1s and possesses an extended N-terminus but a short C-terminus relative to Spinacia oleracea PIP2;1, supporting its classification. Transient over-expression in Nicotiana benthamiana leaves supported the plasma membrane localization of CePIP1;1, which is consistent with the bioinformatics prediction. Further expression analysis showed that CePIP1;1 was constitutively expressed in all tissues examined in this study. During tuber development, CePIP1;1 exhibited a typical bell-shaped expression pattern, which is consistent with that of the moisture content. These results lay a solid foundation for further functional analysis and genetic improvement in tigernut.

Key words

oil crop / aquaporin / plasma membrane intrinsic protein / subcellular localization / expression analysis

引用本文

郑玉皎, 常丽丽, 赵永国, 曾长英, 邹智. 油莎豆块茎高水平表达CePIP1;1基因的克隆与分析. 热带作物学报, 2024 , 45 (5) : 894 -901 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.05.003

Yujiao ZHENG, Lili CHANG, Yongguo ZHAO, Changying ZENG, Zhi ZOU. Molecular Cloning and Characterization of CePIP1;1, an Aquaporin Gene Highly Abundant in Cyperus esculentus Tubers[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2024 , 45 (5) : 894 -901 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.05.003

正文

收起

水通道蛋白（aquaporin，AQP）隶属于古老的主要内在蛋白（major intrinsic protein，MIP）超家族，是一类高效转运水分子的膜内在蛋白^[1]。在高等植物中，AQP家族可分为质膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic protein，PIP）、液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic protein，TIP）、类根瘤26膜内在蛋白（NOD26-like intrinsic protein，NIP）、未鉴定膜内在蛋白（X intrinsic protein，XIP）和碱性小分子膜内在蛋白（small basic intrinsic protein，SIP）等五大类^[2-6]。其中，PIP包含PIP1和PIP2两个亚类，是介导细胞间水分跨膜运输的主要通道^[1,7]。

油莎豆（Cyperus esculentus L.）俗称虎坚果，是一种起源于非洲和地中海沿岸的新型草本油料作物^[8]。与油菜、大豆、花生等传统油料作物不同，油莎豆以收获营养组织——地下块茎为主要经济目标，是迄今唯一已知在块茎中高水平积累油脂（24%~35%）的作物^[9-12]。油莎豆块茎营养丰富，除富含油脂外，还含有25%~45%的淀粉、15%~30%的糖、5%~10%的蛋白质、8%~10%的膳食纤维以及丰富的维生素C/E和矿物质^[13]。更重要的是，油莎豆具有适应性广、抗逆性强、发展潜力大、每亩产油量高、适合机械化等特点，便于在不挤占现有耕地的情况下利用沙化边际土地增加我国的食用油和饲料原料供给，满足国家的战略需求^[14-15]。虽然如此，至今仍对油莎豆的遗传背景、产油和适应机制知之甚少。基于核基因和叶绿体DNA序列的进化分析显示，油莎豆隶属禾本目莎草科莎草属，其与同属香附子的分化时间约在560万年前，在此之后油莎豆进化出产油的块茎^[8,16-18]。已报道的油莎豆染色体数目差异很大，介于54~156条之间^[19-20]，暗示其可能存在多种倍型。与其他油料作物相比，油莎豆的分子生物学研究比较薄弱。除CeWRI1、CeWRI4、CeEPSPS、CeALS、CeSMP1~5、CeOLE1~6、CeTIP1；1、CeTIP2；1等少数基因得到克隆和鉴定外^{[9-12,17-18,21-23]}，至今未见有关PIP基因的报道。通过分析公共数据库中的蛋白组数据^[16]，本团队鉴定到1个在块茎中高水平表达的PIP基因，根据序列特征和进化关系将其命名为CePIP1；1。本研究主要报道该基因的基因结构、序列特征、进化关系、表达特性及蛋白亚细胞定位，以期为下一步的功能分析及油莎豆遗传改良奠定基础。

1　材料与方法

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1.1　材料

1.1.1　植物材料

基因克隆和表达分析所用油莎豆品系为热研3号^[9]；亚细胞定位分析所用材料为本氏烟草^[24]。

1.1.2　菌株及载体

大肠杆菌DH5α和农杆菌GV3101（内含辅助质粒pSoup-P19）感受态、亚细胞定位载体pNC-Cam1304-SubN均由本实验室保存。

1.1.3　主要试剂

生化试剂、酶及试剂盒详见文献[17]。

1.1.4　数据库资源

油莎豆的基因组数据下载于CNGBdb（https://db.cngb.org/search/assembly/CNA0051961/）数据库；转录组数据下载于NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/703731）数据库；蛋白组数据下载于ProteomeXchange/PRIDE（https://www.ebi.ac.uk/pride/archive/projects/PXD021894）数据库。

1.2　方法

1.2.1　 CePIP1;1的鉴定

采用上述蛋白组数据鉴定块茎表达PIP基因，其中，二级质谱数据的检索采用Proteome Discoverer（v2.4.1.15）软件；采用HISAT 2软件将上述转录组读段比对到基因组，基因相对定量采用FKPM（fragments per kilobase of exon per million fragments mapped）法。

1.2.2　总RNA的提取和反转录

参照文献[18]，分别提取油莎豆不同发育时期块茎的总RNA，经质量检测合格后合成cDNA第一链用于基因克隆与表达分析。

1.2.3　基因克隆与载体构建

根据油莎豆的基因组和转录组序列设计引物对CePIP1；1F/R（5′-AATCCACTCATCATCTCCAC-3′/5′-AAGTAACAACACAGCAAGGC-3′）和CePIP1；1HF/R（5′-AGTGGTCTCTGTCCAGTCCTATGGAGGCGAAGGAGCAGG-3′/5′-GGTCTCAGCAGACCACAA GTTTATCTGCTCTTGAATGGG-3′），分别用于CePIP1；1全长cDNA的分离和亚细胞定位载体的构建：首轮PCR扩增以CePIP1；1F/R为引物，块茎来源的cDNA作为模板；第二轮PCR以CePIP1；1HF/R为引物，稀释100倍的首轮PCR产物作为模板，具体PCR反应和载体构建流程详见文献[17]。

1.2.4　生物信息学分析

基因结构分析采用GSDS（v2.0）（http://gsds.gao-lab.org/）在线软件；蛋白的理化特性和保守结构域分析分别采用Protparam（https://web.expasy.org/protparam/）和NCBI CDD（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd）在线软件；亚细胞定位、二级结构和三级结构的预测分别采用WoLF PSORT（https://www.genscript.com/wolf-psort.html）、SOPMA（https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=/NPSA/npsa_sopma.html）和SWISS-MODEL（https://swissmodel.expasy.org/interactive）在线软件；多序列比对和进化树的构建分别采用ClustalX（v1.83）和MEGA（v6.06）软件；跨膜螺旋区根据与已结晶菠菜PIP2；1^[7]的序列比对进行界定。

1.2.5　亚细胞定位分析

将pNC-Cam1304-CePIP1；1和阳性质粒pNC-HbPIP2；3-RFP^[25]转入农杆菌后，参照乔雪莹等^[24]的方法制备浸染液及进行烟草叶片的瞬时转化，转化48 h后用激光共聚焦显微镜Zeiss LMS880进行荧光观察。

1.2.6　荧光定量分析

参照文献[9]，以CeUBL5作为内参，利用引物对CePIP1；1Fq/Rq（5′-CCCCCTCCAAGTGTGCCT-3′/5′-GGTTGATGTGTCCACCTGAGATT-3′）进行荧光定量分析。

2　结果与分析

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2.1　块茎表达CePIP1;1蛋白的鉴定及编码区序列的分离

为鉴定油莎豆块茎中的主要PIP基因，本研究首先分析了已有的蛋白组数据，发现CePIP1；1在新鲜收获的成熟块茎、吸水48 h的块茎以及萌发的块茎中均有较高的丰度，暗示其可能在块茎发育过程中起重要作用。为此，采用RT-PCR技术对该基因867 bp的编码区（CDS）序列进行分离（图1），并将其克隆到亚细胞定位载体构建重组质粒pNC-Cam1304-CePIP1；1。通过将克隆到的序列比对到基因组，发现其与基因的对应区域完全一致。CePIP1；1位于Scaffold9，基因全长3321 bp，含有3个内含子（图2A）。

2.2　 CePIP1;1生物信息学分析

序列分析显示，CePIP1；1编码288个氨基酸，理论分子量为30.76 kDa，等电点为8.82，不稳定系数为32.95，总平均疏水指数为0.384，脂肪族指数为95.28，推测其为稳定的碱性疏水型蛋白。CDD分析显示蛋白的第47~276位为MIP结构域（pfam00230）（图2B）。CePIP1；1与SoPIP2；1的序列一致性为65.70%，均拥有6个跨膜螺旋（即TM1–6）、2个半螺旋（即HB和HE）以及2个位于半螺旋顶端的NPA基序；ar/R选择性滤器（F-H-T-R）和对应于SoPIP2；1 S¹¹⁵的磷酸化位点和L¹⁹⁷门控位点完全一致；在5个Froger位点中，仅P1存在差异，SoPIP2；1为M-S-A-F-W，而CePIP1；1为Q-S-A-F-W。相比于SoPIP2；1，CePIP1；1具有延伸的N端和较短的C端，同时缺乏对应于SoPIP2；1 S¹⁸⁸、S²⁷⁴和S²⁷⁷的磷酸化位点，符合PIP1亚类的基本特征（图2C）。进化分析显示，CePIP1；1与水稻的PIP1亚类聚在一起，与OsPIP1；2、OsPIP1；1、OsPIP1；3的一致性分别为90.30%、87.90%和85.50%（图2D）。SOPMA分析显示，CePIP1；1的α-螺旋、延伸链、β-转角和无规则卷曲分别占32.64%、19.10%、2.78%和45.49%（图2E）。以SoPIP2；1作为模板的同源建模进一步表明CePIP1；1含有6个跨膜螺旋，同时也显示其可以形成同源四聚体（图2F）。

2.3　CePIP1;1亚细胞定位分析

WoLF PSORT预测显示CePIP1；1定位在细胞膜。为验证该结果，本研究以先前报道的HbPIP2；3^[25]作为阳性对照，将含pNC-HbPIP2；3-RFP和pNC-Cam1304-CePIP1；1的农杆菌工程菌等量混合后微量注射烟草叶片。共聚焦观察结果显示，EGFP-CePIP1；1的绿色荧光信号与HbPIP2；3-RFP的红色荧光信号高度重合，这表明CePIP1；1确实是定位在细胞膜（图3）。

2.4　 CePIP1;1基因表达分析

为揭示CePIP1；1的时空表达特性，首先利用转录组数据分析其在幼嫩叶片、成熟叶片、叶鞘、根、芽尖、匍匐茎、播后40 d块茎、播后85 d块茎和播后120 d块茎等主要组织和发育时期中的表达模式。结果表明，该基因在所分析的样本中均有较高水平的表达，其中，丰度最高的是叶鞘，最低的是芽尖；与幼嫩叶片相比，基因在成熟叶片中的表达下调；在块茎发育过程中，呈现典型的钟形趋势（图4A），峰值出现在发育中期。为进一步揭示基因表达与块茎含水量之间的关系，采用qRT-PCR技术分析其在块茎起始形成1 d（S₁）、20 d（S₂）、25 d（S₃）和35 d（S₄）的表达模式。结果显示，该基因呈先升后降的趋势（图4B），这与块茎水分动力学趋势基本一致。

3　讨论

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AQP最先因其高效的水分转运活性而得名，是介导细胞间水分跨膜运输的主要通道，因此，AQP介导的水分平衡理所当然成为植物生物学研究的热点^[1,7]。至今，AQP基因已在拟南芥、水稻、菠菜、番木瓜、蓖麻、麻疯树、木薯、橡胶树等不同植物中得到了克隆和鉴定^[1-7,22-25]。

油莎豆隶属莎草科，与禾本科植物具有较近的亲缘关系^[9-11,17-18]。众所周知，禾本科包含水稻、小麦、玉米等重要粮食作物，其种子是人类的主要淀粉来源。油莎豆不开花或开花不结实，主要通过地下块茎进行营养繁殖^[15]。不同于其他块根块茎类植物，油莎豆除积累淀粉外，还可以积累高达35%的油脂^[10,12]，这使其成为研究营养组织高水平积累油脂的理想模型^[15,26]。据研究，油莎豆的块茎生长迅速，起始后约35 d即可成熟^[9-10]。在成熟前，块茎外观为白色，含水量约为85%；25 d后开始逐渐变黄，含水量约75%；35 d时外观呈现褐色，含水量降低到45%^[9]，这表明水分平衡对于块茎的发育乃至干物质（包括油脂）的积累至关重要。事实也是如此，有的研究仅在成熟块茎的蛋白组中就鉴定出多个AQP基因^[16]，本研究报道的CePIP1；1就是其中之一。

与其他PIP基因类似，CePIP1;1含有3个内含子，其编码蛋白包含保守的MIP结构域，分子量为30.76 kDa。CePIP1;1具有较高的脂肪族指数（95.28），且总平均疏水指数>0、等电点>7.0、不稳定系数为<40，属于稳定的碱性疏水型蛋白。在水稻的13个PIP蛋白中，CePIP1;1与OsPIP1;2的序列一致性最高（90.30%），远高于与SoPIP2;1的65.70%；在进化分析中也确实与PIP1亚类聚在一起；此外，相比于SoPIP2;1和水稻PIP2蛋白，CePIP1;1具有较长的N端和较短的C端，这些结果都支持其归为PIP1亚类。在烟草叶片中，CePIP1;1定位在细胞膜，因其具有SoPIP2;1类似的ar/R选择性滤器（F-H-T-R）以及2个典型的NPA基序，推测CePIP1;1在体内具有高效的水分转运活性。虽然如此，不少PIP1在蟾蜍卵母细胞和酵母体外体系中没有或仅有微弱的水分转运活性，其中包括OsPIP1;1、OsPIP1;2和OsPIP1;3^[27-28]。深入研究发现，PIP1在体外无水分转运活性主要与其不能有效定位到细胞膜有关。譬如当OsPIP1;3在蟾蜍卵母细胞和水稻原生质过表达时，其编码蛋白被发现定位在内质网，但当其与OsPIP2;2共表达时却定位在细胞膜，且具有高效的水分转运活性^[29]。因此，推测CePIP1;1可通过与烟草和油莎豆中的PIP2蛋白互作有效定位到细胞膜，继而介导水分的跨膜转运。根据时空表达分析，CePIP1;1属于组成型表达基因，广泛参与包括块茎在内的不同组织的水分平衡：在幼嫩叶片和块茎成熟前高水平表达，与其快速的细胞分裂与扩张以及活跃的生理代谢是相适应的^[24]；在块茎成熟过程中下调，与其含水量降低和脱水抗性的获得是一致的^[9-10]；在叶鞘和匍匐茎中的高水平表达则与其重要的疏导特性是相适应的。

综上，本研究报道了1个油莎豆PIP基因，并明确了其基因结构、序列特征、进化关系、亚细胞定位及表达特性，这为深入揭示块茎的水分平衡机制及油莎豆遗传改良奠定坚实的基础。

基金

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“崖州湾”菁英人才科技专项(SCKJ-JYRC-2022-66)
海南省重点研发项目(ZDYF2024XDNY171)
国家自然科学基金项目(31971688)

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文献

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2024年第45卷第5期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.05.003

接收时间：2023-05-15
首发时间：2026-06-23
出版时间：2024-05-25

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作者

出版历史

收稿日期：2023-05-15
修回日期：2023-05-27

基金

“崖州湾”菁英人才科技专项(SCKJ-JYRC-2022-66)

海南省重点研发项目(ZDYF2024XDNY171)

国家自然科学基金项目(31971688)

作者信息

^1.海南大学热带作物学院，海南海口　570228

通讯作者:

^* 曾长英（ZENG Changying），E-mail：zengchangying@hainanu.edu.cn

邹智（ZOU Zhi），E-mail：zouzhi2008@126.com。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2024.05.003

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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