热带作物学报

肥料Fertilizer	ρ/（mg·L^–1）
大量元素	Ca（NO₃）₂·4H₂O	950.00
	KNO₃	810.00
	NH₄H₂PO₄	155.00
	MgSO₄·7H₂O	500.00
微量元素	Fe-EDTA	15.00~25.00
	MnSO₄·4H₂O	2.00
	H₃BO₃	3.00
	ZnSO₄·4H₂O	0.22
	CuSO₄·5H₂O	0.05
	Na₂MoO₄·2H₂O	0.02

肥料Fertilizer	ρ/（mg·L^–1）
大量元素	Ca（NO₃）₂·4H₂O	950.00
	KNO₃	810.00
	NH₄H₂PO₄	155.00
	MgSO₄·7H₂O	500.00
微量元素	Fe-EDTA	15.00~25.00
	MnSO₄·4H₂O	2.00
	H₃BO₃	3.00
	ZnSO₄·4H₂O	0.22
	CuSO₄·5H₂O	0.05
	Na₂MoO₄·2H₂O	0.02

处理 Treatment	净光合速率 P_n/（µmol·m^–2·s^–1）	胞间CO₂浓度 C_i/（µmol·m^–2·s^–1）	蒸腾速率 G_s/（mmol·m^–2·s^–1）	气孔导度 T_r/（mol·m^–2·s^–1）
CK	6.24±0.30^a	260.59±21.11^b	0.69±0.09^c	0.04±0.01^c
W1	6.91±0.46^a	473.28±3.63^a	3.86±0.17^b	0.43±0.03^b
W2	3.51±0.23^b	452.82±2.40^a	4.49±0.12^a	0.54±0.02^a
FCK	6.28±0.72^a	358.50±15.52^b	0.87±0.07^b	0.09±0.01^b
FW1	6.58±0.59^a	338.85±26.76^a	1.03±0.18^b	0.13±0.03^b
FW2	5.83±0.90^a	433.14±6.13^a	1.70±0.09^a	0.29±0.03^a

处理 Treatment	净光合速率 P_n/（µmol·m^–2·s^–1）	胞间CO₂浓度 C_i/（µmol·m^–2·s^–1）	蒸腾速率 G_s/（mmol·m^–2·s^–1）	气孔导度 T_r/（mol·m^–2·s^–1）
CK	6.24±0.30^a	260.59±21.11^b	0.69±0.09^c	0.04±0.01^c
W1	6.91±0.46^a	473.28±3.63^a	3.86±0.17^b	0.43±0.03^b
W2	3.51±0.23^b	452.82±2.40^a	4.49±0.12^a	0.54±0.02^a
FCK	6.28±0.72^a	358.50±15.52^b	0.87±0.07^b	0.09±0.01^b
FW1	6.58±0.59^a	338.85±26.76^a	1.03±0.18^b	0.13±0.03^b
FW2	5.83±0.90^a	433.14±6.13^a	1.70±0.09^a	0.29±0.03^a

样品 Sample	原始数据 Raw reads	过滤后数据 Clean reads	过滤后碱基数 Clean base/Gb	Q20/%	Q30/%	GC含量 GC content/%
CK-1	45965904	44435746	6.67	97.67	93.29	43.58
CK-2	44476624	42917534	6.44	97.92	93.94	43.68
CK-3	44271348	42774470	6.42	97.99	94.06	43.75
W1-1	44607442	43599184	6.54	97.72	93.43	43.66
W1-2	46851100	45286240	6.79	97.37	92.65	43.55
W1-3	46106898	44469226	6.67	97.88	93.81	43.56
W2-1	45233454	42729126	6.41	97.85	93.76	43.37
W2-2	44662410	42597176	6.39	97.89	93.84	43.29
W2-3	46190556	44327538	6.65	97.84	93.73	43.33

样品 Sample	原始数据 Raw reads	过滤后数据 Clean reads	过滤后碱基数 Clean base/Gb	Q20/%	Q30/%	GC含量 GC content/%
CK-1	45965904	44435746	6.67	97.67	93.29	43.58
CK-2	44476624	42917534	6.44	97.92	93.94	43.68
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W2-2	44662410	42597176	6.39	97.89	93.84	43.29
W2-3	46190556	44327538	6.65	97.84	93.73	43.33

序号 No.	通路编号 Pathway ID	通路名称 Pathway name	差异基因个数 Number of DEGs	通路总基因数 Total genes in pathway	FDR
1	ko04141	Protein processing in endoplasmic reticulum	34	320	<0.01
2	ko00941	Flavonoid biosynthesis	17	320	0.00019
3	ko00904	Diterpenoid biosynthesis	12	320	<0.01
4	ko01110	Biosynthesis of secondary metabolites	109	320	0.0027
5	ko00073	Cutin, suberine and wax biosynthesis	8	320	0.0063
6	ko00909	Sesquiterpenoid and triterpenoid Biosynthesis	6	320	0.0076
7	ko00290	Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis	4	320	0.013
8	ko00603	Glycosphingolipid biosynthesis-globo and isoglobo series	3	320	0.013
9	ko00999	Biosynthesis of various plant secondary metabolites，starch and sucrose metabolism	11	320	0.037
10	ko00500	Starch and sucrose metabolism	18	320	0.042

序号 No.	通路编号 Pathway ID	通路名称 Pathway name	差异基因个数 Number of DEGs	通路总基因数 Total genes in pathway	FDR
1	ko04141	Protein processing in endoplasmic reticulum	34	320	<0.01
2	ko00941	Flavonoid biosynthesis	17	320	0.00019
3	ko00904	Diterpenoid biosynthesis	12	320	<0.01
4	ko01110	Biosynthesis of secondary metabolites	109	320	0.0027
5	ko00073	Cutin, suberine and wax biosynthesis	8	320	0.0063
6	ko00909	Sesquiterpenoid and triterpenoid Biosynthesis	6	320	0.0076
7	ko00290	Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis	4	320	0.013
8	ko00603	Glycosphingolipid biosynthesis-globo and isoglobo series	3	320	0.013
9	ko00999	Biosynthesis of various plant secondary metabolites，starch and sucrose metabolism	11	320	0.037
10	ko00500	Starch and sucrose metabolism	18	320	0.042

序号No.	通路编号Pathway ID	通路名称Pathway name	差异基因个数Number of DEGs	通路总基因数Total genes in pathway	FDR
1	ko02010	ABC transporters	18	512	<0.01
2	ko04016	MAPK signaling pathway-plant	55	512	0.00039
3	ko01110	Biosynthesis of secondary metabolites	155	512	0.00059
4	ko00904	Diterpenoid biosynthesis	11	512	0.0013
5	ko00052	Galactose metabolism	13	512	0.0018
6	ko00910	Nitrogen metabolism	8	512	0.0021
7	ko04075	Plant hormone signal transduction	65	512	0.0028
8	ko00290	Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis	6	512	0.0031
9	ko00073	Cutin, suberine and wax biosynthesis	11	512	0.0044
10	ko00941	Flavonoid biosynthesis	15	512	0.0046

序号No.	通路编号Pathway ID	通路名称Pathway name	差异基因个数Number of DEGs	通路总基因数Total genes in pathway	FDR
1	ko02010	ABC transporters	18	512	<0.01
2	ko04016	MAPK signaling pathway-plant	55	512	0.00039
3	ko01110	Biosynthesis of secondary metabolites	155	512	0.00059
4	ko00904	Diterpenoid biosynthesis	11	512	0.0013
5	ko00052	Galactose metabolism	13	512	0.0018
6	ko00910	Nitrogen metabolism	8	512	0.0021
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9	ko00073	Cutin, suberine and wax biosynthesis	11	512	0.0044
10	ko00941	Flavonoid biosynthesis	15	512	0.0046

涝害胁迫下木薯苗期生理与转录组响应分析

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张欣 ¹^,² , 陈璐 ¹^,² , 陈默 ¹^,² , 李双江 ¹^,² , 谢海弘 ¹^,² , 盛浩 ²^,³^,^* , 宋勇 ¹^,²^,⁴^,⁵^,^*

热带作物学报 | 组学与生物技术 2025,46(9): 2042-2055

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热带作物学报 | 组学与生物技术 2025, 46(9): 2042-2055

涝害胁迫下木薯苗期生理与转录组响应分析

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张欣¹^,², 陈璐¹^,², 陈默¹^,², 李双江¹^,², 谢海弘¹^,², 盛浩²^,³^,^*, 宋勇¹^,²^,⁴^,⁵^,^*

作者信息

^1.湖南农业大学园艺学院，湖南长沙　410128

^2.岳麓山实验室，湖南长沙　401128

^3.湖南农业大学资源学院，湖南长沙　410128

^4.湖南省马铃薯工程技术研究中心，湖南长沙　410128

^5.园艺作物种质创新与新品种选育教育部工程研究中心，湖南长沙　410128

张欣（2002—），女，硕士研究生，研究方向：木薯栽培生理。

通讯作者:

^* 盛浩（SHENG Hao），E-mail：shenghao82@hunau.edu.cn。

宋勇（SONG Yong），E-mail：songyong1117@163.com。

Physiological and Transcriptome Response Analysis of Cassava Seedlings under Waterlogging Stress

Xin ZHANG¹^,², Lu CHEN¹^,², Mo CHEN¹^,², Shuangjiang LI¹^,², Haihong XIE¹^,², Hao SHENG²^,³^,^*, Yong SONG¹^,²^,⁴^,⁵^,^*

Affiliations

^1.College of Horticulture, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China

^2.Yuelushan Laboratory, Changsha, Hunan 401128, China

^3.College of Resources, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China

^4.Hunan Engineering Research Center of Potato, Changsha, Hunan 410128, China

^5.Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding, Ministry of Education, Changsha, Hunan 410128, China

出版时间: 2025-09-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.002

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摘要

收起

探究涝害胁迫下木薯苗期生理响应及基因表达差异，以期为湖南地区木薯北移栽培的防灾减灾提供理论依据。本研究以NZ199木薯幼苗为研究对象，设置中度（W1）和重度（W2）2个涝害水平，以正常供水（CK）为对照，测定胁迫14 d及复水后NZ199木薯幼苗光合特性、抗氧化酶活性等指标，并对胁迫14 d的木薯叶片进行转录组测序分析。结果表明：随着胁迫程度加重，净光合速率下降，气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率整体呈上升趋势；超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性在涝害胁迫下显著高于CK，丙二醛含量增加，且积累程度与胁迫程度呈正相关，表明植株在遭受涝害时启动抗氧化机制，但仍受到一定程度的氧化损伤；复水处理后，光合指数较胁迫前显著下降，抗氧化酶活性和丙二醛含量也有所下降，说明植株虽有一定恢复能力，但仍未完全恢复到胁迫前的正常水平。转录组测序结果显示，在W1 vs CK、W2 vs CK、W2 vs W1三个比较组中，分别鉴定出900、1542、575个差异表达基因，其中上调基因有1594个，下调基因有1423个。KEGG显著富集通路包括类黄酮生物合成、淀粉和蔗糖代谢、植物激素信号转导等。综上所述，木薯幼苗具有一定抗涝能力，但其抗涝性存在阈值，在涝害发生时及时排水有助于减轻植株损伤。本研究系统分析了湖南地区木薯在不同程度涝害胁迫下的生理及基因表达变化，并鉴定出多个与抗涝相关的差异表达基因和通路，为筛选木薯响应涝害胁迫的候选基因奠定理论基础，也为后续深入研究木薯抗涝分子机制和培育抗涝品种提供新的方向。

关键词

木薯 / 涝害胁迫 / 生理特性 / 转录组分析

Abstract

收起

The study was aimed to explore the physiological response and gene expression differences of cassava seedlings under waterlogging stress and to provide theoretical basis for disaster prevention and reduction of cassava northward migration cultivation in Hunan Province. Seedlings of cassava NZ199 were used, and two waterlogging levels of moderate (W1) and severe (W2) were set. The normal water supply (CK) was used as the control. The photosynthetic characteristics and antioxidant enzyme activities of the seedlings were measured after 14 days of stress and after rewatering, and transcriptome sequencing analysis was performed on the leaves after 14 days of stress. The results showed that with the aggravation of stress, the net photosynthetic rate decreased, and the stomatal conductance, intercellular CO₂ concentration and transpiration rate showed an overall upward trend. The activities of superoxide dismutase, catalase and peroxidase were significantly higher than those of CK under waterlogging stress, the content of malondialdehyde increased, and the degree of accumulation was positively correlated with the degree of stress, indicating that the plant initiated the antioxidant mechanism when suffering from waterlogging, but still suffered a certain degree of oxidative damage. After rewatering treatment, the photosynthetic index decreased significantly compared with that before stress. Antioxidant enzyme activity and malondialdehyde content also decreased, indicating that although the plant had a certain recovery ability, it did not fully recover to the normal level before stress. The results of transcriptome sequencing showed that 900, 1542 and 575 differentially expressed genes were identified in the three comparison groups of W1 vs CK, W2 vs CK and W2 vs W1, respectively, of which 1594 were up-regulated and 1423 were down-regulated. The pathways significantly enriched by KEGG included flavonoid biosynthesis, starch and sucrose metabolism, plant hormone signal transduction, etc. In summary, cassava seedlings have certain waterlogging resistance, but the waterlogging resistance has a threshold value. Timely drainage after waterlogging helps to reduce plant damage. In this study, the physiological and gene expression changes of cassava under different degrees of waterlogging stress in Hunan were systematically analyzed, and several differentially expressed genes and pathways related to waterlogging resistance were identified, which would lay a theoretical foundation for screening candidate genes of cassava in response to waterlogging stress, and also provide a new direction for further research on the molecular mechanism of cassava waterlogging resistance and the cultivation of waterlogging resistant varieties.

Key words

cassava / waterlogging stress / physiological characteristics / transcriptome analysis

引用本文

张欣, 陈璐, 陈默, 李双江, 谢海弘, 盛浩, 宋勇. 涝害胁迫下木薯苗期生理与转录组响应分析. 热带作物学报, 2025 , 46 (9) : 2042 -2055 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.002

Xin ZHANG, Lu CHEN, Mo CHEN, Shuangjiang LI, Haihong XIE, Hao SHENG, Yong SONG. Physiological and Transcriptome Response Analysis of Cassava Seedlings under Waterlogging Stress[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (9) : 2042 -2055 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.002

正文

收起

木薯（Manihot esculenta Crantz），又名树薯、木番薯，隶属于大戟科木薯属，是中国热带和亚热带地区重要的经济作物之一^[1]。木薯是重要的工业原料作物，其块根富含淀粉，广泛用于化工品的生产^[2]。此外，木薯乙醇在节能、可再生及减少温室气体排放等方面具有显著优势^[3]。在全球气候变化与碳中和目标推动下，基于可再生资源利用与可持续发展的需求，木薯栽培区呈现北移趋势，具备较高的推广潜力^[4]。

湖南地处亚热带湿润季风气候区，雨热同期、降水丰沛，且年内降水分布不均，3月下旬至6月底的降雨量占全年总量的50%~60%^[5]。尽管木薯具有一定的耐涝能力，应对多雨具备一定适应性，但长期或突发性强降雨造成的土壤过湿，仍可能对木薯生长发育产生不利影响^[6]。其中，苗期（4—5月）正值当地强降雨集中期，频繁降水叠加黏重土壤排水不畅，极易引发短期渍涝，严重胁迫木薯幼苗根系及地上部的正常发育^[7]。

在淹水胁迫条件下，根系最先受到影响。土壤缺氧环境抑制根部有氧呼吸，导致其生长停滞，进而影响整株发育^[8]。研究表明，涝害可显著影响植物的光合能力、生理代谢和抗氧化系统，进而加速植株衰老^[9]。YU等^[10]发现，高湿条件下植物叶绿素含量下降，影响植物光合效率，并在淹水及复水阶段碳水化合物的合成能力明显减弱^[11]。此外，涝害诱发的缺氧胁迫可促进过量活性氧（reactive oxygen species，ROS）积累，并诱导过氧化氢酶（catalase，CAT）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）等抗氧化酶活性升高，从而对植物细胞产生氧化损伤^[12]。在湿度高、降雨频繁的气候条件下，木薯还易感染细菌性萎蔫病，严重时可致叶片、茎秆萎蔫甚至植株死亡^[13]。

植物对淹水胁迫的响应涉及复杂的分子与代谢调控机制，主要包括激素信号调节、ROS清除、能量代谢重构、氮素与氨基酸代谢等过程^[14]。转录组学研究显示，淹水胁迫可诱导大量基因的差异表达，显著富集于苯丙氨酸代谢、光合作用、氮代谢和类黄酮合成等多个生物通路。王靓^[15]利用Illumina高通量测序技术对淹水胁迫处理的菊花脑根系进行基因表达测序分析，发现差异表达基因（differentially expressed genes，DEGs）在植物激素信号转导通路中显著富集。LIU等^[16]对2个水稻品种进行淹水处理，发现耐涝品种在能量代谢、通气组织形成、ROS调节及细胞壁重构等方面的DEGs富集程度高于敏感品种。近年来，转录组学在拟南芥、水稻、油菜等植物中已取得显著进展，为解析涝害胁迫机制提供重要支撑^[17-19]。

尽管前期研究为识别植物响应涝害胁迫的关键基因和信号通路奠定了基础，但针对木薯苗期涝害胁迫下的生理调控机制与转录组表达特征的系统研究仍较薄弱。本研究以华南地区木薯主栽品种南植199（NZ199）为试验材料，开展不同程度的涝害胁迫处理，结合生理指标测定与转录组测序，系统分析木薯苗期叶片在涝害下的生理响应与转录调控特征，旨在为揭示木薯抗涝机制及相关基因资源挖掘提供理论依据和数据支持。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

1.1.1　植物材料

本试验所用木薯品种为南植199（NZ199），由广西武鸣农技推广站提供。所用插条均为株高约20 cm、长势一致、无病虫害的健康植株茎段。于水分胁迫14 d后与恢复正常水分供应7 d后的上午9：00—11：00点进行指标测定或取样。

1.1.2　试验环境

试验于湖南农业大学园艺学院人工气候室内进行，培养环境设定为：白天温度为28 ℃，光照强度为7500 lx；夜间温度为20 ℃，光照强度为0 lx；空气湿度统一设置为40%。

1.1.3　试验设计

试验采用单因素试验设计，处理因素为水分胁迫程度。采用基质栽培，育苗容器规格为15 cm的PVC盆钵，内部填充育苗基质。将生长状态均一的NZ199木薯茎段以垂直方式插入基质中，充分浇水后移至人工气候室进行培养。生长7 d后进行缺株补苗，待2~3片功能叶完全展开，采用日本改良园试营养液（表1）进行水肥管理，期间控制基质水分含量为50%~60%，以满足木薯最适田间持水量的生长需求。

待幼苗生长至8~9片叶，对其进行涝害胁迫处理：土壤含水量占田间最大持水量的50%~60%（CK）、中度胁迫70%~80%（W1）及完全淹水的重度胁迫100%（W2）。涝害胁迫处理持续14 d，每个处理重复12盆，共计36盆。胁迫结束后，迅速通过通风换气等措施降低土壤含水量至50%~60%，恢复正常水分供应7 d，形成复水处理组。复水后各处理组依次命名为FCK（复水对照组）、FW1（复水中度胁迫组）、FW2（复水重度胁迫组）。

1.2　方法

1.2.1　指标测定

（1）光合参数测定。选取各处理植株由上至下第3片完全展开叶，采用LI-6400XT光合测定仪测定净光合速率（net photosynthetic rate，P_n）、胞间CO₂浓度（intercellular CO₂ concentration，C_i）、气孔导度（stomatal conductance，G_s）和蒸腾速率（transpiration rate，T_r）等参数，各处理重复测定5次，取平均值。

（2）生理指标测定。各处理选取3株，由上往下摘取第3或4片完全叶，去除较粗叶脉后用液氮进行磨样，置于–80 ℃冰箱保存，测定时各处理取混样测3次重复。参照朱小慧等^[20]的方法测定SOD、CAT活性；参照赵炀等^[21]的方法测定POD活性；参照林淑仪等^[22]的方法测定丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量。

1.2.2　转录组测序

（1）转录组样品。分别取经过14 d涝害胁迫处理的木薯幼苗，摘取第二片完全展开叶进行转录组测序。为保证试验的准确性，每个处理采用多植株混合取样，分别提取RNA，每个处理设3次生物学重复，共3个处理，9个样品。

（2）样品检测与文库构建。提取样品RNA经质量检测合格后构建测序文库。获得的原始测序数据经质量过滤处理后得到有效数据，并与木薯参考基因组序列进行比对，生成比对数据。在此基础上进行基因表达量分析、DEGs筛选、功能注释（gene ontology，GO）与KEGG富集分析。

（3）差异基因筛选。使用DESeq2进行差异表达基因分析（differential expression analysis，DEG）。将符合|log₂Fold Change|≥1，且FDR<0.05的基因定义为差异基因。根据GO注释结果以及官方分类，将差异基因功能分类后进行富集分析，对p-value进行错误发现率（false discovery rate，FDR）校正，FDR<0.05为显著富集，FDR<0.01为极显著富集。

1.3　数据处理

使用Excel 2019软件进行数据处理和制图；使用IBM SPSS Statistics 27.0.1软件进行单因素方差分析（ANOVA）；采用邓肯法（Duncan test）多重比较对数据进行显著性检验（P<0.05）。

2　结果与分析

收起

2.1　涝害胁迫及恢复正常供水对木薯叶片光合性能的影响

由表2可知，涝害胁迫对木薯叶片光合性能产生显著影响。涝害胁迫14 d后，在W1处理组中，木薯幼苗净光合速率较CK提高10.74%；而W2处理组中，木薯幼苗净光合速率显著下降，较CK减少了43.75%。在W1和W2处理组中，木薯幼苗的气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率均大幅增加，分别为CK的10.75倍和13.5倍、1.82倍和1.74倍、5.59倍和6.51倍。

恢复正常水分供应7 d后，FW1与FW2处理下木薯幼苗净光合速率恢复至FCK水平，FW1处理下木薯幼苗的气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率也恢复至FCK水平；但FW2处理下木薯幼苗的气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率仍显著高于对照组。

2.2　涝害胁迫及恢复正常供水对木薯叶片抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响

由图1可知，涝害胁迫及恢复正常供水对叶片的抗氧化酶活性和MDA含量均有不同程度的影响。与对照组相比，W1和W2处理下，木薯幼苗叶片SOD活性分别显著提高1.12倍和2.03倍，CAT活性较CK分别提高46.77%和72.25%，POD活性分别提高37.15%和51.90%，MDA含量分别显著增加87.96%和91.34%。上述结果表明，短期土壤水分胁迫显著诱导了叶片中抗氧化防御系统的激活，同时伴随脂质过氧化水平的升高。

恢复正常水分供应7 d后，各项生理指标虽有所回落，但仍显著高于对照组。FW1和FW2处理下叶片SOD活性分别为FCK的1.43倍和1.76倍；CAT活性较FCK分别增加16.1%和18.18%；POD活性较FCK分别提高20.10%和30.27%；MDA含量较FCK分别增加41.56%和49.31%。上述结果表明，虽然恢复供水后木薯植株能够缓慢恢复正常生理代谢，但短时间内仍难以完全回归至非胁迫状态。

2.3　转录组测序数据质量分析及与参考基因组比对结果统计

通过转录组测序，9个木薯叶样本共获得58.98 Gb的数据量，各样本有效数据量达到6 Gb。运用数据质量控制对转录组测序结果进行分析（表3），得到42 597 176~45 286 240条过滤后数据（clean reads），Q30碱基比在92.65%以上，GC含量在43.29%~43.75%之间，表明测序数据质量较高。同时，各样本Clean Reads与木薯参考基因组比对良好，说明所选参考基因组具有较高的完整性与准确性，适用于本次分析。此外，未检测到污染现象，确保了数据的可靠性，为后续差异表达分析和功能注释提供有力保障。

2.4　涝害胁迫的差异表达基因筛选

对CK、W1、W2三个不同涝害胁迫处理下的差异表达基因进行两两对比分析，共得到3017个差异表达基因，包括1594个上调基因和1423个下调基因。在涝害胁迫下，W1 vs CK，共有900个差异基因，其中392个基因下调，508个基因上调；W2 vs CK，共1542个差异基因，其中721个基因下调，821个基因上调；W2 vs W1，共575个差异基因，其中310个基因下调，265个基因上调（图2）。在3个处理组中，涝害胁迫后均存在大量差异表达基因，整体来看，各处理较对照的上调基因数均高于下调基因数，表明涝害胁迫均会触发植物复杂的分子响应机制，且对深程度涝害的响应更为剧烈。

2.5　涝害胁迫相关差异表达基因分析

在涝害胁迫处理后，由于不同胁迫程度产生的差异性，木薯幼苗差异表达基因分别为994个和352个，另有548个基因在2个处理组中均有差异表达。将各个对比组放在一起后，排除其他干扰，经涝害胁迫处理，重度胁迫下的木薯幼苗有741个差异表达基因，中度胁迫下的木薯幼苗有251个差异表达基因，其中有65个基因在各组中共同表达（图3）。

2.6　差异表达基因的GO功能注释分析

为探究不同涝害胁迫水平下木薯幼苗基因的功能变化，对DEGs进行GO功能注释与富集分析。GO条目分为3个主要类别：生物过程（biological process，BP）、分子功能（molecular function，MF）和细胞组分（cellular component，CC）。在W1处理下，显著富集的前50条GO条目中，生物过程类别包含38个条目，涉及545个基因；细胞组分类别仅有1个条目，涉及15个基因；分子功能类别包含11个条目，涉及175个基因；在W2处理下，前50条显著富集的GO条目中，生物过程类别包含37个条目，涉及709个基因；细胞组分类别包含2个条目，涉及51个基因；分子功能类别包含11个条目，涉及147个基因（图4）。

进一步通过构建topGO的有向无环图（directed acyclic graph，DAG）对富集结果进行可视化分析，从而清晰呈现各GO条目之间的层级关系与富集程度。在W1处理中，生物过程类别中差异表达基因主要富集在对热的反应、对过氧化氢的反应、蛋白质复合物寡聚化、黄酮类化合物的生物合成过程、黄酮代谢过程、对活性氧的反应及蛋白质折叠。在W2处理中，差异基因显著富集于细胞缺氧反应、细胞对氧气含量下降的反应、含花青素化合物的生物合成过程、色素生物合成过程及创伤反应（图5）。以上结果表明，不同程度的涝害胁迫诱导了木薯幼苗在抗氧化防御、次生代谢与低氧胁迫应答等方面的显著基因表达变化，为深入解析木薯应对涝害胁迫的分子机制提供理论依据。

2.7　KEGG通路富集分析

为进一步解析涝害胁迫下木薯叶片响应的分子机制，对差异表达基因进行KEGG通路富集分析。结果显示，在W1 vs CK组中，共注释到109个KEGG代谢通路，显著富集在类黄酮生物合成（ko00941）、淀粉和蔗糖代谢（ko00500）、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路–植物（ko04016）、植物激素信号转导（ko04075）、过氧物酶体（ko04146）、碳代谢（ko01200）等通路上；在W2 vs CK组中，共注释到122个KEGG代谢通路，显著富集在类黄酮生物合成（ko00941）、植物激素信号转导（ko04075）、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号通路–植物（ko04016）、氨基酸的生物合成（ko01230）、淀粉和蔗糖代谢（ko00500）、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢（ko00260）、碳代谢（ko01200）等通路（图6）。

进一步分析NZ199木薯幼苗在W1处理下的显著富集通路（图7和表4），发现响应最显著的10条通路为：在内质网中的蛋白质加工，类黄酮的生物合成，二萜生物合成，次生代谢物的生物合成，木犀草素、亚木犀草素和蜡的生物合成，半萜和三萜类化合物的生物合成，缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成，糖磷脂的生物合成–球脂和等球脂系列，各种植物次生代谢物的生物合成以及淀粉和蔗糖代谢。此结果表明，NZ199木薯幼苗在受到中度的水分胁迫后，广泛激活了蛋白质加工、次生代谢与碳水化合物代谢等相关通路，以应对环境胁迫。

在W2处理下，差异表达基因主要富集于10条通路（图8和表5）：NZ199幼苗在ABC转运体、MAPK信号通路–植物、次生代谢物的生物合成、二萜生物合成、半乳糖代谢、氮代谢、植物激素信号转导、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成、果胶降解与合成途径等。上述富集通路表明，在重度胁迫下，木薯通过调节转运、激素信号与氮素代谢等方式增强胁迫响应能力。

KEGG富集结果表明，不同程度的水分胁迫诱导了木薯在多个代谢与信号转导通路上的显著变化，尤其是在类黄酮合成、MAPK信号传导及植物激素响应等方面，进一步揭示了木薯对涝害胁迫的系统性分子响应机制。

3　讨论

收起

3.1　涝害胁迫及恢复正常供水对木薯叶片光合性能的影响

植物在适应淹水胁迫过程中，通常通过调整植株形态结构和改变生理代谢过程，以减轻逆境带来的损伤。据潘文等^[23]报道，红花荷在涝害条件下叶片气孔导度和蒸腾速率显著上升。本研究结果亦显示，随着涝害胁迫程度的加重，木薯叶片的气孔导度、蒸腾速率和胞间CO₂浓度均呈现上升趋势，表明木薯在短期水分过剩条件下通过气孔调节来增强蒸腾作用，以促进体内水分和气体平衡。然而，刘素军等^[24]在研究马铃薯的光合特性时发现其在水分胁迫下则呈现出相反的变化趋势。上述差异可能源于作物种类间对水分胁迫的响应机制存在本质不同。对于木薯而言，涝害胁迫导致叶片气孔开放程度增加，气孔开度、长度与宽度均显著扩大，从而提高了蒸腾速率和气孔导度，但同时叶绿体加速老化，抑制了光合速率的维持。

在恢复正常供水7 d后，W1处理组各光合参数趋于对照水平，W2处理组虽仍显著高于对照，但也呈现恢复趋势，说明木薯具备一定的逆境恢复能力，与刘素军等^[24]对马铃薯恢复实验的结果基本一致。由此推测，W2处理组未能完全恢复至正常水平，可能与其受到更深层次的水分胁迫及植株恢复速率较慢有关。

3.2　涝害胁迫及恢复正常供水对木薯幼苗生理的影响

在逆境胁迫条件下，植物体内活性氧（ROS）大量积累，导致膜脂过氧化加剧，加速细胞老化。SOD、POD、CAT等抗氧化酶系统可有效清除过量的H₂O₂和

等活性氧，发挥维持细胞稳态和减轻氧化损伤的作用^[25]，其活性水平常被用作衡量植物抗逆性的指标^[26]。本研究结果显示，随着涝害胁迫程度的加深，CAT和POD活性显著升高，推测木薯幼苗在淹水胁迫下通过增强这2种酶的活性以清除体内ROS，减少膜脂过氧化反应，从而提高植株的抗性水平，与王琳等^[27]、李宝华等^[28]在其他作物上的研究结果基本一致。

MDA是膜脂过氧化的重要产物，其含量高低直接反映细胞膜受损程度^[29]。本研究中，随着胁迫程度加剧，MDA含量显著上升，尤其在高湿处理下达到最高水平，表明涝害对木薯幼苗细胞膜结构造成了严重破坏，促进了脂质过氧化过程的加剧，与牛最荣等^[30]在葡萄研究中的结果相吻合。

3.3　涝害胁迫对木薯苗期代谢通路的影响

转录组分析发现，与对照相比，木薯在水分胁迫下，差异表达基因数量显著增加，且胁迫程度越大，差异基因表达越多，说明木薯通过调节基因表达来增强对涝害的响应能力，与王春妹等^[31]在藜麦上的研究结果基本一致。

KEGG富集分析表明，差异表达基因主要集中在类黄酮生物合成、淀粉和蔗糖代谢、植物激素信号转导等通路。其中，类黄酮作为植物重要的次生代谢产物，广泛参与植物应对非生物胁迫的生理过程。其分子结构中的多个羟基基团赋予其强大的抗氧化活性，可直接清除

和H₂O₂等自由基，减轻膜脂过氧化损伤^[32]。本研究中，W1与W2组均显著富集于类黄酮生物合成通路，与LI等^[33]在枫杨研究中发现涝害胁迫显著上调与类黄酮相关基因的结果基本一致。因此推测，类黄酮在木薯应对涝害胁迫中发挥重要抗氧化作用，有助于延缓叶片衰老过程，提升整体抗逆性。

此外，差异表达基因在植物激素信号转导通路中也显著富集，进一步验证了植物激素在调控木薯抗涝过程中的关键作用。已有研究表明，乙烯、水杨酸（SA）和脱落酸（ABA）等激素在涝害信号响应中均表现出显著上调趋势^[34]。其中，脱落酸通过调节气孔开闭实现对水分的再分配，是植物应对水分胁迫的重要调节因子^[35]。由此推测，木薯通过激素信号网络调控气孔动态变化，调节蒸腾强度，以增强植株对涝害胁迫的适应能力。

4　结论

收起

本研究系统分析了NZ199木薯品种幼苗在涝害胁迫下的生理响应与转录表达特征。结果表明，涝害胁迫显著抑制木薯叶片的光合性能，诱导抗氧化酶（如CAT、POD）活性显著增强，丙二醛（MDA）含量升高，反映出植株细胞膜受损程度加剧。随着涝害胁迫程度的加深，即便在短期恢复正常供水，木薯幼苗的多项生理指标仍难以恢复至正常水平，表明其对渍涝胁迫的恢复能力有限。转录组分析共鉴定出3017个差异表达基因，其中上调基因1594个，下调基因1423个。GO功能注释分析显示，不同水分胁迫程度下的GO条目DAG图最终指向对过氧化氢的反应、缺氧的反应和细胞对氧气含量下降的反应过程，且受到高湿胁迫的木薯幼苗叶片内过氧化氢酶含量显著上升，表明过氧化氢反应在木薯高湿胁迫中也发挥重要作用。KEGG富集结果显示，这些差异表达基因主要参与类黄酮生物合成、淀粉和蔗糖代谢、植物激素信号转导等关键通路，提示木薯通过调控抗氧化系统、碳水化合物代谢及激素信号网络以应对水分胁迫。综合研究结果并结合湖南木薯种植区苗期雨水集中、多涝情的实际情况，建议在短期涝害发生后应尽早排水，防止土壤长期处于高湿或积水状态，以减轻渍涝对木薯幼苗的生理伤害，保障其正常生长发育。

基金

收起

国家现代农业产业技术体系建设项目(CARS-11-HNSY)

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文献

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, WANG

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, WANG

X X

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2025年第46卷第9期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.002

接收时间：2025-05-08
首发时间：2026-03-07
出版时间：2025-09-25

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作者

出版历史

收稿日期：2025-05-08
录用日期：2025-05-26

基金

国家现代农业产业技术体系建设项目(CARS-11-HNSY)

作者信息

^1.湖南农业大学园艺学院，湖南长沙　410128

^2.岳麓山实验室，湖南长沙　401128

^3.湖南农业大学资源学院，湖南长沙　410128

^4.湖南省马铃薯工程技术研究中心，湖南长沙　410128

^5.园艺作物种质创新与新品种选育教育部工程研究中心，湖南长沙　410128

通讯作者:

^* 盛浩（SHENG Hao），E-mail：shenghao82@hunau.edu.cn。

宋勇（SONG Yong），E-mail：songyong1117@163.com。

参考文献

分享链接

https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.09.002

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

肥料Fertilizer	ρ/（mg·L^–1）
大量元素	Ca（NO₃）₂·4H₂O	950.00
	KNO₃	810.00
	NH₄H₂PO₄	155.00
	MgSO₄·7H₂O	500.00
微量元素	Fe-EDTA	15.00~25.00
	MnSO₄·4H₂O	2.00
	H₃BO₃	3.00
	ZnSO₄·4H₂O	0.22
	CuSO₄·5H₂O	0.05
	Na₂MoO₄·2H₂O	0.02

肥料Fertilizer

ρ/（mg·L^–1）

大量元素

Ca（NO₃）₂·4H₂O

950.00

KNO₃

810.00

NH₄H₂PO₄

155.00

MgSO₄·7H₂O

500.00

微量元素

Fe-EDTA

15.00~25.00

MnSO₄·4H₂O

2.00

H₃BO₃

3.00

ZnSO₄·4H₂O

0.22

CuSO₄·5H₂O

0.05

Na₂MoO₄·2H₂O

0.02

处理 Treatment	净光合速率 P_n/（µmol·m^–2·s^–1）	胞间CO₂浓度 C_i/（µmol·m^–2·s^–1）	蒸腾速率 G_s/（mmol·m^–2·s^–1）	气孔导度 T_r/（mol·m^–2·s^–1）
CK	6.24±0.30^a	260.59±21.11^b	0.69±0.09^c	0.04±0.01^c
W1	6.91±0.46^a	473.28±3.63^a	3.86±0.17^b	0.43±0.03^b
W2	3.51±0.23^b	452.82±2.40^a	4.49±0.12^a	0.54±0.02^a
FCK	6.28±0.72^a	358.50±15.52^b	0.87±0.07^b	0.09±0.01^b
FW1	6.58±0.59^a	338.85±26.76^a	1.03±0.18^b	0.13±0.03^b
FW2	5.83±0.90^a	433.14±6.13^a	1.70±0.09^a	0.29±0.03^a

处理
Treatment

净光合速率
P_n/（µmol·m^–2·s^–1）

胞间CO₂浓度
C_i/（µmol·m^–2·s^–1）

蒸腾速率
G_s/（mmol·m^–2·s^–1）

气孔导度
T_r/（mol·m^–2·s^–1）

6.24±0.30^a

260.59±21.11^b

0.69±0.09^c

0.04±0.01^c

6.91±0.46^a

473.28±3.63^a

3.86±0.17^b

0.43±0.03^b

3.51±0.23^b

452.82±2.40^a

4.49±0.12^a

0.54±0.02^a

FCK

6.28±0.72^a

358.50±15.52^b

0.87±0.07^b

0.09±0.01^b

FW1

6.58±0.59^a

338.85±26.76^a

1.03±0.18^b

0.13±0.03^b

FW2

5.83±0.90^a

433.14±6.13^a

1.70±0.09^a

0.29±0.03^a

样品 Sample	原始数据 Raw reads	过滤后数据 Clean reads	过滤后碱基数 Clean base/Gb	Q20/%	Q30/%	GC含量 GC content/%
CK-1	45965904	44435746	6.67	97.67	93.29	43.58
CK-2	44476624	42917534	6.44	97.92	93.94	43.68
CK-3	44271348	42774470	6.42	97.99	94.06	43.75
W1-1	44607442	43599184	6.54	97.72	93.43	43.66
W1-2	46851100	45286240	6.79	97.37	92.65	43.55
W1-3	46106898	44469226	6.67	97.88	93.81	43.56
W2-1	45233454	42729126	6.41	97.85	93.76	43.37
W2-2	44662410	42597176	6.39	97.89	93.84	43.29
W2-3	46190556	44327538	6.65	97.84	93.73	43.33

样品
Sample

原始数据
Raw reads

过滤后数据
Clean reads

过滤后碱基数
Clean base/Gb

Q20/%

Q30/%

GC含量
GC content/%

CK-1

45965904

44435746

6.67

97.67

93.29

43.58

CK-2

44476624

42917534

6.44

97.92

93.94

43.68

CK-3

44271348

42774470

6.42

97.99

94.06

43.75

W1-1

44607442

43599184

6.54

97.72

93.43

43.66

W1-2

46851100

45286240

6.79

97.37

92.65

43.55

W1-3

46106898

44469226

6.67

97.88

93.81

43.56

W2-1

45233454

42729126

6.41

97.85

93.76

43.37

W2-2

44662410

42597176

6.39

97.89

93.84

43.29

W2-3

46190556

44327538

6.65

97.84

93.73

43.33

序号 No.	通路编号 Pathway ID	通路名称 Pathway name	差异基因个数 Number of DEGs	通路总基因数 Total genes in pathway	FDR
1	ko04141	Protein processing in endoplasmic reticulum	34	320	<0.01
2	ko00941	Flavonoid biosynthesis	17	320	0.00019
3	ko00904	Diterpenoid biosynthesis	12	320	<0.01
4	ko01110	Biosynthesis of secondary metabolites	109	320	0.0027
5	ko00073	Cutin, suberine and wax biosynthesis	8	320	0.0063
6	ko00909	Sesquiterpenoid and triterpenoid Biosynthesis	6	320	0.0076
7	ko00290	Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis	4	320	0.013
8	ko00603	Glycosphingolipid biosynthesis-globo and isoglobo series	3	320	0.013
9	ko00999	Biosynthesis of various plant secondary metabolites，starch and sucrose metabolism	11	320	0.037
10	ko00500	Starch and sucrose metabolism	18	320	0.042

序号
No.

通路编号
Pathway ID

通路名称
Pathway name

差异基因个数
Number of DEGs

通路总基因数
Total genes in pathway

FDR

ko04141

Protein processing in endoplasmic reticulum

320

<0.01

ko00941

Flavonoid biosynthesis

320

0.00019

ko00904

Diterpenoid biosynthesis

320

<0.01

ko01110

Biosynthesis of secondary metabolites

109

320

0.0027

ko00073

Cutin, suberine and wax biosynthesis

320

0.0063

ko00909

Sesquiterpenoid and triterpenoid Biosynthesis

320

0.0076

ko00290

Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis

320

0.013

ko00603

Glycosphingolipid biosynthesis-globo and isoglobo series

320

0.013

ko00999

Biosynthesis of various plant secondary metabolites，starch and sucrose metabolism

320

0.037

ko00500

Starch and sucrose metabolism

320

0.042

序号No.	通路编号Pathway ID	通路名称Pathway name	差异基因个数Number of DEGs	通路总基因数Total genes in pathway	FDR
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2	ko04016	MAPK signaling pathway-plant	55	512	0.00039
3	ko01110	Biosynthesis of secondary metabolites	155	512	0.00059
4	ko00904	Diterpenoid biosynthesis	11	512	0.0013
5	ko00052	Galactose metabolism	13	512	0.0018
6	ko00910	Nitrogen metabolism	8	512	0.0021
7	ko04075	Plant hormone signal transduction	65	512	0.0028
8	ko00290	Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis	6	512	0.0031
9	ko00073	Cutin, suberine and wax biosynthesis	11	512	0.0044
10	ko00941	Flavonoid biosynthesis	15	512	0.0046

序号No.

通路编号Pathway ID

通路名称Pathway name

差异基因个数Number of DEGs

通路总基因数Total genes in pathway

FDR

ko02010

ABC transporters

512

<0.01

ko04016

MAPK signaling pathway-plant

512

0.00039

ko01110

Biosynthesis of secondary metabolites

155

512

0.00059

ko00904

Diterpenoid biosynthesis

512

0.0013

ko00052

Galactose metabolism

512

0.0018

ko00910

Nitrogen metabolism

512

0.0021

ko04075

Plant hormone signal transduction

512

0.0028

ko00290

Valine, leucine, and isoleucine biosynthesis

512

0.0031

ko00073

Cutin, suberine and wax biosynthesis

512

0.0044

ko00941

Flavonoid biosynthesis

512

0.0046