热带作物学报

序号 No.	基因 ID Gene ID	氨基酸数量 Amino acid（aa）	分子量 Molecular weight/Da	等电点 Isoelectric point	不稳定指数 Instability index	总平均亲水性 GRAVY	亚细胞定位 Subcellular localization
1	SC20501G06620	347	35 781.71	10.45	47.86	‒0.271	细胞核
2	SC20501G07550	294	31 094.68	6.84	54.78	‒0.503	细胞核
3	SC20501G07590	353	36 140.96	9.49	55.95	‒0.228	叶绿体
4	SC20501G12870	268	28 145.19	9.40	47.64	‒0.128	内质网内质网_质膜
5	SC20501G15380	356	37 239.94	8.90	44.55	‒0.345	细胞核
6	SC20501G17460	282	29 570.50	9.13	50.60	‒0.211	细胞质
7	SC20501G24820	340	34 831.28	10.11	44.31	‒0.248	叶绿体
8	SC20501G25490	297	31 454.18	6.55	56.39	‒0.534	细胞核
9	SC20501G25540	340	35 375.92	8.72	39.52	‒0.220	叶绿体
10	SC20502G02120	347	36 031.59	9.88	52.72	‒0.388	叶绿体；质膜
11	SC20502G02960	293	31 032.70	6.80	53.81	‒0.473	细胞核
12	SC20502G03000	384	40 067.73	9.37	44.96	0.002	质膜
13	SC20502G08210	1006	109 150.71	6.15	49.84	‒0.467	细胞核
14	SC20502G10750	358	37 100.50	9.17	49.04	‒0.320	细胞核
15	SC20502G12840	279	29 965.74	4.94	49.27	‒0.278	细胞质
16	SC20502G13390	312	32 669.38	6.89	58.06	‒0.491	内质网
17	SC20503G15750	302	31 177.09	5.88	50.52	‒0.227	细胞外
18	SC20504G00910	353	36 101.59	5.05	46.30	‒0.239	细胞核
19	SC20505G03450	340	34 961.57	10.11	41.28	‒0.254	细胞核
20	SC20505G04200	307	32 597.63	6.50	58.32	‒0.461	线粒体
21	SC20505G04360	325	33 760.20	9.41	46.14	‒0.274	线粒体
22	SC20505G12810	290	29 120.32	9.16	48.71	‒0.293	细胞核
23	SC20505G12910	375	37 285.77	10.08	50.04	‒0.244	细胞核
24	SC20506G12640	386	40 564.04	9.31	40.63	‒0.311	叶绿体
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26	SC20508G02230	390	40 087.53	6.18	53.45	‒0.350	叶绿体
27	SC20508G13380	351	36 347.45	8.80	49.67	‒0.455	细胞核
28	SC20508G13400	285	29 575.05	5.89	50.49	‒0.489	叶绿体
29	SC20509G05090	364	37 761.17	9.17	51.24	‒0.402	细胞核
30	SC20509G13920	288	29 961.50	5.50	54.54	‒0.480	细胞核
31	SC20509G13950	377	39 855.75	10.07	46.88	‒0.495	细胞核
32	SC20510G02590	337	35 685.13	5.55	62.23	‒0.740	细胞核
33	SC20511G15260	341	35 333.68	5.57	50.24	‒0.209	细胞核
34	SC20514G03200	421	44 875.56	8.62	41.43	‒0.350	细胞核
35	SC20515G03600	188	18 645.94	5.19	45.72	0.077	内质网
36	SC20515G15920	297	30 795.28	6.03	45.86	‒0.344	细胞质
37	SC20515G15930	371	38 266.75	9.51	57.11	‒0.444	细胞核
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40	SC20518G00200	446	45 545.07	9.85	55.40	‒0.301	线粒体
41	SC20518G05780	315	32 853.94	8.36	57.93	‒0.355	细胞质

序号 No.	基因 ID Gene ID	氨基酸数量 Amino acid（aa）	分子量 Molecular weight/Da	等电点 Isoelectric point	不稳定指数 Instability index	总平均亲水性 GRAVY	亚细胞定位 Subcellular localization
1	SC20501G06620	347	35 781.71	10.45	47.86	‒0.271	细胞核
2	SC20501G07550	294	31 094.68	6.84	54.78	‒0.503	细胞核
3	SC20501G07590	353	36 140.96	9.49	55.95	‒0.228	叶绿体
4	SC20501G12870	268	28 145.19	9.40	47.64	‒0.128	内质网内质网_质膜
5	SC20501G15380	356	37 239.94	8.90	44.55	‒0.345	细胞核
6	SC20501G17460	282	29 570.50	9.13	50.60	‒0.211	细胞质
7	SC20501G24820	340	34 831.28	10.11	44.31	‒0.248	叶绿体
8	SC20501G25490	297	31 454.18	6.55	56.39	‒0.534	细胞核
9	SC20501G25540	340	35 375.92	8.72	39.52	‒0.220	叶绿体
10	SC20502G02120	347	36 031.59	9.88	52.72	‒0.388	叶绿体；质膜
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类型Type	基因ID1 Gene ID1	基因ID2 Gene ID2	Ka值Ka value	Ks值Ks value
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木薯AT-hook基序核定位基因家族的全基因组鉴定、表达谱及调控网络分析

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王雨 ¹^,² , 郑芸霏 ¹^,³^,^* , 赵海旭 ¹ , 李美英 ¹^,² , 谢郑楠 ¹^,² , 叶晓雪 ¹^,² , 纪长绵 ¹^,²^,^** , 胡伟 ¹^,²^,⁴^,^**

热带作物学报 | 组学与生物技术 2025,46(10): 2299-2313

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热带作物学报 | 组学与生物技术 2025, 46(10): 2299-2313

木薯AT-hook基序核定位基因家族的全基因组鉴定、表达谱及调控网络分析

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王雨¹^,², 郑芸霏¹^,³^,^*, 赵海旭¹, 李美英¹^,², 谢郑楠¹^,², 叶晓雪¹^,², 纪长绵¹^,²^,^**, 胡伟¹^,²^,⁴^,^**

作者信息

1.中国热带农业科学院三亚研究院，海南三亚　572025

2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口　571101

3.河南农业大学农学院，河南郑州　450046

4.中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌　571339

王雨（1987—），女，博士，副研究员，研究方向：木薯功能基因组与分子育种

通讯作者:

**纪长绵，E-mail：jichangmian@itbb.org.cn;

胡伟，E-mail：huwei2013@itbb.org.cn。

Genome-wide Identification, Expression Profiling and Network Analysis of AT-hook Gene Family in Cassava

Yu WANG¹^,², Yunfei ZHENG¹^,³, Haixu ZHAO¹, Meiying LI¹^,², Zhengnan XIE¹^,², Xiaoxue YE¹^,², Changmian JI¹^,²^,^**, Wei HU¹^,²^,⁴^,^**

Affiliations

1. Sanya Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Sanya, Hainan 572025, China

2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 571101, China

3. College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450046, China

4. Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Wenchang, Hainan 571339, China

出版时间: 2025-10-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.10.002

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摘要

收起

AT-Hook基序核定位（AT-hook Motif Nuclear Localized，AHL）蛋白作为植物中广泛存在的调控因子，在植物生长发育调控和逆境胁迫中发挥重要作用。尽管该基因家族在多个植物中已被研究，但木薯（Manihot esculenta）AHL家族的基因组学特征、进化机制及其表达调控模式仍未见报道。本研究基于木薯SC205的参考基因组，通过全基因组鉴定、系统进化分析、基因结构解析以及大规模转录组数据整合，系统揭示MeAHL家族的进化特征、基因表达模式和调控模块。研究共鉴定41个MeAHL基因，其中40个为不稳定蛋白，氨基酸数量介于188~446 aa之间。系统进化分析将其分为Clade A和Clade B两个分支，并在Chr01和Chr02染色体的远端粒区域发现2个MeAHL基因簇。进化机制分析表明全基因组复制（WGD）事件是驱动该家族扩张的主要进化动力。结构域分析显示MeAHL基因含有PPC/DUF296结构域和AT-hook基序：Clade A基因含有单个Type-I AT-hook基序，而Clade B基因多具有Type-I和Type-II双基序。启动子顺式作用元件分析揭示MeAHL基因启动子区富集光响应元件、植物激素响应元件以及生物/非生物胁迫响应元件，暗示其功能多样性。多组织转录组分析显示MeAHL两个分支在11种不同组织中呈现差异表达模式，暗示其亚家族功能分化。非生物/生物胁迫转录组分析表明，部分MeAHL对干旱（ABA/PEG处理）、木薯细菌性萎蔫病（Xanthomonas axonopodis pv. manihotis）和螨虫侵害等胁迫具有显著响应，且呈现分支特异性的表达模式。蛋白互作网络分析显示部分MeAHL可与bHLH、NAC、ARF、NB-LRR等参与发育调控和逆境响应相关的蛋白形成功能模块。本研究结果系统解析MeAHL基因家族进化特征与亚家族功能分化，及其响应不同生物学过程的基因表达模式和部分MeAHL的调控模块，为利用该家族基因进行木薯分子育种设计提供理论依据。

关键词

木薯 / AHL基因家族 / 生物信息学分析 / 表达分析 / 调控网络

Abstract

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The AT-hook Motif Nuclear Localized (AHL) protein family is known for its pivotal roles in plant growth regulation, developmental patterning, and stress signal transduction. Although the gene family has been studied in various plant species, the genomic characteristics, evolutionary mechanism, and expression profiles of the AHL family in cassava (Manihot esculenta) remain unexplored. In this study, we comprehensively investigated the evolutionary features and biological response of the MeAHL gene family through genome-wide identification, phylogenetic analysis, structural characterization, and large-scale transcriptomes based on the cassava SC205 reference genome. We identified 41 putative members through genome-wide identification. Physicochemical property analysis showed that all 41 MeAHLs were hydrophilic proteins, and 40 of them were unstable proteins, with the number of amino acids generally ranging from 188 to 446 aa. Phylogenetic analysis indicated that the MeAHL family members could be divided into two clades, Clade A and Clade B. Two MeAHL gene clusters were located in the distal telomeric regions of chromosomes Chr01 and Chr02, respectively. Replication type analysis revealed that the evolution of MeAHLs was mainly driven by whole-genome duplication (WGD) and dispersed duplication (DSD), with the Ka/Ks values <1. Evolutionary mechanism analysis indicated that whole-genome duplication (WGD) primarily drove the MeAHL gene family expansion. Gene structure analysis showed that MeAHL genes were mainly composed of 1‒10 exons. Analysis of conserved domains and motifs showed that all MeAHLs had the PPC/DUF296 domain and AT-hook motif. Members of Clade A generally contained one Type-I AT-hook motif. Among members of Clade B, except for SC20508G13380 and SC20509G13950, which contained one Type-II AT-hook motif, most members contained two AT-hooks (Type-I and Type-II). Cis-acting element analysis via PlantCARE showed that the cis-acting elements related to light response were the most abundant in MeAHLs, such as Box 4, G-box, and they also contained elements responsive to hormones, biotic stresses, and abiotic stresses, such as ABRE, MBS, W-box, and TC-rich repeats. Tissue-specific expression profiling revealed distinct expression patterns between two clades of MeAHL across 11 different tissues. Stress transcriptome analysis demonstrated significant responses of specific MeAHLs to drought (ABA/PEG treatments), cassava bacterial blight (Xanthomonas axonopodis pv. manihotis), and mite infestation, showing clade-specific regulatory patterns. Protein-protein interaction (PPI) network prediction suggested some MeAHLs formed functional modules with bHLH, NAC, ARF, and NB-LRR proteins involved in plant development and stress responses. This study would provide the systematic characterization of AHL family evolution and functional diversification in cassava, offering theoretical foundations for molecular breeding applications.

Key words

cassava / AHL gene family / bioinformatics analysis / expression analysis / protein-protein interaction (PPI) network

引用本文

王雨, 郑芸霏, 赵海旭, 李美英, 谢郑楠, 叶晓雪, 纪长绵, 胡伟. 木薯AT-hook基序核定位基因家族的全基因组鉴定、表达谱及调控网络分析. 热带作物学报, 2025 , 46 (10) : 2299 -2313 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.10.002

Yu WANG, Yunfei ZHENG, Haixu ZHAO, Meiying LI, Zhengnan XIE, Xiaoxue YE, Changmian JI, Wei HU. Genome-wide Identification, Expression Profiling and Network Analysis of AT-hook Gene Family in Cassava[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (10) : 2299 -2313 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.10.002

正文

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木薯（Manihot esculenta Crantz）是属于大戟科（Euphorbiaceae）木薯属（Manihot）的一种二倍体植物，是热带地区种植最广泛的作物之一^[1]。木薯作为全球第六大粮食作物，与马铃薯（Solanum tuberosum）、甘薯（Dioscorea esculenta）并称世界三大薯类作物^[2]，是非洲、南美洲和亚洲热带地区至关重要的食物来源^[3]。木薯块根富含淀粉，其淀粉含量在干物质中占比高达85%以上，在纺织、造纸、食品及生物燃料生产等行业中具有重要用途^[4]，作为热带地区重要的粮食及经济作物，在我国热带地区农民脱贫致富和乡村振兴中发挥重要作用^[5]。在木薯产业发展过程中，持续遭受多种生物与非生物胁迫的威胁，对木薯生长发育和产量造成严重影响^[6]。

AT-hook基序核定位（AT-hook motif nuclear localized，AHL）蛋白在植物生长发育、逆境胁迫、植物激素响应以及免疫应答过程中发挥重要调控作用^[7]。AT-hook基序核定位蛋白是一类DNA结合蛋白，主要定位于细胞核，含有RGRP基序和PPC结构域（plant and prokaryote conserved domain）^[8]，RGRP基序的核心基序为精氨酸（Arg）-甘氨酸（Gly）-精氨酸（Arg）-脯氨酸（Pro）。已有研究表明AHL基因在陆生植物进化过程中分为Clade A和Clade B两个进化分支^[9]。AHL蛋白作为转录因子，通过结合目标基因的DNA序列，正向或负向调控目标基因的转录，参与植物的生长发育过程，如叶柄生长^[10]、根生长^[11]、下胚轴伸长^[12-13]、脉管系统分化^[14]、开花^[15-16]、叶片衰老^[17]、幼苗形态建成^[18]和根毛产量^[11]等。AHL蛋白还参与非生物和生物胁迫响应过程，如对盐度^[19]、干旱^[20]、镰刀菌^[21]和强毒假单胞菌^[22]等。但迄今为止，只有相对较少的AHL家族得到了详细的研究，如拟南芥（Arabidopsis thaliana）^[8]、水稻（Oryza sativa）^[23]、番茄（Solanum lycopersicum）^[24]、大豆（Glycine max）^[25]、棉花（Gossypium hirsutum）^[26]、核桃（Juglans regia L）^[27]、毛果杨（Populus trichocarpa）^[28]和胡萝卜（Daucus carota subsp. sativus）^[29]等。本团队前期研究发现，MeAHL17在木薯驯化过程中经历了强烈人工选择压力，显著提高木薯块根重量，同时导致木薯抗细菌性枯萎病能力降低^[30]。木薯MeAHL31基因启动子响应盐和干旱等非生物胁迫^[31]。然而，AHL在木薯全基因组水平特征信息、进化关系及系统的基因表达模式研究不足，阻碍了其在木薯新品种选育中的开发利用。

本研究利用生物信息学方法对木薯基因组进行MeAHL家族成员鉴定，揭示其基因组分布特征、基因复制类型、基因结构特征及启动子顺式作用元件特征等，并基于已有的83个木薯转录组数据，系统解析MeAHL家族基因在不同组织、不同生物和非生物胁迫处理下的基因表达模式，利用蛋白互作网络分析部分MeAHL蛋白的互作网络模块，揭示其潜在的生物学功能。研究结果为理解木薯MeAHL家族起源演化及其在不同生物学过程的表达模式提供重要理论基础，促进MeAHL基因在木薯分子育种开发利用。

1　材料与方法

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1.1　材料

供试植物材料为SC205号木薯，采自中国热带农业科学院热带生物技术研究所文昌基地（19°32ʹ16ʺN，110°45ʹ41ʺE）。

1.2　方法

1.2.1　MeAHL基因家族成员鉴定及蛋白理化特征分析

本研究从拟南芥基因组数据库TAIR（https://www.arabidopsis.org/）中获取拟南芥AtAHL基因家族蛋白序列，以29个拟南芥的AtAHL家族基因作为参考序列。利用Blastp将29个拟南芥AHL蛋白序列比对到木薯SC205基因组的蛋白序列文件，鉴定MeAHL基因家族的同源序列作为候选基因（参数：期望值E value<1E-5和序列同源性>45%）。进一步将候选基因的蛋白序列上传到NCBI Conserved Domain Search（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）进行结构域预测。依据候选基因包含AHL基因家族的特征结构域PPC/DUF296（PF03479）和AT-hook基序最终确定MeAHL基因家族成员。利用ExPASy（http://web.expasy.org）在线软件库对筛选到的MeAHL基因家族成员进行蛋白理化性质预测，利用WoLF PSORT（https://wolfpsort.hgc.jp/）在线软件预测亚细胞定位。

1.2.2　MeAHL基因家族进化关系及染色体位置分布特征分析

从NCBI（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）数据库下载已报道的大戟科橡胶树（Hevea brasiliensis）、麻疯树（Jatropha curcas）、蓖麻（Ricinus communis）和油桐（Vernicia fordii）的AHL基因家族成员的蛋白序列。利用MUSCLE（v3.8.31）软件对来自木薯、拟南芥、橡胶树、麻疯树、蓖麻和油桐的AHL蛋白序列进行多序列比对。使用Mega软件，采用极大似然法（maximum likelihood，ML），设置bootstrap重复次数为1000次，构建AHL基因家族的系统发育进化树。根据木薯基因组gff注释文件，提取MeAHL基因在染色体上的位置信息，利用TBtools软件分析其染色体分布特征^[32]。

1.2.3　MeAHL基因家族复制类型分析

利用DupGen_finder流程^[33]鉴定木薯MeAHL基因家族的复制基因对及复制类型。利用TBtools软件计算MeAHL复制基因对之间的同义替换率（Ks）和非同义替换率（Ka）^[32]。通过Ka/Ks比值分析复制基因对的选择压力，Ka/Ks<1表示基因受到纯化选择，Ka/Ks>1表示受到正选择，Ka/Ks=1表示受到中性选择。

1.2.4　MeAHL家族的基因结构特征及保守结构域分析

从木薯SC205基因组注释文件中提取AHL家族成员的核酸和蛋白序列，包括其完整的基因组序列、外显子和内含子区域。分析MeAHL家族成员的基因结构，统计外显子数量和长度。利用MEME软件对木薯MeAHL基因家族成员进行保守结基序motif鉴定^[34]。利用NCBI的Conserved domains软件进行保守结构域分析，并利用TBtools软件分析其motif和结构域的分布特征。

1.2.5　MeAHL家族基因启动子区域的顺式作用元件预测

利用TBtools软件中的gff3序列提取工具提取木薯MeAHL基因起始密码子上游2000 bp序列作为候选启动子，提交到PlantCare（https://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）在线网站预测顺式作用元件。利用TBtools对预测的启动子顺式作用元件进行可视化分析^[32]。

1.2.6　MeAHL基因家族在不同组织和胁迫处理下的表达分析

本研究从国家基因组科学数据中心（https://download.cncb.ac.cn/）和NCBI数据库中共获得来自7个BioProject项目（PRJNA524260、PRJNA324539、PRJNA658570、PRJNA231851、PRJNA396755、PRJNA282938和PRJNA578024）的83个转录组样品数据集。木薯转录组测序数据来源于不同组织（如根、茎、叶、花、贮藏根等）和不同处理条件（如干旱、细菌性枯萎病病原菌、螨虫损伤）。转录原始测序数据经过Fastp软件包^[35]质控后，用HISAT2 v1.34d软件^[36]将高质量的转录组测序数据比对到木薯SC205参考基因组得到序列比对bam文件。采用StringTie v2.1.0软件^[37]组装比对上的reads，构建转录本序列，并对比对到基因区域的reads数量做归一化处理，计算基因和转录本的表达量（FPKM）。利用DESeq 2软件^[38]鉴定差异表达基因：差异倍数Fold Change ≥2，差异显著性FDR>0.05。使用R软件中的pheatmap工具包绘制热图，系统展示MeAHL基因在不同组织、不同非生物胁迫、不同生物胁迫下的基因表达模式。比较Clade A和Clade B两个分支成员的木薯MeAHL基因在不同组织中和逆境处理下的基因表达特征差异。

1.2.7　互作蛋白网络分析

利用STRING（https://string-db.org/cgi）在线软件预测木薯MeAHL蛋白质的相互作用网络。基于预测结果，利用Cytoscape v3.9.1软件^[39]构建木薯MeAHL蛋白的相互作用网络图。

2　结果与分析

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2.1　MeAHL基因家族成员鉴定及蛋白理化特征分析

本研究利用拟南芥29个高质量AtAHL基因的蛋白序列作为参考，利用Blastp同源比对到木薯SC205基因组蛋白序列文件（identify≥45%和E value<1E-5），鉴定AHL同源基因。同时，结合AHL基因家族的PPC/DUF296结构域（PF03479）与AT-hook基序特征对木薯SC205基因组进行AHL基因家族成员鉴定，最终获得41个MeAHL家族成员（表1）。MeAHL蛋白长度分析表明MeAHL编码氨基酸数量主要介于188~446 aa之间，其中SC20502G08210蛋白长度为1006 aa。蛋白理化性质分析发现，41个MeAHL的相对分子质量介于18 645.94~109 150.71 Da之间，理论等电点介于4.94~10.45之间。只有SC205-01G25540不稳定指数小于40，属于稳定蛋白，其余40个MeAHL的不稳定指数介于40.63~62.23之间，属于不稳定蛋白。40个MeAHL蛋白序列平均亲水性小于0，介于‒0.355~‒0.271之间，属于亲水性蛋白。利用WoLFPSORT在线软件预测木薯41个MeAHL的亚细胞定位，发现其分布在不同的亚细胞区域。18个MeAHL定位在细胞核，其余定位在线粒体和叶绿体等区域。该结果暗示MeAHL基因参与不同的生物学过程，与已报道AHL功能一致^[40]。

2.2　MeAHL基因家族进化关系及染色体分布特征分析

为了揭示MeAHL基因家族成员的进化关系，本研究利用模式植物拟南芥和木薯、橡胶树、麻疯树、蓖麻、油桐的AHL蛋白序列进行多序列比对，过滤低质量比对区域后，构建极大似然进化树（图1）。结果表明拟南芥、橡胶树、麻疯树、蓖麻、油桐和木薯的AHL蛋白分为Clade A和Clade B两个进化分支^[9]。木薯MeAHL基因家族成员中，19个属于Clade A分支，22个属于Clade B分支，表明2个分支成员在进化过程中产生了功能分化。染色体位置分布特征分析结果如图2所示，MeAHL基因不均匀地分布在木薯基因组的15条染色体上，分别为Chr01、Chr02、Chr03、Chr04、Chr05、Chr06、Chr07、Chr08、Chr09、Chr10、Chr11、Chr14、Chr15、Chr17和Chr18。其中，在Chr01染色体上分布的MeAHL数量最多，包含4个Clade A成员和5个Clade B成员。其余的MeAHL基因中，7个基因（4个Clade A和3个Clade B）定位在Chr02染色体上；5个基因（2个Clade A成员和3个Clade B成员）定位在Chr05染色体上；3个基因（1个Clade A成员和2个Clade B成员）定位在Chr08染色体上；3个基因（1个Clade A成员和2个Clade B成员）定位在Chr09染色体上；3个基因（2个Clade A成员和1个Clade B成员）定位在Chr15染色体上；各有2个MeAHL基因（1个Clade A成员和1个Clade B成员）定位在Chr17和Chr18染色体上，其余7条染色体均只有1个MeAHL基因。Chr01和Chr02染色体的远端粒区域分别有2个MeAHL基因簇（图2）。

2.3　MeAHL基因家族复制类型分析

基因复制分析发现木薯基因组中41个MeAHL基因主要来自DSD（dispersed duplication，分散复制）和WGD（whole genome duplication，全基因组复制），表明基因复制对木薯MeAHL家族的形成有重要贡献（表2和图3）。木薯经历2次全基因组复制事件，包括1次双子叶植物共有的祖先基因组三倍化时间（WGT-γ）和近期1次谱系特异性的全基因组复制事件（lineage-specific WGD）^[9]，表明全基因组复制和基因保留可能是木薯AHL基因家族形成的主要进化动力。植物基因组中基因复制是基因家族扩张的重要进化驱动力，为植物的基因突变和表型多样性提供重要遗传材料^[41]。MeAHL复制基因对之间选择压力分析发现其Ka/Ks值都小于1，表明这些复制基因对形成后经历强烈的自然选择，暗示其在木薯环境适应性和表型多样性中的发挥重要作用。

2.4　MeAHL家族的基因结构、保守结构域及保守基序分析

MeAHL基因结构分析结果如图4所示，Clade A分支中16个基因（84.2%）属于单外显子结构类型。其余3个基因（SC20503G15750、SC20517G01140和SC20502G08210）属于多外显子基因，可能来源于单外显子基因内含子插入事件。Clade B分支中的22个MeAHL基因属于多外显子基因类型。Clade B分支比Clade A分支表现出更明显的基因长度变化。以上结果表明MeAHL基因家族2个进化分支之间出现基因结构的分化可能导致功能差异。保守结构域分析结果如图5所示，41个木薯MeAHL蛋白均含有PPC/DUF296结构域（PF03479）。保守基序分析结果如图6所示，木薯MeAHL蛋白具有10个保守基序（motif 1~motif 10），其中motif 4为Type-I类型AT-hook结构域，motif 5为Type-II类型AT-hook结构域。Clade A分支成员含有一个Type-I类型AT-hook基序，而Clade B分支成员同时含有1个Type-II类型或者Type-I和Type-II类型AT-hook基序。

2.5　MeAHL家族基因启动子区域的顺式作用元件预测

顺式作用元件分析结果（图7）表明，41个MeAHL基因的启动子区主要存在19类顺式作用元件，主要与光信号响应、植物激素、生物和非生物胁迫响应相关。光响应元件（light-response element）数量最多，表明其在光信号传导和环境适应性生物学过程中发挥重要作用。植物激素类响应元件如茉莉酸甲酯（CGTCA-motif）、脱落酸（ABRE）、水杨酸（ABRE、TCA-element）、赤霉素（P-box、GARE-motif）和生长素（TGA-element、AuxRR-core）等相关元件，广泛分布在MeAHL启动子区域，表明其可能参与植物激素响应生物过程。31个MeAHL基因的启动子中含有69个ABA响应元件（ABRE），其中包含4个以上ABRE的MeAHL基因有SC20501G07550（4个）、SC20501G25540（6个）、SC20502G02960（6个）、SC20505G12810（7个）、SC20515G03600（5个）和SC20517G01110（4个）。干旱诱导的MYB结合位点响应元件（MBS）和低温响应元件（LTR）是主要的非生物胁迫相关元件。18个MeAHL基因启动子中含有29个干旱诱导相关的MYB结合位点（MBS），其中SC20501G12870（4个）、SC20501G25540（3个）和SC20506G12640（3个）含有3个以上的MBS元件。此外，10个MeAHL基因含防御相关TC-rich repeats，24个MeAHL基因含伤口响应元件WUN-motif。以上结果表明，MeAHL可能广泛参与木薯植物激素响应和环境适应性，与木薯MeAHL17^[30]参与木薯细菌性枯萎病抗性和块根重量形成过程及MeAHL31^[31]参与茉莉酸甲酯（methyl jasmonate）介导的盐和干旱胁迫响应一致。

2.6　 MeAHL在不同组织中基因表达模式

本研究系统解析了木薯MeAHL基因在包括有序的胚性愈伤组织（OES）、根尖分生组织（RAM）、叶片（leaf）、叶片中脉（midvein）、叶柄（petiole）、叶芽（lateral bud）、茎（stem）、贮藏根（storage root）、须根（fibrous root）、松散的胚性愈伤组织（FEC）、茎尖分生组织（SAM）共11种组织类型中的基因表达模式（图8）。Clade A分支基因倾向在根顶端分生组织、须根、贮藏根和松散的胚性愈伤组织中特异性高表达，而多数Clade B分支基因在全部组织中表现出高表达模式。Clade A和Clade B分支的大部分基因在FEC和OES中高表达，推测其参与木薯无性繁殖生物学过程。在Clade B分支中，SC20509G05090、SC20511G15260、SC20518G00200、SC20502G10750在松散的胚性愈伤组织中特异性高表达，其可能在诱导木薯早期具有高度胚性分化能力的胚性愈伤组织过程中发挥重要作用，可作为木薯组织培养和遗传转化效率改良的重要目标基因。Clade A和Clade B分支在叶片、叶片中脉、叶柄、叶芽和茎尖分生组织中表现出差异的表达模式，说明它们在不同组织中出现功能分化。

2.7　 MeAHL响应不同的非生物和生物胁迫

木薯能在热带地区常见的干旱和肥力低下的土壤中生长良好，表现出较强的抗逆能力^[42]。本研究解析了木薯MeAHL基因在ABA（脱落酸）和PEG（聚乙二醇）处理模拟干旱胁迫条件下的叶片基因表达模式（图9）。Clade A成员SC20502G13390、SC20510G02590、SC20507G11650在ABA处理的叶片组织中表达量下调，而Clade B成员SC20501G24820、SC20505G03450、SC20504G00910的表达量上调。经PEG处理后，Clade A成员SC20502G13390、SC20518G05780的表达量下调，而Clade B成员SC20504G00910的表达量上调。在拟南芥中过表达AtAHL17能够显著促进根毛的产生和伸长。在干旱胁迫下（ABA和PEG处理），Clade A成员SC20502G13390（MeAHL17）的表达量均显著降低，表明木薯为了更好地适应干旱环境而优化基因表达谱的一种策略^[20]。在水稻中，OsAHL1的过表达显著提高了植株对干旱胁迫的耐受性^[20]。杨树中的PtrAHL34在干旱胁迫下的表达模式和功能与OsAHL1相似^[28]。Clade B成员SC20504G00910在ABA和PEG处理后表达量均上升，表明其可能参与ABA信号通路介导的干旱响应。

致病菌Xanthomonas axonopodis pv. manihotis（Xam）引起的木薯细菌性枯萎病（cassava bacterial blight，CBB），严重威胁木薯产量^[29]。为了解析MeAHL基因在细菌性枯萎病中的响应特征，本研究利用2组独立的Xam侵染木薯茎组织的转录组数据，分别解析了木薯茎组织中接种TALE1Xam致病性菌株0、5、7 d后和接种Xam681致病性菌株1、3、5 d后的转录组MeAHL基因表达模式。在接种TALE1Xam致病性菌株试验中，ORST4为接种非致病性菌株的对照组（CK1），TALE1Xam为接种致病性菌株的试验组；在接种Xam681致病性菌株试验中，ck为未接种的为对照组（CK2），MgCl2为接种无致病菌的氯化镁溶液的对照组，Xam681为接种致病性菌株的试验组。比较Clade A和Clade B分支成员在致病性菌株TALE1_Xam、Xam681侵染条件下木薯茎组织中的基因表达模式（图10）发现，Clade A基因：TALE1_Xam处理5、7 d时，SC20502G13390和SC20518G05780表达量明显高于对照组；Xam681侵染1 d时，SC20502G13390、SC20518G05780、SC20507G11650的表达量均呈现上调表达趋势；接种Xam681第3天和第5天后，其在对照和处理组之间差异表达，但表达量明显降低。SC20502G13390（MeAHL17）与木薯细菌性枯萎病抗性显著关联，是木薯驯化过程中导致抗病性丢失的核心基因^[30]，SC20502G13390在致病性Xam菌株侵染过程中显著高表达，表明其参与细菌性枯萎病抗性响应过程，是抗细菌性枯萎病木薯遗传改良的重要目标基因。Clade B基因：TALE1_Xam侵染后，SC20501G24820、SC20505G12910、SC20502G02120、SC20505G04360在对照和处理组之间表现出差异表达，其中SC20505G12910在侵染5 d后仍维持高表达水平。Xam681侵染试验进一步证实，SC20501G24820、SC20505G12910、SC20502G02120、SC20505G04360在对照和处理组之间差异表达。

Clade A和Clade B分支基因在不同程度螨虫侵害后的叶片中基因表达模式分析结果如图11所示。Clade A分支中SC20518G05780、SC20502G13390和SC20501G12870在受到严重侵害的叶片中表达量明显高于受到轻度侵害的样品，而SC20502G08210则在轻度损伤下呈现更高表达水平。Clade B分支中SC20502G02120、SC20509G13950、SC20514G03200、SC20501-G06620和SC20501G07590在螨虫侵害后均呈现显著上调表达，且轻度损伤下的表达量普遍高于重度损伤。

2.8　互作蛋白网络分析

部分MeAHL蛋白互作网络（PPI）分析结果如图12所示，部分MeAHL蛋白成员间存在显著的模块化互作特征。SC20501G07550、SC20502-G02960、SC20501G25490和SC20505G04200形成一个紧密连接的蛋白簇，这些MeAHL蛋白可能与bHLH、NAC、ARF、NB-LRR等蛋白存在互作关系。bHLH、NAC、生长素响应因子ARF、抗病基因NB-LRR蛋白主要与生长发育和逆境响应相关。

3　讨论

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AT-hook基序核定位蛋白是一种保守的转录因子，在植物生长发育和逆境胁迫中发挥关键作用^[40]。木薯（SC205）基因组包含41个MeAHL基因，其部分蛋白定位于细胞核，与其作为转录因子的潜在功能相符。木薯MeAHL家族基因可分为Clade A和Clade B两个分支，与其他陆生植物AHL家族分类一致，表明其在进化上的保守性^[9]。WGD（全基因组复制）和DSD（分散复制）是驱动木薯MeAHL家族形成的主要进化驱动力，表明木薯的2次全基因组复制事件对MeAHL基因家族形成的重要贡献^[43]。Clade A成员主要为单外显子基因结构，而Clade B成员主要为多个外显子基因结构，与其他物种的AHL基因家族结构一致^[23,25]，其基因结构差异表明MeAHL两个分支进化过程中可能出现了功能分化。顺式作用元件是位于基因启动子区域的一类DNA序列。转录因子能够识别特定顺式作用元件来调节目标基因表达，进而影响作物表型^[44]。木薯MeAHL基因启动子含有的顺式作用元件主要与光响应、植物激素（如MeJA、ABA、水杨酸、赤霉素和生长素）、干旱诱导、低温响应及伤口响应等生物学过程相关，表明MeAHL可能通过多种机制广泛参与木薯生长发育和环境适应性。转录组分析发现Clade A分支基因在根顶端分生组织、须根和贮藏根中表现出特异性高表达，而Clade B分支基因在有序的胚性愈伤组织、侧芽、松散的胚性愈伤组织和茎顶端分生组织中呈现显著高表达。该表达模式差异与木薯MeAHL家族2个分支基因结构分化一致，2个分支在各自进化过程中出现功能分化。本研究挖掘到3个可能与诱导木薯早期具有高度胚性分化能力相关的Clade B分支基因，可作为木薯组织培养和遗传转化效率改良候选基因，具有重要研究价值。ABA和PEG模拟干旱胁迫的转录组数据分析发现SC20504G00910在ABA和PEG处理后表达量均上升，表明其可能参与ABA信号通路介导的干旱响应。水稻OsAHL1的过表达显著提高了植株对干旱胁迫的耐受性，且杨树中的PtrAHL34在干旱胁迫下的表达模式和功能与OsAHL1相似^[28]。该结果表明不同单双子叶植物AHL基因在响应干旱胁迫上具有功能保守性。Xam严重威胁木薯的生长发育。本研究发现响应Xam侵染的MeAHL基因，包括已报道的MeAHL17，为利用现在分子技术创制抗细菌性枯萎病木薯新种质提供新的目标基因资源。

本研究通过生物信息方法鉴定木薯基因组的MeAHL基因，并系统解析其基因组分布特征、基因结构特征、基因家族形成的进化机制及分支之间的分化，为理解木薯MeAHL基因家族起源和演化提供重要基础。本研究进一步通过大规模转录组数据集系统解析MeAHL基因在不同组织、不同生物胁迫和非生物胁迫条件下的基因表达模式，挖掘与木薯分化、抗病和抗逆相关的MeAHL基因。研究结果为理解木薯AHL家族起源演化及其在不同生物学过程的表达模式提供重要理论基础，为进一步深入研究MeAHL基因在木薯生长发育和逆境胁迫响应过程中的重要作用奠定基础。

基金

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海南省自然科学基金联合项目(2021JJLH0034)
国家自然科学基金项目(32460528)
“崖州湾”菁英人才科技专项项目(SCKJ-JYRC-2023-75)

参考文献

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文献

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参考文献引证文献

排序方式：

[1]

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2025年第46卷第10期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.10.002

接收时间：2025-05-26
首发时间：2026-03-09
出版时间：2025-10-25

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作者

出版历史

收稿日期：2025-05-26
录用日期：2025-06-03

基金

海南省自然科学基金联合项目(2021JJLH0034)

国家自然科学基金项目(32460528)

“崖州湾”菁英人才科技专项项目(SCKJ-JYRC-2023-75)

作者信息

1.中国热带农业科学院三亚研究院，海南三亚　572025

2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南海口　571101

3.河南农业大学农学院，河南郑州　450046

4.中国热带农业科学院椰子研究所，海南文昌　571339

通讯作者:

**纪长绵，E-mail：jichangmian@itbb.org.cn;

胡伟，E-mail：huwei2013@itbb.org.cn。

参考文献

分享链接

https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.10.002

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

序号 No.	基因 ID Gene ID	氨基酸数量 Amino acid（aa）	分子量 Molecular weight/Da	等电点 Isoelectric point	不稳定指数 Instability index	总平均亲水性 GRAVY	亚细胞定位 Subcellular localization
1	SC20501G06620	347	35 781.71	10.45	47.86	‒0.271	细胞核
2	SC20501G07550	294	31 094.68	6.84	54.78	‒0.503	细胞核
3	SC20501G07590	353	36 140.96	9.49	55.95	‒0.228	叶绿体
4	SC20501G12870	268	28 145.19	9.40	47.64	‒0.128	内质网内质网_质膜
5	SC20501G15380	356	37 239.94	8.90	44.55	‒0.345	细胞核
6	SC20501G17460	282	29 570.50	9.13	50.60	‒0.211	细胞质
7	SC20501G24820	340	34 831.28	10.11	44.31	‒0.248	叶绿体
8	SC20501G25490	297	31 454.18	6.55	56.39	‒0.534	细胞核
9	SC20501G25540	340	35 375.92	8.72	39.52	‒0.220	叶绿体
10	SC20502G02120	347	36 031.59	9.88	52.72	‒0.388	叶绿体；质膜
11	SC20502G02960	293	31 032.70	6.80	53.81	‒0.473	细胞核
12	SC20502G03000	384	40 067.73	9.37	44.96	0.002	质膜
13	SC20502G08210	1006	109 150.71	6.15	49.84	‒0.467	细胞核
14	SC20502G10750	358	37 100.50	9.17	49.04	‒0.320	细胞核
15	SC20502G12840	279	29 965.74	4.94	49.27	‒0.278	细胞质
16	SC20502G13390	312	32 669.38	6.89	58.06	‒0.491	内质网
17	SC20503G15750	302	31 177.09	5.88	50.52	‒0.227	细胞外
18	SC20504G00910	353	36 101.59	5.05	46.30	‒0.239	细胞核
19	SC20505G03450	340	34 961.57	10.11	41.28	‒0.254	细胞核
20	SC20505G04200	307	32 597.63	6.50	58.32	‒0.461	线粒体
21	SC20505G04360	325	33 760.20	9.41	46.14	‒0.274	线粒体
22	SC20505G12810	290	29 120.32	9.16	48.71	‒0.293	细胞核
23	SC20505G12910	375	37 285.77	10.08	50.04	‒0.244	细胞核
24	SC20506G12640	386	40 564.04	9.31	40.63	‒0.311	叶绿体
25	SC20507G11650	301	31 746.00	5.26	57.58	‒0.461	叶绿体
26	SC20508G02230	390	40 087.53	6.18	53.45	‒0.350	叶绿体
27	SC20508G13380	351	36 347.45	8.80	49.67	‒0.455	细胞核
28	SC20508G13400	285	29 575.05	5.89	50.49	‒0.489	叶绿体
29	SC20509G05090	364	37 761.17	9.17	51.24	‒0.402	细胞核
30	SC20509G13920	288	29 961.50	5.50	54.54	‒0.480	细胞核
31	SC20509G13950	377	39 855.75	10.07	46.88	‒0.495	细胞核
32	SC20510G02590	337	35 685.13	5.55	62.23	‒0.740	细胞核
33	SC20511G15260	341	35 333.68	5.57	50.24	‒0.209	细胞核
34	SC20514G03200	421	44 875.56	8.62	41.43	‒0.350	细胞核
35	SC20515G03600	188	18 645.94	5.19	45.72	0.077	内质网
36	SC20515G15920	297	30 795.28	6.03	45.86	‒0.344	细胞质
37	SC20515G15930	371	38 266.75	9.51	57.11	‒0.444	细胞核
38	SC20517G01110	419	43 832.83	9.80	60.72	‒0.565	细胞核
39	SC20517G01140	377	40 278.69	9.24	45.25	‒0.194	线粒体
40	SC20518G00200	446	45 545.07	9.85	55.40	‒0.301	线粒体
41	SC20518G05780	315	32 853.94	8.36	57.93	‒0.355	细胞质

序号
No.

基因 ID
Gene ID

氨基酸数量
Amino acid（aa）

分子量
Molecular weight/Da

等电点
Isoelectric point

不稳定指数
Instability index

总平均亲水性
GRAVY

亚细胞定位
Subcellular localization

SC20501G06620

347

35 781.71

10.45

47.86

‒0.271

细胞核

SC20501G07550

294

31 094.68

6.84

54.78

‒0.503

细胞核

SC20501G07590

353

36 140.96

9.49

55.95

‒0.228

叶绿体

SC20501G12870

268

28 145.19

9.40

47.64

‒0.128

内质网
内质网_质膜

SC20501G15380

356

37 239.94

8.90

44.55

‒0.345

细胞核

SC20501G17460

282

29 570.50

9.13

50.60

‒0.211

细胞质

SC20501G24820

340

34 831.28

10.11

44.31

‒0.248

叶绿体

SC20501G25490

297

31 454.18

6.55

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‒0.534

细胞核

SC20501G25540

340

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叶绿体

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‒0.473

细胞核

SC20502G03000

384

40 067.73

9.37

44.96

0.002

质膜

SC20502G08210

1006

109 150.71

6.15

49.84

‒0.467

细胞核

SC20502G10750

358

37 100.50

9.17

49.04

‒0.320

细胞核

SC20502G12840

279

29 965.74

4.94

49.27

‒0.278

细胞质

SC20502G13390

312

32 669.38

6.89

58.06

‒0.491

内质网

SC20503G15750

302

31 177.09

5.88

50.52

‒0.227

细胞外

SC20504G00910

353

36 101.59

5.05

46.30

‒0.239

细胞核

SC20505G03450

340

34 961.57

10.11

41.28

‒0.254

细胞核

SC20505G04200

307

32 597.63

6.50

58.32

‒0.461

线粒体

SC20505G04360

325

33 760.20

9.41

46.14

‒0.274

线粒体

SC20505G12810

290

29 120.32

9.16

48.71

‒0.293

细胞核

SC20505G12910

375

37 285.77

10.08

50.04

‒0.244

细胞核

SC20506G12640

386

40 564.04

9.31

40.63

‒0.311

叶绿体

SC20507G11650

301

31 746.00

5.26

57.58

‒0.461

叶绿体

SC20508G02230

390

40 087.53

6.18

53.45

‒0.350

叶绿体

SC20508G13380

351

36 347.45

8.80

49.67

‒0.455

细胞核

SC20508G13400

285

29 575.05

5.89

50.49

‒0.489

叶绿体

SC20509G05090

364

37 761.17

9.17

51.24

‒0.402

细胞核

SC20509G13920

288

29 961.50

5.50

54.54

‒0.480

细胞核

SC20509G13950

377

39 855.75

10.07

46.88

‒0.495

细胞核

SC20510G02590

337

35 685.13

5.55

62.23

‒0.740

细胞核

SC20511G15260

341

35 333.68

5.57

50.24

‒0.209

细胞核

SC20514G03200

421

44 875.56

8.62

41.43

‒0.350

细胞核

SC20515G03600

188

18 645.94

5.19

45.72

0.077

内质网

SC20515G15920

297

30 795.28

6.03

45.86

‒0.344

细胞质

SC20515G15930

371

38 266.75

9.51

57.11

‒0.444

细胞核

SC20517G01110

419

43 832.83

9.80

60.72

‒0.565

细胞核

SC20517G01140

377

40 278.69

9.24

45.25

‒0.194

线粒体

SC20518G00200

446

45 545.07

9.85

55.40

‒0.301

线粒体

SC20518G05780

315

32 853.94

8.36

57.93

‒0.355

细胞质

类型Type	基因ID1 Gene ID1	基因ID2 Gene ID2	Ka值Ka value	Ks值Ks value
DSD	SC20505G12810	SC20501G12870	0.42
	SC20515G15920	SC20517G01140	0.06	0.35
	SC20515G15930	SC20517G01110	0.10	0.45
WGD	SC20501G06620	SC20502G02120	0.10	0.38
	SC20501G07550	SC20502G02960	0.02	0.23
	SC20501G07590	SC20502G03000	0.04	0.33
	SC20501G15380	SC20502G10750	0.10	0.46
	SC20501G17460	SC20502G12840	0.25	0.55
	SC20501G24820	SC20505G03450	0.06	0.32
	SC20501G25490	SC20505G04200	0.06	0.28
	SC20501G25540	SC20505G04360	0.07	0.36
	SC20502G02120	SC20505G03450	0.37	1.53
	SC20502G02960	SC20505G04200	0.16	2.55
	SC20502G03000	SC20505G04360	0.24	1.57
	SC20502G10750	SC20505G12910	0.29	1.73
	SC20502G13390	SC20518G05780	0.08	0.47
	SC20503G15750	SC20515G03600	0.04	0.36
	SC20504G00910	SC20508G02230	0.55	1.50
	SC20505G04360	SC20506G12640	0.31	1.12
	SC20505G12910	SC20518G00200	0.16	0.44
	SC20506G12640	SC20514G03200	0.14	0.38
	SC20507G11650	SC20510G02590	0.13	0.46
	SC20508G13380	SC20509G13950	0.09	0.42
	SC20508G13400	SC20509G13920	0.05	0.36
	SC20508G02230	SC20509G05090	0.16	0.39
	SC20509G05090	SC20511G15260	0.48	1.88
	SC20509G13920	SC20515G03600	0.17	NaN

类型Type

基因ID1 Gene ID1

基因ID2 Gene ID2

Ka值Ka value

Ks值Ks value

DSD

SC20505G12810

SC20501G12870

0.42

SC20515G15920

SC20517G01140

0.06

0.35

SC20515G15930

SC20517G01110

0.10

0.45

WGD

SC20501G06620

SC20502G02120

0.10

0.38

SC20501G07550

SC20502G02960

0.02

0.23

SC20501G07590

SC20502G03000

0.04

0.33

SC20501G15380

SC20502G10750

0.10

0.46

SC20501G17460

SC20502G12840

0.25

0.55

SC20501G24820

SC20505G03450

0.06

0.32

SC20501G25490

SC20505G04200

0.06

0.28

SC20501G25540

SC20505G04360

0.07

0.36

SC20502G02120

SC20505G03450

0.37

1.53

SC20502G02960

SC20505G04200

0.16

2.55

SC20502G03000

SC20505G04360

0.24

1.57

SC20502G10750

SC20505G12910

0.29

1.73

SC20502G13390

SC20518G05780

0.08

0.47

SC20503G15750

SC20515G03600

0.04

0.36

SC20504G00910

SC20508G02230

0.55

1.50

SC20505G04360

SC20506G12640

0.31

1.12

SC20505G12910

SC20518G00200

0.16

0.44

SC20506G12640

SC20514G03200

0.14

0.38

SC20507G11650

SC20510G02590

0.13

0.46

SC20508G13380

SC20509G13950

0.09

0.42

SC20508G13400

SC20509G13920

0.05

0.36

SC20508G02230

SC20509G05090

0.16

0.39

SC20509G05090

SC20511G15260

0.48

1.88

SC20509G13920

SC20515G03600

0.17

NaN