热带作物学报

基因Gene	正向引物（5′-3′）Forward primer (5′-3′)	反向引物（5′-3′）Reverse primer (5′-3′)
EsigOBP17	ACACTTGTTTCTCCGAAGCC	AGTATTTAGCAGGACAGGACGT
EsigOBP18	TCGAAACAGGAGAACTTGCTC	TTGGTTAAGATGACAGCGCG
EsigGOBP9	AAGAGGACATCGCCAATTGC	CACCTTCTCCCTCCACTGTT
OR22	TCAAAGAAGCCGATTCCAGT	GTTCATATTCTGGGCGCAAT
OR23	CGGTCTTCAACTGTGGCTG	ACCCACACCAGTAACAGTCA
OR24	GGAAAGATCGAAACGTCCCA	CCATCTGAATGTACACGTTGC
OR25	GCTTGATCATCTGCCTGACG	CGCTCTCGTAAACCAGTTCG
EsigGR8	ACCTCAGTTTACAGCCTGGG	AGAGGCTTTCGTTACCAGGA

基因Gene	正向引物（5′-3′）Forward primer (5′-3′)	反向引物（5′-3′）Reverse primer (5′-3′)
EsigOBP17	ACACTTGTTTCTCCGAAGCC	AGTATTTAGCAGGACAGGACGT
EsigOBP18	TCGAAACAGGAGAACTTGCTC	TTGGTTAAGATGACAGCGCG
EsigGOBP9	AAGAGGACATCGCCAATTGC	CACCTTCTCCCTCCACTGTT
OR22	TCAAAGAAGCCGATTCCAGT	GTTCATATTCTGGGCGCAAT
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EsigGR8	ACCTCAGTTTACAGCCTGGG	AGAGGCTTTCGTTACCAGGA

样品Sample	原始数据Raw read	筛选后数据Clean read	总核酸数Clean base	错误率Error rate/%	Q₂₀/%	Q₃₀/%	GC含量GC content/%
A1	49 462 752	48 952 368	7 213 010 032	0.0247	98.19	94.43	43.98
A2	44 113 510	43 609 530	6 436 303 835	0.0250	98.05	94.09	43.73
A3	50 604 462	50 001 732	7 380 185 443	0.0246	98.20	94.45	43.81
H1	50 847 054	50 125 564	7 410 415 578	0.0252	97.91	93.94	46.24
H2	54 178 160	53 396 310	7 885 811 486	0.0254	97.83	93.76	46.31
H3	50 644 410	50 056 944	7 457 580 890	0.0255	97.83	93.65	45.74
D1	50 635 098	49 730 766	7 263 379 739	0.0246	98.16	94.59	52.24
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D3	49 019 202	48 086 794	6 966 364 641	0.0245	98.18	94.66	52.21
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基因Gene	NR注释NR description	物种Species	登录号Acc. No.	A FPKM	H FPKM	A VS H
EsigOBP17	气味结合蛋白	Dendrolimus houi	AII00985	2.80	0.00	Up
EsigOBP18	气味结合蛋白	Glyphodes pyloalis	QIJ45747	8.46	7.57	Up
EsigGOBP9	一般气味结合蛋白83a类	Plutella xylostella	XP_011554700	1585.70	0.80	Up
OR22	气味受体4样异构体X2	Camponotus floridanus	XP_025262854	0.59	0.46	Up
OR23	气味受体13a类	Ostrinia furnacalis	XP_028177019	10.31	4.67	Up
OR24	气味受体46a类	Spodoptera litura	XP_022817447	0.00	1.17	Down
OR25	未表征蛋白LOC106136725	Amyelois transitella	XP_013192811	4.72	0.00	Up
EsigGR8	糖的味觉感受器43a	Camponotus floridanus	XP_025261972	1.69	0.11	Up
EsigIR20	嗜离子受体IR64a	Cnaphalocrocis medinalis	APY22699	0.81	0.36	Up
EsigIR21	部分嗜离子受体7d1	Heliconius erato petiverana	AMM70683	0.95	0.00	Up
EsigIR22	离子化受体93a	Conogethes pinicolalis	QEE82793	1.56	0.00	Up
EsigIR23	嗜离子受体25a同型体X1	Helicoverpa armigera	XP_021185959	0.83	0.00	Up
EsigIR24	部分嗜离子受体7d2	Heliconius melpomene rosina	AMM70650	0.92	0.00	Up
EsigIR25	假定的嗜离子受体IR7d	Athetis lepigone	AOE47993	12.76	0.00	Up

基因Gene	NR注释NR description	物种Species	登录号Acc. No.	A FPKM	H FPKM	A VS H
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EsigOBP18	气味结合蛋白	Glyphodes pyloalis	QIJ45747	8.46	7.57	Up
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基因Gene	NR注释NR description	物种Species	登录号Acc. No.
EsigOBP4	气味结合蛋白LOC100307012前体	Bombyx mori	NP_001159621
EsigOBP6	气味结合蛋白	Ectropis obliqua	ALS03864
EsigOBP7	假定的气味结合蛋白A10亚型X2	Zeugodacus cucurbitae	XP_011177223
EsigOBP10	一般气味结合蛋白67	Eumeta japonica	GBP19217
EsigOBP11	假定的气味结合蛋白	Conopomorpha sinensis	QGN03643
EsigOBP12	假定的气味结合蛋白8	Conopomorpha sinensis	QGN03642
EsigOBP13	Minus-气味结合蛋白	Batocera horsfieldi	ADD82416
EsigOBP14	假定的气味结合蛋白8	Conopomorpha sinensis	QGN03642
EsigOBP15	假定的气味结合蛋白	Conopomorpha sinensis	QGH51239
EsigOBP16	气味结合蛋白2	Monochamus alternatus	AHA39267
EsigGOBP1	一般气味结合蛋白70类	Amyelois transitella	XP_013201142
EsigGOBP2	一般气味结合蛋白56d类	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026319368
EsigGOBP5	一般气味结合蛋白19d	Eumeta japonica	GBP31818
EsigGOBP8	一般气味结合蛋白19d类	Papilio xuthus	XP_013173035
PBP2	一般气味结合蛋白99a	Danaus plexippus plexippus	XP_032518123
PBP3	一般气味结合蛋白	Dendrolimus kikuchii	AGJ83357
EsigCSP1	化学感应的蛋白质	Dendrolimus houi	AII01011
EsigCSP2	化学感觉蛋白	Cnaphalocrocis medinalis	ALT31606
EsigCSP4	化学感觉蛋白CSP14	Lobesia botrana	AXF48711
EsigCSP5	化学感觉蛋白CSP23	Lobesia botrana	AXF48719
EsigCSP7	化学感应的蛋白质	Eogystia hippophaecolus	AOG12893
EsigCSP8	化学感觉蛋白1部分变异	Bombyx mori	AFF18026
OR1	气味受体类OR1	Anoplophora glabripennis	XP_023310030
OR3	气味受体14，部分	Cnaphalocrocis medinalis	ALT31668
OR4	嗅觉受体OR3	Rhyacophila nubila	AYN64393
OR6	假设气味受体85d	Drosophila sechellia	XP_002032031
OR7	4类气味受体	Ctenocephalides felis	XP_026480036
OR8	气味受体OR15	Colaphellus bowringi	ALR72560
OR9	22类味觉和气味感受器	Vanessa tameamea	XP_026492293
OR10	嗅觉受体OR4	Rhyacophila nubila	AYN64394
OR11	85c类气味受体	Danaus plexippus plexippus	XP_032521521
OR13	气味受体共受体	Eriocrania semipurpurella	ATV96621
OR14	47a类气味受体	Nylanderia fulva	XP_029159982
OR15	59b类气味受体	Drosophila serrata	XP_020801244
OR16	气味受体13a	Ctenocephalides felis	XP_026480046
OR17	13a类气味受体	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026322472
OR18	气味受体49a类	Papilio xuthus	XP_013164627
OR18	气味受体43a-2	Bactrocera dorsalis	AKI29036
OR19	类似49b的气味受体	Vanessa tameamea	XP_026496790
OR20	22c类气味受体	Temnothorax curvispinosus	XP_024869954
OR21	气味受体	Eogystia hippophaecolus	AOG12928
EsigGR1	未表征蛋白LOC110383784	Helicoverpa armigera	XP_021200353
EsigGR3	未命名的蛋白质产品，部分	Callosobruchus maculatus	VEN40019
EsigGR4	味觉和气味感受器22类	Vanessa tameamea	XP_026492293
EsigGR5	糖的味觉感受器43a	Zeugodacus cucurbitae	XP_011189783
EsigGR6	部分假定的味觉受体GR55	Hedya nubiferana	AST36215
EsigGR7	糖的味觉感受器43a类	Pieris rapae	XP_022122807
EsigIR25a-2	嗜离子受体25a	Bombyx mandarina	XP_028034019
EsigIR93a-5	离子化受体93a类	Ostrinia furnacalis	XP_028174055
EsigIR11	嗜离子受体IR13	Lobesia botrana	AXF48844
EsigIR12	离子化受体40a	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026328485
EsigIR19	部分嗜离子受体7d1	Heliconius telesiphe sotericus	AMM70701

基因Gene	NR注释NR description	物种Species	登录号Acc. No.
EsigOBP4	气味结合蛋白LOC100307012前体	Bombyx mori	NP_001159621
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EsigOBP7	假定的气味结合蛋白A10亚型X2	Zeugodacus cucurbitae	XP_011177223
EsigOBP10	一般气味结合蛋白67	Eumeta japonica	GBP19217
EsigOBP11	假定的气味结合蛋白	Conopomorpha sinensis	QGN03643
EsigOBP12	假定的气味结合蛋白8	Conopomorpha sinensis	QGN03642
EsigOBP13	Minus-气味结合蛋白	Batocera horsfieldi	ADD82416
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PBP3	一般气味结合蛋白	Dendrolimus kikuchii	AGJ83357
EsigCSP1	化学感应的蛋白质	Dendrolimus houi	AII01011
EsigCSP2	化学感觉蛋白	Cnaphalocrocis medinalis	ALT31606
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OR1	气味受体类OR1	Anoplophora glabripennis	XP_023310030
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OR18	气味受体43a-2	Bactrocera dorsalis	AKI29036
OR19	类似49b的气味受体	Vanessa tameamea	XP_026496790
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EsigGR1	未表征蛋白LOC110383784	Helicoverpa armigera	XP_021200353
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EsigIR12	离子化受体40a	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026328485
EsigIR19	部分嗜离子受体7d1	Heliconius telesiphe sotericus	AMM70701

桉蝙蛾嗅觉相关蛋白的鉴定及部分新鉴定蛋白的表达分析

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陈宇 , 胡平 ^*

热带作物学报 | 组学与生物技术 2025,46(3): 573-584

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热带作物学报 |组学与生物技术 2025 , 46 (3) : 573 -584

桉蝙蛾嗅觉相关蛋白的鉴定及部分新鉴定蛋白的表达分析

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陈宇（1999—），男，硕士研究生，研究方向：森林保护。

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陈宇（1999—），男，硕士研究生，研究方向：森林保护。

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陈宇, 胡平^*

作者信息

广西大学林学院，广西南宁　530004

通讯作者:

^* 胡平（HU Ping），E-mail：hupingcs@163.com。

Identification of Olfactory Related Proteins and Expression Analysis of Some Newly Identified Proteins in Endoclita vietnamensis

Yu CHEN, Ping HU^*

Affiliations

College of Forestry, Guangxi University, Nanning, Guangxi 530004, China

出版时间: 2025-03-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.03.007

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摘要

收起

桉蝙蛾（Endoclita vietnamensis Buchsbaum & Grehan）是近年来新发现的桉树蛀干害虫，是一种典型的本地昆虫适应外来寄主的实例。成虫将卵散产于林下地面，其幼虫孵化后在落叶层地栖至3龄，后转移树上危害，即使在混交林中幼虫也能准确定位寄主，可推测出幼虫的嗅觉系统有助于其选择宿主。此外，嗅觉系统在成虫求偶交配过程中也发挥着重要作用。在此，本研究对桉蝙蛾5龄幼虫头部、12龄幼虫头部及胸腹和成虫触角转录组进行研究，并探讨嗅觉蛋白的表达谱。结果共鉴定出66种嗅觉蛋白，其中14种为新鉴定的嗅觉蛋白，包括3种气味结合蛋白（OBPs）、4种气味受体（ORs）、1种味觉受体（GRs）和6种离子型受体（IRs）。表达谱显示除OR22和OR25在5龄幼虫头部中不表达外，所有的OBPs、ORs和GRs在测定的3个时期内均有不同程度的表达。其中EsigOR23在所有嗅觉蛋白中表达量最高，且在5龄幼虫头部显著高表达；EsigGOBP9在成虫触角中的表达量显著高于5龄和12龄。本研究结果为进一步研究桉蝙蛾的化学感觉提供分子基础。EsigOR23和EsigGOBP9具有独特的表达模式，可能分别是影响幼虫寄主选择的因素和成虫求偶行为中的重要蛋白，值得进一步探索。

关键词

桉蝙蛾 / 表达谱 / 嗅觉相关蛋白 / 转录组

Abstract

收起

Endoclita vietnamensis Buchsbaum & Grehan, a newly discovered pest of dried Eucalyptus, is a typical example of native insect adaptation to an alien host. Adult larvae scatter the eggs on the ground below the forest, and the larvae live in the litter layer to the third stage after hatching, and then transfer the damage to the tree. Even in mixed forests, larvae can accurately locate the host, which leads to be assumed that the olfactory system of larvae is conducive to host selection. In addition, the olfactory system also plays an important role in the mating process of adult worms. Here, we studied the transcriptome of the head, chest and abdomen of the 5th instar, 12th instar and antennal antennae of the adult, and investigated the expression profile of olfactory proteins. A total of 66 olfactory proteins were identified,14 of which were newly identified, including three odor-binding proteins (OBPs), four odor receptors (ORs), one taste receptor (GRs), and six ionic receptors (IRs). The expression profiles showed that all OBPs, ORs and GRs were expressed to varying degrees in the three stages, except OR22 and OR25 which were not expressed in the head of the 5th instar larvae. The expression level of EsigOR23 was the highest among all olfactory proteins, and was significantly high in the head of 5th instar larvae. The expression of EsigGOBP9 in adult antennae was significantly higher than that in adults at 5 and 12 ages. This study would provide a molecular basis for further study of the chemical sensation of the E. vietnamensis. EsigOR23 and EsigGOBP9 have unique expression patterns, which may be important proteins affecting host selection in larvae and courtship behavior in adults, respectively, and deserve further exploration.

Key words

Endoclita vietnamensis / expression profile / olfactory associated protein / transcriptome

引用本文

陈宇, 胡平. 桉蝙蛾嗅觉相关蛋白的鉴定及部分新鉴定蛋白的表达分析. 热带作物学报, 2025 , 46 (3) : 573 -584 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.03.007

Yu CHEN, Ping HU. Identification of Olfactory Related Proteins and Expression Analysis of Some Newly Identified Proteins in Endoclita vietnamensis[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2025 , 46 (3) : 573 -584 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.03.007

正文

收起

桉蝙蛾（Endoclita vietnamensis Buchsbaum & Grehan, 2022），属鳞翅目（Lepidoptera）蝙蝠蛾科（Hepialidae）是桉树上的一种重要蛀干性害虫^[1]，在广西分布极为广泛^[2]，且随着广西桉树人工林的大面积种植，其危害范围逐渐扩大，已在广西造成较大的经济损失和生态影响^[3]。桉蝙蛾是本地害虫适应外来寄主的典型案例，其幼虫有地栖和树栖2个阶段，整个幼虫期共有12龄^[4]，主要危害1~3 a桉树幼林^[5]。雌成虫将卵散产于地面孵化后，幼虫在腐木或落叶层地栖至3龄，后转移选择寄主上树危害^[4]。即使在桉树混交林中，桉蝙蛾幼虫也能准确选择并为害桉树^[6]，推测其幼虫在转移过程中能通过嗅觉系统主动识别桉树。在求偶行为中，桉蝙蛾成虫对同性个体有排斥反应，而异性个体间却有明显的吸引^[7]，推测成虫通过嗅觉系统识别其他个体释放的信息素，以此分辨同性或异性，完成求偶过程。

嗅觉是昆虫感知外界环境，进行信息交流的关键，嗅觉系统能够引导昆虫进行寄主定位、觅食、求偶、选择栖息地等行为^[8]。昆虫的嗅觉识别过程复杂，需要一系列嗅觉相关蛋白参与，如气味结合蛋白（odorant binding proteins, OBPs）、化学感受蛋白（chemosensory proteins, CSPs）、气味受体（odorant receptors, ORs）、离子型受体（ionotropic receptors, IRs）及感觉神经元膜蛋白（sensory neuron membrane proteins, SNMPs）^[9]。其中，ORs、SNMPs、IRs、GRs是昆虫嗅觉蛋白中的膜蛋白，OBPs和CSPs是昆虫嗅觉蛋白中的结合蛋白^[10]。结合蛋白在感器淋巴液中结合通过感器表皮孔进入的气味分子^[11]，并将其转运到昆虫的气味受体，触发嗅觉相关信号转导^[12]。昆虫的各种嗅觉蛋白协同合作，使得昆虫能在复杂的自然环境中准确地进行化学识别，从而精准进行寄主选择和求偶交尾等行为活动^[13]。

基于桉蝙蛾3龄幼虫地栖转树栖的过程中结合蛋白高表达并在寄主的嗅觉识别中发挥作用^[6]，探究5龄、12龄幼虫期内高表达并对幼虫寄主选择可能产生影响的重要嗅觉相关蛋白。基于桉蝙蛾成虫通过嗅觉系统相互识别进行求偶行为^[7]，探究成虫期内高表达并对求偶行为具有影响的嗅觉相关蛋白。本研究基于桉蝙蛾转录组鉴定的嗅觉相关蛋白，通过实时荧光定量PCR技术，测定嗅觉相关蛋白在桉蝙蛾5龄幼虫头部、12龄幼虫头部和成虫触角中的表达情况，揭示嗅觉相关蛋白的变化规律，同时基于其表达模式，探究可能对幼虫寄主选择和对成虫求偶行为有重要影响的嗅觉相关蛋白，对开发其高效绿色的防治手段有十分重要的意义^[14]。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

2023年12月—2024年1月于广西壮族自治区国有高峰林场（22°907ʹN，108°266ʹE）的桉树人工林中采集生长健壮、形态发育正常的桉蝙蛾幼虫，带回实验室，参照杨秀好^[4]判断桉蝙蛾龄期的方法和标准，选取活体5龄和12龄的桉蝙蛾幼虫各3头。将所有5龄和12龄桉蝙蛾幼虫的头部剪下作为桉蝙蛾幼虫头部样品。使用桉树皮为主要原料制成的饲料（桉树皮、琼脂粉、酵母粉、蔗糖、尼泊尔金甲酯、抗坏血酸和纯水）在培养皿中继续饲养野外采集的幼虫至其化蛹羽化，后使用手术剪剪取羽化后的成虫触角，将触角放入装有RNAlater的离心管中保存，作为桉蝙蛾成虫触角样品。所有样品均保存于-80 ℃冰箱中。

1.2　方法

1.2.1　cDNA文库构建及Illumina测序

分别对桉蝙蛾5龄幼虫头部、12龄幼虫头部、12龄幼虫胸腹和成虫触角组织按照TRIzol^®Reagent试剂盒的要求提取总RNA^[15]，每组3个重复。测序工作经由上海美吉生物医药科技有限公司完成。提取样品总RNA后，分别采用Qubit 4.0、Agilent 2100和NanoDrop分光光度计对样本进行浓度、完整性和纯度质控。选用Hieff NGS^® mRNA lsolation Master Kit Yeasen Cat^#12603试剂盒，用带有Oligo(dT)的磁珠通过A-T互补配对与mRNA的ployA结合的方式从Total RNA中富集mRNA。随后加入fragmentation buffer将mRNA打断成短片段，以mRNA为模板，用六碱基随机引物（random hexamers）合成第1条cDNA链，然后加入缓中液、dNTPs RNase H和DNA polymerase l合成第2条DNA链，接下来对双链DNA进行末端修复和3ʹ末端加poy(A)，连接测序接头，使用Hieff NGS^® DNA Selection Beads磁珠进行纯化及片段选择，最后进行PCR扩增，获得文库。使用Qubit进行定量质控，文库质量合格后采用DNBSEQ-T7进行上机测序。

1.2.2　转录组生物信息学分析

（1）利用Trimmmomatic筛选和处理所有转录组测序得到的原始测序数据（raw data），以去除低质量和有接头序列，最后筛选得到质控后的测序数据（clean data）。（2）将所有的clean reads进行合并后，使用Trinity在默认参数下从头组装拼接所有的clean data，选取TransRate、CD-HIT软件对组装结果进行优化过滤，利用BUSCO软件对组装结果进行组装评估，确保得到高质量且完整性好的转录组本。（3）选择最长的转录本作为基因的umigene。（4）使用BlastX软件将拼接所得的unigene序列在E-value<le-5的条件下分别与六大数据库（NR、Swiss-prot、Pfam、egNOG、GO和KEGG数据库）进行比对，在BlastX的比对结果中，选取得分最高的项作为unigenes的注释信息。利用Blast2GO软件参照在NR数据库中BlastX比对结果对unigene进行基因本体注释和分类。

1.2.3　嗅觉蛋白基因的鉴定

选取tBlastN程序，以NCBI数据库中昆虫所有的OBPs、CSPs、ORs、IRs和GRs序列为Query来比对桉蝙蛾转录组，筛选出与之序列相似性最高的unigene作为候选嗅觉蛋白基因，再使用BlastX进行验证。

1.2.4　系统发育进化树分析

选用MEGA 7软件中的ClustalW程序按照默认参数比对序列间的同源性。系统发育树由MEGA 7软件进行构建，选用Neighbor-Joining法并经过Bootstrap进行1000次的反复计算来评估树结构和节点的支持度。最后，利用Figtree美化系统发育树。

1.2.5　实时荧光定量PCR表达分析

选取桉蝙蛾转录组新鉴定的嗅觉蛋白中高表达量的8个蛋白，使用Primer 5.0软件设计荧光定量引物（表1）；参照陈晓等^[16]的方法，根据所使用桉蝙蛾样品的龄期和体段选择内参基因。取1.2.1提取的桉蝙蛾幼虫和成虫RNA进行反转录合成cDNA，反转录过程按照HiScript^® QRT SuperMix for qPCR (+gDNA wiper)反转录试剂盒使用说明书进行。qRT-PCR在荧光定量PCR仪LIGHT CYCLE 480Ⅱ上进行。20 μL反应体系：2×SYBR Green Fast qPCR Mix 10 μL，cDNA模板1 μL，10 μmol/L正反引物各0.4 μL，ddH₂O 8.2 μL。反应程序：94 ℃预变性30 s；94 ℃变性5 s，60 ℃退火和延伸共30 s，45个循环；65~94 ℃每增加0.5 ℃保持5 s以记录溶解曲线。每个样品采用3个生物学重复和3个技术重复。Ct值通过LightCycler 480 Software release（version1.5.1.62SP3）软件获得。表达量采用2^-ΔΔCt方法计算^[17]。参照ZHANG等^[12]以EsigGOBP9在5龄幼虫头部的表达量作为数据分析中的对照样品。

1.3　数据处理

每个基因在各龄期的表达量的显著性分析采用单因素方差分析（one-way nested analysis of variance, ANOVA）中多重比较的Tukeyʼs honestly significance difference（HSD）检验，分析软件为SPSS 18.0（International Business Machines Corporation）。

2　结果与分析

收起

2.1　转录组测序和序列组装

桉蝙蛾在不同龄期不同部位的转录组测序数据结果良好，经过去除低质量的序列和接头序列后均可获得大量优质数据（表2）。其中，Q₂₀均在97%以上，Q₃₀均在93%以上，表明测序质量良好。将所有转录组数据合并并使用Trinity对这些高质量测序数据进行组装拼接，总共得到54 894条unigenes和75 562条transcript。unigenes的总长度为54 668 278 bp，其中最长为29 838 bp，最短为201 bp，平均长度为995.89 bp，N₅₀的长度为1692 bp，unigenes的长度分布如图1所示。桉蝙蛾转录组的原始数据已提交至NCBI SRA数据库（NCBI Sequence Read Archive database），登录号为PRINA713545。

2.2　同源分析和基因本体注释

如图2所示，共有19 490条unigene可以被注释到六大蛋白数据库中，占所有unigenes的35.50%。其中，18 813条（34.27%）unigenes注释到NR数据库，数目最多；15 939条（29.04%）unigenes注释到eggNOG数据库，仅次于NR数据库；注释到GO、Pfam和Swiss-Prot数据库的unigenes数目分别为13 343条（24.31%）、13 146条（23.95%）和11 608条（21.15%）；注释到KEGG数据库的unigenes有9874条（17.99%），数目最少。

如图3所示，通过对桉蝙蛾转录组中unigenes在NR非冗余蛋白库中进行BlastX同源比对，结果显示，最多的物种是鳞翅目昆虫，其中，有8.18% unigenes为日本袋蛾（Eumeta japonica Heylaerts），其次是二化螟（Chilo suppressalis Walker,4.79%）、斜纹夜蛾（Spodoptera litura Fabricius, 4.53%）、亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenee,4.25%）和海波斯莫科马属蛾（Hyposmocoma kahamanoa Schmitz & Rubinoff, 3.96%）等。

如图4所示，归类于分子功能（molecular function）的unigenes数目最多有15 611条，其次是细胞组分（cellular component）有13 685条，生物过程（biological process）最少有11 378条。细分之后，归类于分子功能的unigenes中结合（binding）项所占比例最高，其次是催化活性（catalytic activity），归类于细胞组分的unigenes中膜部分（membrane part）是最丰富的一项，其次是细胞部分（cell part）；归类于生物过程的unigenes中细胞过程（cellular process）是占比最高的一项，其次是代谢过程（metabolic process）。

如图5所示，被注释到KEGG数据库六大通路的unigenes中数目最多的一项是代谢（metabolism）有2107条，其次是人类疾病（human diseases）有2009条，接下来依次是生物体系统（organismal systems）2000条、遗传信息处理（genetic information processing）1672条、环境信息处理（environmental information processing）1363条，细胞过程（cellular processes）最少仅有1351条。其中有15条二级通路中unigenes的数目大于400条，其余28条通路中的unigenes均不足400条。

2.3　嗅觉蛋白基因的鉴定

为了对比桉蝙蛾羽化前后嗅觉相关蛋白的表达变化，对成虫触角样品和12龄幼虫头部样品中嗅觉相关蛋白的表达进行了比较。由表3可知，在桉蝙蛾转录组中新鉴定了3个OBPs基因EsigOBP17、EsigOBP18和EsigGOBP9，均在成虫触角中的表达量更高，其中EsigGOBP9表达量最高；新鉴定的4个Ors基因OR22、OR23、OR24、OR25，其中OR22、OR23在成虫触角中表达量更高，OR24仅在12龄幼虫头部表达，OR25仅在成虫触角中表达；新鉴定的1个GRs基因EsigGR8，其在成虫触角中表达量更高；新鉴定的6个Irs基因，其中EsigIR20在成虫触角中表达量更高，EsigIR21、EsigIR22、EsigIR23、EsigIR24、EsigIR25均只在成虫触角中表达。

由表4可知，在桉蝙蛾转录组中，已鉴定的基因包括16个OBPs、6个CSPs、19个Ors、6个GRs、5个Irs。

2.4　系统发育进化树分析

如图6所示，利用桉蝙蛾与其他鳞翅目昆虫共8个物种的OBPs构建系统发育进化树，显示新鉴定的桉蝙蛾的OBPs并未全部聚集到同一支，而EsigOBP17、EsigOBP18与其他物种的OBPs聚集在一起，形成独立的分支。其中EsigOBP17与棉铃虫HarmOBP19聚在同一支，EsigOBP18与桑螟GpylOBP19、甜菜夜蛾SexiOBP23聚在一起；EsigGOBP9与桑螟GpylOBP3在自展支持率大于90%的情况下聚集在同一支，进化关系较近。

2.5　嗅觉蛋白表达谱

8个新鉴定的嗅觉蛋白在桉蝙蛾不同时期的表达水平的检测结果如图7所示，并对其表达谱进行分析。在5龄幼虫头部中OR22和OR25不表达，OBPs、ORs和GRs在测定的3个时期内均表达。在所有嗅觉蛋白中，OR23表达量最高；在5龄幼虫头部中，OBP18和OR23表达量最高，且与在成虫触角和12龄幼虫头部中的表达量相比差异显著（P<0.05）；在12龄幼虫头部中，OBP17、OR24和OR25表达量最高，其中OBP17和OR24与在成虫触角和5龄幼虫头部中的表达量相比差异显著（P<0.05）；在成虫触角中，GOBP9、OR22和GR8表达量最高，其中GOBP9和GR8与在5龄幼虫头部和12龄幼虫头部中的表达量相比差异显著（P<0.05）。GOBP9和OR22的表达量随龄期的增加而增加，而OR23的表达量则降低。

3　讨论

收起

本研究对转录组测序所得的clean reads进行组装和拼接，获得的unigenes平均长度为995.89 bp，与大蜡螟（Galleria mellonella Linnaeus, 781 bp）^[18]和仁扇舟蛾（Clostera restitura Walker, 896 bp）^[10]的结果相近。其中，34.27%的unigenes可以同源比对到NR数据库，且比对上最多的物种为鳞翅目昆虫，进一步说明了该桉蝙蛾转录组的可靠性。

本研究在桉蝙蛾转录组共初步鉴定出66个嗅觉相关蛋白，包括19个OBPs、6个CSPs、23个ORs、11个IRs和7个GRs，嗅觉相关蛋白数量低于其他鳞翅目昆虫，如在斜纹夜蛾（S. litura）转录组中鉴定出158个嗅觉相关基因^[19]；在仁扇舟蛾（C. restitura）雌、雄虫触角转录组中共鉴定出165个嗅觉相关基因^[10]；在稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis Guenee）成虫转录组中鉴定出97个嗅觉相关基因^[20]；在茶谷蛾（Agriophara rhombata Meyrich）成虫触角转录组中挖掘到238个候选嗅觉相关基因^[21]；推测出现这种现象可能是因为相较于其他鳞翅目昆虫，不论是幼虫还是成虫，桉蝙蛾的活动能力更弱，活动范围更小，生存环境更单一，因此表达的嗅觉蛋白基因更少。其次，不同的测序方法获得的转录组数据也存在着一定的差异，如ZHANG等^[22]通过Illumina Hiseq 2000对棉铃虫（H. armigera）触角转录组测序，鉴定出133个嗅觉相关基因，而LIU等^[23]通过Roche 454测序技术在棉铃虫中仅鉴定出97个嗅觉蛋白基因，推测桉蝙蛾的嗅觉蛋白基因仍有待发掘。

系统发育分析结果显示，EsigGOBP9与桑螟GpylOBP3在自展支持率大于90%的情况下聚集在同一支；EsigOBP18与桑螟GpylOBP19聚在一起；EsigOBP17与棉铃虫HarmOBP19聚在同一支，推测EsigGOBP9与桑螟GpylOBP3、EsigOBP18与桑螟GpylOBP19、EsigOBP17与棉铃虫HarmOBP19功能相近。根据宋文淼^[24]的研究结果，在桑螟雌雄触角表达量比较中，桑螟GpylOBP3在雌虫触角中表达量更高，桑螟GpylOBP19在雄虫触角中表达量更高，推测EsigGOBP9与EsigOBP18也具有相应的雌雄触角表达分布。

绝大部分OBP基因在昆虫触角中高表达^[25]，这与OBPs作为载体参与触角淋巴液气味分子运输的功能相关^[26]；同时OBP在昆虫的不同时期表达量也不同，可能与OBP在昆虫特定时期承担的功能不同有关，如桃小食心虫CsasOBP7在成虫交配高峰期触角中的表达量远高于其他时期^[27]。在本研究中，新鉴定了3个OBPs，在各龄期均有不同程度的表达，其中EsigGOBP9在成虫触角中显著高表达且远高于其他2个基因，这意味着EsigGOBP9可能结合桉蝙蛾成虫释放的性信息素，在雌雄虫的求偶过程中起着重要作用，值得进一步研究。

幼虫头部是触角着生部位，触角是昆虫进行嗅觉识别的主要器官，而ORs是主要分布在触角的嗅觉相关蛋白^[28]，推测这些基因可能也主要行使桉蝙蛾幼虫嗅觉识别功能；WEN等^[29]在对草地螟（Loxostege sticticalis Linnaeus）幼虫的研究中发现LstiOR5是其识别大豆叶挥发物水杨酸甲酯的重要嗅觉蛋白，且LstiOR5在草地螟幼虫头部特异性高表达；宋玄^[30]在对中红侧沟茧蜂（Microplitis mediator Halidag）幼虫的气味受体MmedOR48的研究中证明MmedOR48主要功能是识别植物挥发物，且MmedOR48在中红侧沟茧蜂幼虫头部高表达。在本研究中，新鉴定了4个ORs，其中EsigOR23在5龄幼虫头部的表达量显著高于其他龄期，且远高于其他3个ORs的表达量。所以推测在桉蝙蛾5龄幼虫头部显著表达的EsigOR23可能是识别寄主植物挥发物的重要气味受体蛋白，值得进一步研究。

ORs的功能与其表达模式有关，不同组织中ORs的表达存在很大差异^[31]；研究发现ORs除了在嗅觉感受器丰富的触角上高表达之外，在其他器官也有表达，如申建梅等^[32]研究表明瓜实蝇（Bactrocera cucurbita Coquillett）的ORs除了在头部表达外，在翅和足部也有少量表达；还有研究发现ORs在味觉器官如东亚飞蝗（Locusta migratoria manilensis）的喙中表达^[33]。本研究qPCR结果表明，EsigOR22和EsigOR25在桉蝙蛾5龄幼虫头部中不表达，推测EsigOR22和EsigOR25可能在桉蝙蛾5龄幼虫时期的其他部位表达，这2个基因在桉蝙蛾5龄幼虫时期可能是参与除气味感受之外的其他生理生化反应，具有气味感受外的其他功能。

基金

收起

广西壮族自治区科技基地和人才专项(2020AC19057)
国家自然科学基金青年科学基金项目(32001321)
广西壮族自治区自然科学基金面上项目(2020JJA130068)

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2025年第46卷第3期

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doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2025.03.007

接收时间：2024-10-13
首发时间：2026-06-25
出版时间：2025-03-25

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收稿日期：2024-10-13
录用日期：2024-11-02

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广西壮族自治区科技基地和人才专项(2020AC19057)

国家自然科学基金青年科学基金项目(32001321)

广西壮族自治区自然科学基金面上项目(2020JJA130068)

作者信息

广西大学林学院，广西南宁　530004

通讯作者:

^* 胡平（HU Ping），E-mail：hupingcs@163.com。

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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TxT

基因Gene	正向引物（5′-3′）Forward primer (5′-3′)	反向引物（5′-3′）Reverse primer (5′-3′)
EsigOBP17	ACACTTGTTTCTCCGAAGCC	AGTATTTAGCAGGACAGGACGT
EsigOBP18	TCGAAACAGGAGAACTTGCTC	TTGGTTAAGATGACAGCGCG
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OR22	TCAAAGAAGCCGATTCCAGT	GTTCATATTCTGGGCGCAAT
OR23	CGGTCTTCAACTGTGGCTG	ACCCACACCAGTAACAGTCA
OR24	GGAAAGATCGAAACGTCCCA	CCATCTGAATGTACACGTTGC
OR25	GCTTGATCATCTGCCTGACG	CGCTCTCGTAAACCAGTTCG
EsigGR8	ACCTCAGTTTACAGCCTGGG	AGAGGCTTTCGTTACCAGGA

基因Gene

正向引物（5′-3′）Forward primer (5′-3′)

反向引物（5′-3′）Reverse primer (5′-3′)

EsigOBP17

ACACTTGTTTCTCCGAAGCC

AGTATTTAGCAGGACAGGACGT

EsigOBP18

TCGAAACAGGAGAACTTGCTC

TTGGTTAAGATGACAGCGCG

EsigGOBP9

AAGAGGACATCGCCAATTGC

CACCTTCTCCCTCCACTGTT

OR22

TCAAAGAAGCCGATTCCAGT

GTTCATATTCTGGGCGCAAT

OR23

CGGTCTTCAACTGTGGCTG

ACCCACACCAGTAACAGTCA

OR24

GGAAAGATCGAAACGTCCCA

CCATCTGAATGTACACGTTGC

OR25

GCTTGATCATCTGCCTGACG

CGCTCTCGTAAACCAGTTCG

EsigGR8

ACCTCAGTTTACAGCCTGGG

AGAGGCTTTCGTTACCAGGA

样品Sample	原始数据Raw read	筛选后数据Clean read	总核酸数Clean base	错误率Error rate/%	Q₂₀/%	Q₃₀/%	GC含量GC content/%
A1	49 462 752	48 952 368	7 213 010 032	0.0247	98.19	94.43	43.98
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A3	50 604 462	50 001 732	7 380 185 443	0.0246	98.20	94.45	43.81
H1	50 847 054	50 125 564	7 410 415 578	0.0252	97.91	93.94	46.24
H2	54 178 160	53 396 310	7 885 811 486	0.0254	97.83	93.76	46.31
H3	50 644 410	50 056 944	7 457 580 890	0.0255	97.83	93.65	45.74
D1	50 635 098	49 730 766	7 263 379 739	0.0246	98.16	94.59	52.24
D2	45 975 844	45 120 454	6 568 524 055	0.0246	98.16	94.61	51.96
D3	49 019 202	48 086 794	6 966 364 641	0.0245	98.18	94.66	52.21
ALL	52 938 822	52 095 112	7 788 402 482	0.0254	97.84	93.74	47.41

样品Sample

原始数据Raw read

筛选后数据Clean read

总核酸数Clean base

错误率Error rate/%

Q₂₀/%

Q₃₀/%

GC含量GC content/%

49 462 752

48 952 368

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53 396 310

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98.16

94.59

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45 120 454

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6 966 364 641

0.0245

98.18

94.66

52.21

ALL

52 938 822

52 095 112

7 788 402 482

0.0254

97.84

93.74

47.41

基因Gene	NR注释NR description	物种Species	登录号Acc. No.	A FPKM	H FPKM	A VS H
EsigOBP17	气味结合蛋白	Dendrolimus houi	AII00985	2.80	0.00	Up
EsigOBP18	气味结合蛋白	Glyphodes pyloalis	QIJ45747	8.46	7.57	Up
EsigGOBP9	一般气味结合蛋白83a类	Plutella xylostella	XP_011554700	1585.70	0.80	Up
OR22	气味受体4样异构体X2	Camponotus floridanus	XP_025262854	0.59	0.46	Up
OR23	气味受体13a类	Ostrinia furnacalis	XP_028177019	10.31	4.67	Up
OR24	气味受体46a类	Spodoptera litura	XP_022817447	0.00	1.17	Down
OR25	未表征蛋白LOC106136725	Amyelois transitella	XP_013192811	4.72	0.00	Up
EsigGR8	糖的味觉感受器43a	Camponotus floridanus	XP_025261972	1.69	0.11	Up
EsigIR20	嗜离子受体IR64a	Cnaphalocrocis medinalis	APY22699	0.81	0.36	Up
EsigIR21	部分嗜离子受体7d1	Heliconius erato petiverana	AMM70683	0.95	0.00	Up
EsigIR22	离子化受体93a	Conogethes pinicolalis	QEE82793	1.56	0.00	Up
EsigIR23	嗜离子受体25a同型体X1	Helicoverpa armigera	XP_021185959	0.83	0.00	Up
EsigIR24	部分嗜离子受体7d2	Heliconius melpomene rosina	AMM70650	0.92	0.00	Up
EsigIR25	假定的嗜离子受体IR7d	Athetis lepigone	AOE47993	12.76	0.00	Up

基因Gene

NR注释NR description

物种Species

登录号Acc. No.

A FPKM

H FPKM

A VS H

EsigOBP17

气味结合蛋白

Dendrolimus houi

AII00985

2.80

0.00

EsigOBP18

气味结合蛋白

Glyphodes pyloalis

QIJ45747

8.46

7.57

EsigGOBP9

一般气味结合蛋白83a类

Plutella xylostella

XP_011554700

1585.70

0.80

OR22

气味受体4样异构体X2

Camponotus floridanus

XP_025262854

0.59

0.46

OR23

气味受体13a类

Ostrinia furnacalis

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10.31

4.67

OR24

气味受体46a类

Spodoptera litura

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0.00

1.17

Down

OR25

未表征蛋白LOC106136725

Amyelois transitella

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EsigGR8

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0.11

EsigIR20

嗜离子受体IR64a

Cnaphalocrocis medinalis

APY22699

0.81

0.36

EsigIR21

部分嗜离子受体7d1

Heliconius erato petiverana

AMM70683

0.95

0.00

EsigIR22

离子化受体93a

Conogethes pinicolalis

QEE82793

1.56

0.00

EsigIR23

嗜离子受体25a同型体X1

Helicoverpa armigera

XP_021185959

0.83

0.00

EsigIR24

部分嗜离子受体7d2

Heliconius melpomene rosina

AMM70650

0.92

0.00

EsigIR25

假定的嗜离子受体IR7d

Athetis lepigone

AOE47993

12.76

0.00

基因Gene	NR注释NR description	物种Species	登录号Acc. No.
EsigOBP4	气味结合蛋白LOC100307012前体	Bombyx mori	NP_001159621
EsigOBP6	气味结合蛋白	Ectropis obliqua	ALS03864
EsigOBP7	假定的气味结合蛋白A10亚型X2	Zeugodacus cucurbitae	XP_011177223
EsigOBP10	一般气味结合蛋白67	Eumeta japonica	GBP19217
EsigOBP11	假定的气味结合蛋白	Conopomorpha sinensis	QGN03643
EsigOBP12	假定的气味结合蛋白8	Conopomorpha sinensis	QGN03642
EsigOBP13	Minus-气味结合蛋白	Batocera horsfieldi	ADD82416
EsigOBP14	假定的气味结合蛋白8	Conopomorpha sinensis	QGN03642
EsigOBP15	假定的气味结合蛋白	Conopomorpha sinensis	QGH51239
EsigOBP16	气味结合蛋白2	Monochamus alternatus	AHA39267
EsigGOBP1	一般气味结合蛋白70类	Amyelois transitella	XP_013201142
EsigGOBP2	一般气味结合蛋白56d类	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026319368
EsigGOBP5	一般气味结合蛋白19d	Eumeta japonica	GBP31818
EsigGOBP8	一般气味结合蛋白19d类	Papilio xuthus	XP_013173035
PBP2	一般气味结合蛋白99a	Danaus plexippus plexippus	XP_032518123
PBP3	一般气味结合蛋白	Dendrolimus kikuchii	AGJ83357
EsigCSP1	化学感应的蛋白质	Dendrolimus houi	AII01011
EsigCSP2	化学感觉蛋白	Cnaphalocrocis medinalis	ALT31606
EsigCSP4	化学感觉蛋白CSP14	Lobesia botrana	AXF48711
EsigCSP5	化学感觉蛋白CSP23	Lobesia botrana	AXF48719
EsigCSP7	化学感应的蛋白质	Eogystia hippophaecolus	AOG12893
EsigCSP8	化学感觉蛋白1部分变异	Bombyx mori	AFF18026
OR1	气味受体类OR1	Anoplophora glabripennis	XP_023310030
OR3	气味受体14，部分	Cnaphalocrocis medinalis	ALT31668
OR4	嗅觉受体OR3	Rhyacophila nubila	AYN64393
OR6	假设气味受体85d	Drosophila sechellia	XP_002032031
OR7	4类气味受体	Ctenocephalides felis	XP_026480036
OR8	气味受体OR15	Colaphellus bowringi	ALR72560
OR9	22类味觉和气味感受器	Vanessa tameamea	XP_026492293
OR10	嗅觉受体OR4	Rhyacophila nubila	AYN64394
OR11	85c类气味受体	Danaus plexippus plexippus	XP_032521521
OR13	气味受体共受体	Eriocrania semipurpurella	ATV96621
OR14	47a类气味受体	Nylanderia fulva	XP_029159982
OR15	59b类气味受体	Drosophila serrata	XP_020801244
OR16	气味受体13a	Ctenocephalides felis	XP_026480046
OR17	13a类气味受体	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026322472
OR18	气味受体49a类	Papilio xuthus	XP_013164627
OR18	气味受体43a-2	Bactrocera dorsalis	AKI29036
OR19	类似49b的气味受体	Vanessa tameamea	XP_026496790
OR20	22c类气味受体	Temnothorax curvispinosus	XP_024869954
OR21	气味受体	Eogystia hippophaecolus	AOG12928
EsigGR1	未表征蛋白LOC110383784	Helicoverpa armigera	XP_021200353
EsigGR3	未命名的蛋白质产品，部分	Callosobruchus maculatus	VEN40019
EsigGR4	味觉和气味感受器22类	Vanessa tameamea	XP_026492293
EsigGR5	糖的味觉感受器43a	Zeugodacus cucurbitae	XP_011189783
EsigGR6	部分假定的味觉受体GR55	Hedya nubiferana	AST36215
EsigGR7	糖的味觉感受器43a类	Pieris rapae	XP_022122807
EsigIR25a-2	嗜离子受体25a	Bombyx mandarina	XP_028034019
EsigIR93a-5	离子化受体93a类	Ostrinia furnacalis	XP_028174055
EsigIR11	嗜离子受体IR13	Lobesia botrana	AXF48844
EsigIR12	离子化受体40a	Hyposmocoma kahamanoa	XP_026328485
EsigIR19	部分嗜离子受体7d1	Heliconius telesiphe sotericus	AMM70701

基因Gene

NR注释NR description

物种Species

登录号Acc. No.

EsigOBP4

气味结合蛋白LOC100307012前体

Bombyx mori

NP_001159621

EsigOBP6

气味结合蛋白

Ectropis obliqua

ALS03864

EsigOBP7

假定的气味结合蛋白A10亚型X2

Zeugodacus cucurbitae

XP_011177223

EsigOBP10

一般气味结合蛋白67

Eumeta japonica

GBP19217

EsigOBP11

假定的气味结合蛋白

Conopomorpha sinensis

QGN03643

EsigOBP12

假定的气味结合蛋白8

Conopomorpha sinensis

QGN03642

EsigOBP13

Minus-气味结合蛋白

Batocera horsfieldi

ADD82416

EsigOBP14

假定的气味结合蛋白8

Conopomorpha sinensis

QGN03642

EsigOBP15

假定的气味结合蛋白

Conopomorpha sinensis

QGH51239

EsigOBP16

气味结合蛋白2

Monochamus alternatus

AHA39267

EsigGOBP1

一般气味结合蛋白70类

Amyelois transitella

XP_013201142

EsigGOBP2

一般气味结合蛋白56d类

Hyposmocoma kahamanoa

XP_026319368

EsigGOBP5

一般气味结合蛋白19d

Eumeta japonica

GBP31818

EsigGOBP8

一般气味结合蛋白19d类

Papilio xuthus

XP_013173035

PBP2

一般气味结合蛋白99a

Danaus plexippus plexippus

XP_032518123

PBP3

一般气味结合蛋白

Dendrolimus kikuchii

AGJ83357

EsigCSP1

化学感应的蛋白质

Dendrolimus houi

AII01011

EsigCSP2

化学感觉蛋白

Cnaphalocrocis medinalis

ALT31606

EsigCSP4

化学感觉蛋白CSP14

Lobesia botrana

AXF48711

EsigCSP5

化学感觉蛋白CSP23

Lobesia botrana

AXF48719

EsigCSP7

化学感应的蛋白质

Eogystia hippophaecolus

AOG12893

EsigCSP8

化学感觉蛋白1部分变异

Bombyx mori

AFF18026

OR1

气味受体类OR1

Anoplophora glabripennis

XP_023310030

OR3

气味受体14，部分

Cnaphalocrocis medinalis

ALT31668

OR4

嗅觉受体OR3

Rhyacophila nubila

AYN64393

OR6

假设气味受体85d

Drosophila sechellia

XP_002032031

OR7

4类气味受体

Ctenocephalides felis

XP_026480036

OR8

气味受体OR15

Colaphellus bowringi

ALR72560

OR9

22类味觉和气味感受器

Vanessa tameamea

XP_026492293

OR10

嗅觉受体OR4

Rhyacophila nubila

AYN64394

OR11

85c类气味受体

Danaus plexippus plexippus

XP_032521521

OR13

气味受体共受体

Eriocrania semipurpurella

ATV96621

OR14

47a类气味受体

Nylanderia fulva

XP_029159982

OR15

59b类气味受体

Drosophila serrata

XP_020801244

OR16

气味受体13a

Ctenocephalides felis

XP_026480046

OR17

13a类气味受体

Hyposmocoma kahamanoa

XP_026322472

OR18

气味受体49a类

Papilio xuthus

XP_013164627

OR18

气味受体43a-2

Bactrocera dorsalis

AKI29036

OR19

类似49b的气味受体

Vanessa tameamea

XP_026496790

OR20

22c类气味受体

Temnothorax curvispinosus

XP_024869954

OR21

气味受体

Eogystia hippophaecolus

AOG12928

EsigGR1

未表征蛋白LOC110383784

Helicoverpa armigera

XP_021200353

EsigGR3

未命名的蛋白质产品，部分

Callosobruchus maculatus

VEN40019

EsigGR4

味觉和气味感受器22类

Vanessa tameamea

XP_026492293

EsigGR5

糖的味觉感受器43a

Zeugodacus cucurbitae

XP_011189783

EsigGR6

部分假定的味觉受体GR55

Hedya nubiferana

AST36215

EsigGR7

糖的味觉感受器43a类

Pieris rapae

XP_022122807

EsigIR25a-2

嗜离子受体25a

Bombyx mandarina

XP_028034019

EsigIR93a-5

离子化受体93a类

Ostrinia furnacalis

XP_028174055

EsigIR11

嗜离子受体IR13

Lobesia botrana

AXF48844

EsigIR12

离子化受体40a

Hyposmocoma kahamanoa

XP_026328485

EsigIR19

部分嗜离子受体7d1

Heliconius telesiphe sotericus

AMM70701