热带作物学报

模块Module	关键基因Key gene	拟南芥同源基因Homologous gene in Arabidopsis thaliana
Blue	ROC-Rec-Chr02A0045690	AT5G66190/LFNR1
ROC-Rec-Chr04A0000310	AT1G76100/PETE
ROC-So-Chr05A0005080	AT1G30380/PSAK
ROC-So-Chr05A0036610	AT2G21170/TIM
ROC-So-Chr08B0011320	AT5G58330/Malate dehydrogenase
ROC-Ss-Chr06B0005590	AT5G64040/PSAN
YZ-Rec-Chr01B0030630	AT1G42970/GAPB
YZ-Rec-Chr01B0048040	AT2G39470/PNSL1
YZ-Rec-Chr02A0028560	AT3G55800/Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase
YZ-So-Chr02B0014110	AT1G79750/NADP-ME4
YZ-So-Chr06A0012400	AT1G56190/Phosphoglycerat e kinase 2
YZ-Ss-Chr02A0027470	AT3G55800/Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase
Black	Ctg.00017430	AT5G64060/NST1
Ctg.00360070	AT5G15650/RGP2
ROC-So-Chr05A0006390	AT5G65270/RABA4A
ROC-Ss-Chr05A0016390	AT5G05340/PER52
YZ-Rec-Chr01B0014350	AT5G05170/CESA3
Turquoise	YZ-Rec-Chr05A0013200	AT3G10320/MUCI21
YZ-So-Chr01A0027010	AT5G52240/MSBP1
YZ-So-Chr04C0020150	AT1G62770/PMEI9
YZ-So-Chr05A0017330	AT5G08380/AGAL1
Yellow	ROC-So-Chr01D0016820	AT3G43190/SUS4
ROC-So-Chr02A0009960	AT3G14770/SWEET2
YZ-Rec-Chr07A0002930	AT3G11130/CHC1

模块Module	关键基因Key gene	拟南芥同源基因Homologous gene in Arabidopsis thaliana
Blue	ROC-Rec-Chr02A0045690	AT5G66190/LFNR1
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ROC-So-Chr05A0005080	AT1G30380/PSAK
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模块Module	核心基因Hub gene	功能描述Function description
Blue	Ctg.00355890	核糖体L27蛋白Ribosomal L27 protein
ROC-Ss-Chr07-B0008600	氨基水解酶Amidohydrolase
ROC-So-Chr02-B0017180	未知功能蛋白Protein of unknown function（DUF3007）
YZ-Rec-Chr03-A0001080	未知功能蛋白Domain of unknown function（DUF1995）
ROC-Rec-Chr06-A0047720	属于III类吡哆醇磷酸依赖性氨基转移酶家族Belongs to the class-III pyridoxalphosphate-dependent aminotransferase family
Yellow	YZ-Rec-Chr01-A0037540	属于TRAFAC类动力蛋白样GTP酶超家族的Dynamin Fzo YdjA家族Belongs to the TRAFAC class dynaminlike GTPase superfamily. Dynamin FzoYdjA family
ROC-So-Chr01-D0016820/SUS2	蔗糖裂解酶Sucrose-cleaving enzyme
YZ-Rec-Chr01-B0020420	未知功能蛋白Protein of unknown function（DUF1068）
ROC-So-Chr06-A0014940	Ras家族Ras family
YZ-Rec-Chr02-A0018510	微管蛋白Tubulin
Turquoise	ROC-So-Chr03-A0023650	阿拉伯半乳聚糖肽Arabinogalactan peptide
YZ-So-Chr02-B0009400	细菌转移酶六肽重复结构域Bacterial transferase hexapeptide（six repeats）
YZ-Rec-Chr01-A0025130	类超敏反应病斑诱导HR-like lesion-inducing
ROC-Rec-Chr03-A0019290	未知功能蛋白Domain of unknown function（DUF1771）
YZ-Rec-Chr01-A0055930	蛋白激酶结构域Protein kinase domain
Black	ROC-So-Chr05-A0005210	属于泛素结合酶家族Belongs to the ubiquitin-conjugating enzyme family
YZ-So-Chr01-B0021400	属于GRAS家族Belongs to the GRAS family
YZ-So-Chr03-C0027330	EF-hand结构域EF-hand domain
YZ-So-Chr03-C0022850	At2g24330-like
Ctg.00282120	LSD1锌指结构域LSD1 zinc finger

模块Module	核心基因Hub gene	功能描述Function description
Blue	Ctg.00355890	核糖体L27蛋白Ribosomal L27 protein
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Ctg.00282120	LSD1锌指结构域LSD1 zinc finger

基于WGCNA的甘蔗细胞壁建成和糖分积累调控网络分析

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颜宁 ¹ , 王茂瑶 ¹ , 李欣茹 ¹ , 沈银娟 ¹ , 李鸣 ² , 张木清 ¹ , 黄江锋 ¹^,^*

热带作物学报 | 作物栽培与生理生化 2025,46(7): 1669-1682

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热带作物学报 |作物栽培与生理生化 2025 , 46 (7) : 1669 -1682

基于WGCNA的甘蔗细胞壁建成和糖分积累调控网络分析

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颜宁¹, 王茂瑶¹, 李欣茹¹, 沈银娟¹, 李鸣², 张木清¹, 黄江锋¹^,^*

作者信息

^1.广西大学农学院/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/广西甘蔗生物学重点实验室，广西南宁　530004

^2.广西农业科学院甘蔗研究所，广西南宁　530007

通讯作者:

^* 黄江锋（HUANG Jiangfeng），E-mail：supercane.hjf@gxu.edu.cn。

Unraveling the Complex Regulatory Networks Controlling Sugarcane Cell Wall Synthesis and Sugar Content via WGCNA

Ning YAN¹, Maoyao WANG¹, Xinru LI¹, Yinjuan SHEN¹, Ming LI², Muqing ZHANG¹, Jiangfeng HUANG¹^,^*

Affiliations

^1.College of Agriculture, Guangxi University / State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Biology, Nanning, Guangxi 530004, China

^2.Sugarcane Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning, Guangxi 530007, China

出版时间: 2025-07-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.014

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摘要

收起

甘蔗是重要的糖料作物和能源作物，糖分积累和细胞壁建成是其生长发育中的重要生物学过程。本研究以甘蔗品种新台糖22号为试验材料，采集其第1、3、5节叶片，第1、3、5、7、11、17节间茎髓和第3、5、7、11、17节间茎皮进行转录组测序。对获得的42份转录组数据利用WGCNA构建基因共表达矩阵，获得34个共表达模块。其中鉴定到与第1节叶片、第7节间茎髓和第5节间茎皮特异显著正相关的midnightblue、purple和magenta模块，KEGG代谢通路和GO功能富集分析表明这些模块参与了其组织中特定的生物学过程。Blue、yellow、turquoise和black模块分别主要在叶、幼髓、幼嫩节间和茎皮中表达，最终在blue模块中挖掘到参与光合作用的关键酶，包括LFNR1、PSAK、PETE、PSAN和NADP-ME4等，这些酶对甘蔗糖分的产生及积累十分关键。在yellow模块中，构建以SUS4为核心的蔗糖代谢网络，包括SWEET2等一系列与糖转运相关的酶和蛋白，证实了茎髓是甘蔗运输和储藏蔗糖的主要场所。在turquoise模块中，鉴定到可能参与初生细胞壁合成与修饰的糖蛋白和酶；调控次生细胞壁生物合成的转录因子NST1与其他修饰细胞壁的酶富集在black模块中，表明该模块可能参与茎皮的细胞壁沉积，为甘蔗提供机械强度与防御外界胁迫的屏障。以上结果为研究甘蔗糖分积累和细胞壁建成的调控网络提供重要参考。

关键词

甘蔗 / WGCNA / 糖分积累 / 细胞壁 / 转录组 / 调控网络

Abstract

收起

Sugarcane is a crucial crop for both sugar and bioenergy production, with sugar accumulation and cell wall formation being critical biological processes during its growth and development. This study employed transcriptome sequencing on the ROC22 sugarcane variety, collecting samples from leaves at the 1^st, 3^rd, and 5^th nodes, bark tissues at the 3^rd, 5^th, 7^th, 11^th, and 17^th internodes, and pith tissues at the 1^st, 3^rd, 5^th, 7^th, 11^th, and 17^th internodes. A comprehensive analysis of 42 transcriptome datasets using Weighted Gene Co-expression Network Analysis (WGCNA) revealed 34 distinct co-expression modules. Notably, the midnight blue, purple, and magenta modules demonstrated significant and specific correlations with the 1^st node leaf, 7^th internode pith, and 5^th internode bark, respectively. KEGG and GO enrichment analyses indicated that the modules participated in tissue-specific biological processes. The blue, yellow, turquoise, and black modules were primarily expressed in leaves, young pith, immature internodes, and bark, respectively. Within the blue module, key enzymes implicated in photosynthesis were identified, such as LFNR1, PSAK, PETE, PSAN, and NADP-ME4, which are essential for the initial production and accumulation of sugar in sugarcane. The yellow module featured a sucrose metabolism network centered on SUS4, including SWEET2 and an array of sugar transport-related enzymes and proteins, suggesting that the pith serves as the primary site for sugar transport and storage in sugarcane. The turquoise module contained glycoproteins and enzymes potentially involved in the synthesis and modification of the primary cell wall. Meanwhile, transcription factor NST1, which regulates secondary cell wall biosynthesis, along with other cell wall-modifying enzymes in the black module, may contribute to cell wall deposition in the cortex, providing mechanical strength and a barrier against external stresses for sugarcane. The findings would provide important references for studying the regulatory networks of sugar accumulation and cell wall formation in sugarcane.

Key words

sugarcane / WGCNA / sugar accumulation / cell wall / transcriptome / regulatory network

引用本文

颜宁, 王茂瑶, 李欣茹, 沈银娟, 李鸣, 张木清, 黄江锋. 基于WGCNA的甘蔗细胞壁建成和糖分积累调控网络分析. 热带作物学报, 2025 , 46 (7) : 1669 -1682 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.014

Ning YAN, Maoyao WANG, Xinru LI, Yinjuan SHEN, Ming LI, Muqing ZHANG, Jiangfeng HUANG. Unraveling the Complex Regulatory Networks Controlling Sugarcane Cell Wall Synthesis and Sugar Content via WGCNA[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (7) : 1669 -1682 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.014

正文

收起

甘蔗（Saccharum spp. Hybrid）属多年生草本植物，是全球重要的糖料作物和能源作物，对世界食糖生产和可再生能源发展做出重要贡献；其以极高的太阳能转化效率成为已知作物中生物量最高的C₄作物^[1]。甘蔗茎由多个节段组成，节间主要由髓和皮构成，糖分主要储存在茎髓的薄壁细胞中，而茎皮主要由木质化的纤维组成，为甘蔗提供机械强度支撑以保证其直立生长。作为主要的收获器官，蔗茎占了生物质总量的80%~85%^[2]；在生长发育过程中，蔗茎的髓中积累了大量的糖分，包括蔗糖、葡萄糖、果糖等和其他还原糖^[3]。此外，甘蔗茎杆含有丰富的纤维，这些纤维是由细胞壁木质化程度不同的细胞组成。

甘蔗的糖分性状极其复杂，不仅受遗传因素影响，更容易受环境影响。因此，深入挖掘甘蔗糖分代谢及转运积累的调控网络具有重要意义。在甘蔗属割手密种中，有关C₄光合代谢的分子机制得到了较深入的研究。其中NADP-ME对C₄植物的光合作用至关重要，SsC4NADP-ME2受到ABI5的调节，参与了高效的碳固定并降低光呼吸率^[4]。苹果酸脱氢酶（malate dehydrogenase，MDH）也是C₄光合途径中重要的酶，它催化苹果酸（malate）与草酰乙酸（oxaloacetate，OAA）之间的可逆转化，并在这一过程中生成或消耗NADH，释放的CO₂用于卡尔文循环，从而提高CO₂的浓度，减少光呼吸^[5]。光合作用是植物糖分积累的关键环节，植物通过光合作用同化空气中的CO₂，生成的碳水化合物主要以蔗糖的形式被糖转运蛋白转运到非光合器官进行储存。在甘蔗属割手密种中，一系列SWEETs被证实在光合组织以及茎杆中参与了糖的转运^[6-7]。此外，镁离子转运蛋白和WRKY转录因子也被证实在甘蔗光合作用中具有关键作用^[8]。NADP苹果酸酶（NADP-ME）在C₄光合途径中具有关键作用，它催化了苹果酸的脱羧反应，促进CO₂高效传输到Rubisco，从而提高光合效率^[9]。

植物细胞壁主要分为初生细胞壁和次生细胞壁。初生壁主要由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白组成，具有灵活性和可塑性，以供细胞伸长生长形成特定的细胞形态。次生细胞壁建成与植物的结构支撑、病原防御、信号传导以及形态结构息息相关，其主要由纤维素、木质素和半纤维素组成^[10]。甘蔗茎杆的穿刺力试验表明，甘蔗茎皮中纤维素的含量与茎杆的机械强度呈显著正相关^[11]；此外，作为良好的生物能源的原料，如何改良甘蔗渣中各组分的含量及结构成为学者们广泛研究的主题。JUNG等^[12]利用TALEN技术对咖啡酸氧-甲基转移酶（caffeic acid O-methyltransferase，COMT）的保守区域进行编辑，突变系的木质素含量显著降低，而半纤维素含量增加，改善了用于生产木质纤维素乙醇的细胞壁特征。在水稻中异源表达甘蔗SHINE1会增加转基因株系中的果胶、纤维素含量，降低木质素水平，并同步提升茎秆糖化效率及生物量，揭示其通过细胞壁组分重构优化木质纤维素利用的潜力^[13]。目前的研究已经证实NAC和MYB转录因子作为转录调控的主开关，控制着拟南芥和其他维管植物次生细胞壁生物合成的部分程序^[14-16]。RGP属于糖基转移酶家族，参与了细胞壁多糖的合成与修饰^[17]；过氧化物酶PER52在拟南芥中参与了木质素的合成，突变体per52中S型木质素单体/G型木质素单体比率的降低说明了PER52在S型木质素单体生物合成中的潜在功能^[18]。尽管在其他模式作物中，次生细胞壁生物合成的调控网络得到了较深入的研究，但在甘蔗中仍待深入研究。

加权基因共表达网络分析（weighted correlation network analysis，WGCNA）广泛应用于生物基因表达数据的研究，该分析通过识别基因之间的共表达关系，并通过构建基因网络来分析复杂的生物现象^[19]。在甘蔗逆境胁迫、养分运输、生长发育及病害抗性等研究中，WGCNA也发挥了重要的作用。李佩婷等^[20]对斑茅和YCE96-40进行干旱处理，分析2个品种在干旱处理下差异表达的基因，筛选出26个与干旱响应相关的转录因子。TANG等^[21]研究甘蔗分蘖苗对干旱的响应，获得与干旱胁迫下生理变化显著相关的共表达模块和枢纽基因。张恒燕等^[22]则挖掘到可能参与甘蔗节间伸长的关键基因。孔垂豹等^[23]探究不同施肥水平下丛枝菌根真菌对甘蔗生长和养分相关基因表达的影响，筛选到与氮、磷吸收转运相关的候选基因。HUI等^[24]比较割手密和热带种对缺氮响应的转录组，成功鉴定并克隆了参与氮代谢的关键基因ScNRT2.3。WU等^[25]分析易感黑穗病品种ROC22和抗黑穗病品种YT93-159接种Sporisorium scitamineum后的转录组数据，筛选到正调控和负调控甘蔗黑穗病抗性的关键基因。随着甘蔗栽培种基因组的发表^[26–28]，使得进一步阐明甘蔗生化过程的分子机理成为可能。本研究获得甘蔗栽培种新台糖22号不同节间叶片、茎皮和茎髓的转录组数据，利用WGCNA构建不同组织中基因的共表达网络，旨在为进一步研究甘蔗糖分积累和细胞壁建成的调控网络提供基础。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

试验材料为甘蔗品种新台糖22号，种植于广西崇左市扶绥县广西大学农科新城基地（22°31′5.85″N，107°47′17.66″E）。在甘蔗成熟期，选取长势一致的甘蔗，分别快速采集甘蔗第1、3、5节叶（R1Y、R2Y、R3Y），第1、3、5、7、11、17节间茎髓（R1S、R3S、R5S、R7S、R11S、R17S），第3、5、7、11、17节间茎皮（R3P、R5P、R7P、R11P、R17P）（图1），快速剥离并用锡纸包裹投入液氮中。每个样品设置3个生物学重复，样品送至北京诺禾致源科技股份有限公司进行转录组测序。

1.2　方法

1.2.1　转录组数据处理

对获得的测序原始数据进行质控和过滤，使用FastQC软件对测序所得FASTQ格式的原始数据进行质量评估，检测数据的总体质量、碱基质量分布、接头污染及低质量读取情况。根据质控结果，采用Trimmomatic工具对数据进行剪切，去除接头序列和低质量碱基（Q<20），确保下游分析的数据质量。使用HISAT2工具将质控后的序列批量比对至甘蔗栽培种的参考基因组ZZ1（中蔗1号）^[27]，确定每个reads在基因组中的位置。使用Samtools将sam文件转换成bam文件，比对完成后用计数工具feature counts统计每个转录本的读取数，随后算出基因的TPM（transcripts per million）值。

1.2.2　基因加权共表达网络分析

使用R语言WGCNA包，对各节间组织基因进行加权共表达网络构建。为确保网络构建的稳定性和准确性，过滤掉方差为0和缺失样本超过10%的基因，并选择在3个生物学重复中平均TPM大于5的基因进行共表达矩阵的构建。利用WGCNA包中的pickSoftThreshold计算加权系数β=1~20范围内基因的平均连接度。β应选取相关系数R²接近0.8，同时对应的β值下还要保证一定的基因连接度。使用blockwiseModules自动将邻接矩阵转化为拓扑重叠矩阵（topological overlap matrix，TOM），其中模块最少基因数为30（minModuleSize=30），模块合并参数为0.25（mergeCutHeight=0.25），其他参数按照默认。

1.2.3　模块基因富集分析及基因互作网络构建

将目标模块中的基因蛋白序列提交至eggNOG-mapper v2在线网站进行注释^[29]，使用Tbtools软件^[30]分别进行KEGG代谢通路和GO功能富集分析，通过在线网站chiplot（https://www.chiplot.online）对富集结果进行可视化分析。kME（Module Eigengene Connectivity，模块特征值连接性）用于衡量基因与模块特征值的关联度，kME高的基因通常在网络中具有更高的连接性，对模块的功能起到关键作用。为了获得模块内代表性基因，设置边权重阈值为0.1，对目标模块内kME>0.8的基因的互作信息导出至软件cytoscape^[31]。将导出的基因蛋白序列提交至拟南芥数据库TAIR（https://www.arabidopsis.org）进行同源比对，根据注释信息选择出关键基因。再根据网络的Degree值选出前10%的网络核心基因，与候选关键基因构建基因互作调控网络。

2　结果与分析

收起

2.1　基因共表达网络分析

过滤掉低表达基因后，对各节间组织过滤得到的转录本表达量进行相关性计算并进行层次聚类分析，结果显示在48个样品中无明显离群样本（图2），并且同一组织的不同生物学重复间表达模式相似，说明数据整体质量较高，试验的重复性良好，利于后续构建的基因共表达网络更加稳定。通过pickSoftThreshold计算合适的加权系数β，如图3显示，当β=9时，无尺度网络拟合指数R²大于0.8，且平均连通性趋近于0，以此软阈值构建无尺度网络。采用动态剪切算法对基因进行聚类，并计算每个模块的特征向量值合并相似模块，最终得到34个模块。每个模块用不同颜色表示，其中grey模块表示未明确分配到任何模块的基因（图4），该模块可能包含许多植物基本生命活动所需的管家基因，这些基因不随组织的变化而波动，因此未被分配到其他共表达模块中。

2.2　基因共表达网络与不同组织样品的关联分析

为了进一步探究不同节间组织的生化差异，对模块特征基因（module eigengenes，MEs）与样品类型进行相关性分析（图5）。结果表明，部分模块在不同组织类型中呈现不同的相关性，且与特定类型的组织显著相关（P<0.05）。其中，在6个茎髓组织样品中，purple模块与第7节间茎髓（R7S）显著相关，达到0.83（P=7×10^–12）；在6个茎皮组织中，paleturquoise模块与第17节间茎皮（R17P）显著相关，达到0.76（P=7×10^–9）；在3个叶组织中，midnightblue模块与第1节叶（R1Y）显著相关，达到0.91（P=5×10^–17）；且这3个模块在其他组织均无显著相关性，说明其可能分别在这3个部位参与着特定的生物学过程。此外，部分模块在同一类型的组织中呈现出广泛正相关。如yellow、lightcyan等模块在发育的茎髓中呈广泛正相关；black等模块在茎皮组织呈广泛正相关，而blue模块则在叶组织中呈特异正相关；说明这些模块中的特征基因在其组织中特异表达，并调控着相关的代谢活动。

2.3　特异表达模块基因功能富集分析

在样品类型与模块的关联分析中，purple、paleturquoise、magenta、midnightblue模块分别与R7S、R17P、R5P、R1Y呈显著正相关（r>0.7，P<0.05），表明这些模块分别在其特定部位发挥特定作用。这4个模块分别含602、43、1024、217个基因，由于paleturquoise模块中的基因数量较少，因此仅对其余3个模块中的基因进行KEGG代谢通路和GO功能富集分析。为了挖掘3个模块中的核心通路，根据富集的结果分别选择enrich factor和Enrichment score前5的KEGG代谢通路和GO功能通路进行可视化分析（图6）。KEGG代谢通路富集分析结果表明，midnightblue模块中的基因富集在与光合作用相关及其他生命大分子的生物合成通路上，说明该模块中的基因在第1节叶片中不仅参与光合作用，还参与其他生化活动。Purple模块富集在以苯丙氨酸代谢（phenylalanine metabolism）为中心组成的次级代谢网络中，参与次级代谢物的合成与代谢，反映了第7节间茎髓中丰富的代谢活动。Magenta模块中的基因则主要集中在信号传导途径上，包括对环境信号的感知、传递、响应和对植物激素信号的传导、响应；其中部分基因富集在GTP-结合蛋白上，作为信号传导途径中的重要角色，进一步说明第5节间茎皮中存在活跃的信号传导。GO功能富集分析的结果基本与KEGG代谢通路富集的结果相对应，purple模块部分基因富集到了细胞编程性死亡（programmed cell death）这一生物过程，可能与苯丙氨酸代谢途径有一定的关系；magenta模块在生物过程脱落通路（abscission）上富集，可能是该模块基因在激素等信号传导途径上活跃的结果。以上结果表明，甘蔗在某些特定的组织中可能发生着特别的生物学过程。

2.4　目标模块的关键基因挖掘与互作网络分析

为了探究甘蔗糖分积累和细胞壁建成调控通路中的关键基因，对blue、yellow、turquoise和black模块中的关键基因进行挖掘。这4个模块分别在同一组织中的特异表达表明，其对应在叶片中的光合作用及碳水化合物合成、茎髓中的糖分运输和积累、幼嫩节间中初生细胞壁的建成、茎皮中的次生细胞壁沉积等生化过程中起到关键作用。因此，根据kME值初步筛选出模块中的关键基因，随后对这些基因进行拟南芥同源比对的功能注释（表1），并将比对到的关键基因与连接度前15的基因利用cytoscape进行互作网络的可视化分析（图7）。在blue模块中，比对到多个光合作用中的关键酶基因，如LFNR1、PSAK、PETE、PSAN参与了电子传递或接受的酶，是光合作用中能量转换的重要一环；TIM、MDH、GAPB、PGK2、S 1,7 BPase、NADP-ME4则参与光合作用中的碳代谢，为碳水化合物的合成提供了碳骨架或中间产物。在yellow模块中，比对到糖转运和糖合成相关的蛋白基因，其中SUS4是参与蔗糖代谢的关键酶基因之一^[32]，它调节植物体内蔗糖的合成与分解，帮助植物有效利用碳资源；SWEET2参与了糖的跨膜运输，在糖从光合组织运送到非光合组织过程中起到关键作用^[33]；CHC1在细胞内的膜转运、胞内运输及内吞作用中发挥着关键作用，包括糖、蛋白质和其他生物大分子的内吞和转运过程^[34]。在turquoise模块中，比对到木聚糖糖基转移酶基因MUCI21，MUCI21参与半纤维素木聚糖的合成^[35]；PMEI9是果胶甲酯酶抑制子（pectin methyleseterase inhibitor，PMEI），通过调控PME活性维持细胞壁的动态平衡^[36]；还比对到作用于细胞壁调控细胞伸长与扩张的MSBP1和AGAL1基因^[37-38]。在black模块中，则比对到调控次生细胞壁生物合成的关键转录因子基因NST1^[14,39]以及参与细胞壁形态建成的基因CESA3、PER52和RGP2；RABA4A编码的酶可能参与了细胞壁聚合物或修饰这些聚合物的酶到达细胞壁的过程^[18,40-42]。这些关键基因的发现揭示了不同组织中的一些特定生理过程，为深入解析甘蔗糖分积累和细胞壁建成的分子机制提供新的研究方向，同时也为改良甘蔗品质和抗逆性提供潜在的靶点。

2.5　核心基因的鉴定与互作网络分析

为了进一步探究这4个关键模块内关键基因与核心基因的关系，利用cytoscape计算出网络内连接度前5的基因，并通过eggNOG在线网站对这些基因进行功能注释（图8，表2）。在blue模块中，Ctg.00355890编码核糖体L27蛋白（ribosomal L27 protein），核糖体L27蛋白在核糖体上参与蛋白质的合成^[43]，可能在光合作用中的酶合成中起到辅助作用。ROC-Ss-Chr07B0008600和ROC-Rec-Chr06A0047720分别编码了氨基水解酶（amidohydrolase）和Ⅲ类吡哆醛磷酸依赖的氨基转移酶（class-III pyridoxal-phosphate-dependent aminotransferase），这2个酶都在氮代谢途径中起到重要作用。而ROC-So-Chr02B0017180、YZ-Rec-Chr03A0001080未注释到明确的功能。在yellow模块中，YZ-Rec-Chr01A0037540是一类GTPase家族成员，具有动力蛋白样的结构和功能特性。该超家族成员在细胞内参与多种重要的动力学过程，特别是在膜融合、分裂和囊泡运输中发挥关键作用^[44]。比对到的关键基因ROC-So-Chr01D0016820/SUS2也处于网络中较核心的位置，进一步说明甘蔗茎髓中发生着活跃的蔗糖代谢活动。YZ-Rec-Chr01B0020420未得到明确的功能注释；ROC-So-Chr06A0014940则属于Ras家族。YZ-Rec-Chr02A0018510编码了微管蛋白（tubulin），微管是细胞内的“高速公路”，许多分子马达蛋白（如动力蛋白和驱动蛋白）通过微管运送细胞器、囊泡和分子^[45]。结果进一步验证了yellow模块主要参与了茎髓中物质运输、糖分代谢等生理过程。在turquoise模块中，ROC-So-Chr03A0023650属于阿拉伯半乳聚糖肽（arabinogalactan peptide），是一类植物中重要的糖蛋白，是细胞壁中重要的结构成分，与果胶和多糖相互作用，在细胞分裂和细胞壁松弛过程中扮演重要角色^[46]。YZ-So-Chr02B0009400则属于细菌转移酶六肽（bacterial transferase hexapeptide），该结构域存在于许多糖基转移酶中，可能在细胞壁多糖的修饰中发挥着重要作用。ROC-RecChr03A0019290未注释到明确功能，YZ-Rec-Chr01A0055930含有蛋白激酶结构域。在black模块中，ROC-So-Chr05A0005210、YZ-So-Chr01B0021400分别属于泛素结合酶家族（ubiquitin-conjugating enzyme family）和GRAS家族；YZ-So-Chr03C0027330则含有EF-hand结构域，EF-hand是一种典型的钙离子（Ca²⁺）结合结构域，能够响应钙离子信号^[47]。Ctg.00282120编码了含有锌指结构的组蛋白去甲基化酶（LSD1 zinc finger），参与基因的表观遗传调控^[48]。以上结果解释了模块中核心基因与目标关键基因的潜在联系，为深入解析目标调控网络提供更多参考。

3　讨论

收起

甘蔗的生物质主要来源于地上部分的蔗叶和蔗茎，其中叶片通过光合作用将产物运输至蔗茎，驱动糖分积累，是糖分代谢与转运的关键部位。成熟蔗茎由多个节间组成，糖分积累呈动态变化：下部节间积累时间较长趋于饱和，而上部幼嫩节间糖分转运更活跃，因此可认为甘蔗生长与糖分积累同步进行^[49]。本研究发现，幼嫩节间茎髓中的yellow模块与蔗糖代谢密切相关，鉴定出关键酶基因SUS4和转运蛋白基因SWEET2，揭示了茎髓中糖分动态调控机制。甘蔗糖分性状受遗传和环境双重影响，其C₄光合代谢网络尤为关键。与前人报道的SsC₄NADP-ME2参与高效的碳固定一致^[4]，本研究结果表明，NADP-ME4在光合作用的核心调控网络可能与其他酶协同作用提高光合效率，为进一步研究C₄光合途径提供参考依据。

本研究发现，Purple、paleturquoise、magenta、midnightblue模块在R7S、R17P、R5P、R1Y组织中特异表达，KEGG代谢通路和GO功能富集分析表明这几个模块在组织中发挥着特定功能。不饱和脂肪酸是叶绿体等生物质膜的重要组成成分，而生物素代谢通路也与脂肪酸的合成及膜结构的稳定性有关^[50]，KEGG代谢通路表明，不饱和脂肪酸生物合成的第1节叶的光系统可能还在积极的建成当中，在进行光合作用的同时可能伴随着生物质膜的动态变化，对提高光合效率和促进糖分合成及积累具有重要作用。在导管和纤维细胞分化的过程中，细胞木质化的同时也进行着细胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）生物过程^[51]；木质化强化了细胞壁，而PCD则清除了细胞内的细胞器，使细胞形成外强中空的结构，为植物提供机械强度和物质运输的通道。木质素是苯丙氨酸代谢过程中的次级产物，这与purple模块中富集到的苯丙氨酸相关的KEGG代谢通路和PCD生物过程的GO功能相互关联，因此第7节间茎髓可能是细胞木质化并发生PCD的活跃部位。在第5节间茎皮中，magenta模块的特异表达说明该组织与信号的感应和传导密切相关。

茎杆的机械强度对甘蔗的直立生长至关重要。对甘蔗茎杆的力学试验表明，茎髓不是主要承担茎杆机械强度的组织，而茎皮则决定了茎杆的机械强度。多个甘蔗品种的研究表明，甘蔗在第1~5节间蔗茎机械强度快速增强，第6~10节间处于过渡阶段，第11节间之后有2次增强的趋势；且茎皮中细胞壁成分纤维素对茎杆机械强度的形成起决定作用^[11]。这些发现与black模块中鉴定到的次生细胞壁合成开关NST1以及纤维素合酶CESA3等基因相对应，表明black模块确实是挖掘细胞壁形成相关基因的关键模块，也表明该模块可能在茎皮机械强度的形成中发挥作用。

甘蔗遗传背景复杂，其细胞壁生物合成的分子机制研究面临极大挑战。大量研究表明，NAC-MYB的级联调控作为次生细胞壁生物合成的主开关，调控下游纤维素、木质素和半纤维素生物合成基因^[52-53]。本研究通过构建共表达网络，在turquoise模块鉴定到参与半纤维素木聚糖合成与修饰的MUCI21，在拟南芥中，MUCI21通过对木聚糖修饰使得果胶附着在种子表面^[35]，表明MUCI21可能在初生细胞壁中参与果胶与木聚糖的交联与沉积。而AGAL1编码α-半乳糖苷酶参与半乳糖类多糖的代谢^[38]。在初生细胞壁中，AGAL1可能通过调控半纤维素的降解和重塑，为细胞壁生长和扩展提供糖基化前体或调节细胞壁的柔韧性。此外，PEMI9和MSBP1则可能分别通过抑制果胶甲酯化酶活性和调控木质素合成来平维持初生细胞壁的动态平衡，以适应细胞的生长和形态变化^[36-37]。这些基因的共同作用使甘蔗茎髓细胞壁在快速生长的同时具备足够的强度和弹性，从而满足其机械支持和生理功能需求。LIU等^[39]的研究还鉴定到调控次生细胞壁生物合成的关键转录因子基因NST1，表明甘蔗中次生细胞壁的生物合成可能也是由NAC类转录因子主导。此外，次生细胞壁形态和结构的差异，会对细胞壁酶解糖化产生很大影响。因此，挖掘甘蔗中次生细胞壁修饰的关键基因，对改良细胞壁骨架并提高细胞壁的消化效率具有重要意义。在black模块中，鉴定到的RGP2、RABA4A和PER52都在拟南芥中参与细胞壁的修饰；RGP2将UDP-阿拉伯吡喃糖（UDP-Arap）转化为UDP-阿拉伯呋喃糖（UDP-Araf），这一转化过程对含阿拉伯多糖的合成至关重要^[42]。RABA4A则参与将构成细胞壁的多糖（如纤维素、半纤维素）及其合成酶运输到细胞外基质区域，从而支持细胞壁的组装和加强^[41]；PER52作为一种过氧化物酶，通过催化过氧化氢（H₂O₂）分解产生自由基。这些自由基能够促进木质素单体（例如松柏醇、芥子醇）的聚合，将它们嵌入到细胞壁中，从而增强细胞壁的强度和稳定性^[18]。可见，在甘蔗茎皮中，细胞壁可能进行着复杂的修饰，最终形成了高机械强度的茎皮。

4　结论

收起

本研究通过WGCNA分析甘蔗品种新台糖22号不同节间组织的转录组数据，构建34个共表达模块。在模块与组织类型的相关性分析中，鉴定分别在叶、茎髓、茎皮组织中共表达的模块，深入挖掘模块中的关键基因，并且将这些已在拟南芥中报道的关键基因与模块中的核心基因构建互作调控网络，为研究甘蔗糖分积累和细胞壁建成提供重要参考和候选基因。

基金

收起

广西自然科学基金项目(2022GXNSFAA035547)
广西科技重大专项(桂科AA22117001)

参考文献

收起

文献

收起

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2025年第46卷第7期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.014

接收时间：2025-02-22
首发时间：2026-06-24
出版时间：2025-07-25

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作者

出版历史

收稿日期：2025-02-22
录用日期：2025-03-24

基金

广西自然科学基金项目(2022GXNSFAA035547)

广西科技重大专项(桂科AA22117001)

作者信息

^1.广西大学农学院/亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室/广西甘蔗生物学重点实验室，广西南宁　530004

^2.广西农业科学院甘蔗研究所，广西南宁　530007

通讯作者:

^* 黄江锋（HUANG Jiangfeng），E-mail：supercane.hjf@gxu.edu.cn。

参考文献

分享链接

https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.07.014

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

模块Module	关键基因Key gene	拟南芥同源基因Homologous gene in Arabidopsis thaliana
Blue	ROC-Rec-Chr02A0045690	AT5G66190/LFNR1
ROC-Rec-Chr04A0000310	AT1G76100/PETE
ROC-So-Chr05A0005080	AT1G30380/PSAK
ROC-So-Chr05A0036610	AT2G21170/TIM
ROC-So-Chr08B0011320	AT5G58330/Malate dehydrogenase
ROC-Ss-Chr06B0005590	AT5G64040/PSAN
YZ-Rec-Chr01B0030630	AT1G42970/GAPB
YZ-Rec-Chr01B0048040	AT2G39470/PNSL1
YZ-Rec-Chr02A0028560	AT3G55800/Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase
YZ-So-Chr02B0014110	AT1G79750/NADP-ME4
YZ-So-Chr06A0012400	AT1G56190/Phosphoglycerat e kinase 2
YZ-Ss-Chr02A0027470	AT3G55800/Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase
Black	Ctg.00017430	AT5G64060/NST1
Ctg.00360070	AT5G15650/RGP2
ROC-So-Chr05A0006390	AT5G65270/RABA4A
ROC-Ss-Chr05A0016390	AT5G05340/PER52
YZ-Rec-Chr01B0014350	AT5G05170/CESA3
Turquoise	YZ-Rec-Chr05A0013200	AT3G10320/MUCI21
YZ-So-Chr01A0027010	AT5G52240/MSBP1
YZ-So-Chr04C0020150	AT1G62770/PMEI9
YZ-So-Chr05A0017330	AT5G08380/AGAL1
Yellow	ROC-So-Chr01D0016820	AT3G43190/SUS4
ROC-So-Chr02A0009960	AT3G14770/SWEET2
YZ-Rec-Chr07A0002930	AT3G11130/CHC1

模块Module

关键基因Key gene

拟南芥同源基因Homologous gene in Arabidopsis thaliana

Blue

ROC-Rec-Chr02A0045690

AT5G66190/LFNR1

ROC-Rec-Chr04A0000310

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AT1G79750/NADP-ME4

YZ-So-Chr06A0012400

AT1G56190/Phosphoglycerat e kinase 2

YZ-Ss-Chr02A0027470

AT3G55800/Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase

Black

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AT5G64060/NST1

Ctg.00360070

AT5G15650/RGP2

ROC-So-Chr05A0006390

AT5G65270/RABA4A

ROC-Ss-Chr05A0016390

AT5G05340/PER52

YZ-Rec-Chr01B0014350

AT5G05170/CESA3

Turquoise

YZ-Rec-Chr05A0013200

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YZ-So-Chr05A0017330

AT5G08380/AGAL1

Yellow

ROC-So-Chr01D0016820

AT3G43190/SUS4

ROC-So-Chr02A0009960

AT3G14770/SWEET2

YZ-Rec-Chr07A0002930

AT3G11130/CHC1

模块Module	核心基因Hub gene	功能描述Function description
Blue	Ctg.00355890	核糖体L27蛋白Ribosomal L27 protein
ROC-Ss-Chr07-B0008600	氨基水解酶Amidohydrolase
ROC-So-Chr02-B0017180	未知功能蛋白Protein of unknown function（DUF3007）
YZ-Rec-Chr03-A0001080	未知功能蛋白Domain of unknown function（DUF1995）
ROC-Rec-Chr06-A0047720	属于III类吡哆醇磷酸依赖性氨基转移酶家族Belongs to the class-III pyridoxalphosphate-dependent aminotransferase family
Yellow	YZ-Rec-Chr01-A0037540	属于TRAFAC类动力蛋白样GTP酶超家族的Dynamin Fzo YdjA家族Belongs to the TRAFAC class dynaminlike GTPase superfamily. Dynamin FzoYdjA family
ROC-So-Chr01-D0016820/SUS2	蔗糖裂解酶Sucrose-cleaving enzyme
YZ-Rec-Chr01-B0020420	未知功能蛋白Protein of unknown function（DUF1068）
ROC-So-Chr06-A0014940	Ras家族Ras family
YZ-Rec-Chr02-A0018510	微管蛋白Tubulin
Turquoise	ROC-So-Chr03-A0023650	阿拉伯半乳聚糖肽Arabinogalactan peptide
YZ-So-Chr02-B0009400	细菌转移酶六肽重复结构域Bacterial transferase hexapeptide（six repeats）
YZ-Rec-Chr01-A0025130	类超敏反应病斑诱导HR-like lesion-inducing
ROC-Rec-Chr03-A0019290	未知功能蛋白Domain of unknown function（DUF1771）
YZ-Rec-Chr01-A0055930	蛋白激酶结构域Protein kinase domain
Black	ROC-So-Chr05-A0005210	属于泛素结合酶家族Belongs to the ubiquitin-conjugating enzyme family
YZ-So-Chr01-B0021400	属于GRAS家族Belongs to the GRAS family
YZ-So-Chr03-C0027330	EF-hand结构域EF-hand domain
YZ-So-Chr03-C0022850	At2g24330-like
Ctg.00282120	LSD1锌指结构域LSD1 zinc finger

模块Module

核心基因Hub gene

功能描述Function description

Blue

Ctg.00355890

核糖体L27蛋白Ribosomal L27 protein

ROC-Ss-Chr07-B0008600

氨基水解酶Amidohydrolase

ROC-So-Chr02-B0017180

未知功能蛋白Protein of unknown function（DUF3007）

YZ-Rec-Chr03-A0001080

未知功能蛋白Domain of unknown function（DUF1995）

ROC-Rec-Chr06-A0047720

属于III类吡哆醇磷酸依赖性氨基转移酶家族Belongs to the class-III pyridoxalphosphate-dependent aminotransferase family

Yellow

YZ-Rec-Chr01-A0037540

属于TRAFAC类动力蛋白样GTP酶超家族的Dynamin Fzo YdjA家族Belongs to the TRAFAC class dynaminlike GTPase superfamily. Dynamin FzoYdjA family

ROC-So-Chr01-D0016820/SUS2

蔗糖裂解酶Sucrose-cleaving enzyme

YZ-Rec-Chr01-B0020420

未知功能蛋白Protein of unknown function（DUF1068）

ROC-So-Chr06-A0014940

Ras家族Ras family

YZ-Rec-Chr02-A0018510

微管蛋白Tubulin

Turquoise

ROC-So-Chr03-A0023650

阿拉伯半乳聚糖肽Arabinogalactan peptide

YZ-So-Chr02-B0009400

细菌转移酶六肽重复结构域Bacterial transferase hexapeptide（six repeats）

YZ-Rec-Chr01-A0025130

类超敏反应病斑诱导HR-like lesion-inducing

ROC-Rec-Chr03-A0019290

未知功能蛋白Domain of unknown function（DUF1771）

YZ-Rec-Chr01-A0055930

蛋白激酶结构域Protein kinase domain

Black

ROC-So-Chr05-A0005210

属于泛素结合酶家族Belongs to the ubiquitin-conjugating enzyme family

YZ-So-Chr01-B0021400

属于GRAS家族Belongs to the GRAS family

YZ-So-Chr03-C0027330

EF-hand结构域EF-hand domain

YZ-So-Chr03-C0022850

At2g24330-like

Ctg.00282120

LSD1锌指结构域LSD1 zinc finger