热带作物学报

转录因子 TF	基因 ID Gene ID	蛋白质长度 Protein length/aa	分子量 MW/kDa	理论等电点 pI	不稳定指数 Instability index	平均亲疏水值 GRAVY
ObMYB-1	PB.31807	370	41.17	8.75	60.58	–0.725
ObMYB-2	PB.47918	178	19.70	5.86	61.28	–0.575
ObMYB-3	TCONS_00001835	255	29.29	6.40	57.07	–0.718
ObMYB-4	TCONS_00001967	272	31.04	6.55	47.87	–0.675
ObMYB-5	TCONS_00001981	235	27.17	9.30	50.02	–0.725
ObMYB-6	TCONS_00003042	273	30.24	7.00	64.16	–0.610
ObMYB-7	TCONS_00003462	264	30.82	7.14	79.03	–1.124
ObMYB-8	TCONS_00006303	235	27.18	9.30	50.83	–0.719
ObMYB-9	TCONS_00006315	272	30.98	6.55	46.78	–0.707
ObMYB-10	TCONS_00007807	246	28.74	9.51	51.84	–0.986
ObMYB-11	TCONS_00008092	275	30.74	8.61	49.67	–0.583
ObMYB-12	TCONS_00008911	222	24.45	5.58	45.81	–0.439
ObMYB-13	TCONS_00010909	309	35.43	6.15	53.90	–0.688
ObMYB-14	TCONS_00011832	537	59.51	8.64	49.25	–0.654
ObMYB-15	TCONS_00016390	317	35.57	8.46	50.22	–0.650
ObMYB-16	TCONS_00018010	192	22.03	8.80	52.50	–0.848
ObMYB-17	TCONS_00020813	244	27.88	9.44	61.91	–0.739
ObMYB-18	TCONS_00022056	281	32.13	5.27	50.61	–0.784
ObMYB-19	TCONS_00029148	744	36.45	5.70	45.37	–0.473
ObMYB-20	TCONS_00030763	336	28.51	5.82	54.01	–0.923
ObMYB-21	TCONS_00030872	244	31.86	7.65	52.83	–0.581
ObMYB-22	TCONS_00031026	283	26.12	9.27	63.16	–0.739
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ObMYB-39	TCONS_00042437	274	30.90	8.61	50.76	–0.593
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ObMYB-53	TCONS_00053515	285	30.36	6.80	53.55	–0.627
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ObMYB-57	TCONS_00061027	249	27.85	8.87	61.25	–0.752
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转录因子 TF	基因 ID Gene ID	蛋白质长度 Protein length/aa	分子量 MW/kDa	理论等电点 pI	不稳定指数 Instability index	平均亲疏水值 GRAVY
ObMYB-1	PB.31807	370	41.17	8.75	60.58	–0.725
ObMYB-2	PB.47918	178	19.70	5.86	61.28	–0.575
ObMYB-3	TCONS_00001835	255	29.29	6.40	57.07	–0.718
ObMYB-4	TCONS_00001967	272	31.04	6.55	47.87	–0.675
ObMYB-5	TCONS_00001981	235	27.17	9.30	50.02	–0.725
ObMYB-6	TCONS_00003042	273	30.24	7.00	64.16	–0.610
ObMYB-7	TCONS_00003462	264	30.82	7.14	79.03	–1.124
ObMYB-8	TCONS_00006303	235	27.18	9.30	50.83	–0.719
ObMYB-9	TCONS_00006315	272	30.98	6.55	46.78	–0.707
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ObMYB-76	TCONS_00087154	229	26.74	7.22	53.20	–0.753
ObMYB-77	TCONS_00087421	235	27.16	7.68	53.77	–0.919

基因名称 Gene name	r	基因名称 Gene name	r	基因名称 Gene name	r
ObMYB-1	–0.969^**	ObMYB-26	0.126	ObMYB-51	–0.773^**
ObMYB-2	–0.896^**	ObMYB-27	0.908^**	ObMYB-52	0.540
ObMYB-4	0.928^**	ObMYB-28	–0.907^**	ObMYB-54	–0.846^**
ObMYB-5	0.480	ObMYB-32	0.601^*	ObMYB-57	–0.917^**
ObMYB-7	–0.858^**	ObMYB-34	0.845^**	ObMYB-58	0.582^*
ObMYB-8	0.678^*	ObMYB-35	–0.757^**	ObMYB-63	–0.836^**
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ObMYB-22	0.302	ObMYB-47	0.425
ObMYB-24	–0.917^**	ObMYB-48	–0.960^**

基因名称 Gene name	r	基因名称 Gene name	r	基因名称 Gene name	r
ObMYB-1	–0.969^**	ObMYB-26	0.126	ObMYB-51	–0.773^**
ObMYB-2	–0.896^**	ObMYB-27	0.908^**	ObMYB-52	0.540
ObMYB-4	0.928^**	ObMYB-28	–0.907^**	ObMYB-54	–0.846^**
ObMYB-5	0.480	ObMYB-32	0.601^*	ObMYB-57	–0.917^**
ObMYB-7	–0.858^**	ObMYB-34	0.845^**	ObMYB-58	0.582^*
ObMYB-8	0.678^*	ObMYB-35	–0.757^**	ObMYB-63	–0.836^**
ObMYB-9	0.916^**	ObMYB-36	0.732^**	ObMYB-65	–0.771^**
ObMYB-10	–0.833^**	ObMYB-40	–0.776^**	ObMYB-66	0.681^*
ObMYB-15	–0.755^**	ObMYB-42	0.841^**	ObMYB-67	–0.538
ObMYB-16	–0.758^**	ObMYB-43	–0.749^**	ObMYB-68	–0.864^**
ObMYB-17	0.613^*	ObMYB-44	–0.499^*	ObMYB-69	0.858^**
ObMYB-18	–0.828^**	ObMYB-45	–0.942^**	ObMYB-72	–0.400
ObMYB-20	–0.696^*	ObMYB-46	0.832^**	ObMYB-75	0.696^*
ObMYB-22	0.302	ObMYB-47	0.425
ObMYB-24	–0.917^**	ObMYB-48	–0.960^**

疏柔毛罗勒精油累积关键MYB的鉴定与挖掘

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唐诗淇 , 蔡诗曼 , 王佳 , 钮俊 ^*

热带作物学报 | 组学与生物技术 2025,46(9): 2063-2075

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热带作物学报 | 组学与生物技术 2025, 46(9): 2063-2075

疏柔毛罗勒精油累积关键MYB的鉴定与挖掘

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唐诗淇, 蔡诗曼, 王佳, 钮俊^*

作者信息

海南省热带特色花木资源生物学重点实验室/海南大学热带农林学院，海南儋州　571737

唐诗淇（2004—），女，本科生，研究方向：植物次生代谢调控机制。

通讯作者:

^* 钮俊（NIU Jun），E-mail：niujun@hainanu.edu.cn。

Identification and Characterization of Key MYB Transcription Factors Involved in Ocimum basilicum var. pilosum essential oil accumulation

Shiqi TANG, Shiman CAI, Jia WANG, Jun NIU^*

Affiliations

Hainan Provincial Key Laboratory of Tropical Ornamental Plant Resources Biology/School of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737, China

出版时间: 2025-09-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.004

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摘要

收起

MYB是植物中最大的转录因子家族之一，广泛参与植物生长发育、信号传导和次生代谢调控等过程。本研究基于疏柔毛罗勒2+3转录组数据，通过生信手段系统鉴定疏柔毛罗勒的MYB（ObMYB）家族并挖掘与精油累积相关的成员。首先，通过MYB保守结构域同源比对筛选ObMYB家族成员，预测其完整的开发阅读框并分析其基本理化性质；采用MEGA 7.0软件通过邻接法构建系统进化树，结合MEME、Batch CD-Search软件解析蛋白保守结构域特征；随后，结合前期疏柔毛罗勒miRNA组学数据，通过TargetFinder软件预测与ObMYB基因互补的靶向miRNA；最后，运用TBtools软件进行基因差异表达与热图可视化分析，基于茎叶不同发育期的精油数据，通过SPSS 25软件进行差异基因表达量与精油含量的相关性分析，筛选可能参与精油合成累积的关键ObMYB，并利用STRING数据库构建其蛋白互作（PPI）网络以解析可能参与的代谢通路。研究结果显示：共鉴定77个ObMYB成员，分别命名为ObMYB-1~ ObMYB-77，系统进化分析将其划分为8个亚家族（classⅠ~Ⅷ），各亚族含6~14个成员；ObMYB具有典型亲水特性（平均等电点为7.11，平均亲疏水指数为–0.69），多数呈现结构稳定性；5个miRNA可靶向调控4个ObMYB基因；43个ObMYB基因显示差异表达，其中ObMYB-4、ObMYB-9、ObMYB-27、ObMYB-34、ObMYB-42、ObMYB-46及ObMYB-69的表达量与精油积累呈显著正相关；蛋白质互作网络分析表明，ObMYB-4、ObMYB-9、ObMYB-34、ObMYB-36、ObMYB-46和ObMYB-69可能涉及黄酮类生物合成和次生代谢物合成调控。本研究系统鉴定ObMYB家族成员并分析其与精油累积的关系，揭示多个与精油合成和积累显著相关的ObMYB基因，为深入理解疏柔毛罗勒精油代谢调控机制提供重要理论依据，并为植物次生代谢研究和芳香植物品质改良提供新的靶点和思路。

关键词

疏柔毛罗勒 / 精油 / MYB转录因子 / 黄酮类生物合成

Abstract

收起

The MYB family constitutes one of the largest transcription factor families in plants, involving in plant growth and development, signal transduction, and secondary metabolism. Based on our previous 2+3 transcriptome data of Ocimum basilicum var. pilosum, we systematically identified the O. basilicum var. pilosum MYB (ObMYB) family through bioinformatics approaches and explored members associated with essential oil accumulation. Firstly, ObMYB members were screened by homologous alignment of MYB conserved domains, and then their complete open reading frames were predicted and the basic physicochemical properties of these encoded proteins were analyzed. Phylogenetic relationship was reconstructed by neighbor-joining method of MEGA 7.0, while conserved motifs and domains were annotated using MEME and Batch CD-Search. Subsequently, incorporating the previous miRNA data of O. basilicum var. pilosum, the targeted miRNA complementing the ObMYB were predicted by TargetFinder. Lastly, differential expression analysis and visualization analysis of heat maps were conducted by TBtools. Based on the essential oil data from different developmental stages of stems and leaves, the correlation analysis between differential gene expression levels and essential oil content was conducted using SPSS 25 to identify the potential ObMYB members involving in the accumulation of essential oil. The protein-protein interaction (PPI) network was constructed by STRING database for analyzing potential metabolic pathways involved. Research results revealed that a total of 77 ObMYB members were characterized, named as ObMYB-1 to ObMYB-77. Phylogenetic analysis divided them into eight subfamilies (classⅠ-Ⅷ), each comprising 6–14 members. These ObMYB proteins exhibited hydrophilic properties and structural stability, average isoelectric point=7.11 and average hydrophobicity=–0.69. Five miRNAs were found to target and regulate four ObMYB genes. Among these 43 differentially expressed ObMYB genes, ObMYB-4, -9, -27, -34, -42, -46 and -69 displayed strong correlations with essential oil accumulation. Moreover, PPI network analysis indicated the potential involvement of ObMYB-4, -9, -34, -36, -46 and -69 in flavonoid biosynthesis and secondary metabolite regulation. This study systematically identified the ObMYB family members and analyzed their relationship with essential oil accumulation, revealing multiple ObMYB genes significantly associated with the synthesis and accumulation of essential oils. These findings provide a significant theoretical basis for an in-depth understanding of the metabolic regulation mechanisms of O. basilicum var. pilosum essential oil, and to offer new targets and insights for research on plant secondary metabolism and the improvement of aromatic plant quality.

Key words

Ocimum basilicum var. pilosum / essential oil / MYB transcription factor / flavonoid biosynthesis

引用本文

唐诗淇, 蔡诗曼, 王佳, 钮俊. 疏柔毛罗勒精油累积关键MYB的鉴定与挖掘. 热带作物学报, 2025 , 46 (9) : 2063 -2075 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.004

Shiqi TANG, Shiman CAI, Jia WANG, Jun NIU. Identification and Characterization of Key MYB Transcription Factors Involved in Ocimum basilicum var. pilosum essential oil accumulation[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (9) : 2063 -2075 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.004

正文

收起

罗勒（Ocimum）作为一种兼具香料和药用价值的植物，其种质资源的多样性对推动产业发展具有重要意义^[1]。罗勒主要分布于热带和亚热带地区，适应性强，其原产于东南亚地区，后传入中国，在南方地区广泛分布，北方则以栽培品种为主^[2]。罗勒的变种繁多，主要包括以下几类：（1）甜罗勒（O. basilicum），最常见的品种，绿色叶片具有香甜风味，广泛用于烹饪^[3]；（2）圣罗勒（O. tenuiflorum），在印度和东南亚有宗教意义，味道辛辣，略带胡椒味，用于印度菜和泰式料理^[4]；（3）肉桂罗勒（O. basilicum Cinnamon），叶片带有肉桂香气，适合炖肉及甜品制作^[5]；（4）紫叶罗勒（O. basilicum var. purpurascens），暗紫色叶片具有独特香气，常用于沙拉装饰^[6]；（5）柠檬罗勒（O. basilicum var. citriodorum），叶片带有柠檬香味，适合搭配鱼肉或鸡肉^[7]；（6）疏柔毛罗勒（O. basilicum var. pilosum），叶片芳香且略带甜味，常用于烹饪、调味及香草油制作^[8]。

罗勒属植物因其高经济价值受到广泛关注，尤其是其精油有良好的抗菌、杀菌、抗炎、抗氧化作用^[9]，在制药、日用品、植物保护、食品保鲜等领域应用广泛，近几年来不断有新的用途被挖掘：（1）罗勒精油有抗抑郁作用，可舒缓神经紧张、焦虑和抑郁情绪^[10]；（2）疏毛罗勒提炼的精油在食品加工方面应用广泛，是饮料、调味品、糖果、罐头食品、焙烤食品等的加工调料^[11]；（3）罗勒和肉豆蔻精油作为饲料添加剂明显提高肉鸡的生产性能^[12]；（4）罗勒挥发油可以减少鱼类暂养所需的时间，延长无水保存的生存时间^[13]；（5）罗勒精油对某些植物病原真菌有良好的熏蒸抑制作用，可作为一种安全绿色的新型杀菌剂替代部分化学制品^[14]。

疏柔毛罗勒（O. basilicum var. pilosum）是唇形科罗勒属的一年生草本芳香植物，广泛分布于中国的多个地区，如江苏、江西、浙江、福建、广西、广东和海南^[15]。与同属植物相比，疏柔毛罗勒茎叶表面被覆绒毛，挥发油含量较高。其地上部分因其多样的药理特性而被广泛应用，包括治疗感冒和胃灼热，并具有镇静和解毒作用^[16]。除此之外，从疏柔毛罗勒叶片、茎和花序中提取的精油目前被广泛用于食品、化妆品和制药行业^[17]。

转录因子是一类能与基因5′端上游特定序列专一性结合，从而保证目的基因以特定的强度在特定的时间与空间表达的蛋白质分子。MYB转录因子是植物中家族成员最多的转录因子，广泛参与调控萜类、黄酮类等次生代谢物质的积累。如曼地亚红豆杉TmMYB3可促进紫杉醇（二萜）的合成^[18]；丹参SmMYB98与SmGGPPS1启动子结合促进丹参酮的合成^[19]；MbMYB12在桑树中促进约30种黄酮类化合物合成^[20]；杨树MYB118L激活相关基因，如LAR1（Leucoanthocyanidin Reductase 1）的表达，从而影响花青素合成^[21]。但近年来，国内外还未见罗勒属植物MYB转录因子家族的相关研究报道。

1　材料与方法

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1.1　疏柔毛罗勒精油累积试验

以疏柔毛罗勒的非木质化茎（J1）、木质化茎（J2）、嫩叶（Y1）以及老叶（Y2）为试验材料，进行3次生物学重复试验。（1）往样品中加入1.00 mL含有L-2-氯苯丙氨酸的提取液（甲醇氯仿体积比=3∶1），涡旋30 s；（2）将样品置于液氮罐中冷冻1 min，后涡旋30 s；（3）冰水浴超声10 min后在12 000 r/min，4 ℃下离心15 min；（4）用移液枪取800 μL上清液于EP管中，后置于真空浓缩器干燥；（5）加50 μL甲氧胺盐试剂，混合后放入80 ℃烘箱中30 min；（6）加70 μL BSTFA后在70 ℃下保存1.5 h。通过计算峰值总含量，确定不同组织部位的精油含量。

1.2　ObMYB家族成员的鉴定

将疏柔毛罗勒的MYB转录因子命名为ObMYB。在国家基因组科学数据中心CRA013854和CRA013868中下载疏柔毛罗勒转录组测序数据，通过MYB家族保守结构域分析，初步鉴定得到ObMYB基因。利用NCBI的ORF Finder（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder/）工具搜索初步鉴定得到的基因，获取氨基酸序列并展开分析（设置最小ORF长度为300 nt，其他参数设置保持默认），筛选出最终的ObMYB家族成员。

1.3　ObMYB家族蛋白理化性质分析

统计分析ObMYB基因的编码区起始位置、结束位置、ORF长度、编码的蛋白序列等，通过Sequence Manipulation Suite（Version 2）（https://www.puregion.cn/dcode/calculator/sms/protein_mw.html）在线软件计算蛋白序列的pI值和分子量（MW），使用ProtParam工具预测ObMYB的理论等电点、亲疏水性值、不稳定系数。

1.4　ObMYB家族系统进化树构建

利用MEGA 7.0软件内置工具MUSCLE对ObMYB家族的氨基酸进行序列分析，采用邻接法（neigh-joining，NJ）模型将比对结果构建系统发育树（设置氨基酸模型为p-distance，bootstrap重复检验参数为1000，其他参数设置保持默认）。

1.5　ObMYB家族蛋白基序分析及保守结构域分析

通过MEME（https://meme-suite.org/meme/tools/meme）在线软件分析ObMYB的蛋白基序排列方式和分布，参数设置：基序的最大数量为10，最小图案宽度为6，最大图案宽度为50，其余参数均为默认。使用Batch CD-Search（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）在线软件预测基因家族保守结构域；利用Tbtools（Gene structure view）软件可视化ObMYB的保守基序与结构域。

1.6　精油相关miRNA靶向ObMYB基因预测

MicroRNAs（miRNA）参与动植物转录后基因表达调控。从BioProject（PRJCA021551，subPRO031980）中获取精油相关miRNA，用TargetFinder软件在ObMYB基因中进行靶基因预测，绘制靶基因热图。

1.7　 ObMYB基因差异表达分析

将嫩叶、老叶与非木质化茎、木质化茎分为6组进行两两比较，利用Tbtools软件的differential gene expression analysis功能计算各组ObMYB基因表达量的变化倍数（Fold Change），将符合|log₂Fold Change|≥1且错误发现率P≤0.05的基因定义为ObMYB差异基因。以log₂Fold Change大于1（上调）或小于-1（下调）为标准，用Tbtools软件的Volcano Plot工具绘制各组差异基因火山图并统计上调基因和下调基因。用TBtools软件的HeatMap工具绘制ObMYB差异基因和精油累积的表达情况热图。

1.8　 ObMYB差异基因表达量和精油含量相关性分析

结合运用SPSS 25软件和皮尔逊系数法，对ObMYB差异基因表达量和疏柔毛罗勒精油相对含量进行相关性分析，筛选出涉及精油累积的ObMYB。

1.9　疏柔毛罗勒精油累积相关ObMYB功能分析

以拟南芥为参考植物，利用STRING（http://cn.string-db.org）在线软件进行蛋白互作分析，得到蛋白质互作网络图，从而预测ObMYB的功能。对所有精油累积相关ObMYB的基因进行GO和KEGG富集分析，获得其所涉及的代谢通路。

2　结果与分析

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2.1　不同生长部位及生长状态下疏柔毛罗勒精油相对含量

如图1所示，Y1、Y2精油含量无显著差异，均显著高于J1、J2，J2中精油含量最低。结果表明，疏柔毛罗勒叶中的精油含量显著高于茎，其中非木质化茎含量显著高于木质化茎，说明叶片是疏柔毛罗勒精油的主要来源器官。

2.2　ObMYB家族鉴定及蛋白理化性质分析

基于转录组数据，最终获得ObMYB家族成员77个，分别命名为ObMYB-1~ObMYB-77（表1）。ObMYB家族成员长度在112 aa（ObMYB-37）至744 aa（ObMYB-19）之间。平均分子量（MW）约为30.40 kDa，最小是ObMYB-37（11.92 kDa），最大是ObMYB-14（59.51 kDa）。77个ObMYB的平均理论等电点（pI）约为7.11，最小为4.21（ObMYB-37），最大为10.07（ObMYB-55）。42个ObMYB为酸性，1个ObMYB为中性，其余ObMYB为碱性。平均亲疏水值（GRAVY）约为–0.69，属于亲水性蛋白。ObMYB-27和ObMYB-58为不稳定蛋白，其他75个为稳定蛋白。

2.3　ObMYB家族成员的系统发育树分析

基于保守结构域明显的73个ObMYB家族成员的蛋白序列构建系统发育树（图2），可划分成8个亚组（classⅠ~Ⅷ），每个亚组包含6~14个成员。classⅡ和classⅥ是最少的亚组，各包括6个成员。classⅠ是最多的亚组，包括14个成员。

2.4　ObMYB家族成员保守基序、基因结构、保守结构域分析

ObMYB家族成员保守基序和保守结构域的可视化结果（图3）显示，多数保守结构域和基序主要存在于ObMYB的N端区域，部分分布在序列中间，少数分布于序列C端。除motif 5、motif 6和motif 9这3个基序外，其余7个基序均含有色氨酸（W），其中含量最多的为motif 1，表明ObMYB的保守性较高。此外，不同ObMYB的蛋白序列数不尽相同。ObMYB-75所含的保守序列最多（10个），而ObMYB-42、ObMYB-48、ObMYB-53、ObMYB-64等4个蛋白的保守序列数最少，仅为2个。进一步分析发现motif 2（长度为21氨基酸）出现频率最高，除了ObMYB-12和ObMYB-41外，其他ObMYB均含有该基序。其次，出现频率较高的是motif 1和motif 3，仅有6个成员不含这2个基序（长度分别为50个和15个氨基酸）。

2.5　精油相关miRNA靶向ObMYB基因预测

由图4可知，鉴定的5个miRNA靶向识别4个ObMYB基因，novel_miR_314和novel_miR_324共同靶向调控ObMYB-60基因，novel_miR_126靶向调控ObMYB-35基因，novel_miR_6靶向调控ObMYB-65基因，novel_miR_44靶向调控ObMYB-56基因。

2.6　 ObMYB基因差异表达分析

差异表达分析结果（图5）表明，各组中的ObMYB差异基因共有43个，其中J2-Y2组最多（34个），Y1-Y2组的差异基因最少（3个）。各组间ObMYB基因的表达均有不同程度差异（图6），ObMYB-4、ObMYB-9、ObMYB-27、ObMYB-42及ObMYB-75等基因在叶中的表达量显著高于茎。

2.7　 ObMYB差异基因表达量和精油含量相关性分析

对测定出的43个ObMYB差异基因表达量与精油含量的相关性进行分析，结果见表2。22个ObMYB基因与精油积累水平呈负相关关系，表明在疏柔毛罗勒精油积累过程中可能发挥抑制作用；7个ObMYB基因与精油积累水平显示皮尔逊系数（r）普遍较低，证明其对于疏柔毛罗勒精油合成的影响力较弱；其余14个ObMYB基因的表达水平与精油积累呈正相关关系，初步推测其可能对疏柔毛罗勒精油的合成积累起促进作用。其中ObMYB-4、ObMYB-9、ObMYB-27、ObMYB-34、ObMYB-42、ObMYB-46、ObMYB-69等7个基因的皮尔逊相关性系数大于0.8，为极显著正相关关系。

2.8　疏柔毛罗勒精油积累相关ObMYB功能分析

以拟南芥为参考植物，探究疏柔毛罗勒精油积累正相关差异基因所编码的ObMYB及其关联蛋白的相互作用网络（图7）。蛋白质间有连线表示有相互作用关系，且连线越粗说明互作关系的置信度评分（confidence score）越高，2种蛋白质越可能在功能上联系紧密。

根据GO功能分析结果可知，ObMYB差异基因注释情况如下：细胞组分1个分类，共有12个，均为细胞核（GO：0005634）基因；分子功能5个分类，共19个，其中参与DNA结合（GO：0003677）和DNA结合转录因子活性（GO：0003700）的基因最多，这从侧面证明了MYB转录因子的功能；生物学过程5个分类，有34个，涉及的5个代谢过程都与黄酮类合成有关。

KEGG代谢通路富集分析结果表明ObMYB-4、ObMYB-9、ObMYB-34、ObMYB-36、ObMYB-46、ObMYB-69这6个差异基因注释到了黄酮类生物合成（flavonoid biosynthesis）（P<0.05）和次生代谢物生物合成通路（biosynthesis of secondary metabolites）（P<0.05）。

3　讨论

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3.1　ObMYB家族成员数量分析

MYB转录因子家族涉及植物生长发育、信号转导及代谢过程，然而目前还未有关于疏柔毛罗勒MYB家族的系统报道。本研究首次鉴定分析ObMYB家族成员，并初步揭示其与精油累积的调控机制。大量研究显示不同植物中R2R3- YB家族成员个数存在差异：艾草92个^[22]，板栗141个^[23]，玉米177个^[24]，桃190个^[25]，杜仲191个^[26]。本研究在疏柔毛罗勒基因组中共鉴定到77个ObMYB，划分为8个亚组，进化树结构与银杏^[27]类似。本研究中鉴定的转录因子家族成员数量低于其他植物，可能是采用的转录组数据仅来源于叶和茎组织，而部分ObMYB基因可能在疏柔毛罗勒的其他组织中特异性表达，这类潜在成员未被检测到。此外，基因组中片段复制和串联复制的频率较低^[28-29]及转座元件的丰度及活性不足^[30-31]等因素也可能导致ObMYB家族规模较小。

3.2　ObMYB家族结构域及功能差异

将ObMYB家族的进化分析、蛋白基序、保守结构域结合研究，发现与其他研究^[29-32]类似，同一亚组中的蛋白基序在疏柔毛罗勒中的分布显示出高度相似性，并且大多数基序规则地位于N端，推测同一亚组ObMYB发挥的功能类似且N端是其参与调控的主要区域。结合差异表达ObMYB基因和精油含量相关性分析，筛选到14个可能参与疏柔毛罗勒精油积累正相关的ObMYB基因，其编码的转录因子中5个属于第4亚组，其余基本集中在附近亚组，推测同一亚组的ObMYB在精油累积时发挥的功能可能较为一致。

在10个基序中motif 1、motif 2和motif 3高频率出现，推测这3个基序是ObMYB的特征基序，可能最为原始和保守。除此之外，只有少数ObMYB结构差异较大，如ObMYB-42、ObMYB-48、ObMYB-53和ObMYB-64只含有motif 2，而motif 9是ObMYB-38、ObMYB-61、ObMYB-25、ObMYB-12及ObMYB-41所特有的基序，可能具有特定功能。由此表明ObMYB基因在保证核心结构高度保守的基础上进行了不同的进化历程。这种动态发展中维持同源性的进化模式也在其他研究中得到印证，拟南芥MYB转录因子AtMYB42和AtMYB85是平行同源物，其基因之间的编码区域具有高序列同源性，只存在于十字花科植物中，但在不同植物谱系中存在不同程度的基因丢失和保留^[33]。基因结构和基序的多样性是基因家族进化的重要组成部分，而内含子的丢失和增加是基因结构多样性的主要原因^[34]。因此，77个ObMYB基因的不同结构对疏柔毛罗勒的进化具有重要意义，有助于其编码的转录因子在进化中获得新功能，更好地适应环境变化^[35]。

3.3　ObMYB次生代谢调控机制

介导生物类黄酮合成酶的编码基因分为早期结构基因，如CHS（查尔酮合酶，chalcone synthase）和F3H（黄烷酮3-羟化酶，flavanone 3-Hydroxylase）基因以及晚期合成基因，如DFR（二氢黄酮醇4-还原酶，dihydroflavonol 4-Reductase）基因^[36]。已有研究证明MYB111、MYB12、MYB11在模式植物拟南芥中与CHS、F3H、FLS（黄酮醇合酶，flavonol synthase）相互作用^[37]，与对应启动子中的特定顺式元件结合，进而激活它们的转录。近年来，不断有新研究在当归^[38]、橄榄果实^[39]、四数九里香^[40]、梨果^[41]等植物中发现MYB与CHS、F3H、FLS蛋白在黄酮类代谢中有相互作用的关系。本研究分析差异表达ObMYB基因与疏柔毛罗勒精油积累的相关性及其编码ObMYB的功能，得出部分正相关ObMYB与拟南芥MYB111、MYB12具有相当程度的相似性，推断ObMYB家族也可以通过影响CHS、F3H、FLS转录，调控黄酮醇类的合成^[42]，与李春香^[43]和SHAN等^[44]的结论相似。

根据GO和KEGG代谢通路富集分析结果，推断ObMYB-4、ObMYB-9、ObMYB-34、ObMYB-36、ObMYB-46、ObMYB-69这6个基因编码的ObMYB可能参与黄酮类化合物产生，促进疏柔毛罗勒精油累积从而提高其经济价值。其中ObMYB-36与拟南芥MYB7蛋白同源性较高，初步推测其作用方式也与拟南芥MYB7类似，可能抑制肉桂酸4－羟化酶（C4H）和4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL），从而影响黄酮醇类的合成和促进萜类的累积，与李晓敏等^[45]在百两金MYB中发现的结果类似。

基金

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海南大学科研启动基金项目(KYQD（ZR）-22056)
深圳青莲生物科技有限公司项目(HD-KYH-2025107)

参考文献

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文献

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2025年第46卷第9期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.004

接收时间：2025-05-08
首发时间：2026-03-07
出版时间：2025-09-25

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作者

出版历史

收稿日期：2025-05-08
录用日期：2025-05-26

基金

海南大学科研启动基金项目(KYQD（ZR）-22056)

深圳青莲生物科技有限公司项目(HD-KYH-2025107)

作者信息

海南省热带特色花木资源生物学重点实验室/海南大学热带农林学院，海南儋州　571737

通讯作者:

^* 钮俊（NIU Jun），E-mail：niujun@hainanu.edu.cn。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.004

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

转录因子 TF	基因 ID Gene ID	蛋白质长度 Protein length/aa	分子量 MW/kDa	理论等电点 pI	不稳定指数 Instability index	平均亲疏水值 GRAVY
ObMYB-1	PB.31807	370	41.17	8.75	60.58	–0.725
ObMYB-2	PB.47918	178	19.70	5.86	61.28	–0.575
ObMYB-3	TCONS_00001835	255	29.29	6.40	57.07	–0.718
ObMYB-4	TCONS_00001967	272	31.04	6.55	47.87	–0.675
ObMYB-5	TCONS_00001981	235	27.17	9.30	50.02	–0.725
ObMYB-6	TCONS_00003042	273	30.24	7.00	64.16	–0.610
ObMYB-7	TCONS_00003462	264	30.82	7.14	79.03	–1.124
ObMYB-8	TCONS_00006303	235	27.18	9.30	50.83	–0.719
ObMYB-9	TCONS_00006315	272	30.98	6.55	46.78	–0.707
ObMYB-10	TCONS_00007807	246	28.74	9.51	51.84	–0.986
ObMYB-11	TCONS_00008092	275	30.74	8.61	49.67	–0.583
ObMYB-12	TCONS_00008911	222	24.45	5.58	45.81	–0.439
ObMYB-13	TCONS_00010909	309	35.43	6.15	53.90	–0.688
ObMYB-14	TCONS_00011832	537	59.51	8.64	49.25	–0.654
ObMYB-15	TCONS_00016390	317	35.57	8.46	50.22	–0.650
ObMYB-16	TCONS_00018010	192	22.03	8.80	52.50	–0.848
ObMYB-17	TCONS_00020813	244	27.88	9.44	61.91	–0.739
ObMYB-18	TCONS_00022056	281	32.13	5.27	50.61	–0.784
ObMYB-19	TCONS_00029148	744	36.45	5.70	45.37	–0.473
ObMYB-20	TCONS_00030763	336	28.51	5.82	54.01	–0.923
ObMYB-21	TCONS_00030872	244	31.86	7.65	52.83	–0.581
ObMYB-22	TCONS_00031026	283	26.12	9.27	63.16	–0.739
ObMYB-23	TCONS_00031443	234	27.52	5.92	62.08	–0.863
ObMYB-24	TCONS_00033471	245	35.45	8.66	51.98	–0.691
ObMYB-25	TCONS_00034062	321	36.09	8.85	49.73	–0.573
ObMYB-26	TCONS_00036046	349	37.74	7.11	58.67	–0.575
ObMYB-27	TCONS_00036197	192	20.21	4.60	39.70	–0.177
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ObMYB-30	TCONS_00037976	309	35.43	6.15	55.52	–0.686
ObMYB-31	TCONS_00038168	217	25.35	4.97	50.21	–0.991
ObMYB-32	TCONS_00038427	225	25.42	5.72	55.10	–0.633
ObMYB-33	TCONS_00039311	142	33.53	6.25	47.26	–0.445
ObMYB-34	TCONS_00039522	273	30.35	6.23	50.05	–0.684
ObMYB-35	TCONS_00040664	341	36.85	7.11	55.62	–0.554
ObMYB-36	TCONS_00040682	221	25.50	8.87	43.27	–0.355
ObMYB-37	TCONS_00041436	112	11.92	4.21	54.79	–0.271
ObMYB-38	TCONS_00042435	321	36.09	8.85	49.73	–0.573
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ObMYB-42	TCONS_00044731	282	32.09	6.15	44.68	–0.433
ObMYB-43	TCONS_00045056	294	32.55	6.32	46.67	–0.567
ObMYB-44	TCONS_00047618	297	33.43	5.92	50.16	–0.760
ObMYB-45	TCONS_00047658	246	28.84	5.59	63.00	–0.932
ObMYB-46	TCONS_00048424	269	29.99	6.00	48.64	–0.692
ObMYB-47	TCONS_00048809	213	24.55	9.17	52.66	–1.068
ObMYB-48	TCONS_00049329	249	28.33	9.40	42.87	–0.655
ObMYB-49	TCONS_00049548	283	32.27	6.32	53.89	–0.778
ObMYB-50	TCONS_00050202	283	32.39	6.16	53.79	–0.781
ObMYB-51	TCONS_00050943	198	22.73	9.63	45.11	–0.847
ObMYB-52	TCONS_00051927	214	23.93	9.48	72.34	–0.671
ObMYB-53	TCONS_00053515	285	30.36	6.80	53.55	–0.627
ObMYB-54	TCONS_00056291	281	32.25	5.04	50.23	–0.807
ObMYB-55	TCONS_00059706	243	28.64	10.07	64.98	–1.107
ObMYB-56	TCONS_00060661	254	28.59	5.31	42.20	–0.662
ObMYB-57	TCONS_00061027	249	27.85	8.87	61.25	–0.752
ObMYB-58	TCONS_00061546	192	20.30	4.60	39.48	–0.136
ObMYB-59	TCONS_00061737	301	33.54	6.25	50.64	–0.514
ObMYB-60	TCONS_00062174	323	35.99	5.37	45.68	–0.594
ObMYB-61	TCONS_00063366	321	36.09	8.85	49.73	–0.573
ObMYB-62	TCONS_00065299	275	31.12	4.98	53.79	–0.609
ObMYB-63	TCONS_00065551	263	30.53	7.64	76.04	–1.048
ObMYB-64	TCONS_00066135	285	30.48	7.16	53.15	–0.633
ObMYB-65	TCONS_00066387	248	29.03	6.02	53.91	–0.906
ObMYB-66	TCONS_00066671	271	31.19	6.57	49.40	–0.835
ObMYB-67	TCONS_00069367	297	33.36	5.79	49.55	–0.757
ObMYB-68	TCONS_00069407	247	28.95	5.64	61.41	–0.935
ObMYB-69	TCONS_00070332	236	26.28	9.27	61.45	–0.729
ObMYB-70	TCONS_00071979	218	24.60	8.98	56.74	–0.687
ObMYB-71	TCONS_00073929	289	32.38	6.22	53.57	–0.702
ObMYB-72	TCONS_00076680	333	37.28	6.24	47.70	–0.586
ObMYB-73	TCONS_00077023	322	35.59	5.43	50.83	–0.476
ObMYB-74	TCONS_00077915	240	27.64	9.44	59.53	–0.700
ObMYB-75	TCONS_00080576	370	39.85	5.74	54.67	–0.662
ObMYB-76	TCONS_00087154	229	26.74	7.22	53.20	–0.753
ObMYB-77	TCONS_00087421	235	27.16	7.68	53.77	–0.919

转录因子
TF

基因
ID Gene ID

蛋白质长度
Protein length/aa

分子量
MW/kDa

理论等电点
pI

不稳定指数
Instability index

平均亲疏水值
GRAVY

ObMYB-1

PB.31807

370

41.17

8.75

60.58

–0.725

ObMYB-2

PB.47918

178

19.70

5.86

61.28

–0.575

ObMYB-3

TCONS_00001835

255

29.29

6.40

57.07

–0.718

ObMYB-4

TCONS_00001967

272

31.04

6.55

47.87

–0.675

ObMYB-5

TCONS_00001981

235

27.17

9.30

50.02

–0.725

ObMYB-6

TCONS_00003042

273

30.24

7.00

64.16

–0.610

ObMYB-7

TCONS_00003462

264

30.82

7.14

79.03

–1.124

ObMYB-8

TCONS_00006303

235

27.18

9.30

50.83

–0.719

ObMYB-9

TCONS_00006315

272

30.98

6.55

46.78

–0.707

ObMYB-10

TCONS_00007807

246

28.74

9.51

51.84

–0.986

ObMYB-11

TCONS_00008092

275

30.74

8.61

49.67

–0.583

ObMYB-12

TCONS_00008911

222

24.45

5.58

45.81

–0.439

ObMYB-13

TCONS_00010909

309

35.43

6.15

53.90

–0.688

ObMYB-14

TCONS_00011832

537

59.51

8.64

49.25

–0.654

ObMYB-15

TCONS_00016390

317

35.57

8.46

50.22

–0.650

ObMYB-16

TCONS_00018010

192

22.03

8.80

52.50

–0.848

ObMYB-17

TCONS_00020813

244

27.88

9.44

61.91

–0.739

ObMYB-18

TCONS_00022056

281

32.13

5.27

50.61

–0.784

ObMYB-19

TCONS_00029148

744

36.45

5.70

45.37

–0.473

ObMYB-20

TCONS_00030763

336

28.51

5.82

54.01

–0.923

ObMYB-21

TCONS_00030872

244

31.86

7.65

52.83

–0.581

ObMYB-22

TCONS_00031026

283

26.12

9.27

63.16

–0.739

ObMYB-23

TCONS_00031443

234

27.52

5.92

62.08

–0.863

ObMYB-24

TCONS_00033471

245

35.45

8.66

51.98

–0.691

ObMYB-25

TCONS_00034062

321

36.09

8.85

49.73

–0.573

ObMYB-26

TCONS_00036046

349

37.74

7.11

58.67

–0.575

ObMYB-27

TCONS_00036197

192

20.21

4.60

39.70

–0.177

ObMYB-28

TCONS_00036864

311

35.67

6.26

49.47

–0.690

ObMYB-29

TCONS_00037218

279

31.44

6.47

58.13

–0.750

ObMYB-30

TCONS_00037976

309

35.43

6.15

55.52

–0.686

ObMYB-31

TCONS_00038168

217

25.35

4.97

50.21

–0.991

ObMYB-32

TCONS_00038427

225

25.42

5.72

55.10

–0.633

ObMYB-33

TCONS_00039311

142

33.53

6.25

47.26

–0.445

ObMYB-34

TCONS_00039522

273

30.35

6.23

50.05

–0.684

ObMYB-35

TCONS_00040664

341

36.85

7.11

55.62

–0.554

ObMYB-36

TCONS_00040682

221

25.50

8.87

43.27

–0.355

ObMYB-37

TCONS_00041436

112

11.92

4.21

54.79

–0.271

ObMYB-38

TCONS_00042435

321

36.09

8.85

49.73

–0.573

ObMYB-39

TCONS_00042437

274

30.90

8.61

50.76

–0.593

ObMYB-40

TCONS_00043362

246

26.90

9.51

52.69

–0.972

ObMYB-41

TCONS_00043526

222

24.50

5.76

44.56

–0.437

ObMYB-42

TCONS_00044731

282

32.09

6.15

44.68

–0.433

ObMYB-43

TCONS_00045056

294

32.55

6.32

46.67

–0.567

ObMYB-44

TCONS_00047618

297

33.43

5.92

50.16

–0.760

ObMYB-45

TCONS_00047658

246

28.84

5.59

63.00

–0.932

ObMYB-46

TCONS_00048424

269

29.99

6.00

48.64

–0.692

ObMYB-47

TCONS_00048809

213

24.55

9.17

52.66

–1.068

ObMYB-48

TCONS_00049329

249

28.33

9.40

42.87

–0.655

ObMYB-49

TCONS_00049548

283

32.27

6.32

53.89

–0.778

ObMYB-50

TCONS_00050202

283

32.39

6.16

53.79

–0.781

ObMYB-51

TCONS_00050943

198

22.73

9.63

45.11

–0.847

ObMYB-52

TCONS_00051927

214

23.93

9.48

72.34

–0.671

ObMYB-53

TCONS_00053515

285

30.36

6.80

53.55

–0.627

ObMYB-54

TCONS_00056291

281

32.25

5.04

50.23

–0.807

ObMYB-55

TCONS_00059706

243

28.64

10.07

64.98

–1.107

ObMYB-56

TCONS_00060661

254

28.59

5.31

42.20

–0.662

ObMYB-57

TCONS_00061027

249

27.85

8.87

61.25

–0.752

ObMYB-58

TCONS_00061546

192

20.30

4.60

39.48

–0.136

ObMYB-59

TCONS_00061737

301

33.54

6.25

50.64

–0.514

ObMYB-60

TCONS_00062174

323

35.99

5.37

45.68

–0.594

ObMYB-61

TCONS_00063366

321

36.09

8.85

49.73

–0.573

ObMYB-62

TCONS_00065299

275

31.12

4.98

53.79

–0.609

ObMYB-63

TCONS_00065551

263

30.53

7.64

76.04

–1.048

ObMYB-64

TCONS_00066135

285

30.48

7.16

53.15

–0.633

ObMYB-65

TCONS_00066387

248

29.03

6.02

53.91

–0.906

ObMYB-66

TCONS_00066671

271

31.19

6.57

49.40

–0.835

ObMYB-67

TCONS_00069367

297

33.36

5.79

49.55

–0.757

ObMYB-68

TCONS_00069407

247

28.95

5.64

61.41

–0.935

ObMYB-69

TCONS_00070332

236

26.28

9.27

61.45

–0.729

ObMYB-70

TCONS_00071979

218

24.60

8.98

56.74

–0.687

ObMYB-71

TCONS_00073929

289

32.38

6.22

53.57

–0.702

ObMYB-72

TCONS_00076680

333

37.28

6.24

47.70

–0.586

ObMYB-73

TCONS_00077023

322

35.59

5.43

50.83

–0.476

ObMYB-74

TCONS_00077915

240

27.64

9.44

59.53

–0.700

ObMYB-75

TCONS_00080576

370

39.85

5.74

54.67

–0.662

ObMYB-76

TCONS_00087154

229

26.74

7.22

53.20

–0.753

ObMYB-77

TCONS_00087421

235

27.16

7.68

53.77

–0.919

基因名称 Gene name	r	基因名称 Gene name	r	基因名称 Gene name	r
ObMYB-1	–0.969^**	ObMYB-26	0.126	ObMYB-51	–0.773^**
ObMYB-2	–0.896^**	ObMYB-27	0.908^**	ObMYB-52	0.540
ObMYB-4	0.928^**	ObMYB-28	–0.907^**	ObMYB-54	–0.846^**
ObMYB-5	0.480	ObMYB-32	0.601^*	ObMYB-57	–0.917^**
ObMYB-7	–0.858^**	ObMYB-34	0.845^**	ObMYB-58	0.582^*
ObMYB-8	0.678^*	ObMYB-35	–0.757^**	ObMYB-63	–0.836^**
ObMYB-9	0.916^**	ObMYB-36	0.732^**	ObMYB-65	–0.771^**
ObMYB-10	–0.833^**	ObMYB-40	–0.776^**	ObMYB-66	0.681^*
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ObMYB-16	–0.758^**	ObMYB-43	–0.749^**	ObMYB-68	–0.864^**
ObMYB-17	0.613^*	ObMYB-44	–0.499^*	ObMYB-69	0.858^**
ObMYB-18	–0.828^**	ObMYB-45	–0.942^**	ObMYB-72	–0.400
ObMYB-20	–0.696^*	ObMYB-46	0.832^**	ObMYB-75	0.696^*
ObMYB-22	0.302	ObMYB-47	0.425
ObMYB-24	–0.917^**	ObMYB-48	–0.960^**

基因名称
Gene name

ObMYB-1

–0.969^**

ObMYB-26

0.126

ObMYB-51

–0.773^**

ObMYB-2

–0.896^**

ObMYB-27

0.908^**

ObMYB-52

0.540

ObMYB-4

0.928^**

ObMYB-28

–0.907^**

ObMYB-54

–0.846^**

ObMYB-5

0.480

ObMYB-32

0.601^*

ObMYB-57

–0.917^**

ObMYB-7

–0.858^**

ObMYB-34

0.845^**

ObMYB-58

0.582^*

ObMYB-8

0.678^*

ObMYB-35

–0.757^**

ObMYB-63

–0.836^**

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0.916^**

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0.732^**

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–0.771^**

ObMYB-10

–0.833^**

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–0.776^**

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0.841^**

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–0.942^**

ObMYB-72

–0.400

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–0.696^*

ObMYB-46

0.832^**

ObMYB-75

0.696^*

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0.302

ObMYB-47

0.425

ObMYB-24

–0.917^**

ObMYB-48

–0.960^**