热带作物学报

基因Gene	基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)	基因Gene	基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)
DzSPS1	TTAGCTGCCAAGACCAAGGG	DzSPS7	GGCCGCTTATCAAGGGATGA
	GAGGGCATCTGCTATGGCTT		CTTGCTCGCAGTTTACGCTC
DzSPS2	GATCTCTATGGGCTGGTGGC	DzSPS8	GTGAACAAATTGGTGGGGGC
	GTCCGAAAGGCTCAACCAGA		AGCTGCTCGAGCTTGTTTCT
DzSPS3	AGCTTTCACTGGATGGCGAA	DzSPS9	AACGTCTCAATGGTCCTGCC
	CACCTCCTATAGCACCTGCG		CTGGCGATAATAGGCCTCCC
DzSPS4	GGTTCCCCCTGTTAAGGAGC	DzSPS10	TGTCCTTCCATCCGGTGTTG
	TTGACAGGTCAACACCCCAC		TCACGCAACAATACCGTCCA
DzSPS5	CTATGAGCGATGGAGGCGAG	GmELF	GCCCAAAAGACCATCAGACAAGC
	GTCTCCATGGCACCCTTTCA		CGGAAGGACCAAAAGTGACAACC
DzSPS6	ACAGGGTCGGCAATCAAGAG
	TGCTCTAAGTTTGCGCTCCA

基因Gene	基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)	基因Gene	基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)
DzSPS1	TTAGCTGCCAAGACCAAGGG	DzSPS7	GGCCGCTTATCAAGGGATGA
	GAGGGCATCTGCTATGGCTT		CTTGCTCGCAGTTTACGCTC
DzSPS2	GATCTCTATGGGCTGGTGGC	DzSPS8	GTGAACAAATTGGTGGGGGC
	GTCCGAAAGGCTCAACCAGA		AGCTGCTCGAGCTTGTTTCT
DzSPS3	AGCTTTCACTGGATGGCGAA	DzSPS9	AACGTCTCAATGGTCCTGCC
	CACCTCCTATAGCACCTGCG		CTGGCGATAATAGGCCTCCC
DzSPS4	GGTTCCCCCTGTTAAGGAGC	DzSPS10	TGTCCTTCCATCCGGTGTTG
	TTGACAGGTCAACACCCCAC		TCACGCAACAATACCGTCCA
DzSPS5	CTATGAGCGATGGAGGCGAG	GmELF	GCCCAAAAGACCATCAGACAAGC
	GTCTCCATGGCACCCTTTCA		CGGAAGGACCAAAAGTGACAACC
DzSPS6	ACAGGGTCGGCAATCAAGAG
	TGCTCTAAGTTTGCGCTCCA

基因Gene	基因ID Gene ID	亚细胞定位Subcellular localization	等电点pI	分子量Molecular weight/Da	氨基酸数Number of amino acids	疏水系数Hydrophobicity coefficient	位置Location
DzSPS1	111276696	细胞核	6.68	115 859.01	1026	–0.429	chr.26: 23 822~34 915
DzSPS2	111279832	细胞膜	5.91	119 515.25	1063	–0.431	chr.27: 13 282 115~13 289 347
DzSPS3	111284186	细胞核	6.04	117 797.54	1051	–0.351	chr.10: 28 386 092~28 392 498
DzSPS4	111286073	细胞核	6.09	118 072.89	1052	–0.419	chr.10: 25 486 518~25 495 125
DzSPS5	111293650	细胞膜	5.85	48 112.78	425	–0.407	chr.11: 22 768 493~22 772 322
DzSPS6	111299386	细胞核	6.31	117 845.60	1054	–0.365	chr.15: 9 031 493~9 037 599
DzSPS7	111303296	过氧化物酶体	5.70	97 616.35	868	–0.481	chr.17: 15 286 445~15 293 489
DzSPS8	111307848	细胞膜	6.24	119 881.85	1064	–0.420	chr.19: 5 549 188~5 556 639
DzSPS9	111310424	细胞膜	6.12	48 565.49	423	–0.387	chr.21: 14 628 094~14 634 893
DzSPS10	111311629	叶绿体	5.99	49 272.31	433	–0.389	chr.2: 2 192 345~2 196 485

基因Gene	基因ID Gene ID	亚细胞定位Subcellular localization	等电点pI	分子量Molecular weight/Da	氨基酸数Number of amino acids	疏水系数Hydrophobicity coefficient	位置Location
DzSPS1	111276696	细胞核	6.68	115 859.01	1026	–0.429	chr.26: 23 822~34 915
DzSPS2	111279832	细胞膜	5.91	119 515.25	1063	–0.431	chr.27: 13 282 115~13 289 347
DzSPS3	111284186	细胞核	6.04	117 797.54	1051	–0.351	chr.10: 28 386 092~28 392 498
DzSPS4	111286073	细胞核	6.09	118 072.89	1052	–0.419	chr.10: 25 486 518~25 495 125
DzSPS5	111293650	细胞膜	5.85	48 112.78	425	–0.407	chr.11: 22 768 493~22 772 322
DzSPS6	111299386	细胞核	6.31	117 845.60	1054	–0.365	chr.15: 9 031 493~9 037 599
DzSPS7	111303296	过氧化物酶体	5.70	97 616.35	868	–0.481	chr.17: 15 286 445~15 293 489
DzSPS8	111307848	细胞膜	6.24	119 881.85	1064	–0.420	chr.19: 5 549 188~5 556 639
DzSPS9	111310424	细胞膜	6.12	48 565.49	423	–0.387	chr.21: 14 628 094~14 634 893
DzSPS10	111311629	叶绿体	5.99	49 272.31	433	–0.389	chr.2: 2 192 345~2 196 485

蛋白质Protein	占比Percentage/%
DzSPS1	42.88	13.16	6.24	37.72
DzSPS2	42.05	13.83	6.30	37.82
DzSPS3	40.91	13.61	6.47	39.01
DzSPS4	41.92	14.07	6.18	37.83
DzSPS5	34.35	20.47	7.06	38.12
DzSPS6	40.99	13.57	6.93	38.52
DzSPS7	44.35	11.06	5.65	38.94
DzSPS8	40.60	13.44	6.58	39.38
DzSPS9	34.52	19.39	5.44	40.66
DzSPS10	36.26	19.63	5.77	38.34

蛋白质Protein	占比Percentage/%
DzSPS1	42.88	13.16	6.24	37.72
DzSPS2	42.05	13.83	6.30	37.82
DzSPS3	40.91	13.61	6.47	39.01
DzSPS4	41.92	14.07	6.18	37.83
DzSPS5	34.35	20.47	7.06	38.12
DzSPS6	40.99	13.57	6.93	38.52
DzSPS7	44.35	11.06	5.65	38.94
DzSPS8	40.60	13.44	6.58	39.38
DzSPS9	34.52	19.39	5.44	40.66
DzSPS10	36.26	19.63	5.77	38.34

项目Item	果糖Fructose	葡萄糖Glucose	蔗糖Sucrose	总糖Total sugar	DzSPS1	DzSPS2	DzSPS3	DzSPS4	DzSPS5	DzSPS6	DzSPS7	DzSPS8	DzSPS9	DzSPS10
果糖	1
葡萄糖	0.964^**	1
蔗糖	0.464	0.441	1
总糖	0.634	0.614	0.979^**	1
DzSPS1	–0.139	–0.005	–0.740	–0.665	1
DzSPS2	0.268	0.469	0.329	0.374	–0.052	1
DzSPS3	0.640	0.617	0.976^**	0.999^**	–0.687	0.386	1
DzSPS4	–0.307	–0.201	0.489	0.369	–0.545	0.629	0.381	1
DzSPS5	0.520	0.396	0.600	0.630	–0.834	0.243	0.665	0.314	1
DzSPS6	–0.244	–0.215	0.520	0.401	–0.195	–0.142	0.363	0.289	–0.294	1
DzSPS7	0.608	0.533	0.941^*	0.955^*	–0.827	0.296	0.966^**	0.385	0.823	0.229	1
DzSPS8	0.946^*	0.848	0.629	0.758	–0.432	0.149	0.769	–0.190	0.712	–0.143	0.791	1
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DzSPS10	0.725	0.656	0.839	0.893^*	–0.756	0.387	0.913^*	0.312	0.897^*	–0.021	0.966^**	0.866	–0.130	1

项目Item	果糖Fructose	葡萄糖Glucose	蔗糖Sucrose	总糖Total sugar	DzSPS1	DzSPS2	DzSPS3	DzSPS4	DzSPS5	DzSPS6	DzSPS7	DzSPS8	DzSPS9	DzSPS10
果糖	1
葡萄糖	0.964^**	1
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榴莲蔗糖磷酸合酶基因的全基因组鉴定与表达分析

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周丽容 ¹ , 郑雪文 ¹ , 任小玉 ¹ , 冯学杰 ² , 陈迪 ³ , 何小龙 ⁴ , 梁清志 ¹^,^* , 杨转英 ¹^,^*

热带作物学报 | 组学与生物技术 2025,46(5): 1064-1075

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热带作物学报 |组学与生物技术 2025 , 46 (5) : 1064 -1075

榴莲蔗糖磷酸合酶基因的全基因组鉴定与表达分析

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周丽容¹, 郑雪文¹, 任小玉¹, 冯学杰², 陈迪³, 何小龙⁴, 梁清志¹^,^*, 杨转英¹^,^*

作者信息

^1.广东海洋大学滨海农业学院，广东湛江　524000

^2.海南省农业科学院热带果树研究所，海南海口　570100

^3.阳西县西荔王果蔬专业合作社，广东阳江　529500

^4.中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东湛江　524000

通讯作者:

^* 杨转英（YANG Zhuanying），E-mail：332933829@qq.com;

粱清志（LIANG Qingzhi），E-mail：qingzhi2002@gdou.edu.cn。

Genome-wide Identification and Expression Analysis of Sucrose Phosphate Synthase Gene in Durio zibethinus Murr.

Lirong ZHOU¹, Xuewen ZHENG¹, Xiaoyu REN¹, Xuejie FENG², Di CHEN³, Xiaolong HE⁴, Qingzhi LIANG¹^,^*, Zhuanying YANG¹^,^*

Affiliations

^1.College of Coastal Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang, Guangdong 524000, China

^2.Institute of Tropical Fruit Tree, Hainan Academy of Agricultural Sciences, Haikou, Hainan 570100, China

^3.Yangxi County Xiliwang Fruit and Vegetable Professional Cooperative, Yangjiang, Guangdong 529500, China

^4.South Subtropical Crops Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Zhanjiang, Guangdong 524000, China

出版时间: 2025-05-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.005

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摘要

收起

蔗糖磷酸合酶（sucrose phosphate synthase，SPS）在蔗糖合成过程中起重要作用，研究榴莲SPS家族的生物学功能有助于提升榴莲果实品质。本研究在榴莲基因组中查找出10个榴莲SPS成员，分别命名为DzSPS1~DzSPS10，通过研究表明，其平均疏水系数小于0，等电点在5.70~6.68之间，推测为亲水酸性蛋白，亚细胞定位预测显示其主要集中在细胞膜和细胞核上。基因家族保守基序分析发现每个SPS motif的数量和分布有差异，但均含有motif 3，可见motif 3是榴莲SPS基因家族重要的保守结构域。基因结构分析发现，榴莲SPS结构相似，含有8~15个外显子，7~13个内含子。系统发育树显示，榴莲SPS家族可分为2个亚族，亚类Ⅱ数量多达9个，亚类Ⅰ有1个，与可可树、柑橘等园艺果树的SPS相比，榴莲SPS与拟南芥SPS、水稻SPS亲缘关系更近。榴莲SPS中有7个成员空间结构相似度较高，二级结构多为α-螺旋和无规则卷曲。顺式作用元件分析表明，榴莲SPS可能较易受光、低温、干旱、赤霉素等响应元件的诱导表达。检测到榴莲果实中可溶性糖的主要成分为蔗糖、果糖和葡萄糖，蔗糖含量显著高于果糖和葡萄糖，且不同品种间存在显著差异。荧光定量分析发现，不同品种榴莲的SPS表达水平存在显著差异，其中DzSPS3和DzSPS7在不同品种中的表达规律与总糖含量的变化一致，推测DzSPS3和DzSPS7可能是糖分积累的关键成员。本研究通过分析榴莲SPS结构和理化性质，探究不同品种榴莲SPS的积累特点，为进一步探究SPS家族在榴莲中的生物学功能提供参考。

关键词

榴莲 / 蔗糖磷酸合酶（SPS） / 生物信息学 / 基因表达

Abstract

收起

Sucrose phosphate synthase (SPS) plays a crucial role in the sucrose synthesis process, and investigating the biological functions of the SPS family in durian (Durio zibethinus Murr.) can contribute to enhancing fruit quality. In the durian genome, 10 SPS members were identified and designated as DzSPS1 to DzSPS10. The results indicated that the average hydrophobicity coefficient was less than 0, with isoelectric points ranging from 5.70 to 6.68, suggesting that they are hydrophilic acidic proteins. Subcellular localization predictions primarily placed them on the cell membrane and nucleus. Analysis of conserved motifs within the gene family revealed variations in the number and distribution of motifs among durian SPS members, although all contained motif 3, indicating that motif 3 is a significant conserved domain within the durian SPS gene family. Gene structure analysis showed that durian SPS genes were structurally similar, containing 8 to 15 exons and 7 to 13 introns. Phylogenetic tree analysis demonstrated that durian SPS genes could be divided into two subfamilies, with subfamily Ⅱ comprising nine members and subfamily Ⅰ containing one member. Compared to SPS genes in horticultural fruit trees such as cacao and citrus, durian SPS genes exhibited closer phylogenetic relationships with Arabidopsis and rice SPS genes. Seven members of the durian SPS family shared high spatial structural similarity, with secondary structures predominantly consisting of α-helices and random coils. Cis-acting element analysis suggested that durian SPS genes may be readily induced by response elements related to light, low temperature, drought, and gibberellin. This study detected that the primary soluble sugars in durian fruit are sucrose, fructose, and glucose, with sucrose content significantly higher than that of fructose and glucose, and notable differences observed among different varieties. Fluorescence quantitative analysis revealed significant variations in SPS expression levels among different durian varieties, with the expression patterns of DzSPS3 and DzSPS7 correlating with changes in total sugar content between varieties, suggesting that DzSPS3 and DzSPS7 may be key members involved in sugar accumulation. By analyzing the structure and physicochemical properties of durian SPS genes and exploring the SPS accumulation characteristics in different varieties, this study would provide a reference for further investigation into the biological functions of the SPS family in durian.

Key words

Durio zibethinus Murr. / sucrose phosphate synthetase (SPS) / bioinformatics / gene expression

引用本文

周丽容, 郑雪文, 任小玉, 冯学杰, 陈迪, 何小龙, 梁清志, 杨转英. 榴莲蔗糖磷酸合酶基因的全基因组鉴定与表达分析. 热带作物学报, 2025 , 46 (5) : 1064 -1075 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.005

Lirong ZHOU, Xuewen ZHENG, Xiaoyu REN, Xuejie FENG, Di CHEN, Xiaolong HE, Qingzhi LIANG, Zhuanying YANG. Genome-wide Identification and Expression Analysis of Sucrose Phosphate Synthase Gene in Durio zibethinus Murr.[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (5) : 1064 -1075 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.005

正文

收起

榴莲（Durio zibethinus Murr.）是木棉科热带常绿乔木，被誉为“水果之王”，其气味浓烈，是一种独特的热带水果。果实外形呈椭圆形，表面布满坚硬的刺。果肉多呈淡黄色，口感细腻，味道独特，香甜浓郁。榴莲具有很高的营养价值，富含多种维生素、矿物质和膳食纤维，有助于补充身体所需的营养，增强免疫力，促进消化^[1]。榴莲原产于东南亚地区，现广泛种植于泰国、马来西亚等国家和地区，其中，泰国的种植面积最大，近几年在我国广东和海南也有榴莲的引种栽培。据统计，目前我国是世界上最大的榴莲进口和消费国，2021年，我国对鲜食榴莲的进口额和进口量分别达42.1亿美元和82.2万t^[2]。由此可知，我国的榴莲市场开发潜力巨大。不过市场上的榴莲果实品质参差不齐，提升榴莲果实品质具有重要意义。

蔗糖是植物能量、信号分子和碳骨架的来源，是植物中储存和运输碳水化合物的重要形式之一^[3]。蔗糖磷酸合酶（sucrose phosphate synthase，SPS）是植物体内调节蔗糖生成的一个关键酶，在植物的光合组织中展现出较高的活性，对蔗糖的生物合成过程具有显著影响。SPS的特点是利用二磷酸尿苷葡萄糖（UDPG）作为葡萄糖的供体，在蔗糖的合成过程中，SPS首先催化UDP-葡萄糖与6-磷酸果糖生成6-磷酸蔗糖，然后通过磷酸酯酶的作用水解脱去磷酸基团，最终形成蔗糖^[4-7]，SPS是蔗糖合成的关键限速酶。该酶不仅参与植物的生长和产量形成，还在植物应对逆境的过程中扮演重要角色^[6]，其活性受植物生长周期、光照条件、代谢产物以及内源性物质，如激素和糖类等众多因素的复杂影响和调控^[8]。

前人已对多种植物的SPS家族进行相关研究，如石榴中鉴定出4个SPS家族成员^[9]；香蕉中鉴定出3个SPS基因^[10]；苹果中鉴定出7个SPS基因^[3]；马铃薯中鉴定出4个SPS基因^[11]。但对榴莲SPS基因的研究较少。因此，本研究通过对公开获得的榴莲高质量基因组数据进行搜索，鉴定出10个榴莲SPS基因家族成员，分别命名为DzSPS1~DzSPS10，并对其进行生物信息学分析，包括理化特性、染色体定位、保守序列、基因结构分析、二级三级结构模型以及系统发育关系、顺式作用元件分析等特征的研究，并检测榴莲果实中可溶性糖的主要成分，采用荧光定量试验分析不同品种榴莲的SPS表达水平，对糖组分和榴莲SPS表达水平进行相关性分析，解析其在不同榴莲品种中的表达模式，为今后深入研究榴莲果实蔗糖积累的分子机制提供理论依据。

1　材料与方法

收起

1.1　榴莲SPS基因家族成员的鉴定和理化性质分析

从National Center for Biotechnology Information网站（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）获取的Thorn Biosystems（2017）Cultivar: Musang King基因组版本^[12]获取榴莲基因组数据。将下载的蛋白序列使用BLAST构建本地数据库，通过TAIR11数据库（https://www.arabidopsis.org/）获取拟南芥SPS基因家族的蛋白序列，将榴莲和拟南芥SPS家族蛋白序列进行BLAST比对；同时，从pfam数据库（http://pfam.sanger.ac.uk）中下载典型的SPS家族蛋白结构的隐马尔科夫模型^[13]，利用HMMER软件搜索含有特征结构域的蛋白序列^[14]。将上述2种方法筛选出的候选蛋白进行合并，利用SnapGene软件进行多重比对，手工去除不完整或者冗余序列，使用Pfam及SMART在线分析工具（http://smart.emblheidelberg.de/）对筛选结果进行检验，删除不含SPS基因家族结构域或者含有SPS结构域但不完整的基因序列，最终得到10个榴莲SPS基因，并将其分别命名为DzSPS1~DzSPS10，所有基因均含有SPS特征结构域^[15]。利用在线工具Expasy（https://web.expasy.org/protparam/）^[16]对这些蛋白质的理化性质进行分析，并通过WOLF PSORT在线网站（https://wolfpsort.hgc.jp/）^[17]进行亚细胞定位预测。

1.2　榴莲SPS基因家族保守序列和基因结构分析

通过MEME在线工具（https://meme-suite.org/meme/）对榴莲SPS蛋白序列中的保守结构域进行预测，其中设置10个motif的数量，其他参数保持默认。随后，利用TBtools软件对这些保守结构域进行可视化展示。依据榴莲基因组注释信息，通过GSDS^[18]在线平台（https://gsds.gao-lab.org/index.php）对榴莲SPS基因的结构进行可视化绘制。

1.3　榴莲SPS蛋白系统进化分析

使用TAIR11数据库（https://www.arabidopsis.org/）获取拟南芥SPS蛋白序列，使用水稻数据库（https://Rice Genome Annotation Project）获取水稻SPS蛋白序列，利用National Center for Biotechnology Information网站（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）获取可可树、柑橘、番木瓜、荔枝的SPS蛋白序列，利用在线网站BLAST（https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）与鉴定得到的10个榴莲SPS基因进行BLAST比对，再利用MEGA 11软件构建系统发育树，bootstrap设置为1000次^[19]，使用在线网站ITOL（https://itol.embl.de/）^[20]对进化树进行美化。

1.4　榴莲SPS家族的二级、三级结构分析

使用在线网站PRABI（https://doua.prabi.fr/software/cap3）^[21]对榴莲SPS进行二级结构预测，进行数据汇总。利用在线网站SWISS-MODEL（https://swissmodel.expasy.org/interactive）^[22]对榴莲SPS进行三级结构预测。

1.5　榴莲SPS启动子顺式作用元件分析

根据榴莲基因组注释信息和全基因组序列，通过TBtools^[23]软件提取榴莲SPS基因编码序列上游2000个碱基对的区域作为启动子，并将这些启动子序列上传至在线平台PlantCare（https://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）^[24]预测顺式调控元件。对PlantCare的分析结果进行简化整理后，进一步使用TBtools软件对启动子区域进行可视化展示。

1.6　不同品种榴莲果实中糖组分分析

取马来西亚榴莲园区成熟期的5个品种（红肉、黑刺、金枕、苏丹王和猫山王）果实，经液氮速冻后冷冻运输保存，备用。在经微波灭酶处理后的1 g果肉样品中加入2 mL超纯水进行匀浆处理。然后使用超纯水对研钵进行2次清洗，并将溶液定容至10 mL；取2 mL提取液，在13 000×g离心力下离心15 min；取上清液过柱处理后，采用高效液相色谱仪进行检测，每个样品重复测定3次。参照杨转英等^[25]的高效液相色谱法（HPLC）分析果实中的糖组分。

1.7　不同品种榴莲SPS基因表达鉴定

取马来西亚榴莲园区成熟期的红肉、黑刺、金枕、苏丹王和猫山王5个品种的果实，经液氮速冻后冷冻运输保存。利用National Center for Biotechnology Information网站（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）设计荧光定量引物（表1），于生工生物工程（上海）股份有限公司合成，参照YANG等^[26]荧光定量PCR方法分析不同榴莲品种果肉的SPS基因表达水平，不同榴莲品种样品进行3次生物学重复，并采用2^–ΔΔCt方法计算基因表达量。

2　结果与分析

收起

2.1　榴莲SPS基因家族鉴定及编码蛋白基本理化性质

榴莲中筛选出10个SPS家族成员，利用在线网站PSLP预测其亚细胞定位，采用Expasy预测蛋白的理化性质，利用TBtools进行染色体定位。结果表明，10个SPS基因分布在榴莲的9条染色体上，其中Dz10染色体上均有2个SPS基因，数量最多，其余8条染色体上的SPS基因较少（图1）。从表2可以看出，所有榴莲SPS蛋白的平均疏水系数均低于0，即10个榴莲SPS蛋白均为亲水蛋白；其分子量在48 112.78~119 881.85 Da范围内，氨基酸数目在423~1064之间；等电点为5.70~6.68，均小于7，均为酸性蛋白。通过预测其亚细胞定位发现，榴莲的蔗糖磷酸合酶分布广泛，但主要集中在细胞膜和细胞核上。

2.2　榴莲SPS基因家族保守基序和基因结构分析

利用MEME在线工具对榴莲SPS基因家族的蛋白质序列进行保守基序分析，预测了10个保守基序，并利用TBtools进行美化。从预测的保守基序来看，每个榴莲SPS的motif数量和分布有一定差异，10个榴莲SPS蛋白均含有家族中最基本的motif 3（图2），说明motif 3是榴莲SPS基因家族重要的保守结构域。DzSPS1、DzSPS2、DzSPS3、DzSPS4、DzSPS6、DzSPS8均含有motif 1~motif 10，且各motif的相对位置（N-C顺序）按motif 5-motif 7-motif 8-motif 6-motif 3-motif 9-motif 4-motif 1-motif 2-motif 10的顺序出现，说明榴莲SPS蛋白序列高度保守，在榴莲繁衍进化中具有重要意义。

利用GSDS网站对榴莲SPS基因结构进行分析，从图3可以看出，榴莲SPS基因结构较为相似，含有8~15个外显子，7~13个内含子，基因的外显子数目均大于8，这10个SPS基因结构极为相似，但其长度存在一定差异。

2.3　榴莲SPS蛋白系统进化分析

使用MEGA 11软件对10个榴莲SPS蛋白、13个水稻SPS蛋白、8个拟南芥SPS蛋白、5个可可树SPS蛋白、7个柑橘SPS蛋白、1个番木瓜SPS蛋白以及1个荔枝SPS蛋白的氨基酸序列进行比对，并构建系统发育进化树（图4）。根据进化关系分析得出，榴莲SPS蛋白可划分为2个亚类。在这2个亚家族中，榴莲SPS蛋白的分布数量不同，其中亚类Ⅱ包含的榴莲SPS蛋白最多，共有9个，而亚类Ⅰ则包含1个榴莲SPS蛋白，与可可树、柑橘等园艺果树SPS蛋白相比，榴莲SPS蛋白与拟南芥SPS蛋白、水稻SPS蛋白的亲缘关系更近。

2.4　榴莲SPS家族的二级、三级结构分析

利用PRABI在线网站对榴莲SPS家族二级结构进行预测，结果表明，榴莲SPS蛋白存在α-螺旋（占34.35%~44.35%）、延伸链（占11.06%~20.47%）、β-转角（占5.44%~7.06%）和无规卷曲（占37.72%~40.66%）4种二级结构（表3）。这4种类型的二级结构含量相对稳定，表现出特定的保守特性。

榴莲SPS蛋白的主要结构由α-螺旋和无规则卷曲构成，通过SWISS-MODEL在线平台进行同源建模分析。结果显示DzSPS1、DzSPS2、DzSPS3、DzSPS4、DzSPS6、DzSPS7、DzSPS8的空间结构相似；DzSPS5、DzSPS9、DzSPS10的空间结构相似，但表现出更短且简单（图5）。

2.5　榴莲SPS启动子顺式作用元件分析

利用TBtools软件提取榴莲SPS家族基因起始密码子前2000个碱基对的启动子序列，并通过PlantCARE在线分析工具对榴莲SPS基因的表达调控元件进行预测。如图6所示，在环境变化响应元件中，10个SPS基因均含有大量的光响应元件，其余干旱、低温、厌氧、防御和应激环境变化响应元件则少量分布在不同的基因中，说明榴莲SPS基因参与调控榴莲的光合作用、开花、叶片伸展和叶绿体发育等生物学过程。在内源激素响应元件中发现榴莲SPS基因存在少量赤霉素响应元件，说明榴莲SPS基因参与植物激素的诱导表达。

2.6　榴莲SPS基因表达模式分析

2.6.1　不同品种榴莲果实糖组分分析

由图7可知，榴莲果实中的可溶性糖组分主要有果糖、葡萄糖和蔗糖，其中蔗糖含量明显高于果糖和葡萄糖，果糖和葡萄糖含量接近1∶1。不同品种中总糖及3种糖组分含量具有显著性差异，猫山王果实中总糖、果糖、葡萄糖及蔗糖含量均最高，而金枕中含量最低。苏丹王果实中蔗糖及总糖含量仅低于猫山王，果糖和葡萄糖含量除低于猫山王外，也低于黑刺。红肉品种蔗糖及总糖含量低于苏丹王及猫山王，而高于黑刺与金枕；红肉果糖与葡萄糖含量显著低于黑刺与猫山王，与金枕和苏丹王含量无显著差异。

2.6.2　不同品种榴莲果实中SPS表达量分析

通过荧光定量PCR分析不同品种榴莲果实的SPS表达量，结果表明，不同品种各基因表达量存在显著差异（图8）。DzSPS1和DzSPS9在黑刺中表达量最高，DzSPS2、DzSPS3和DzSPS6在红肉品种中表达量最高，DzSPS4在苏丹王中表达最高，DzSPS5、DzSPS7、DzSPS8和DzSPS10在猫山王中表达最高。其中，不同榴莲品种的DzSPS3表达量与果实的蔗糖、总糖含量呈极显著正相关，DzSPS7表达量与果实的蔗糖、总糖含量呈显著正相关（表4），推测DzSPS3和DzSPS7可能在榴莲果实糖分积累中起着关键的作用。

3　讨论

收起

本研究从榴莲的全基因组中鉴定出10个榴莲SPS基因家族成员，分别命名为DzSPS1~DzSPS10。这些成员具有相似的蛋白理化特性，均为酸性亲水蛋白，亚细胞定位预测主要集中在细胞膜和细胞核上，同样在柑橘^[28]和樱桃^[29]中有类似报道。榴莲SPS家族保守性分析发现，每个榴莲SPS的motif数量和分布有一定的差异，但均含有家族中最基本的motif 3，说明motif 3是榴莲SPS基因家族重要的保守结构域。后续可以对motif 3作进一步研究。在苹果^[30]和猕猴桃^[31]等物种中也有相似的研究。基因结构分析发现，榴莲SPS基因结构较为相似，含有8~15个外显子，7~13个内含子，基因的外显子数目均大于8，类似的基因结构分析在木薯^[32]和荔枝^[33]研究中也有发现。蛋白系统进化分析结果显示，榴莲SPS与水稻SPS、拟南芥SPS亲缘关系较近，亲缘关系较近的家族成员具有相似的基因结构、保守区域和保守基序^[34]。

蛋白质二级、三级结构的预测与空间结构分析对了解其功能具有重要意义^[35]。二极结构预测中，榴莲SPS的α-螺旋和无规则卷曲占比较高，延伸链、β-转角占比较低；三级空间结构分析发现大多数榴莲SPS成员均具有相似的结构。蛋白质的结构决定了其功能，进一步研究榴莲SPS蛋白质的二级、三级结构，有助于揭示榴莲SPS的功能。启动子顺式作用元件分析发现，基因的表达往往受多重因素的影响^[36]，榴莲SPS基因家族成员均含有大量的光响应元件，表明其可能参与调控榴莲的光合作用、开花、叶片伸展和叶绿体发育等生物学过程。

通过分析不同品种榴莲果实糖组分发现，榴莲果实中的可溶性糖组分主要有果糖、葡萄糖和蔗糖，其中蔗糖含量显著高于果糖和葡萄糖，不同品种中总糖及3种糖组分含量均有显著差异。荧光定量PCR及相关性分析发现，不同品种的DzSPS3表达量与果实的蔗糖、总糖含量呈极显著正相关，DzSPS7表达量与果实的蔗糖、总糖含量呈显著正相关，推测DzSPS3和DzSPS7可能在榴莲果实糖分积累中起着关键的作用，可以进一步研究DzSPS3和DzSPS7在榴莲果实中的糖分积累机制。

蔗糖磷酸合酶（SPS）在蔗糖代谢路径中扮演着重要的角色，对果树作物的生长、发育以及品质塑造具有显著影响^[32,37]。郭雪飞等^[38]研究表明，在枣果实的发育早期，蔗糖的积累与分解酶的活性呈负相关，而在果实发育的中后期，则与蔗糖磷酸合酶的活性呈正相关。李雯等^[39]在香蕉中的研究发现，SPS在香蕉果实的成熟、衰老和糖的积累及果实软化等方面扮演着重要角色。在葡萄和草莓果实成熟过程中的蔗糖积累机制^[40]研究结果表明，蔗糖磷酸合酶和蔗糖转运蛋白1（SUT1）的转录水平在果实成熟过程中迅速增加。LI等^[41]研究发现，在菠萝蜜果实成熟过程中，总可溶性糖和蔗糖含量迅速增加，而葡萄糖和果糖含量的增加则较慢，表明SPS和蔗糖合成酶（SuSy）是负责蔗糖合成的关键酶。这些研究结果进一步说明，蔗糖磷酸合酶在多种水果果实的糖积累和成熟过程中起着关键作用，且其作用机制因果树种类和发育阶段的不同而有差异。本研究通过生物信息学方法对榴莲的10个SPS基因进行全面鉴定和分析，今后将利用不同发育阶段的榴莲果实样本，深入探究榴莲SPS家族成员的生物学功能，揭示SPS在榴莲糖分积累中的作用机制，有助于了解榴莲果实品质形成理论。

基金

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2022年度广东省科技专项资金（“大专项+任务清单”）项目(SDZX2022027)

参考文献

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文献

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2025年第46卷第5期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.005

接收时间：2024-10-08
首发时间：2026-06-26
出版时间：2025-05-25

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收稿日期：2024-10-08
录用日期：2025-01-07

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2022年度广东省科技专项资金（“大专项+任务清单”）项目(SDZX2022027)

作者信息

^1.广东海洋大学滨海农业学院，广东湛江　524000

^2.海南省农业科学院热带果树研究所，海南海口　570100

^3.阳西县西荔王果蔬专业合作社，广东阳江　529500

^4.中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东湛江　524000

通讯作者:

^* 杨转英（YANG Zhuanying），E-mail：332933829@qq.com;

粱清志（LIANG Qingzhi），E-mail：qingzhi2002@gdou.edu.cn。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2025.05.005

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

基因Gene	基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)	基因Gene	基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)
DzSPS1	TTAGCTGCCAAGACCAAGGG	DzSPS7	GGCCGCTTATCAAGGGATGA
	GAGGGCATCTGCTATGGCTT		CTTGCTCGCAGTTTACGCTC
DzSPS2	GATCTCTATGGGCTGGTGGC	DzSPS8	GTGAACAAATTGGTGGGGGC
	GTCCGAAAGGCTCAACCAGA		AGCTGCTCGAGCTTGTTTCT
DzSPS3	AGCTTTCACTGGATGGCGAA	DzSPS9	AACGTCTCAATGGTCCTGCC
	CACCTCCTATAGCACCTGCG		CTGGCGATAATAGGCCTCCC
DzSPS4	GGTTCCCCCTGTTAAGGAGC	DzSPS10	TGTCCTTCCATCCGGTGTTG
	TTGACAGGTCAACACCCCAC		TCACGCAACAATACCGTCCA
DzSPS5	CTATGAGCGATGGAGGCGAG	GmELF	GCCCAAAAGACCATCAGACAAGC
	GTCTCCATGGCACCCTTTCA		CGGAAGGACCAAAAGTGACAACC
DzSPS6	ACAGGGTCGGCAATCAAGAG
	TGCTCTAAGTTTGCGCTCCA

基因Gene

基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)

基因Gene

基因序列（5′-3′）Primer sequence (5′-3′)

DzSPS1

TTAGCTGCCAAGACCAAGGG

DzSPS7

GGCCGCTTATCAAGGGATGA

GAGGGCATCTGCTATGGCTT

CTTGCTCGCAGTTTACGCTC

DzSPS2

GATCTCTATGGGCTGGTGGC

DzSPS8

GTGAACAAATTGGTGGGGGC

GTCCGAAAGGCTCAACCAGA

AGCTGCTCGAGCTTGTTTCT

DzSPS3

AGCTTTCACTGGATGGCGAA

DzSPS9

AACGTCTCAATGGTCCTGCC

CACCTCCTATAGCACCTGCG

CTGGCGATAATAGGCCTCCC

DzSPS4

GGTTCCCCCTGTTAAGGAGC

DzSPS10

TGTCCTTCCATCCGGTGTTG

TTGACAGGTCAACACCCCAC

TCACGCAACAATACCGTCCA

DzSPS5

CTATGAGCGATGGAGGCGAG

GmELF

GCCCAAAAGACCATCAGACAAGC

GTCTCCATGGCACCCTTTCA

CGGAAGGACCAAAAGTGACAACC

DzSPS6

ACAGGGTCGGCAATCAAGAG

TGCTCTAAGTTTGCGCTCCA

基因Gene	基因ID Gene ID	亚细胞定位Subcellular localization	等电点pI	分子量Molecular weight/Da	氨基酸数Number of amino acids	疏水系数Hydrophobicity coefficient	位置Location
DzSPS1	111276696	细胞核	6.68	115 859.01	1026	–0.429	chr.26: 23 822~34 915
DzSPS2	111279832	细胞膜	5.91	119 515.25	1063	–0.431	chr.27: 13 282 115~13 289 347
DzSPS3	111284186	细胞核	6.04	117 797.54	1051	–0.351	chr.10: 28 386 092~28 392 498
DzSPS4	111286073	细胞核	6.09	118 072.89	1052	–0.419	chr.10: 25 486 518~25 495 125
DzSPS5	111293650	细胞膜	5.85	48 112.78	425	–0.407	chr.11: 22 768 493~22 772 322
DzSPS6	111299386	细胞核	6.31	117 845.60	1054	–0.365	chr.15: 9 031 493~9 037 599
DzSPS7	111303296	过氧化物酶体	5.70	97 616.35	868	–0.481	chr.17: 15 286 445~15 293 489
DzSPS8	111307848	细胞膜	6.24	119 881.85	1064	–0.420	chr.19: 5 549 188~5 556 639
DzSPS9	111310424	细胞膜	6.12	48 565.49	423	–0.387	chr.21: 14 628 094~14 634 893
DzSPS10	111311629	叶绿体	5.99	49 272.31	433	–0.389	chr.2: 2 192 345~2 196 485

基因Gene

基因ID Gene ID

亚细胞定位Subcellular localization

等电点pI

分子量Molecular weight/Da

氨基酸数Number of amino acids

疏水系数Hydrophobicity coefficient

位置Location

DzSPS1

111276696

细胞核

6.68

115 859.01

1026

–0.429

chr.26: 23 822~34 915

DzSPS2

111279832

细胞膜

5.91

119 515.25

1063

–0.431

chr.27: 13 282 115~13 289 347

DzSPS3

111284186

细胞核

6.04

117 797.54

1051

–0.351

chr.10: 28 386 092~28 392 498

DzSPS4

111286073

细胞核

6.09

118 072.89

1052

–0.419

chr.10: 25 486 518~25 495 125

DzSPS5

111293650

细胞膜

5.85

48 112.78

425

–0.407

chr.11: 22 768 493~22 772 322

DzSPS6

111299386

细胞核

6.31

117 845.60

1054

–0.365

chr.15: 9 031 493~9 037 599

DzSPS7

111303296

过氧化物酶体

5.70

97 616.35

868

–0.481

chr.17: 15 286 445~15 293 489

DzSPS8

111307848

细胞膜

6.24

119 881.85

1064

–0.420

chr.19: 5 549 188~5 556 639

DzSPS9

111310424

细胞膜

6.12

48 565.49

423

–0.387

chr.21: 14 628 094~14 634 893

DzSPS10

111311629

叶绿体

5.99

49 272.31

433

–0.389

chr.2: 2 192 345~2 196 485

蛋白质Protein	占比Percentage/%
DzSPS1	42.88	13.16	6.24	37.72
DzSPS2	42.05	13.83	6.30	37.82
DzSPS3	40.91	13.61	6.47	39.01
DzSPS4	41.92	14.07	6.18	37.83
DzSPS5	34.35	20.47	7.06	38.12
DzSPS6	40.99	13.57	6.93	38.52
DzSPS7	44.35	11.06	5.65	38.94
DzSPS8	40.60	13.44	6.58	39.38
DzSPS9	34.52	19.39	5.44	40.66
DzSPS10	36.26	19.63	5.77	38.34

蛋白质Protein

占比Percentage/%

α-螺旋Alpha helix

延伸链Extended strand

β-转角Beta turn

无规则卷曲Random coil

DzSPS1

42.88

13.16

6.24

37.72

DzSPS2

42.05

13.83

6.30

37.82

DzSPS3

40.91

13.61

6.47

39.01

DzSPS4

41.92

14.07

6.18

37.83

DzSPS5

34.35

20.47

7.06

38.12

DzSPS6

40.99

13.57

6.93

38.52

DzSPS7

44.35

11.06

5.65

38.94

DzSPS8

40.60

13.44

6.58

39.38

DzSPS9

34.52

19.39

5.44

40.66

DzSPS10

36.26

19.63

5.77

38.34

项目Item	果糖Fructose	葡萄糖Glucose	蔗糖Sucrose	总糖Total sugar	DzSPS1	DzSPS2	DzSPS3	DzSPS4	DzSPS5	DzSPS6	DzSPS7	DzSPS8	DzSPS9	DzSPS10
果糖	1
葡萄糖	0.964^**	1
蔗糖	0.464	0.441	1
总糖	0.634	0.614	0.979^**	1
DzSPS1	–0.139	–0.005	–0.740	–0.665	1
DzSPS2	0.268	0.469	0.329	0.374	–0.052	1
DzSPS3	0.640	0.617	0.976^**	0.999^**	–0.687	0.386	1
DzSPS4	–0.307	–0.201	0.489	0.369	–0.545	0.629	0.381	1
DzSPS5	0.520	0.396	0.600	0.630	–0.834	0.243	0.665	0.314	1
DzSPS6	–0.244	–0.215	0.520	0.401	–0.195	–0.142	0.363	0.289	–0.294	1
DzSPS7	0.608	0.533	0.941^*	0.955^*	–0.827	0.296	0.966^**	0.385	0.823	0.229	1
DzSPS8	0.946^*	0.848	0.629	0.758	–0.432	0.149	0.769	–0.190	0.712	–0.143	0.791	1
DzSPS9	0.363	0.555	–0.310	–0.160	0.687	0.608	–0.161	–0.178	–0.282	–0.438	–0.301	0.054	1
DzSPS10	0.725	0.656	0.839	0.893^*	–0.756	0.387	0.913^*	0.312	0.897^*	–0.021	0.966^**	0.866	–0.130	1

项目Item

果糖Fructose

葡萄糖Glucose

蔗糖Sucrose

总糖Total sugar

DzSPS1

DzSPS2

DzSPS3

DzSPS4

DzSPS5

DzSPS6

DzSPS7

DzSPS8

DzSPS9

DzSPS10

果糖

葡萄糖

0.964^**

蔗糖

0.464

0.441

总糖

0.634

0.614

0.979^**

DzSPS1

–0.139

–0.005

–0.740

–0.665

DzSPS2

0.268

0.469

0.329

0.374

–0.052

DzSPS3

0.640

0.617

0.976^**

0.999^**

–0.687

0.386

DzSPS4

–0.307

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–0.545

0.629

0.381

DzSPS5

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–0.244

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0.520

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–0.142

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0.289

–0.294

DzSPS7

0.608

0.533

0.941^*

0.955^*

–0.827

0.296

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0.385

0.823

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DzSPS8

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0.848

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0.758

–0.432

0.149

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–0.190

0.712

–0.143

0.791

DzSPS9

0.363

0.555

–0.310

–0.160

0.687

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–0.161

–0.178

–0.282

–0.438

–0.301

0.054

DzSPS10

0.725

0.656

0.839

0.893^*

–0.756

0.387

0.913^*

0.312

0.897^*

–0.021

0.966^**

0.866

–0.130