热带作物学报

基因Gene	引物序列（5′-3′）Primer sequence（5′-3′）	退火温度T_m/℃	引物长度Product size/bp
HCT	F：GACCTTGTGGTGCCGAGATTC	61.7	137
	R：CGTCCAGCCATCGGATAGAAC	61.9
CCoAOMT	F：CTGGGTCTGCCTGTTATCC	54.9	201
	R：CACTCCTCCAACTTTCACTAA	52.1
Actin	F：GAAGTCCTGTTCCAACCATCT	54.4	154
	R：AACCACCGCTAAGCACTATGT	64.4

基因Gene	引物序列（5′-3′）Primer sequence（5′-3′）	退火温度T_m/℃	引物长度Product size/bp
HCT	F：GACCTTGTGGTGCCGAGATTC	61.7	137
	R：CGTCCAGCCATCGGATAGAAC	61.9
CCoAOMT	F：CTGGGTCTGCCTGTTATCC	54.9	201
	R：CACTCCTCCAACTTTCACTAA	52.1
Actin	F：GAAGTCCTGTTCCAACCATCT	54.4	154
	R：AACCACCGCTAAGCACTATGT	64.4

品种 Variety	净增值率 R₀	内禀增长率 r_m/（d^‒1）	周限增长率 λ/（d^‒1）	平均世代周期 T/d	种群加倍时间 D_t/d
C1115	224.13±2.95^b	0.10±0.0058^b	1.11±0.0065^b	50.25±0.44^a	6.44±0.06^a
KU50	330.67±2.03^a	0.12±0.0102^a	1.12±0.0115^a	49.98±0.51^b	5.97±0.10^b

品种 Variety	净增值率 R₀	内禀增长率 r_m/（d^‒1）	周限增长率 λ/（d^‒1）	平均世代周期 T/d	种群加倍时间 D_t/d
C1115	224.13±2.95^b	0.10±0.0058^b	1.11±0.0065^b	50.25±0.44^a	6.44±0.06^a
KU50	330.67±2.03^a	0.12±0.0102^a	1.12±0.0115^a	49.98±0.51^b	5.97±0.10^b

木质素合成基因HCT、CCoAOMT在木薯抗木瓜秀粉蚧中的作用初探

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熊凡荣 ¹^,²^,³ , 陈青 ²^,³^,^* , 刘迎 ²^,³ , 伍春玲 ²^,³ , 安兴奎 ²^,³ , 梁晓 ²^,³ , 陈银华 ¹

热带作物学报 | 植物保护与生物安全 2025,46(9): 2155-2163

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热带作物学报 | 植物保护与生物安全 2025, 46(9): 2155-2163

木质素合成基因HCT、CCoAOMT在木薯抗木瓜秀粉蚧中的作用初探

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熊凡荣¹^,²^,³, 陈青²^,³^,^*, 刘迎²^,³, 伍春玲²^,³, 安兴奎²^,³, 梁晓²^,³, 陈银华¹

作者信息

^1.海南大学热带农林学院，海南儋州　571737

^2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业农村部热带作物有害生物综合治理重点实验室/海南省热带作物病虫害生物防治工程技术研究中心，海南海口　571101

^3.中国热带农业科学院三亚研究院/海南省南繁生物安全与分子育种重点实验室，海南三亚　572000

熊凡荣（2000—），男，硕士研究生，研究方向：资源利用与绿色防控。

通讯作者:

^* 陈青（CHEN Qing），E-mail：chqingztq@163.com。

Preliminary Study on the Role of Lignin Biosynthesis Genes HCT and CCoAOMT in Cassava Resistance to Paracoccus marginatus

Fanrong XIONG¹^,²^,³, Qing CHEN²^,³^,^*, Ying LIU²^,³, Chunling WU²^,³, Xingkui AN²^,³, Xiao LIANG²^,³, Yinhua CHEN¹

Affiliations

^1.School of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737, China

^2.Environment and Plant Protection Institute, China Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests, Haikou, Hainan 571101, China

^3.Sanya Research Academy, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory for Biosafety Monitoring and Molecular Breeding in Off-Season Reproduction Regions, Sanya, Hainan 572000, China

出版时间: 2025-09-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.013

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摘要

收起

木质素在木薯抵御有害生物过程中起重要防御作用，其中莽草酸羟基肉桂酰转移酶（HCT）和咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶（CCoAOMT）基因是木质素生物合成的关键基因，然而这2个基因在木薯抗木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams）中的具体功能尚未明确。为了探讨木薯对木瓜秀粉蚧的抗虫防御反应机制，本研究以抗虫木薯品种C1115和感虫木薯品种KU50为参试材料，比较分析取食抗、感品种后的木瓜秀粉蚧的发育与繁殖和生命表参数差异。取食C1115后的卵-雌成虫发育历期为38.50 d，显著长于KU50的28.86 d；平均单雌产卵量为221粒，显著低于KU50的331粒；雌成虫平均寿命为4.30 d，显著短于KU50的8.83 d；净增殖率、内禀增长率和周限增长率分别为224.13、0.10 d^‒1和1.11 d^‒1，均显著低于KU50的330.67、0.12 d^‒1和1.12 d^‒1；世代周期和种群加倍时间分别为50.25 d和6.44 d，显著长于KU50的49.98 d和5.97 d，研究结果表明C1115能显著抑制木瓜秀粉蚧的发育、繁殖和种群增长。进一步采用qPCR和酶活性检测的方法，比较分析木瓜秀粉蚧取食前后的C1115和KU50叶片中木质素合成相关基因HCT、CCoAOMT表达量及其编码酶活性的变化，发现木瓜秀粉蚧取食后的C1115的HCT、CCoAOMT表达量及其编码酶活性均呈下降趋势，C1115的HCT表达量及其编码酶活性为KU50的52.99%、74.42%，而CCoAOMT表达量及其编码酶活性分别为KU50的66.81%、73.91%。采用Spearman相关性分析，发现HCT、CCoAOMT基因表达量及其编码酶活性与木薯对木瓜秀粉蚧的抗虫性均呈负相关，推测这2个基因的下调表达可能影响木薯叶片的木质素积累及其抗虫防御反应水平。本研究为深入解析木质素调控木薯对木瓜秀粉蚧的抗虫防御反应分子机制奠定良好基础。

关键词

木薯 / 木瓜秀粉蚧 / 发育 / 繁殖 / 种群增长 / 木质素合成基因

Abstract

收起

Lignin serves a crucial defensive function in cassava's resistance to harmful organisms. Among the genes involved in lignin biosynthesis, shikimate hydroxycinnamoyl transferase (HCT) and caffeoyl coenzyme A-O-methyltransferase (CCoAOMT) are of particular importance. Yet, their specific roles in cassava's resistance to the insect pest P. marginatus remain to be fully elucidated. To elucidate the anti-insect defense mechanisms of cassava against P. marginatus, we conducted comparative studies using insect-resistant cultivar C1115 and susceptible cultivar KU50. Life table analysis revealed significant cultivar-dependent effects on pest developmental biology. Specifically, C1115-fed females exhibited significantly prolonged developmental duration (38.50 days in C1115 vs. 28.86 days in KU50), significantly reduced fecundity (221 eggs in C1115 female vs. 331 eggs in KU50 female), and significantly shortened adult longevity (4.30 days in C1115 vs. 8.83 days in KU50). Notably, population growth parameters demonstrated significant comprehensive suppression in C1115 cohorts: net reproductive rate (R₀=224.13 in C1115 vs. 330.67 in KU50), intrinsic growth rate (r_m=0.10 d^‒1 in C1115 vs. 0.12 d^‒1 in KU50), and finite growth rate (λ=1.11 d^‒1 in C1115 vs. 1.12 d^‒1 in KU50). Furthermore, extended generation time (T=50.25 in C1115 vs. 49.98 days in KU50) and doubling time (Dt=6.44 in C1115 vs. 5.97 days in KU50) were observed, indicating multilevel inhibition of pest population dynamics by C1115. Molecular characterization showed progressive downregulation of lignin biosynthesis genes HCT and CCoAOMT post-infestation in C1115. Although both cultivars exhibited suppression patterns, C1115 maintained significantly lower expression levels (52.99%, 66.81% of KU50) and enzymatic activities (74.42%, 73.91% of KU50) across timepoints. Using Spearman correlation analysis, it was found that both HCT and CCoAOMT gene expression levels and the activity of their encoded enzymes were negatively correlated with cassava resistance to P. marginatus. This suggests that the downregulation of these two genes may affect lignin accumulation in cassava leaves and the level of insect resistance defense responses. This study has laid a solid preliminary work foundation for in-depth analysis of the molecular mechanisms by which lignin regulates cassava's defense responses against P. marginatus

Key words

cassava / Paracoccus marginatus / development / reproduction / population growth / lignin synthesis gene

引用本文

熊凡荣, 陈青, 刘迎, 伍春玲, 安兴奎, 梁晓, 陈银华. 木质素合成基因HCT、CCoAOMT在木薯抗木瓜秀粉蚧中的作用初探. 热带作物学报, 2025 , 46 (9) : 2155 -2163 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.013

Fanrong XIONG, Qing CHEN, Ying LIU, Chunling WU, Xingkui AN, Xiao LIANG, Yinhua CHEN. Preliminary Study on the Role of Lignin Biosynthesis Genes HCT and CCoAOMT in Cassava Resistance to Paracoccus marginatus[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (9) : 2155 -2163 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.013

正文

收起

木薯（Manihot esculenta Crantz）主要分布于热带、亚热带地区，是超过10亿人口的主粮和重要的经济作物^[1]。木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams）是世界危险性农林害虫和我国木薯主栽区四大有害生物之一，其寄主植物高达54科172个属^[2]。主要为害植株的茎叶，常导致叶片枯萎黄化、卷缩变形、枝条干枯、果实弱小畸形和落花落果，甚至整株死亡^[3]。此外，木瓜秀粉蚧会分泌蜜露覆盖植物表面，阻碍光合作用并引发煤烟病，进一步削弱植株生长^[4]。目前，木瓜秀粉蚧已扩散至五大洲44个国家和地区，且在我国海南、广西、广东、云南等木薯主产区发生严重，并呈加重危害趋势^[5]。目前该虫主要依赖化学防治，但该粉蚧主要在木薯移栽6个月后暴发成灾，此时木薯地已封行，难以施药，加之有效防治粉蚧的登记药剂种类较少，大剂量、高频率不合理用药导致害虫抗药性增强、产地生态环境变差和农产品质量安全问题突出，因此如何有效控制木瓜秀粉蚧为害已成为我国木薯产业健康持续发展中亟待解决的“卡脖子”难题^[6]。

木质素是一类广泛存在于植物体内的次生代谢产物，在作物抵御害虫侵袭的过程中发挥着关键作用^[7]。研究表明木质素的合成途径可通过不同分子机制被调控，进而影响植物的抗虫能力^[8]。WANG等^[9]发现在菊花中过表达CmMYB19转录因子可显著提高木质素含量，从而抑制蚜虫的繁殖；TIAN等^[10]研究发现，昆虫毒素LqhIT2作为一种外源激发子可激活水稻茉莉酸信号通路，诱导苯丙烷代谢途径关键基因的表达，最终导致木质素合成增加并提升水稻的抗虫性能；WANG等^[11]研究发现过表达PdCSD2基因的杨树（Populus L.）木质素合成途径基因PAL等显著上调表达，显著提高了杨树对鞘翅目害虫的抗性。HCT和CCoAOMT基因是木质素生物合成的关键基因，在木质素合成途径中分别催化不同的反应步骤，通过调控这2个基因可以改变木质素的含量和单体比例，进一步影响作物的抗虫功能^[12]。吕蔷^[13]研究发现，过表达HCT可显著提升杨树木质素含量，引起细胞壁增厚、纤维排列紧密，从而抑制天牛幼虫的蛀食；姚连梅等^[14]研究发现，通过下调白桦树（Betula platyphylla Suk.）的CCoAOMT基因，会导致次生代谢物（如酚酸）的积累，增强对光肩星天牛（Anoplophora glabripennis Motsch.）幼虫的的化学防御。但迄今为止，有关木质素合成基因HCT和CCoAOMT在木薯对木瓜秀粉蚧的防御反应中的作用鲜有报道。

鉴于此，本研究以前期鉴定的抗虫木薯品种C1115和感虫木薯品种KU50为参试材料^[5]，从害虫-寄主互作的角度，比较分析木瓜秀粉蚧取食抗、感木薯品种后的发育与繁殖和种群生命表参数差异，并在此基础上进一步分析木薯木质素合成相关基因HCT和CCoAOMT的表达量及其编码酶活性差异，以及基因表达量、酶活性和木薯抗虫性的相关性，以期初步阐明木质素调控木薯对抗木瓜秀粉蚧的防御反应机制。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

1.1.1　供试木薯

抗虫木薯品种C1115与感虫木薯品种KU50均由中国热带农业科学院国家种质资源圃提供，通过茎秆扦插的方式统一种植，种植土比例为土壤∶泥炭土∶珍珠岩=1∶1∶1，置于温室进行培养，光周期设置为16 h（光照）∶8 h（黑暗），温度为（28±2）℃，相对湿度为（65±5）%。

1.1.2　供试木瓜秀粉蚧

木瓜秀粉蚧为本实验室养殖繁育多代的虫源，用木薯品种KU50在养虫室饲养，养虫室条件：温度（25±2）℃，光周期设置为14 h（光照）∶10 h（黑暗），湿度为（80±10）%。

1.2　方法

1.2.1　发育、繁殖和种群生命表构建

用毛笔将木瓜秀粉蚧雌成虫（3龄若虫刚蜕皮后变成的雌成虫）接于C1115和KU50的叶片背面，每张叶片20头，并用浸湿的吸水纸包住叶片边缘防止粉蚧逃离，然后置于长50 cm，宽30 cm的完全被ddH₂O润湿的海绵盘上，放入光周期设置为14 h（光照）∶10 h（黑暗）、温度为28 ℃、相对湿度（75±5）%的气候培养箱内饲养，每隔24 h观察其产卵情况，集中收集饲养10 d后的虫卵以保持卵龄期的一致性^[15]。取C1115和KU50各50张叶片并进行编号，每张叶片接10粒卵，待卵孵化后用毛笔清除多余1龄若虫（卵），每张叶片只保留1头1龄若虫，发育至2龄若虫后，保留30张（30个重复）带有雌虫的叶片继续观察，记录卵、1龄若虫期、2龄若虫期、3龄若虫期的发育时间和存活数量，其中不同龄期虫态的划分依据陈青等^[6]的方法。每隔7 d更换新的叶片，饲养条件如前所述。待雌成虫性成熟开始产卵后，每天收集每个重复的卵块，用75%酒精去除卵囊（呈丝线状）后在显微镜下计数卵粒数量，直至粉蚧不再产卵至死亡，统计产卵量、产卵天数和雌虫寿命。根据木瓜秀粉蚧的发育历期、存活率、产卵量、成虫寿命等数据，建立种群生命表，计算种群生命表参数。种群生命表参数计算方法：种群净生殖率R₀=∑l_x·m_x；平均世代周期T=∑x·l_x·m_x/R₀；内凛增长率r_m=lnR₀/T；周限增长率λ=er_m；种群加倍时间D_t=ln2/r_m，其中，x为特定龄期，l_x为特定龄期的存活率，m_x为在x期间平均每头雌成虫产卵数。

1.2.2　接虫与取样

选取温室培养6个月、长势一致、无病虫害的C1115和KU50各12株，用细毛笔将木瓜秀粉蚧雌成虫（3龄若虫刚蜕皮后变成的雌成虫）接于植株顶部嫩叶下方3张叶片背面，在叶柄基部涂上羊毛脂防止粉蚧迁移，分别于接虫前（0 d）和接虫后1、4、8 d采集叶片，同时用毛笔扫除叶片上粉蚧，每个时间点采集3株木薯，采集后迅速将叶片放入锡纸袋中，并使用液氮冷冻处理后置于-80 ℃保存备用。

1.2.3　基因实时荧光定量PCR分析

根据KEGG网站（https://www.kegg.jp/kegg/）已发布的木薯木质素合成通路基因莽草酸羟基肉桂酰转移酶（HCT）和咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶（CCoAOMT）基因序列，设计HCT、CCoAOMT引物（表1）。采用RNAprep Pure植物多糖多酚总RNA提取试剂盒提取接虫前（0 d）和接虫后1、4、8 d的抗虫木薯品种C1115和感虫木薯品种KU50叶片的RNA，用1%琼脂糖凝胶电泳与超微量紫外分光光度计（Thermo）检测其纯度和完整性。确认可用于后续试验后，取1.0 μg经Thermoscript 1^st Strand cDNA Synthesis Kit（Vazyme，中国）除去gDNA的RNA样品，用于cDNA合成。内参基因为木薯Meactin，qPCR反应体系配制则参照2×Q3 SYBR qPCR Master Mix试剂盒（TOLOBIO，中国）。PCR反应条件为95 ℃下预变性1 min，进行40个循环反应：95 ℃变性15 s，58 ℃退火30 s，72 ℃延伸15 s。以未经木瓜秀粉蚧取食的木薯叶片的木质素合成通路基因表达量为对照1.0，虫害后的木薯木质素合成途径基因表达量变化情况以为害前的相对倍数表示，根据2^‒ΔΔCt法计算而得，每个处理均设置3个重复^[16]。

1.2.4　HCT、CCoAOMT酶活性测定

称取0.1 g木薯叶片组织粉末于1.5 mL离心管中，加入预冷的1×PBS缓冲液（0.01 mol/L，pH=7.4），充分旋涡震荡30 s后，7500 r/min离心15 min，吸取上清液即为待测液。使用上海酶联生物公司（https://mlbio.cn）的酶联免疫检测试剂盒进行HCT（YJ390687）、CCoAOMT（YJ580011）酶活性测定，具体操作依据各个试剂盒的说明书进行。

1.3　数据处理

采用Excel 2019软件进行数据处理，采用Graphpad prism 9.5软件进行绘图。使用DPS软件（V7.05-V9.01）采用单因素方差（Duncan新复极差法）进行分析不同处理间的差异；抗、感品种之间的差异分析采用t-检验分析。通过Spearman法分析基因表达量、酶活性和虫害指数之间的相关性。

2　结果与分析

收起

2.1　取食抗、感木薯品种的木瓜秀粉蚧发育历期差异分析

由图1可知，取食抗虫品种C1115的木瓜秀粉蚧的卵期、1龄若虫期、2龄若虫期、3龄若虫期和卵-3龄若虫期的平均发育历期分别为9.56、16.70、5.96、6.26、38.50 d，取食KU50的平均发育历期分别为8.93、8.76、6.76、4.40、28.86 d。C1115与KU50相比，卵期无显著差异，2龄若虫期显著短于KU50，其余龄期均显著长于KU50，结果表明，抗虫品种C1115能显著延长木瓜秀粉蚧发育历期。

2.2　取食抗、感木薯品种的木瓜秀粉蚧寿命和产卵量差异分析

由图2可知，取食抗性品种C1115的木瓜秀粉蚧平均雌成虫寿命为4.30 d，显著低于取食感虫品种KU50的8.83 d，为KU50的48.69%；平均单雌产卵量分别为221粒，显著低于取食感虫品种KU50的331粒，为KU50的66.77%。上述结果表明，抗虫品种C1115能够显著缩短木瓜秀粉蚧的雌成虫寿命和降低其产卵量。

2.3　取食抗、感虫品种的木瓜秀粉蚧生命表参数差异分析

由表2可知，取食抗虫品种C1115的木瓜秀粉蚧的净增殖率、内禀增长率、周限增长率分别为224.13、0.10 d^‒1和1.11 d^‒1，均显著低于取食感虫品种KU50的330.67、0.12 d^‒1和1.12 d^‒1；世代周期和种群加倍时间分别为50.25 d和6.44 d，显著长于取食KU50的49.98 d和5.97 d。上述结果表明，抗虫品种C1115能够显著抑制木瓜秀粉蚧种群增长。

2.4　木瓜秀粉蚧取食前后抗、感木薯品种叶片中的HCT基因表达差异分析

由图3可知，木瓜秀粉蚧为害后，HCT基因在抗虫木薯品种C1115中基因表达量显著下降，而在感虫木薯品种KU50中的表达量为先降低后升高。比较抗、感虫木薯品种相同虫害时间内，HCT基因的表达量变化发现，抗虫木薯品种C1115的表达量在相同虫害时间内（1、4、8 d），均显著低于感虫木薯品种KU50。通过Spearman相关性分析表明，HCT基因表达量与木薯品种的抗虫性呈负相关（P=-0.98）。

2.5　木瓜秀粉蚧为害前后抗、感木薯品种叶片中的CCOAOMT基因表达差异分析

由图4可知，木瓜秀粉蚧为害后，CCOAOMT基因在抗虫木薯品种C1115中的表达量表现出为害后先显著升高后显著降低，为害4 d后在感虫木薯品种KU50中的表达量显著降低。进一步比较抗、感品种相同为害时间点，抗虫木薯品种C1115的表达量在相同虫害时间内（0、4 d），均显著低于感虫木薯品种KU50。通过Spearman相关性分析表明，CCOAOMT基因表达量与木薯品种的抗虫性呈负相关（P=-0.51）。

2.6　木瓜秀粉蚧为害抗、感木薯前后叶片中的HCT酶活性变化分析

由图5可知，木瓜秀粉蚧为害后，抗虫木薯中HCT酶活性显著下降，而感虫木薯品种中的HCT酶活性呈先下降后升高趋势。比较相同时间的酶活性，为害4 d后抗性品种C1115的HCT酶活性显著低于感性品种KU50，再结合Spearman相关性分析表明，HCT酶活性和木薯品种的抗虫性呈负相关（P=-0.78）。

2.7　木瓜秀粉蚧为害抗、感木薯前后叶片中的CCOAOMT酶活性变化分析

由图6可知，木瓜秀粉蚧为害后，抗、感木薯品种中的CCOAOMT酶活性均呈先升高后下降趋势，在感虫品种KU50中变化较为显著。比较相同时间的酶活性，在木瓜秀粉蚧为害后的1 d和4 d均显著低于感虫品种KU50，再结合Spearman相关性分析表明，CCOAOMT酶活性和木薯品种的抗虫性呈负相关（P=-0.39）。

3　讨论

收起

木质素通过构建物理屏障、释放抗生性物质干扰害虫生理活动及抑制其为害，木质素含量较高的作物品种通常具有更强的抗虫防御能力^[17]。WANG等^[18]研究发现，抗虫苜蓿（Medicago sativa L.）被蓟马（Odontothrips loti Haliday）为害后会诱导次生代谢物质含量变化，其中木质素含量显著升高，对蓟马的防御作用显著增强。MYOUNGHOON等^[19]研究发现，拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）受病原菌侵染会导致木质素沉积并导致病原菌停止生长。过表达杨树显著提高木质素含量，引起细胞壁增厚、纤维排列紧密，从而抑制天牛幼虫的蛀食^[13]。本研究发现，与感虫木薯品种KU50相比，抗虫木薯品种C1115能够显著延长木瓜秀粉蚧的发育历期，显著降低其雌成虫寿命、产卵量及种群增长。在前期研究中，我们通过代谢组分析发现，C1115品种的诸多木质素前体物质例如香豆醇、松柏醇和芥子醇及木质素含量均显著高于KU50^[20]，因此我们推测C1115对木瓜秀粉蚧的抗性与其较高的木质素含量有关。

植物受害虫胁迫后，木质素合成及其调控基因的表达特性显著影响其抗虫防御能力^[21]。许多研究表明，虫害胁迫能够显著激活木质素合成基因表达，促进木质素在害虫取食部位的积累并抑制其进一步为害。吕国胜^[22]在抗虫菊花研究中发现，蚜虫胁迫激活茉莉酸信号通路，并诱导木质素的合成，使得维管束结构强化并阻碍蚜虫取食。WU等^[23]利用转基因技术诱导水稻木质素合成基因过表达，促使木质素在细胞壁中定向沉积，其形成的刚性结构可有效阻碍褐飞虱（Nilaparvata lugens Stål.）刺吸式口器的穿透，虫害率大幅降低。YAO等^[24]通过敲低抗螨木薯品种木质素合成关键基因MePAL6的表达，显著降低叶片木质素含量，导致品种抗螨性显著降低。木质素合成基因的上游转录因子也能调控其表达并影响作物的木质素积累。例如，GbERF1-like过表达会促进棉花叶片中木质素合成相关基因如HCT、PAL等的表达，导致木质素含量增加，并正调控植物对大丽轮枝菌（Verticillium dahlia Kleb.）的抗性^[25]。在众多木质素合成调控基因中，HCT和CCoAOMT能够协同调控木质素单体的羟基化和甲基化，影响G/S型木质素比例，决定细胞壁强度及对有害生物的抵御能力^[26]，关于诱导激活这2个基因的表达，并赋予作物抗性的研究已在大豆（Glycine max）抗胞囊线虫（Heterodera glycines Ichinohe.）^[27]、茶树（Camellia sinensis L.）对冠状土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens Smith）^[28]、玉米（Zea mays L.）和锈病（Puccinia sorghi Schw.）^[29]等的互作研究中得到证实。然而，也有研究表明作物下调木质素合成基因也能提高其对有害生物的抗性水平。利用基因编辑敲除烟草CCoAOMT6基因导致烟草中2种木质素单体（S型和G型）比例升高，总糖含量下降，对细菌枯萎病和褐斑病抗病性增强^[30]。CCoAOMT下调表达的转基因紫花苜蓿（Medicago sativa L.）接种尖孢镰刀菌苜蓿专化型（Fusarium oxysporum Schltdl.）后，部分木质素合成中间体如美迪紫檀素和7，4′-二羟基黄酮等（异）黄酮类化合物显著积累，并能有效抑制病菌的体外生长，表明CCoAOMT下调植株中上述化合物的积累增加及代谢通量转移与诱导抗病性密切相关^[31]。由此可见，激活或下调HCT、CCoAOMT均能提高作物对有害生物的抗性防御能力，具体实现方式可能与作物品种、害虫种类有关。然而，当前尚未见干预HCT或CCoAOMT表达介导的木薯对害虫的防御反应的相关报道。本研究发现，木瓜秀粉蚧为害后，这2个基因的表达量及其编码的酶活性在抗虫、感虫木薯品种中均显著降低，并且抗虫木薯品种C1115中降低的幅度更大，我们推测抗虫木薯品种可能通过下调木质素合成基因HCT及CCoAOMT，导致具有抗虫功能的木质素或其中间产物累积，从而抑制了木瓜秀粉蚧的种群增长。

本研究仅依据抗虫木薯品种对木瓜秀粉蚧发育与繁殖的抑制效应，以及木质素合成相关基因HCT、CCoAOMT的表达显著下调，来推测这2个基因可能与木薯品种抗虫性有关，尚缺乏直接的分子证据，后续研究拟通过转基因手段过表达或敲除上述2个基因，并分析木质素及其中间体的含量变化，尤其是抗、感木薯品种的抗虫表型变化，为直接验证HCT、CCoAOMT在木薯品种对木瓜秀粉蚧的抗性中的分子功能提供理论依据。

基金

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国家木薯产业技术体系虫害防控岗位科学家专项(CARS-11-HNCQ)
国家重点研发计划项目(2023YFD-1600605)
农业农村部农业资源调查与保护利用专项(NFZX-2024)

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2025年第46卷第9期

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doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.013

接收时间：2025-04-01
首发时间：2026-03-07
出版时间：2025-09-25

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收稿日期：2025-04-01
录用日期：2025-06-13

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国家木薯产业技术体系虫害防控岗位科学家专项(CARS-11-HNCQ)

国家重点研发计划项目(2023YFD-1600605)

农业农村部农业资源调查与保护利用专项(NFZX-2024)

作者信息

^1.海南大学热带农林学院，海南儋州　571737

^3.中国热带农业科学院三亚研究院/海南省南繁生物安全与分子育种重点实验室，海南三亚　572000

通讯作者:

^* 陈青（CHEN Qing），E-mail：chqingztq@163.com。

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.013

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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