热带作物学报

模型Model	表达式Expression	备注Remark
MRHM		P_n为净光合速率μmol/(m²·s)；α为初始量子效率；I为光合有效辐射强度μmol/(m²·s)；P_nmax为最大净光合速率μmol/(m²·s)；R_d为暗呼吸速率μmol/(m²·s)；AQE为I≤200 μmol/(m²·s)时拟合方程的直线斜率，又称为表观量子效率；e为自然对数的底，e=2.718；LCP为光补偿点μmol/(m²·s)；β为光抑制系数；γ为饱和系数^[11]。
RHM
NHM
EM

模型Model	表达式Expression	备注Remark
MRHM		P_n为净光合速率μmol/(m²·s)；α为初始量子效率；I为光合有效辐射强度μmol/(m²·s)；P_nmax为最大净光合速率μmol/(m²·s)；R_d为暗呼吸速率μmol/(m²·s)；AQE为I≤200 μmol/(m²·s)时拟合方程的直线斜率，又称为表观量子效率；e为自然对数的底，e=2.718；LCP为光补偿点μmol/(m²·s)；β为光抑制系数；γ为饱和系数^[11]。
RHM
NHM
EM

遮荫处理Shade treatment	AQE	P_nmax/(μmol·m^-2·s^-1)	LSP/(μmol·m^-2·s^-1)	LCP/(μmol·m^-2·s^-1)	R_d/(μmol·m^-2·s^-1)
CK	0.04±0.01^a	10.81±0.09^a	1338.43±133.28^a	37.47±3.59^d	2.38±0.12^a
T₁	0.03±0.01^b	5.41±0.06^b	1144.21±45.79^c	47.67±8.38^c	2.33±0.03^b
T₂	0.02±0.01^c	4.19±0.03^c	1267.85±103.35^b	57.15±12.94^b	1.61±0.10^c
T₃	0.01±0.02^d	3.30±0.10^d	1126.96±27.11^c	110.73±8.60^a	0.97±0.06^d

遮荫处理Shade treatment	AQE	P_nmax/(μmol·m^-2·s^-1)	LSP/(μmol·m^-2·s^-1)	LCP/(μmol·m^-2·s^-1)	R_d/(μmol·m^-2·s^-1)
CK	0.04±0.01^a	10.81±0.09^a	1338.43±133.28^a	37.47±3.59^d	2.38±0.12^a
T₁	0.03±0.01^b	5.41±0.06^b	1144.21±45.79^c	47.67±8.38^c	2.33±0.03^b
T₂	0.02±0.01^c	4.19±0.03^c	1267.85±103.35^b	57.15±12.94^b	1.61±0.10^c
T₃	0.01±0.02^d	3.30±0.10^d	1126.96±27.11^c	110.73±8.60^a	0.97±0.06^d

诺丽不同遮荫条件光响应模型筛选及其光合特性比较

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王昌跃 ¹^,² , 赵雅琦 ¹ , 向宇慧 ¹^,³ , 姚继涛 ¹^,⁴ , 谭梦怡 ¹ , 王鸿浩 ¹ , 祖超 ¹ , 李志刚 ¹ , 杨建峰 ¹ , 王灿 ¹^,^*

热带作物学报 | 作物栽培与生理生化 2024,45(12): 2581-2591

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热带作物学报 |作物栽培与生理生化 2024 , 45 (12) : 2581 -2591

诺丽不同遮荫条件光响应模型筛选及其光合特性比较

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王昌跃¹^,², 赵雅琦¹, 向宇慧¹^,³, 姚继涛¹^,⁴, 谭梦怡¹, 王鸿浩¹, 祖超¹, 李志刚¹, 杨建峰¹, 王灿¹^,^*

作者信息

^1.中国热带农业科学院香料饮料研究所/农业农村部香辛饮料作物遗传资源利用重点实验室/海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室/万宁农业资源环境海南省野外科学观测研究站，海南万宁　571533

^2.云南农业大学热带作物学院，云南普洱　665099

^3.长江师范学院，重庆　408100

^4.黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江大庆　163319

通讯作者:

^* 王灿（WANG Can），E-mail：wangcan_1983@catas.cn。

Screening of Light Response Models and Comparison of Photosynthetic Properties of Noni under Different Shading Conditions

Changyue WANG¹^,², Yaqi ZHAO¹, Yuhui XIANG¹^,³, Jitao YAO¹^,⁴, Mengyi TAN¹, Honghao WANG¹, Chao ZU¹, Zhigang LI¹, Jianfeng YANG¹, Can WANG¹^,^*

Affiliations

^1.Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops / Wanning Agricultural Resources and Environment Hainan Field Scientific Observation and Research Station, Wanning, Hainan 571533, China

^2.College of Tropical Crops, Yunnan Agricultural University, Pu'er, Yunnan 665099, China

^3.Yangtz Normal University, Chongqing 408100, China

^4.College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing, Heilongjiang 163319, China

出版时间: 2024-12-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

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摘要

收起

光合作用是植物生长和发育的重要过程，而光响应曲线可以描述植物在不同光照条件下的光合速率与光照强度之间的关系。诺丽作为一种热作植物，明确其光合特性对于了解其生长和发育过程至关重要，而目前关于诺丽光合方面的报道相对较少。为了深入研究诺丽的光合特性及其环境适应性，本研究以4种（CK、T₁、T₂、T₃）处理的诺丽为研究对象，采用LI-6400便携式光合仪测定光强日变化、净光合日变化、光响应曲线，并采用4种常用光响应模型进行拟合，筛选最佳模型后得出相应光合特征参数。结果表明：光强日变化呈现单峰抛物线变化趋势，在中午12：00时日光强达到最大，而诺丽的净光合日变化则呈现倒“U”型变化，在6：00—10：00时快速上升，10：00—16：00这一阶段缓慢下降，到16：00时快速下降，二者日变化存在一定同步性和非同步性变化；不同处理之间，净光合速率（P_n）和光强（I）均随着遮荫度的增加出现明显的下降趋势；直角双曲线修正模型（MRHM）对诺丽光响应曲线拟合效果最好，除90%遮荫度外，其均方根误差（RMSE）、平均绝对误差（MAE）较其他3个模型最小，分别为0.06~0.12和0.05~0.09；随着遮荫度增加，诺丽的光合表观量子效率（AQE）、最大净光合速率（P_nmax）、光饱和点（LSP）和暗呼吸速率（R_d）逐步下降，而光补偿点（LCP）逐步增加，表明在弱光诱导下，诺丽光合效率逐步下降，过度遮荫时甚至大幅下降，其高光效特性须在强光刺激下才能激活。本研究揭示了诺丽光合特性及其对不同荫蔽度的应对策略，为深入了解诺丽生态适应性提供理论依据，也为生产上诺丽开展林下种植或遮荫措施提供参考。

关键词

诺丽 / 光响应曲线 / 光响应模型 / 光合特性 / 高光效

Abstract

收起

Photosynthesis plays a crucial role in the growth and development of plants, and the light response curve can describe the relationship between photosynthetic rate and light intensity under different light conditions. As a thermocrop plant, clarifying the photosynthetic characteristics of Noni is crucial for understanding its growth and development process, while there are relatively few reports on the photosynthetic aspects of Noni. In order to study the photosynthesis of Noni and its environmental adaptation, this study took Noni with four shade treatments (CK, T₁, T₂, T₃) as the research object, and measured the daily change of light intensity, daily change of net photosynthesis and light response curve by LI-6400 portable photosynthesizer, and used four commonly used light response models to fit, and then screened the optimal model to obtain the corresponding photosynthetic characteristic parameters. The daily change of light intensity showed a single-peak parabolic trend, and the daily light intensity reached the maximum at 12∶00 noon, while the daily change of net photosynthesis of Noni showed an inverted U-shaped change, with a rapid increase from 6∶00 to 10∶00, and a slow decline from 10∶00 to 16∶00, and a rapid decline at 16∶00. The daily changes of the two existed some synchronous and non-synchronous changes. The net photosynthetic rate (P_n) and light intensity (I) both showed obvious decreasing trends with the increase of shade between different treatments. The modified model of the right-angle hyperbola (MRHM) fit most effectively for the light response curve of Noni. With the exception of 90% shade, both the root mean square error (RMSE) and mean absolute error (MAE) were lower than those of the other three models, ranging from 0.06 to 0.12 and 0.05 to 0.09, respectively. With the increase of shade, the photosynthetic apparent quantum efficiency (AQE), maximum net photosynthetic rate (P_nmax), light saturation point (LSP) and dark respiration rate (R_d) of Noni gradually decreased, while the light compensation point (LCP) gradually increased, indicating that under the induction of low light, the photosynthetic efficiency of Noni gradually decreased, and the photosynthetic efficiency of Noni gradually decreased when over-shaded. This indicates that the photosynthetic efficiency of noni decreases gradually under low light induction, and even decreases dramatically under excessive shade, and its high photosynthetic efficiency can only be activated under strong light stimulation. This study reveals the photosynthetic characteristics of Noni and its response strategy to different shade, which would provide a theoretical basis for the deep understanding of Noni ecological adaptation, and also provide a reference for the production of Noni understory planting or shade measures.

Key words

noni / light response curve / light response model / photosynthetic properties / high light efficiency

引用本文

王昌跃, 赵雅琦, 向宇慧, 姚继涛, 谭梦怡, 王鸿浩, 祖超, 李志刚, 杨建峰, 王灿. 诺丽不同遮荫条件光响应模型筛选及其光合特性比较. 热带作物学报, 2024 , 45 (12) : 2581 -2591 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

Changyue WANG, Yaqi ZHAO, Yuhui XIANG, Jitao YAO, Mengyi TAN, Honghao WANG, Chao ZU, Zhigang LI, Jianfeng YANG, Can WANG. Screening of Light Response Models and Comparison of Photosynthetic Properties of Noni under Different Shading Conditions[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2024 , 45 (12) : 2581 -2591 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

正文

收起

植物光合作用是将光能转换为可用于生命过程的化学能并进行有机物合成的生物过程，这一过程是植物获取能量的主要途径，也是植物生长和发育的物质基础^[1-2]，光合作用在植物品种的选育和评价中同样扮演着重要角色。光响应曲线揭示了植物的净光合速率与光照强度之间的关系，而通过该曲线得到的参数能够反映出植物在不同光照条件下的生存能力和对环境条件的适应性。因此，利用光响应模型来拟合光响应曲线，并准确计算出植物的饱和光强（LSP）、光补偿点（LCP）、最大净光合速率（P_nmax）、暗呼吸速率（R_d）和表观量子效率（AQE）等光合参数，是研究植物光合特性的重要手段^[1]。目前，用于拟合光响应曲线的常用模型包括直角双曲线模型^[3-4]（Rectangular Hyperbola Model, RHM）、非直角双曲线模型^[5]（Non-rectangular Hyperbola Model, NHM）、直角双曲线修正模型^[6-7]（Modified Rectangular Hyper-bola Model, MRHM）和指数模型^[8]（Exponential Model, EM），由于这些模型在拟合不同植物的光合参数时效果各异，因此选择一个合适的光响应模型对于深入研究植物的光合特性至关重要^[2]。

诺丽（Morinda citrifolia L.）又名海巴戟天、四季果，果肉富含众多功能性成分，具有重要医学预防及治疗效果^[9-10]。原产于南太平洋群岛，且多生长于滨海浅滩地区，诺丽对强光环境适应能力很强，但目前对遮荫下诺丽的光合特性尚不清楚，难以为林下间作诺丽及确定适宜遮荫度提供相关理论依据与技术参考。因此，本研究采用诺丽盆栽试验，设置4种不同遮荫度处理，在遮荫处理30 d后，测定不同遮荫度下的诺丽光合日变化曲线和光响应曲线，并采用MRHM、RHM、NHM和EM共4种常用光响应模型进行拟合，筛选出适合诺丽不同遮荫度拟合的光响应曲线模型，并通过最适模型来拟合获得光合特征参数，并开展对比分析，从而为深入了解诺丽的光合特性及其适应策略提供依据。

1　材料与方法

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1.1　材料

试验地位于中国热带农业科学院香料饮料研究所万宁兴隆（110°20′E，18°74′N）。选择生长良好，长势一致健壮的诺丽植株进行试验，不同遮荫条件采用相同颜色、相同材质遮荫网进行设置，共4个遮荫处理：（1）CK，未遮荫；（2）T₁，30%遮荫；（3）T₂，60%遮荫；（4）T₃，90%遮荫，每个遮荫处理选取10株长势良好的诺丽植株作为参试植株。

1.2　方法

在进行遮荫处理的试验中，挑选生长状况和光照条件相似、无病虫害的诺丽植株作为参试植株。对于每株诺丽植株，选取其第2轮自上而下生长的新梢上的3片稳定叶片作为测定叶片。净光合速率采用LI-6400便携式光合仪（美国LICOR公司）于晴朗天气测定，在正式开始测量之前，首先使用1800 μmol/(m²·s)光强对叶片进行30 min的预处理，以诱导其光合作用，随后，将光合仪的光强设置为从1800 μmol/(m²·s)逐渐降低至0 μmol/(m²·s)的一系列梯度，以测定不同光强下叶片的净光合速率，绘制其光响应曲线。此外，于每天6：00—18：00之间，每隔2 h对倒3叶或倒4叶的稳定叶片进行光强和净光合速率的日变化测定。绘制其相对应的光合日变化曲线和光响应曲线。

采用4种光响应模型对不同遮荫条件下诺丽进行光响应曲线拟合，计算其光合参数。4种光响应模型见表1。

4种拟合模型中，直角双曲线修正模型能够直接通过软件得到LSP，其LSP和P_nmax的解析式（5）、式（6）如下：

(5)

(6)

而其他3种模型采用公式计算得到LSP和P_nmax。计算直角双曲线模型和非直角双曲线模型LSP的公式为：

(7)

式（7）中，AQE为表观量子效率，通过求弱光条件下[Ⅰ≤200 μmol/(m²·s]的直线方程得到，P_nmax通过非线性最小二乘法估算得到，求解直线方程式（7）得到LSP。通过式（4）可以求取LCP的解析解，而LSP需假设光合速率为0.90P_nmax或0.99P_nmax所对应的光强为其LSP。

(8)

(9)

式中，y_i代表观测值，y_m代表拟合值，n为观察数。其R²越接近于1，RMSE和MAE值越小，模型拟合度越好。

1.3　数据处理

所有数据采用Excel 2021软件统计，利用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行单因素ANOVA显著性差异分析，结果均以平均值±标准差表示。采用Origin 2021软件绘制图表。

2　结果与分析

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2.1　4种遮荫度下的光强日变化及诺丽叶片净光合速率日变化

4种不同遮荫处理下光强（I）日变化和诺丽叶片净光合速率（P_n）日变化如图1所示。由图1A可知，不同遮荫度处理的光强日变化曲线在6：00—18：00这一时间段呈倒“U”型变化，即日出时（上午6：00）光强最低，此后随时间增加而不断增强，到12：00—13：00则到达峰值，此后随时间增加又不断下降，直至日落（18：00）降为最低。测定时该日光强最大值在CK时为1803 μmol/(m²·s)，其他依次降低，分别为T₁、T₂和T₃，分别降低49.8%、67.8%和75.4%。

图1B为净光合速率（P_n）日变化曲线，整体上来看，诺丽叶片P_n日变化曲线与光强变化基本一致，但又略有不同，首先在6：00—10：00阶段，诺丽叶片P_n快速上升，然后逐渐平缓下降，到16：00时迅速下降。但T₂和T₃处理稍有不同，在12：00时P_n有较为明显的最低点，分别较10：00时最高处降低29.3%和28.1%，在12：00—18：00阶段，P_n呈现缓慢上升然后下降的趋势，其呈现出一定的“光合午休”现象。

2.2　4种遮荫处理诺丽光响应曲线

根据4个不同遮荫度下的诺丽测定值绘制光响应曲线（图2）。除T₃外，其他处理的光合-光响应曲线变化趋势基本一致，大致可分为3个阶段：在I≤200 μmol/(m²·s)时，P_n迅速上升，为快速上升阶段；当I>200 μmol/(m²·s)后，P_n呈现缓慢上升；当到达LSP后，其P_n随着I的增强而逐渐趋向于平缓。而T₃处理下，P_n随I的增加呈“S”型变化：I<200 μmol/(m²·s)时，P_n处于较低水平且缓慢上升；I在200 μmol/(m²·s)~500 μmol/(m²·s)区间内P_n快速上升；而I> 500 μmol/(m²·s)时，P_n又呈缓慢上升阶段；当到达LSP后，其P_n随着I的增强而逐渐趋向于平缓。在相同I下，随着遮荫度增加，诺丽P_n逐步下降，表现为CK>T₁>T₂>T₃处理，T₃处理下诺丽净光合速率最低。

2.3　4种光响应模型拟合效果比较

采用4种光响应模型对不同遮荫处理下诺丽光响应曲线进行拟合，并采用RMSE、MAE和R²等参数对拟合情况进行评价，结果如图3所示。除T₃外，CK和T₁、T₂处理拟合值与测定值拟合度相对较好，基本处于1：1对角线上。其中，MRHM拟合效果最好，其RMSE、MAE分别为0.06~0.12和0.05~0.09，为4个模型中最小；其次为NHM，其RMSE、MAE分别为0.10~0.17和0.07~0.14，EM的RMSE、MAE分别为0.12~0.16和0.10~0.13，最差的为RHM，RMSE、MAE分别为0.31~0.80和0.22~0.61。而在T₃处理下，NHM拟合程度最好，其RMSE、MAE分别为0.28和0.23，其次为MRHM，其RMSE、MAE分别为0.38、0.33，EM的RMSE、MAE分别为0.46、0.40，而RHM的RMSE、MAE分别为0.76和0.61，为4个模型中最大，其模型拟合度较差。因此，整体上来看，可以选择MRHM作为模拟诺丽在不同遮荫度下光响应的最适模型。

2.4　不同遮荫度下诺丽光合特征参数比较

基于2.3的拟合结果，采用MRHM拟合诺丽光响应曲线后，获得相关光合特征参数见表2。由表2可知，随着遮荫度的增加，诺丽的AQE值不断降低，与CK相比，T₁、T₂和T₃分别下降了25%、50%和75%，下降趋势较显著；P_nmax变化趋势与AQE一样，随着遮荫度的增加逐渐下降，与CK相比，其分别下降了49.95%、61.24%、69.47%；从LSP来看，不同遮荫度下的诺丽LSP均大于1100 μmol/(m²·s)，尽管随着遮荫度的增加，LSP呈现先下降后上升又下降的趋势，但数值变化差异不大；随着遮荫度增加，各处理LCP值逐步增大，T₁、T₂和T₃处理较CK分别增加了27.22%、52.52%、195.52%，其中T₃处理变化最大；R_d随着遮荫度的增加而下降，与CK相比，T₁仅下降了2.1%，而T₂、T₃处理分别下降了32.35%、59.24%，下降趋势明显。

3　讨论

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3.1　不同遮荫处理下的光强日变化与诺丽光合日变化

不同遮荫处理下的光强日变化与诺丽光合速率日变化具有一定同步性与非同步性。10：00时CK处理下I达到诺丽LSP，故在未达到LSP前的6：00—10：00时，I与诺丽P_n变化同步，即随I增加，诺丽P_n也快速升高，并在10：00时达到最高；此后，10：00—15：00时光照强度一直高于LSP，且在12：00时达到最高，而诺丽P_n并未随I的持续增加或降低等出现明显变化，即非同步性，仅从10：00—12：00时P_n平缓下降，并达到一个低点，随后继续维持相对稳定或缓慢下降趋势；15：00时以后I已在LSP以下并快速降低，此时P_n也随之快速下降。因此，从诺丽光合日变化与光强日变化的关系可知，植物光合日变化与其光合特性有着极为密切的关系，当植物LSP高于光强日变化最高值时，则光合速率日变化基本与光强日变化同步，这在木薯等高光效植物上已有证实^[13-14]；当植物LSP低于光强日变化最高值时，若该植物对强光环境的适应性或强光利用能力相对较强，在自然光强高于LSP的阶段，光合速率仍能维持在较高水平，不出现明显的午休现象。反之，若植物强光环境下植物出现明显的光抑制，则达到LSP以后阶段，光合速率会大幅下降，并在12：00时左右（光强日变化最高值）达到最低点，此后随着I减弱，其P_n又逐步提升，最终光合日变化曲线呈现明显双峰变化曲线，这在北方大豆^[15-16]、玉米^[17-18]、水稻^[19-20]等植物上常见。本研究中，CK和T₁处理在光强超过LSP这一阶段并无显著变化，而T₂和T₃处理在12：00时则出现了明显下降，表明在长期弱光条件下，光系统的电子传递链不能被充分激活^[21]，因而导致其光合效率下降，利用强光的能力变弱。

3.2　不同光响应模型对诺丽不同遮荫处理光响应曲线拟合

目前，光响应模型是研究植物的光合作用的重要手段，其很大程度上推进了对植物光合特性的研究^[22]。光响应曲线是研究植物光合生理的重要内容之一，是准确反映光反应过程的重要前提，但由于植物光合特性存在差异，选择的光响应模型也有所不同。刘强等^[23]拟合人工长白落叶松冠层发现修正直角双曲线模型在拟合不同类型曲线时表现出极高的稳定性，能保证较好的模型拟合效果及光合生理指标估计精度；肖丹丹等^[24]拟合5种榆属植物的光响应数据，发现4种常用光响应模型中指数模型（模型Ⅳ）为最优模型；刘子凡等^[25]对3个不同生育时期木薯光响应拟合研究发现，直角双曲线修正模型为拟合木薯光合—光响应曲线的最佳模型。本研究中采用4种光响应模型对诺丽光合-光响应曲线进行拟合，除了RHM的R²值在T₂、T₃处理和EM的R²值在T₁处理下的拟合中偏低（分别为0.88、0.72和0.87）外，其余模型的R²值拟合均大于0.90，说明其4种模型对诺丽光响应曲线拟合精度较较高，其中最好的是MRHM和NHM模型，其R²均大于0.91；从RMSE和MAE参数来看，MRHM除了在T₃处理下RMSE、MAE略大于NHM外，其余拟合的RMSE、MAE值均最小，但是从模型拟合公式来看，MRHM能拟合出作物生理过程中的PSII下调或光抑制的过程，而NHM则不能。因此，MRHM在模拟诺丽不同遮荫度光响应曲线时拟合度最佳，可作为诺丽光响应曲线拟合的最适模型。

3.3　遮荫对诺丽光合特征值的影响

AQE体现植物光合作用的光能利用效率，AQE越高，说明叶片光能转化效率越高，LSP反映植物在强光条件下对光能的利用能力，数值越高则说明能够有效地利用强光进行光合作用^[26]。对桢楠^[27]、木兰^[28]、杉木^[29]等植物研究发现，随着遮荫度增加，植物AQE和LSP均呈下降趋势，这与植物对弱光环境的适应有关。在本研究中，4种不同遮荫条件下的诺丽AQE随着遮荫度的增加也呈不断降低的趋势，说明诺丽叶片光能转化效率随遮荫度增加而不断降低，这也体现在P_n随遮荫度的变化上；而4种不同遮荫处理下的诺丽LSP均大于1100 μmol/(m²·s)，并未随遮荫度增加而降低，这与诺丽原产于热带滨海地区，适应高光强环境，因而对强光利用能力较强有关。

LCP是指光合作用中光合产物与呼吸作用消耗相持平时的光强，R_d是在光照不足或完全没有光照的情况下，植物维持基本代谢所需的能量消耗，二者数值越低，则表明植物消耗的有机物越少，对弱光环境适应性更强^[30-31]。本研究中，诺丽R_d值随遮荫度增加呈下降趋势，与其他报道结果一致^[28-32]；但LCP则相反，其数值随遮荫度增加而增加，且遮荫度越大，增加幅度越大，如60%遮荫和90%遮荫分别增加52.53%、195.51%，这是因为在长期弱光诱导下，植物同化产物生产大幅降低，为了减少碳消耗，提高其生存率，在满足弱光条件下植物光合基本碳需求后，更多的碳可能投入到植物对光竞争有利的其他器官分生或生长中，如弱光大豆株高明显增加^[33]，此时光合过程参与底物或者酶活的数量也会相应减少^[34]，需要较高光强激活光合系统，才能提高光合能力，从而导致LCP增大^[35]。杨兴洪等^[32]将遮荫棉花转入强光后测定也发现，叶片P_n在光照转换以后的4 d内持续降低，在第6天以后开始逐渐升高，在10~12 d达到稳定值，稳定时的P_n值虽较遮荫时增加了60%，但仍只有正常自然光照下的40%。这一过程也证明，植物适应弱光条件后，参与光合过程的底物会相应减少，当转至强光下，不仅会形成一定光胁迫，而且参与相关光合底物难以在短时期内快速生成，导致初期转入强光后光合速率下降；而适应一段时间后，参与底物生成逐步增强，使得光合速率不断增强，但即使提高，这些底物也难以达到正常水平，因而在12 d后的稳定阶段，棉花光合速率虽较遮荫条件下有所提升，但仍低于正常水平（自然光照）。有研究报道，构成光合系统PSII反应中心的核心蛋白D₁在强弱光转换时就起到了类似作用^[36]。因此，弱光条件下，适应弱光的光合系统活性下降、光合效率降低^[33]，是导致LCP增加的主要原因。

3.4　不同作物光合特征值比较

诺丽具有较强的光合利用效率，对强光环境适应度较好。作为C₄植物的水稻^[37]、玉米^[38-39]和小麦^[40]，其具有较高的P_nmax、LSP，说明其光合效率高，利用强光能力强，这与C₄植物具有特殊的维管束鞘细胞花环结构以提升胞间CO₂浓度以及具有更强的碳固定能力有关^[41]；油菜^[42]、花生^[43]和大豆^[44]等油料作物也具有较强光合能力，其P_nmax和LSP与水稻、玉米、小麦基本一致，甚至更高。如油菜P_nmax为27.4~35.3 μmol/(m²·s)、LSP为1645~1850 μmol/(m²·s)，这与油菜光合过程具有较高的RuBP羧化酶活性及类似C₄途径酶活性有关^[45]；大豆的高光效也与光合系统存在高活性的有限的C₄途径循环有关^[46]。在热带作物中，木薯P_nmax为21.75~ 22.37 μmol/(m²·s)，LSP为2140.25~2866.15 μmol/(m²·s)，其超高的LSP，表明在强光下具有很好的适应性，属于高光效植物，且被证实具有C₄途径及高效的光合同化产物分配机制^[47]。而橡胶^[48]和芒果^[49]相关光合特征值处于中等水平，P_nmax为10.40~ 14.73 μmol/(m²·s)，LSP为1049.90~1572.38 μmol/(m²·s)，这与诺丽基本一致；咖啡^[50]、茶叶^[51]等则相对较低，P_nmax为3.30~8.00 μmol/(m²·s)，LSP为445.81~ 988.10 μmol/(m²·s)，这与它们同属荫生植物，适宜在林下生长，长期适应弱光环境有关。通过上述对比，高光效植物主要与其光合作用过程中碳固定效率有关^[52]，这使得C₄植物或者具有某些C₄途径的C₃植物具有明显的光合优势，这是植物在不断适应外界环境条件下，进化演替并占据优势的过程^[53]，也是当前作物育种应重要考虑的方向之一；同时看到，热带高温高热环境中的植物或作物，在长期强光诱导下，利用强光的能力较强，如诺丽、橡胶和芒果等。但在弱光下，其光合系统未被充分激活，导致光合效率下降，过度遮荫时光合效率甚至大幅下降，严重抑制了自身生长，因而在生产中要注意遮荫度的调控。当然，在一定遮荫条件下，相关作物果实品质形成如何，仍须进一步研究确定，因此生产中应综合考虑不同因素以确定适宜遮荫度。

4　结论

收起

（1）诺丽的光强日变化呈现单峰抛物线变化趋势，而净光合日变化则呈现倒“U”型变化，二者日变化存在一定同步性和非同步性变化。

（2）4种光响应模型中，MRHM对诺丽光响应曲线拟合效果最好，其拟合的AQE、P_nmax、LSP、LCP和R_d与实测值最为接近，其RMSE、MAE较其他3个模型最小，为诺丽的最适光响应模型。

（3）随着遮荫度的增加，诺丽光合AQE、P_nmax、LSP和R_d逐步下降，而LCP逐步增加，在弱光环境下，诺丽光合效率逐步下降，且过度遮荫时大幅下降，这与弱光诱导下其光合系统未被激活有关。

（4）诺丽同其他热带高温高热环境中作物一样，有较高的净光合速率和饱和光强，具有高光效特性，但须在强光刺激下才能激活，在生产中要应避免过度遮荫，造成长势产量下降。

基金

收起

国家重点研发计划项目(2023YFD1901403)
万宁市重点科研项目(nlbzhzz2021)
重点原料植物海南联合育种合作项目(Am20230493BC)

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文献

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2024年第45卷第12期

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文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

接收时间：2024-06-12
首发时间：2026-06-23
出版时间：2024-12-25

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作者

出版历史

收稿日期：2024-06-12
修回日期：2024-07-28

基金

国家重点研发计划项目(2023YFD1901403)

万宁市重点科研项目(nlbzhzz2021)

重点原料植物海南联合育种合作项目(Am20230493BC)

作者信息

^2.云南农业大学热带作物学院，云南普洱　665099

^3.长江师范学院，重庆　408100

^4.黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江大庆　163319

通讯作者:

^* 王灿（WANG Can），E-mail：wangcan_1983@catas.cn。

参考文献

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https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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