热带作物学报

引物名称Primer name	正向引物（5ʹ-3ʹ）Forward primer（5ʹ-3ʹ）	反向引物（5ʹ-3ʹ）Reverse primer（5ʹ-3ʹ）
YLS8	CCTCGTCGTCATCCGATTC	CAGGCACCTCAGTGATGTC
HbGRAS44	TGGGCCTGATTCTGGTAACAC	AACCGTAATTGTTGACGCAGG
HbGRAS58	TTAACTGGCATTGGCCCTCC	CCACGGAAAGCGAATCGAAC
HbGRAS62	CCTACATCGCCTTCAACCAC	CAAAGGAGCCACCAACCGTA
HbGRAS64	AGCACAGTCGAGATGTGGTG	GGTCTGTGGTTGCGGATTTC
HbGRAS82	GCCGCCTCTCTTAGCTGATG	AGTGTGTGTACGAGACGGAC
HbGRAS89	ACGAAGGAGAGATCCAAATC	GCAAGAAGCATCAGTATTGGTA

引物名称Primer name	正向引物（5ʹ-3ʹ）Forward primer（5ʹ-3ʹ）	反向引物（5ʹ-3ʹ）Reverse primer（5ʹ-3ʹ）
YLS8	CCTCGTCGTCATCCGATTC	CAGGCACCTCAGTGATGTC
HbGRAS44	TGGGCCTGATTCTGGTAACAC	AACCGTAATTGTTGACGCAGG
HbGRAS58	TTAACTGGCATTGGCCCTCC	CCACGGAAAGCGAATCGAAC
HbGRAS62	CCTACATCGCCTTCAACCAC	CAAAGGAGCCACCAACCGTA
HbGRAS64	AGCACAGTCGAGATGTGGTG	GGTCTGTGGTTGCGGATTTC
HbGRAS82	GCCGCCTCTCTTAGCTGATG	AGTGTGTGTACGAGACGGAC
HbGRAS89	ACGAAGGAGAGATCCAAATC	GCAAGAAGCATCAGTATTGGTA

基因名称Gene name	基因ID Gene ID	氨基酸长度Length of amino acid	分子量Molecular weight/kDa	等电点Isoelectric point	总平均疏水性Total mean hydrophobicity	亚细胞定位预测Subcellular location prediction
HbGRAS1	HB1G00388.t1	423	47.70	5.21	–0.418	细胞核
HbGRAS2	HB1G01849.t1	555	62.09	5.66	–0.628	细胞核
HbGRAS3	HB1G02033.t1	478	53.92	5.87	–0.153	叶绿体
HbGRAS4	HB2G00960.t1	446	49.58	6.34	–0.117	细胞核
HbGRAS5	HB2G01656.t1	596	68.04	6.69	–0.343	叶绿体
HbGRAS6	HB2G02237.t1	721	79.03	5.24	–0.273	细胞核
HbGRAS7	HB3G01006.t1	553	62.16	5.64	–0.311	细胞核
HbGRAS8	HB3G01280.t1	525	59.51	4.80	–0.334	叶绿体
HbGRAS9	HB3G01371.t1	824	89.46	6.09	–0.298	细胞核
HbGRAS10	HB4G00114.t1	381	42.22	5.19	–0.084	叶绿体
HbGRAS11	HB4G00115.t1	497	55.83	6.02	–0.245	叶绿体
HbGRAS12	HB4G00116.t1	326	36.57	7.61	0.073	质膜
HbGRAS13	HB4G00119.t1	570	64.84	5.01	–0.268	叶绿体
HbGRAS14	HB4G00120.t1	416	46.83	8.25	–0.018	叶绿体
HbGRAS15	HB4G00841.t1	535	59.08	4.89	–0.195	细胞核
HbGRAS16	HB4G01021.t1	569	63.28	5.88	–0.393	细胞核
HbGRAS17	HB5G00086.t1	784	85.18	5.82	–0.328	细胞核
HbGRAS18	HB5G00100.t1	784	85.19	5.90	–0.334	细胞核
HbGRAS19	HB5G00848.t1	519	59.14	4.93	–0.403	叶绿体
HbGRAS20	HB5G01030.t1	747	85.45	6.45	–0.593	叶绿体
HbGRAS21	HB5G01034.t1	573	65.85	9.07	–0.558	叶绿体
HbGRAS22	HB5G01163.t1	543	61.02	5.39	–0.314	细胞核
HbGRAS23	HB5G01220.t1	441	47.81	5.77	–0.181	叶绿体
HbGRAS24	HB6G00656.t1	457	51.50	5.27	–0.431	细胞核
HbGRAS25	HB6G01072.t1	664	73.37	6.06	–0.341	细胞核
HbGRAS26	HB6G01076.t1	683	75.37	5.82	–0.355	细胞核
HbGRAS27	HB6G01628.t1	542	60.82	5.93	–0.656	细胞核
HbGRAS28	HB6G01802.t1	475	53.49	5.92	–0.166	叶绿体
HbGRAS29	HB7G00201.t1	500	55.90	5.96	–0.172	细胞核
HbGRAS30	HB7G00392.t1	519	57.71	6.05	–0.149	细胞核
HbGRAS31	HB7G00738.t1	542	60.51	5.63	–0.242	细胞核
HbGRAS32	HB7G01350.t1	401	45.06	5.29	0.082	质膜
HbGRAS33	HB7G01368.t1	501	56.69	5.43	–0.419	叶绿体
HbGRAS34	HB7G01749.t1	488	56.23	5.03	–0.149	叶绿体
HbGRAS35	HB8G01417.t1	751	84.07	6.04	–0.396	叶绿体
HbGRAS36	HB9G00100.t1	726	79.32	5.91	–0.241	细胞核
HbGRAS37	HB9G01011.t1	450	50.71	5.82	–0.088	叶绿体
HbGRAS38	HB9G01128.t1	765	85.97	5.54	–0.513	细胞核
HbGRAS39	HB9G01129.t1	791	88.67	5.26	–0.533	细胞核
HbGRAS40	HB9G01130.t1	593	67.64	5.88	–0.279	叶绿体
HbGRAS41	HB9G01131.t1	695	79.10	6.16	–0.613	细胞核
HbGRAS42	HB9G01132.t1	682	77.60	5.99	–0.556	细胞核
HbGRAS43	HB9G01532.t1	606	66.29	4.97	–0.282	细胞核
HbGRAS44	HB9G01717.t1	616	66.93	5.24	–0.269	细胞核
HbGRAS45	HB9G02123.t1	788	86.33	6.52	–0.348	细胞核
HbGRAS46	HB9G02263.t1	665	74.13	5.72	–0.384	细胞核
HbGRAS47	HB9G02672.t1	448	49.73	6.05	–0.094	细胞核
HbGRAS48	HB10G00207.t1	509	56.99	6.30	–0.187	细胞核
HbGRAS49	HB10G00413.t1	481	54.05	5.53	–0.128	质膜
HbGRAS50	HB10G00730.t1	541	61.31	5.75	–0.308	细胞核
HbGRAS51	HB10G00901.t1	445	49.79	5.42	–0.174	叶绿体
HbGRAS52	HB10G01429.t1	500	56.61	5.39	–0.383	叶绿体
HbGRAS53	HB10G01450.t1	461	51.60	5.59	–0.060	叶绿体
HbGRAS54	HB10G01677.t1	515	57.78	5.99	–0.070	细胞质
HbGRAS55	HB12G00727.t1	486	53.70	5.55	–0.253	叶绿体
HbGRAS56	HB12G00826.t1	586	65.58	4.94	–0.370	细胞核
HbGRAS57	HB12G01212.t1	460	52.28	6.35	–0.363	叶绿体
HbGRAS58	HB13G00766.t1	538	58.90	5.43	–0.065	细胞核
HbGRAS59	HB13G01444.t1	427	47.64	5.50	0.020	叶绿体
HbGRAS60	HB13G01796.t1	635	69.42	6.24	–0.400	细胞核
HbGRAS61	HB13G02058.t1	490	43.75	4.88	0.151	细胞质
HbGRAS62	HB14G00396.t1	441	48.47	5.29	–0.097	叶绿体
HbGRAS63	HB14G01685.t1	748	83.52	5.84	–0.397	叶绿体
HbGRAS64	HB15G00806.t1	634	69.90	5.50	–0.297	细胞核
HbGRAS65	HB15G01391.t1	569	63.25	5.79	–0.389	细胞核
HbGRAS66	HB15G01391.t1.1.5e735948	541	60.28	5.71	–0.419	细胞核
HbGRAS67	HB15G01545.t1	529	58.68	5.22	–0.276	细胞核
HbGRAS68	HB15G02227.t1	586	66.20	5.01	–0.166	叶绿体
HbGRAS69	HB16G00119.t1	446	50.25	5.10	–0.077	叶绿体
HbGRAS70	HB16G00306.t1	599	67.34	4.72	–0.111	叶绿体
HbGRAS71	HB16G00448.t1	457	52.19	6.18	–0.328	叶绿体
HbGRAS72	HB16G00620.t1	586	65.94	5.05	–0.395	细胞核
HbGRAS73	HB16G00747.t1	494	54.53	5.69	–0.214	叶绿体
HbGRAS74	HB16G00950.t1	450	50.70	6.06	–0.107	叶绿体
HbGRAS75	HB16G01057.t1	799	89.21	5.22	–0.454	细胞核
HbGRAS76	HB16G01058.t1	757	84.96	5.35	–0.483	细胞核
HbGRAS77	HB16G01059.t1	600	67.78	6.23	–0.251	叶绿体
HbGRAS78	HB16G01060.t1	701	79.84	5.59	–0.564	过氧化物酶体
HbGRAS79	HB16G01061.t1	689	78.37	5.79	–0.594	细胞核
HbGRAS80	HB16G01062.t1	682	77.49	5.69	–0.427	叶绿体
HbGRAS81	HB16G01451.t1	607	66.88	5.14	–0.300	细胞核
HbGRAS82	HB16G01623.t1	613	66.45	5.19	–0.229	细胞核
HbGRAS83	HB16G01816.t1	417	46.74	7.29	–0.101	叶绿体
HbGRAS84	HB16G02038.t1	780	85.45	6.12	–0.309	细胞核
HbGRAS85	HB16G02170.t1	666	73.99	5.94	–0.407	细胞核
HbGRAS86	HB17G00055.t1	529	58.96	4.85	–0.246	细胞核
HbGRAS87	HB17G00303.t1	635	69.42	7.56	–0.404	细胞核
HbGRAS88	HB17G00644.t1	521	58.05	5.66	–0.093	叶绿体
HbGRAS89	HB18G00909.t1	632	69.38	5.40	–0.256	细胞核
HbGRAS90	Scaf402_G00001.t1	412	46.58	5.11	–0.459	细胞核
HbGRAS91	Scaf409_G00006.t1	117	14.07	5.49	–0.642	叶绿体

基因名称Gene name	基因ID Gene ID	氨基酸长度Length of amino acid	分子量Molecular weight/kDa	等电点Isoelectric point	总平均疏水性Total mean hydrophobicity	亚细胞定位预测Subcellular location prediction
HbGRAS1	HB1G00388.t1	423	47.70	5.21	–0.418	细胞核
HbGRAS2	HB1G01849.t1	555	62.09	5.66	–0.628	细胞核
HbGRAS3	HB1G02033.t1	478	53.92	5.87	–0.153	叶绿体
HbGRAS4	HB2G00960.t1	446	49.58	6.34	–0.117	细胞核
HbGRAS5	HB2G01656.t1	596	68.04	6.69	–0.343	叶绿体
HbGRAS6	HB2G02237.t1	721	79.03	5.24	–0.273	细胞核
HbGRAS7	HB3G01006.t1	553	62.16	5.64	–0.311	细胞核
HbGRAS8	HB3G01280.t1	525	59.51	4.80	–0.334	叶绿体
HbGRAS9	HB3G01371.t1	824	89.46	6.09	–0.298	细胞核
HbGRAS10	HB4G00114.t1	381	42.22	5.19	–0.084	叶绿体
HbGRAS11	HB4G00115.t1	497	55.83	6.02	–0.245	叶绿体
HbGRAS12	HB4G00116.t1	326	36.57	7.61	0.073	质膜
HbGRAS13	HB4G00119.t1	570	64.84	5.01	–0.268	叶绿体
HbGRAS14	HB4G00120.t1	416	46.83	8.25	–0.018	叶绿体
HbGRAS15	HB4G00841.t1	535	59.08	4.89	–0.195	细胞核
HbGRAS16	HB4G01021.t1	569	63.28	5.88	–0.393	细胞核
HbGRAS17	HB5G00086.t1	784	85.18	5.82	–0.328	细胞核
HbGRAS18	HB5G00100.t1	784	85.19	5.90	–0.334	细胞核
HbGRAS19	HB5G00848.t1	519	59.14	4.93	–0.403	叶绿体
HbGRAS20	HB5G01030.t1	747	85.45	6.45	–0.593	叶绿体
HbGRAS21	HB5G01034.t1	573	65.85	9.07	–0.558	叶绿体
HbGRAS22	HB5G01163.t1	543	61.02	5.39	–0.314	细胞核
HbGRAS23	HB5G01220.t1	441	47.81	5.77	–0.181	叶绿体
HbGRAS24	HB6G00656.t1	457	51.50	5.27	–0.431	细胞核
HbGRAS25	HB6G01072.t1	664	73.37	6.06	–0.341	细胞核
HbGRAS26	HB6G01076.t1	683	75.37	5.82	–0.355	细胞核
HbGRAS27	HB6G01628.t1	542	60.82	5.93	–0.656	细胞核
HbGRAS28	HB6G01802.t1	475	53.49	5.92	–0.166	叶绿体
HbGRAS29	HB7G00201.t1	500	55.90	5.96	–0.172	细胞核
HbGRAS30	HB7G00392.t1	519	57.71	6.05	–0.149	细胞核
HbGRAS31	HB7G00738.t1	542	60.51	5.63	–0.242	细胞核
HbGRAS32	HB7G01350.t1	401	45.06	5.29	0.082	质膜
HbGRAS33	HB7G01368.t1	501	56.69	5.43	–0.419	叶绿体
HbGRAS34	HB7G01749.t1	488	56.23	5.03	–0.149	叶绿体
HbGRAS35	HB8G01417.t1	751	84.07	6.04	–0.396	叶绿体
HbGRAS36	HB9G00100.t1	726	79.32	5.91	–0.241	细胞核
HbGRAS37	HB9G01011.t1	450	50.71	5.82	–0.088	叶绿体
HbGRAS38	HB9G01128.t1	765	85.97	5.54	–0.513	细胞核
HbGRAS39	HB9G01129.t1	791	88.67	5.26	–0.533	细胞核
HbGRAS40	HB9G01130.t1	593	67.64	5.88	–0.279	叶绿体
HbGRAS41	HB9G01131.t1	695	79.10	6.16	–0.613	细胞核
HbGRAS42	HB9G01132.t1	682	77.60	5.99	–0.556	细胞核
HbGRAS43	HB9G01532.t1	606	66.29	4.97	–0.282	细胞核
HbGRAS44	HB9G01717.t1	616	66.93	5.24	–0.269	细胞核
HbGRAS45	HB9G02123.t1	788	86.33	6.52	–0.348	细胞核
HbGRAS46	HB9G02263.t1	665	74.13	5.72	–0.384	细胞核
HbGRAS47	HB9G02672.t1	448	49.73	6.05	–0.094	细胞核
HbGRAS48	HB10G00207.t1	509	56.99	6.30	–0.187	细胞核
HbGRAS49	HB10G00413.t1	481	54.05	5.53	–0.128	质膜
HbGRAS50	HB10G00730.t1	541	61.31	5.75	–0.308	细胞核
HbGRAS51	HB10G00901.t1	445	49.79	5.42	–0.174	叶绿体
HbGRAS52	HB10G01429.t1	500	56.61	5.39	–0.383	叶绿体
HbGRAS53	HB10G01450.t1	461	51.60	5.59	–0.060	叶绿体
HbGRAS54	HB10G01677.t1	515	57.78	5.99	–0.070	细胞质
HbGRAS55	HB12G00727.t1	486	53.70	5.55	–0.253	叶绿体
HbGRAS56	HB12G00826.t1	586	65.58	4.94	–0.370	细胞核
HbGRAS57	HB12G01212.t1	460	52.28	6.35	–0.363	叶绿体
HbGRAS58	HB13G00766.t1	538	58.90	5.43	–0.065	细胞核
HbGRAS59	HB13G01444.t1	427	47.64	5.50	0.020	叶绿体
HbGRAS60	HB13G01796.t1	635	69.42	6.24	–0.400	细胞核
HbGRAS61	HB13G02058.t1	490	43.75	4.88	0.151	细胞质
HbGRAS62	HB14G00396.t1	441	48.47	5.29	–0.097	叶绿体
HbGRAS63	HB14G01685.t1	748	83.52	5.84	–0.397	叶绿体
HbGRAS64	HB15G00806.t1	634	69.90	5.50	–0.297	细胞核
HbGRAS65	HB15G01391.t1	569	63.25	5.79	–0.389	细胞核
HbGRAS66	HB15G01391.t1.1.5e735948	541	60.28	5.71	–0.419	细胞核
HbGRAS67	HB15G01545.t1	529	58.68	5.22	–0.276	细胞核
HbGRAS68	HB15G02227.t1	586	66.20	5.01	–0.166	叶绿体
HbGRAS69	HB16G00119.t1	446	50.25	5.10	–0.077	叶绿体
HbGRAS70	HB16G00306.t1	599	67.34	4.72	–0.111	叶绿体
HbGRAS71	HB16G00448.t1	457	52.19	6.18	–0.328	叶绿体
HbGRAS72	HB16G00620.t1	586	65.94	5.05	–0.395	细胞核
HbGRAS73	HB16G00747.t1	494	54.53	5.69	–0.214	叶绿体
HbGRAS74	HB16G00950.t1	450	50.70	6.06	–0.107	叶绿体
HbGRAS75	HB16G01057.t1	799	89.21	5.22	–0.454	细胞核
HbGRAS76	HB16G01058.t1	757	84.96	5.35	–0.483	细胞核
HbGRAS77	HB16G01059.t1	600	67.78	6.23	–0.251	叶绿体
HbGRAS78	HB16G01060.t1	701	79.84	5.59	–0.564	过氧化物酶体
HbGRAS79	HB16G01061.t1	689	78.37	5.79	–0.594	细胞核
HbGRAS80	HB16G01062.t1	682	77.49	5.69	–0.427	叶绿体
HbGRAS81	HB16G01451.t1	607	66.88	5.14	–0.300	细胞核
HbGRAS82	HB16G01623.t1	613	66.45	5.19	–0.229	细胞核
HbGRAS83	HB16G01816.t1	417	46.74	7.29	–0.101	叶绿体
HbGRAS84	HB16G02038.t1	780	85.45	6.12	–0.309	细胞核
HbGRAS85	HB16G02170.t1	666	73.99	5.94	–0.407	细胞核
HbGRAS86	HB17G00055.t1	529	58.96	4.85	–0.246	细胞核
HbGRAS87	HB17G00303.t1	635	69.42	7.56	–0.404	细胞核
HbGRAS88	HB17G00644.t1	521	58.05	5.66	–0.093	叶绿体
HbGRAS89	HB18G00909.t1	632	69.38	5.40	–0.256	细胞核
HbGRAS90	Scaf402_G00001.t1	412	46.58	5.11	–0.459	细胞核
HbGRAS91	Scaf409_G00006.t1	117	14.07	5.49	–0.642	叶绿体

亚家族名称Subfamily name	橡胶树H. brasiliensis	拟南芥A. thaliana	水稻O. sativa	毛果杨P. trichocarpa
LISCL	16	7	10	12
PAT1	13	6	7	11
HAM	11	5	7	14
SHR	10	3	5	10
Os4	8	0	1	4
Pt20	8	0	0	8
DELLA	6	5	3	14
SCR	6	2	5	7
SCL3	5	1	7	4
SCL4/7	2	2	1	2
DLT	2	1	1	2
LAS	2	1	2	3
Os19	2	0	1	2
Os43	2	0	1	1

亚家族名称Subfamily name	橡胶树H. brasiliensis	拟南芥A. thaliana	水稻O. sativa	毛果杨P. trichocarpa
LISCL	16	7	10	12
PAT1	13	6	7	11
HAM	11	5	7	14
SHR	10	3	5	10
Os4	8	0	1	4
Pt20	8	0	0	8
DELLA	6	5	3	14
SCR	6	2	5	7
SCL3	5	1	7	4
SCL4/7	2	2	1	2
DLT	2	1	1	2
LAS	2	1	2	3
Os19	2	0	1	2
Os43	2	0	1	1

巴西橡胶树GRAS基因家族鉴定及表达分析

PDF下载

李娟 ¹^,²^,³ , 袁渊 ²^,³ , 吴挺开 ²^,³ , 邓治 ²^,³^,^* , 程汉 ²^,³^,^*

热带作物学报 | 组学与生物技术 2024,45(9): 1761-1779

收起

热带作物学报 |组学与生物技术 2024 , 45 (9) : 1761 -1779

巴西橡胶树GRAS基因家族鉴定及表达分析

全屏

李娟¹^,²^,³, 袁渊²^,³, 吴挺开²^,³, 邓治²^,³^,^*, 程汉²^,³^,^*

作者信息

^1.浙江农林大学现代农学院，浙江杭州　311300

^2.中国热带农业科学院橡胶研究所/热带作物生物育种全国重点实验室，海南海口　571101

^3.中国热带农业科学院三亚研究院，海南三亚　572025

通讯作者:

^* 邓治（DENG Zhi），E-mail：zizip@163.com

程汉（CHENG Han），E-mail：forcheng@gmail.com。

Genome-wide Identification and Expression Analysis of GRAS Gene Family in Hevea brasiliensis

Juan LI¹^,²^,³, Yuan YUAN²^,³, Tingkai WU²^,³, Zhi DENG²^,³^,^*, Han CHENG²^,³^,^*

Affiliations

^1.College of Advanced Agricultural Sciences, Zhejiang A&F University, Hangzhou, Zhejiang 311300, China

^2.Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science / National Key Laboratory of Tropical Crop Breeding, Haikou, Hainan 571101, China

^3.Sanya Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Sanya, Hainan 572025, China

出版时间: 2024-09-25 doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.09.001

文章导航

摘要

收起

GRAS是植物特有的转录因子，在植物生长发育过程以及非生物胁迫应答中具有重要的调控作用，然而在巴西橡胶树（Hevea brasiliensis）中还未见关于该基因家族的报道。本研究利用生物信息学工具分析巴西橡胶树GRAS基因家族成员的蛋白质理化性质、系统进化关系、基因结构、染色体位置及启动子顺式作用元件，利用转录组数据及实时荧光定量PCR（qPCR）分析橡胶树GRAS基因的表达模式。结果表明：在巴西橡胶树基因组中共鉴定到91个GRAS家族成员，分别命名为HbGRAS1~HbGRAS91，其分子量在14.07~89.46 kDa之间。亚细胞定位预测结果显示，HbGRAS蛋白主要定位于细胞核和叶绿体。系统发育分析将其划分为14个亚家族，同一亚族成员的基因结构和基序组成较为保守。橡胶树GRAS基因分布在除11号染色体外的其他17条染色体和2条Scaffold上，其中17个HbGRAS基因组成10个串联重复事件。共线性分析显示，片段重复区域中有87个HbGRAS基因，说明片段重复可能是橡胶树GRAS基因扩张的主要驱动力。启动子顺式作用元件分析显示，橡胶树GRAS家族包含多个植物激素和胁迫应答顺式作用元件。HbGRAS基因表达具有组织特异性，并与橡胶树叶片发育有关。GRAS亚家族成员DELLA基因的表达与橡胶树木质部发育有关并受赤霉素（gibberellin，GA）抑制。本研究结果为橡胶树GRAS基因的功能研究提供参考。

关键词

巴西橡胶树 / GRAS基因家族 / 生物信息学 / 基因表达 / DELLA

Abstract

收起

GRAS is a plant-specific transcription factor, which plays an important regulatory role in plant growth and development, and abiotic stress response. GRAS gene family has not been reported in Hevea brasiliensis. In this study, bioinformatics tools were used to analyze the physicochemical properties, phylogenetic relationships, gene structures, chromosome positions, and cis-acting elements of promoters of GRAS gene family members in H. brasiliensis. The expression patterns of HbGRAS were analyzed by transcriptome data and real-time quantitative PCR (qPCR). A total of 91 GRAS family members were identified from H. brasiliensis genome, named HbGRAS1–HbGRAS91, with molecular weights ranging from 14.07–89.46 kDa. The results of subcellular localization prediction showed that HbGRAS was mainly localized in the nucleus and chloroplast. Those proteins were divided into 14 subfamilies based on phylogenetic analysis. The gene structures and motif compositions within the same subfamily were relatively conserved. The 91 GRAS family members were distributed in 17 chromosomes and two scaffolds except for chromosome 11 in rubber tree. We found that 17 HbGRAS genes were involved in 10 tandem repeat events. Collinearity analysis revealed the segmental duplication regions containing 87 HbGRAS genes, suggested that gene fragment duplication may be the major driver of GRAS gene expansion in H. brasiliensis. Cis-acting element prediction showed that HbGRAS family contained multiple phytohormone and stress-responsive elements. The expression patterns of HbGRAS genes had tissue specificity and were associated with leaf development. The expressions of DELLA genes, a member of the GRAS subfamily, were related to the xylem development and were repressed by gibberellin (GA). Those results provide a reference for functional research on the GRAS genes in rubber trees.

Key words

Hevea brasiliensis / GRAS gene family / bioinformatics analysis / gene expression / DELLA

引用本文

李娟, 袁渊, 吴挺开, 邓治, 程汉. 巴西橡胶树GRAS基因家族鉴定及表达分析. 热带作物学报, 2024 , 45 (9) : 1761 -1779 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.09.001

Juan LI, Yuan YUAN, Tingkai WU, Zhi DENG, Han CHENG. Genome-wide Identification and Expression Analysis of GRAS Gene Family in Hevea brasiliensis[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2024 , 45 (9) : 1761 -1779 . DOI: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.09.001

正文

收起

转录因子（transcription factor，TF）是功能基因组学的核心，它是一种能与特异DNA序列结合的蛋白，可以单独或与其他蛋白形成复合体，提高或阻断特定基因RNA聚合酶的招募，调控基因的表达^[1]。转录因子在调控高等植物的生长发育和非生物胁迫响应中起重要作用^[2]。已知的转录因子包括GRAS、WRKY、AP2/EREBP、bZIP、MYB、MADS和bHLH等。

GRAS家族是一类植物特有的转录因子，其命名来源于该家族最早鉴定的3个功能特征基因GAI（gibberellic-acid insensitive）、RGA（repressor of GA1-3 mutant）、SCR（scarecrow）^[3-5]。GRAS蛋白的长度为400~770个氨基酸不等，具有1个高度保守的C-端GRAS结构域。GRAS结构域约390个氨基酸，由5个不同基序按照特定顺序排列组成：LHR I（leucine heptad repeat I）、VHIID、LHR II（leucine heptad repeat II）、PFYRE和SAW^[6]。其中，VHIID基序与2个亮氨酸七肽重复区（LHR I和LHR II）结合形成LHR I-VHIID-LHR II复合体，该结构可能在蛋白-DNA或蛋白-蛋白互作中发挥关键功能^[7]。PFYRE和SAW基序功能仍未阐明，但这2个基序发生缺失或错义突变导致拟南芥（Arabidopsis thaliana）表型异常^[4,8]。GRAS蛋白的N端保守性较差，但一些GRAS家族成员在N端区域含有保守的序列，如DELLA亚家族包含2个保守的基序DELLA和TVHYNP^[9]。最初根据拟南芥和水稻的研究将GRAS家族分为DELLA、HAM（hairy meristem）、PAT1（phytochrome a signal transduction 1）、LAS（lateral suppressor）、SHR（short root）、SCR、SCL3（SCR- like 3）、LISCL（lilium longiflorum SCR-like）等8个亚家族。而其他植物物种，如番茄（Solanum lycopersicum）^[10]、茶树（Camellia sinensis）^[11]和葡萄（Vitis vinifera）^[12]中有13个亚家族，葫芦（Lagenaria siceraria）^[13]中有16个亚家族，CENCI等^[14]将被子植物GRAS家族分为17个亚家族。目前，GRAS基因家族已在多个物种中被报道，其中拟南芥（Arabidopsis thaliana）^[15]有33个成员、水稻（Oryza sativa）^[15]有60个、玉米（Zea mays）^[16]有86个、大白菜（Brassica rapa ssp. pekinensis）^[17]有48个、毛果杨（Populus trichocarpa）^[18]有106个、中国蔷薇（Rosa chinensis）^[19]有56个成员，大戟科的木薯（Manihot esculenta）^[20]有77个、麻风树（Jatropha curcas）^[21]和蓖麻（Castor bean）^[22]均有48个成员。

GRAS基因家族在植物生长发育、激素信号传导、逆境响应等多个生物学过程中发挥着重要的调控作用。如GRAS家族成员DELLA蛋白作为赤霉素（gibberellin，GA）信号转导途径的负调控因子，通过与其他蛋白互作从而介导GA调控植物生长^[23]。此外，DELLA还参与调控茉莉酸（jasmonic acid，JA）信号转导^[24]及次生细胞壁形成^[25-26]；PAT1作为光敏色素A信号途径的正调控因子参与光信号途径调控^[27]；HAM参与茎尖分生组织的生长发育^[28]；SCR和SHR通过形成复合体进而共同调控拟南芥根和芽的径向生长^[29]；SCL3参与调控陆地棉根的伸长^[30]；在大豆中过表达GmGRAS37基因可以增强植株的耐旱和耐盐能力^[31]。近年来，随着对GRAS基因的深入研究，越来越多的证据表明，GRAS基因家族在植物的适应性进化和环境适应性方面起着关键的作用^[32-34]。

巴西橡胶树（Hevea brasiliensis），简称橡胶树，原产于巴西亚马逊河流域马拉岳西部地区，是大戟科橡胶树属一种典型的热带雨林树种，也是我国及世界热区的一种重要经济作物。橡胶树所产生的胶乳是天然橡胶的主要原料。天然橡胶是重要的战略物资和工业原料，尽管世界上有2000多种产胶植物，如银胶菊^[35]、橡胶草^[36]和杜仲^[37]等，但目前所使用的天然橡胶约98%仍来源于橡胶树^[38]。随着橡胶树全基因组测序工作的完成，为基因家族的全基因组分析提供了便利，也为橡胶树功能基因组学研究提供了可靠的基因组数据信息^[39-41]。基于GRAS基因家族在植物生长发育和逆境胁迫响应中的重要作用，本研究利用生物信息学方法，以橡胶树基因组为基础，鉴定橡胶树GRAS基因家族成员，并对其系统进化、基因结构、染色体位置和启动子顺式作用元件等进行分析，利用转录组数据及qPCR技术分析GRAS基因表达模式，从而为橡胶树GRAS基因功能的解析提供理论依据。

1　材料与方法

收起

1.1　材料

本研究所采用的试验材料均来自于中国热带农业科学院试验场（海南省儋州市）种植的橡胶树（Hevea brasiliensis）热研73397品种。采集橡胶树不同组织（雌花、雄花、木质部、叶片、树皮和胶乳），不同节间木质部（选取橡胶树顶端分生组织从上往下数第一、第三和第五节间木质部），以及150 mg/L外源GA₃处理21周后（每周喷洒处理1次）的橡胶树幼苗的木质部（以H₂O处理作为对照）样品，立即置于液氮中，带回实验室后于–80 ℃中保存备用。每5株树为1个生物学重复，每个样品3个生物学重复。

1.2　方法

1.2.1　橡胶树GRAS家族成员的鉴定及理化性质分析

从NCBI数据库（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/）中下载橡胶树基因组序列、蛋白质序列和注释信息。利用Pfam数据库（http://pfam-legacy.xfam.org/）下载的GRAS结构域（PF03514）和隐马尔可夫模型（HMM）文件，通过hmmer 3.0软件筛选橡胶树基因组数据库中含有GRAS结构域的全部蛋白序列，选取e值小于1e^–5的候选蛋白序列。使用ClustalX 2.1软件将候选蛋白序列进行一一比对去除冗余，并通过SMART（https://smart.embl.de/）和NCBI-CDD数据库（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml）鉴定其保守结构域，去除不含GRAS结构域的序列，得到橡胶树GRAS家族成员。分别利用ExPASy ProtParam（https://web.expasy.org/protparam/）和Plant-mPLoc（http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/）在线软件进行氨基酸长度、分子量大小、等电点、疏水性等理化性质和亚细胞定位预测。

1.2.2　GRAS的系统进化分析

通过PlantTFdb（http://planttfdb.gao-lab.org/index.php）数据库和NCBI数据库下载拟南芥、毛果杨和水稻GRAS家族蛋白序列，并与橡胶树GRAS蛋白序列进行多序列比对。利用MEGA 11软件，采用邻接法（neighbor-joining method，NJ）构建系统进化树，bootstrap设置为1000以测试进化树的可靠性。利用Evolview（https://www.evolgenius.info/evolviewv2/#login）在线软件和AI软件进行结果美化。

1.2.3　橡胶树GRAS基因结构分析

根据橡胶树基因组注释信息，利用在线网站MEME（https://meme-suite.org/meme/）与NCBI Batch CD-search（https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）在线软件进行motif预测和保守结构域分析，其中motif数量设置为10，其他参数均为默认值。通过使用TBtools软件对橡胶树GRAS家族的外显子-内含子结构进行分析，并将系统进化树、蛋白保守基序、保守结构域和基因结构进行可视化展示。

1.2.4　橡胶树GRAS基因染色体定位分析

利用TBtools软件在橡胶树基因组注释信息的基础上，将橡胶树GRAS基因定位到染色体上，并作共线性分析，同时利用该软件计算其K_a/K_s值。

1.2.5　橡胶树GRAS基因启动子顺式作用元件分析

选取橡胶树GRAS转录起始位点上游2000 bp的序列作为启动子分析区域，利用PlantCARE（https://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）在线软件进行启动子顺式作用元件预测，并通过TBtools进行可视化展示。

1.2.6　基于RNA-Seq数据的基因表达分析

利用课题组前期获得的RNA-Seq数据，以及Hevea DB（http://hevea.catas.cn/home/index）数据库中公布的转录数据，获得不同组织（胶乳、树皮、叶片、雌花、雄花和木质部）及叶片不同发育时期（古铜期、变色期、淡绿期和稳定期）的橡胶树GRAS家族成员的转录本FPKM（fragments per kilobase of exon per million reads mapped）值，并使用TBtools软件对橡胶树GRAS基因表达水平进行聚类及热图绘制。

1.2.7　qPCR分析

对橡胶树DELLA亚家族6个成员组织的转录组表达数据进行qPCR验证，并分析其在不同节间木质部及GA₃处理下的表达模式。利用天根生化科技（北京）有限公司的RNAprep Pure多糖多酚植物总RNA提取试剂盒（TIANGEN，Beijing，China）提取样品总RNA。采用NanoDrop 2000分光光度计和凝胶电泳检测RNA样品的浓度和完整性。将1 μg RNA样品用PrimeScript^TM RT reagent Kit with gDNA Eraser试剂盒（Takara，Dalian，China）反转录为cDNA。采用Primer 3软件设计HbGRAS基因的qPCR引物（表1），以YLS8为内参基因。将上述反转录得到的cDNA作为模板，利用2×Q3 SYBR qPCR Master Mix（Universal）（TOLOBIO，China）进行qPCR，反应体系与扩增程序按照说明书进行。采用2^–ΔΔC_T法计算基因的相对表达水平。本实验包括3个生物学重复和3个技术重复。

2　结果与分析

收起

2.1　橡胶树GRAS基因家族成员鉴定与理化性质分析

根据NCBI数据库中下载的橡胶树蛋白质序列及隐马尔可夫模型，结合SMART和NCBI-CDD数据库筛选和验证，最终得到91个非冗余的橡胶树GRAS基因家族成员，根据其在染色上的位置将其命名为HbGRAS1~HbGRAS91（表2）。理化性质分析结果显示，橡胶树GRAS基因编码的蛋白长度在117~824个氨基酸之间，其中HbGRAS91的氨基酸序列最短，HbGRAS9最长。蛋白分子量在14.07~89.46 kDa之间，等电点在4.72（HbGRAS 70）~9.07（HbGRAS21）之间，平均值为6.90。蛋白总平均疏水性在–0.656~0.151之间，其中，除HbGRAS12、HbGRAS32、HbGRAS59和HbGRAS61的总平均疏水性大于0之外，其余皆小于0，说明橡胶树GRAS家族成员大部分为亲水蛋白。蛋白亚细胞定位预测结果显示，有49个HbGRAS蛋白定位于细胞核，36个定位于叶绿体，3个定位于质膜，2个定位于细胞质，1个定位于过氧化物酶体。

2.2　橡胶树GRAS基因家族系统进化分析

为解析橡胶树GRAS蛋白的特征，分别从PlantTFdb和NCBI数据库中下载拟南芥、毛果杨和水稻GRAS家族蛋白序列，与本研究鉴定得到的91个橡胶树GRAS家族成员的蛋白序列进行比对及系统进化分析。结果表明，GRAS蛋白被划分为14个亚家族，分别是Os19、HAM、SCL4/7、LAS、SCR、DLT、SCL3、Os4、Os43、DELLA、Pt20、LISCL、SHR和PAT1（图1）。其中LISCL亚家族的成员数目最多有16个，PAT1亚家族有13个，HAM亚家族有11个，SHR亚家族有10个，Pt20亚家族有8个，Os4、SCR和DELLA亚家族各有6个，SCL3亚家族有5个，Os19、Os43、SCL4/7、LAS和DLT各亚家族仅有2个成员。比较不同植物之间GRAS各亚家族的数量发现，橡胶树、拟南芥和水稻中LISCL亚家族的数量最多，分别为16、7和10个。毛果杨中DELLA和HAM亚家族成员数量最多，均为14个。Pt20亚家族仅存在于橡胶树和毛果杨中，而拟南芥无Os4、Os43和Os19亚家族成员（表3，图2A）。

2.3　橡胶树GRAS家族保守结构域和基因结构分析

保守基序分析发现，大多数motifs位于序列C端，motif 6存在于全部HbGRAS蛋白中，且始终在C端。motif 1大多与motif 4、motif 5或者motif 10相邻。同一亚族的HbGRAS成员通常具有相似的基序组成。例如，LISCL亚族除HbGRAS91只含有motif 2和motif 6外，其余均包括motif 9、motif 7、motif 1、motif 8、motif 5、motif 3、motif 2、motif 6，DELLA亚族均含有motif 9、motif 7、motif 4、motif 1、motif 10、motif 3、motif 2、motif 6，HAM亚家族成员仅含有4个保守的motifs（图2B）。

保守结构域分析结果显示，HbGRAS成员均含有GRAS或GRAS superfamily结构域，除HbGRAS91外其他均位于C端，而DELLA结构域仅存在于DELLA亚家族中。同一亚家族的成员其基因结构相似，如PAT1亚家族仅有GRAS结构域，Pt20亚家族仅有GRAS superfamily结构域。DELLA亚家族中除HbGRAS62外，其余均含有DELLA保守结构域（图2C）。

基因结构多样性是基因家族进化的重要组成部分^[42]。橡胶树GRAS基因具有0~7个数量不等的内含子，其中63个HbGRAS无内含子，18个HbGRAS仅有1个内含子，HbGRAS59含有7个内含子，数量最多。DELLA、LAS、Os19、HAM和DLT亚家族无内含子，Os4/7、SCL3和SHR亚家族含有0~1个内含子，Os4亚家族含有0~7个内含子（图2D）。总体来说，系统进化中同一亚家族的橡胶树GRAS基因具有相似的外显子-内含子结构。

2.4　橡胶树GRAS基因染色体定位和基因复制分析

橡胶树GRAS基因的染色体定位如图3所示，91个HbGRAS基因分布于除11号染色体外的其他17条染色体和2条Scaffold上，并且每个染色体上分布的数目不同。16号染色体上分布最多，有17个基因，约占总数的18.68%，其次是9号染色体分布有12个基因，而8和18号染色体，以及Scaffold402和Scaffold409分布最少，各自仅含1个HbGRAS基因。

串联重复事件是指200 kb内包含2个或更多基因的染色体区^[43]，在基因组进化、调控和稳定性等方面具有重要的作用^[44]。在橡胶树4、9、15和16号等4条染色体上共发现17个HbGRAS基因的10个串联重复事件（图3）。共线性分析显示，橡胶树GRAS基因片段重复区域中发现了87个基因（图4），说明片段重复事件可能是橡胶树GRAS基因家族成员进化的主要原因。HbGRAS家族的同源基因对的K_a/K_s值在0.091~0.388之间，说明这些基因经过片段复制后发生了纯化选择。

2.5　橡胶树GRAS基因启动子顺式作用元件分析

启动子区顺式作用元件分析结果显示，橡胶树GRAS家族主要包含植物激素应答顺式作用元件，如GA、茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）、脱落酸（abscisic acid，ABA）、生长素（auxin）和水杨酸（salicylic acid，SA）响应元件，胁迫应答顺式作用元件，如伤害、干旱和低温响应元件，以及参与分生组织、胚乳、种子等时空表达及光响应的顺式作用元件等。其中，光响应元件在全部91个HbGRAS基因中都存在且数量最多，有1111个。其次，是茉莉酸甲酯响应元件有178个，厌氧诱导元件164个，脱落酸响应元件129个，GA响应元件85个，其中数量最少的元件是光敏色素互作因子、SEF1因子结合位点和参与栅栏叶肉细胞分化的顺式作用元件，各有2个（图5）。上述结果表明，HbGRAS可能参与多种植物激素和环境胁迫应答，在植物生长发育和逆境胁迫响应中起着重要作用。

2.6　橡胶树GRAS基因家族成员表达分析

HbGRAS基因在橡胶树胶乳、树皮、叶片、雌花、雄花和木质部等不同组织的表达模式如图6所示，其中HbGRAS11、HbGRAS12、HbGRAS26、HbGRAS30、HbGRAS42、HbGRAS48、HbGRAS49、HbGRAS59和HbGRAS69等9个基因在所有检测组织中均不表达。HbGRAS45和HbGRAS84在胶乳中高表达，HbGRAS67在树皮和木质部中表达量较高，HbGRAS82在叶片和木质部中的表达丰度较高。雄花中表达丰度最高的是HbGRAS60，其次是HbGRAS87。不同亚族中HbGRAS的组织表达模式也不尽相同，比如LAS和Pt20亚家族成员在所有组织中的表达水平都低于其他亚家族，而PAT1、DELLA和SCL4/7亚家族的相对表达量较其他各亚族略高。

为进一步了解HbGRAS在橡胶树叶片发育中的作用，从Hevea DB数据库下载HbGRAS基因在橡胶树叶片不同发育时期的转录组数据，表达模式分析结果显示，DELLA亚家族中HbGRAS44随着叶片的发育进程表达量逐渐上调，而HbGRAS58、HbGRAS64、HbGRAS82和HbGRAS89则逐渐下调表达；PAT1亚家族中HbGRAS7和HbGRAS60，HAM亚家族中HbGRAS6和HbGRAS36均随着叶片的成熟表达量逐渐上调。HAM亚族中HbGRAS84和HbGRAS54在变色期和淡绿期的表达量相对较高（图7），说明HbGRAS基因表达与叶片发育有关，但可能存在功能差异。

作为GRAS家族的重要成员，DELLA是GA信号传导途径的负调控因子，在植物生长发育过程中发挥重要作用^[45]。因此，进一步利用qPCR技术分析橡胶树DELLA亚家族成员的基因表达模式。结果显示HbGRAS62在树皮中表达量最高，木质部中表达量最低，而RNA-Seq结果显示表达量最高和最低的组织分别为胶乳和雌花。其余5个DELLA基因表达量最高和最低的组织均与RNA-seq结果一致，其中HbGRAS44分别为叶片和树皮、HbGRAS58分别为叶片和胶乳、HbGRAS64分别为雌花和胶乳、HbGRAS82和HbGRAS89均分别为木质部和胶乳（图8）。造成HbGRAS62 qPCR和RNA-Seq表达模式不一致的原因可能与2种技术本身的差异（即转录组测序是对该基因的所有转录本定量，而qPCR则可能不能代表所有的转录本）有关。在不同节间木质部中，除HbGRAS62外，其余5个橡胶树DELLA基因均随木质化程度加深上调表达（图9），说明橡胶树DELLA基因可能参与橡胶树茎的次生细胞壁形成。外源GA₃处理抑制DELLA亚家族成员表达（图10），说明DELLA基因表达受GA调控。

3　讨论

收起

GRAS作为植物中特有的一类转录因子，在植物的生长发育以及非生物胁迫应答中具有重要的调控作用，但目前在橡胶树中尚无该转录因子家族分析相关的研究报道。本研究从橡胶树全基因组中筛选并鉴定到HbGRAS基因家族成员91个，所有HbGRAS蛋白在结构上存在显著差异，表明其高度复杂。其成员数量与拟南芥（33个）、水稻（60个）、玉米（86个）、葡萄（43个）、辣椒（50个）^[46]、杨树（106个）、苹果（127个）^[47]等物种相比差异较大，较同科的木薯（77个）、蓖麻（48个）和麻风树（48个）中GRAS基因数量明显增加，且蛋白长度在117~824个氨基酸之间变化，这种较大的差异可能与基因组大小或基因复制事件有关^[20]。系统进化分析显示，HbGRAS蛋白可分为14个亚家族，而在水稻的每个亚群中均鉴定到HbGRAS蛋白，这表明GRAS家族的分化可能早于单、双子叶植物的分化。橡胶树GRAS亚族数量与木薯一致^[20]，其中LISCL成员最多（16个，17.58%），与拟南芥和水稻等植物相似^[15]，表明这些GRAS基因家族在长期进化过程中可能具有较强的分化能力。基于系统进化关系和多序列比对结果，发现大多数HbGRAS蛋白的N端包含1个高度无序的区域，这导致了GRAS蛋白的多样化，并影响了其功能分化。DELLA亚家族蛋白N端相对保守。橡胶树DELLA亚家族成员中除HbGRAS62无DELLA保守结构域外，其余5个均含有DELLA结构域，这可能是HbGRAS62在进化过程中发生了DELLA基因的丢失事件，或者该基因不包含典型的“DELLA”和“DXLLX”五肽结构而导致^[48]。

分析91个HbGRAS基因的内含子和外显子结构发现，无内含子的HbGRAS基因比例（69.23%）与同科的木薯（53.25%）^[20]、蓖麻（78.3%）^[22]和麻风树（95.83%）^[21]类似，均较高。内含子可以增加基因长度及重组频率，有利于物种进化^[49]。虽然内含子较少的基因在物种进化或重组中没有优势，但它们往往对压力反应迅速^[50]。因此，推测许多橡胶树GRAS基因成员可能会对环境变化做出快速响应。

基因扩增是基因组进化的重要驱动力，可以导致新的功能基因的产生和新物种的分化，从而使植物在进化过程中更好地适应环境^[17]。染色体定位结果显示，HbGRAS基因位于除Chr11外的几乎所有染色体上，这可能是进化过程中发生片段丢失或染色体移位导致。同时，发现有17个HbGRAS基因（18.68%）发生串联重复事件，所有具有串联重复序列的HbGRAS基因均来自同一亚家族，且主要集中在LISCL亚家族中（58.82%）。这意味着，基因复制保留在全基因组复制后存在一定程度的偏倚，不同亚家族的保留和丢失也不同。另外，有研究发现，如果蛋白质与基因编码的其他产物存在相互作用，则在复制事件发生后，这类基因会发生偏置^[51]。共线性分析显示，片段重复区域中有87个HbGRAS基因（95.6%），说明片段重复在橡胶树GRAS基因进化中可能发挥主要作用。

GA促进植物次生细胞壁形成^[52]，DELLA通过与相关转录因子互作调控水稻次生细胞壁中纤维素合成^[53]。外施GA₃抑制橡胶树木质部DELLA表达，DELLA亚家族成员HbGRAS82和HbGRAS89在木质部中高表达，且随橡胶树木质化程度加深上调表达，故推测它们可能参与橡胶树次生细胞壁的形成。拟南芥DELLA蛋白竞争性地阻止阻遏蛋白JAZ与转录因子MYC2结合，从而提高MYC2对靶基因的调控能力^[54]；WILD等^[55]证实拟南芥RGL3能分别与MYC2和JAZ蛋白互作，进而调控JA介导的响应；MYC2是调控橡胶生物合成途径之一——JA信号途径的关键因子。吴绍华等^[56]发现割胶和MeJA调控橡胶树HbGAIPB基因的表达。本研究结果显示橡胶树DELLA亚族成员在胶乳中均有表达，且除HbGRAS44外其他成员都含有MeJA响应元件。据此，推测橡胶树DELLA基因可能通过调控JA信号途径参与橡胶生物合成。以上结果为进一步研究橡胶树GRAS基因的生物学功能、调控橡胶树生长发育与逆境响应的分子机制奠定了一定的理论基础。

基金

收起

海南省自然科学基金高层次人才项目(321RC654)
海南省科技人才创新项目(KJRC2023C18)
海南省自然科学基金青年基金项目(322QN409)

参考文献

收起

文献

收起

参考文献引证文献

排序方式：

[1]

HO-PLÁGARO

, MOLINERO-ROSALES

, FLORES

D F

, DÍAZ

M V

, GARCÍA-GARRIDO

J M

. Identification and expression analysis of GRAS transcription factor genes involved in the control of arbuscular mycorrhizal development in tomato[J]. Frontiers in Plant Science, 2019(10): 14.

[2]

BIRKENBIHL

R P

, JACH

, SAEDLER

, HUIJSER

. Functional dissection of the plant-specific SBP-domain: overlap of the DNA-binding and nuclear localization domains[J]. Journal of Molecular Biology, 2005, 352(3): 585-596.

[3]

PENG

J R

, CAROL

, RICHARDS

D E

, KING

K E

, COWLING

R J

, MURPHY

G P

, HARBERD

N P

. The Arabidopsis GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin responses[J]. Genes and Development, 1997, 11(23): 3194-3205.

[4]

SILVERSTONE

A L

, CIAMPAGLIO

C N

, SUN

T P

. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway[J]. The Plant Cell, 1998, 10(2): 155-169.

[5]

DILAURENZIO

, WYSOCKADILLER

, MALAMY

J E

, PYSH

, HELARIUTTA

, FRESHOUR

, HAHN

M G

, FELDMANN

K A

, BENFEY

P N

. The SCARECROW gene regulates an asymmetric cell division that is essential for generating the radial organization of the Arabidopsis root[J]. Cell, 1996, 86(3): 423-433.

[6]

WASEEM

, NKURIKIYIMFURA

, NIYITANGA

, JAKADA

B H

, SHAHEEN

, ASLAM

M M

. GRAS transcription factors emerging regulator in plants growth, development, and multiple stresses[J]. Molecular Biology Reports, 2022, 49(10): 9673-9685.

[7]

PYSH

L D

, WYSOCKA-DILLER

J W

, CAMILLERI

, BOUCHEZ

, BENFEY

P N

. The GRAS gene family in Arabidopsis: sequence characterization and basic expression analysis of the SCARECROW-LIKE genes[J]. The Plant Journal, 1999, 18(1): 111-119.

[8]

ITOH

, UEGUCHI-TANAKA

, SATO

, ASHIKARI

, MATSUOKA

. The gibberellin signaling pathway is regulated by the appearance and disappearance of SLENDER RICE1 in nuclei[J]. The Plant Cell, 2002, 14(1): 57-70.

[9]

SUN

X L

, XUE

, JONES

W T

, RIKKERINK

, DUNKER

A K

, UVERSKY

V N

. A functionally required unfoldome from the plant kingdom: intrinsically disordered N-terminal domains of GRAS proteins are involved in molecular recognition during plant development[J]. Plant Molecular Biology, 2011, 77(3): 205-223.

[10]

HUANG

, XIAN

Z Q

, KANG

, TANG

, LI

Z G

. Genome-wide identification, phylogeny and expression analysis of GRAS gene family in tomato[J]. BMC Plant Biology, 2015, 15: 209.

[11]

WANG

Y X

, LIU

Z W

, WU

Z J

, LI

, WANG

W L

, CUI

, ZHUANG

. Genome-wide identification and expression analysis of GRAS family transcription factors in tea plant (Camellia sinensis)[J]. Scientific Reports, 2018, 8(1): 3949.

[12]

GRIMPLET

, AGUDELO-ROMERO

, TEIXEIRA

R T

, MARTINEZ-ZAPATER

J M

, FORTES

A M

. Structural and functional analysis of the GRAS gene family in grapevine indicates a role of GRAS proteins in the control of development and stress responses[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 353.

[13]

SIDHU

N S

, PRUTHI

, SINGH

, BISHNOI

, SINGLA

. Genome-wide identification and analysis of GRAS transcription factors in the bottle gourd genome[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 9.

[14]

CENCI

, ROUARD

. Evolutionary analyses of GRAS transcription factors in angiosperms[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 273.

[15]

TIAN

C G

, WAN

, SUN

S H

, LI

J Y

, CHEN

M S

. Genome-wide analysis of the GRAS gene family in rice and Arabidopsis[J]. Plant Molecular Biology, 2004, 54(4): 519-532.

[16]

GUO

Y Y

, WE

H Y

, LI

, ZHAO

X Y

, DUAN

X Q

, AN

Y R

, LV

, AN

H L

. Identification and expression of GRAS family genes in maize (Zea mays L.)[J]. PLoS One, 2017, 12(9): 17.

[17]

SONG

X M

, LIU

T K

, DUAN

W K

, MA

Q H

, REN

, WANG

, LI

, HOU

X L

. Genome-wide analysis of the GRAS gene family in Chinese cabbage (Brassica rapa ssp pekinensis)[J]. Genomics, 2014, 103(1): 135-146.

[18]

LIU

X Y

, WIDMER

. Genome-wide comparative analysis of the GRAS gene family in Populus, Arabidopsis and rice[J]. Plant Molecular Biology Reporter, 2014, 32(6): 1129-1145.

[19]

KUMARI

, GAHLAUT

, KAUR

, SINGH

, KUMAR

, JAISWAL

. Genome-wide identification of GRAS transcription tactors and their potential roles in growth and development of rose (Rosa chinensis)[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2023, 42(3): 1505-1521.

[20]

SHAN

Z Y

, LUO

X L

, WU

M Y

, WEI

L M

, FAN

Z P

, ZHU

Y M

. Genome-wide identification and expression of GRAS gene family members in cassava[J]. BMC Plant Biology, 2020, 20(1): 16.

[21]

Z Y

, WU

P Z

, CHEN

Y P

, LI

M R

, WU

G J

, JIANG

H W

. Genome-wide analysis of the GRAS gene family in physic nut (Jatropha curcas L.)[J]. Genetics and Molecular Research, 2015, 14(4): 19211-19224.

[22]

, CHEN

Z X

, AHMED

, HAN

, CUI

Q H

, LIU

A Z

. Genome-wideidentification, evolutionary analysis, and stress responses of the GRAS gene family in castor beans[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2016, 17(7): 16.

[23]

WANG

Y J

, DENG

D X

. Molecular basis and evolutionary pattern of GA-GID1-DELLA regulatory module[J]. Molecular Genetics and Genomics, 2014, 289(1): 1-9.

[24]

HOU

X L

, LEE

L Y C

, XIA

K F

, YEN

Y Y

, YU

. DELLAs modulate jasmonate signaling via competitive binding to JAZs[J]. Developmental Cell, 2010, 19(6): 884-894.

[25]

FELIPO-BENAVENT

, URBEZ

, BLANCO-TOURIÑÁN

, SERRANO-MISLATA

, BAUMBERGER

, ACHARD

, AGUSTÍ

, BLÁZQUEZ

M A

, ALABADÍ

. Regulation of xylem fiber differentiation by gibberellins through DELLA-KNAT1 interaction[J]. Development, 2018, 145(23): 7.

[26]

WANG

, YU

W T

, RAN

L F

, CHEN

, WANG

C N

, DOU

, QIN

Y Y

, SUO

Q W

, LI

Y H

, ZENG

J Y

, LIANG

A M

, DAI

Y L

, WU

Y P

, OUYANG

X F

, XIAO

Y H

. DELLANAC interactions mediate GA signaling to promote secondary cell wall formation in cotton stem[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12: 655127.

[27]

TORRES-GALEA

, HIRTREITER

, BOLLE

. Two GRAS proteins, SCARECROW-LIKE21 and PHYTOCHROME A SIGNAL TRANSDUCTION1, function cooperatively in phytochrome a signal transduction[J]. Plant Physiology, 2013, 161(1): 291-304.

[28]

ENGSTROM

E M

. Phylogenetic analysis of GRAS proteins from moss, lycophyte and vascular plant lineages reveals that GRAS genes arose and underwent substantial diversification in the ancestral lineage common to bryophytes and vascular plants[J]. Plant Signaling and Behavior, 2011, 6(6): 850-854.

[29]

HELARIUTTA

, FUKAKI

, WYSOCKA-DILLER

, NAKAJIMA

, JUNG

, SENA

, HAUSER

M T

, BENFEY

P N

. The SHORT-ROOT gene controls radial patterning of the Arabidopsis root through radial signaling[J]. Cell, 2000, 101(5): 555-567.

[30]

ZHANG

, LIU

, YANG

Z E

, CHEN

E Y

, ZHANG

C J

, ZHANG

X Y

, LI

F G

. Genome-wide analysis of GRAS transcription factor gene family in Gossypium hirsutum L[J]. BMC Genomics, 2018, 19(1): 348.

[31]

WANG

T T

, YU

T F

, FU

J D

, SU

H G

, CHEN

, ZHOU

Y B

, CHEN

, GUO

, MA

Y Z

, WEI

W L

, XU

Z S

. Genome-wide analysis of the GRAS gene family and functional identification of GmGRAS37 in drought and salt tolerance[J]. Frontiers in Plant Science, 2020, 11: 604690.

[32]

LIU

Y F

, WANG

. Characterization of the GRAS gene family reveals their contribution to the high adaptability of wheat[J]. PeerJ, 2021, 9: e10811.

[33]

NEVES

, RIBEIRO

, AMARO

, EXPOSITO

, GRIMPLET

, FORTES

A M

. Network of GRAS transcription factors in plant development, fruit ripening and stress responses[J]. Horticulture Research, 2023, 10(12): 18.

[34]

JAISWAL

, KAKKAR

, KUMARI

, ZINTA

, GAHLAUT

, KUMAR

. Multifaceted roles of GRAS transcription factors in growth and stress responses in plants[J]. iScience, 2022, 25(9): 24.

[35]

ROUSSET

, AMOR

, PUNVICHAI

, PERINO

, PALU

, DORGET

, PIOCH

, CHEMAT

. Guayule (Parthenium argentatum A. Gray), a renewable resource for natural polyisoprene and resin: composition, processes and applications[J]. Molecules, 2021, 26(3): 22.

[36]

LIN

, XU

, DU

H L

, FAN

X L

, CHEN

Q W

, HAI

C Y

, ZHOU

Z J

, SU

, KOU

L Q

, GAO

, DENG

L W

, JIANG

J S

, YOU

H L

, MA

Y H

, CHENG

Z K

, WANG

G D

, LIANG

C Z

, ZHANG

G M

, YU

, LI

J Y

. Extensive sequence divergence between the reference genomes of Taraxacum kok-saghyz and Taraxacum mongolicum[J]. Science China-Life Science, 2022, 65(3): 515-528.

[37]

, WEI

H R

, YANG

, DU

, LI

, ZHANG

, QIU

, LIU

, REN

Y Y

, SONG

L J

, KANG

X Y

. High-quality de novo assembly of the Eucommia ulmoides haploid genome provides new insights into evolution and rubber biosynthesis[J]. Horticulture Research, 2020, 7(1): 14.

[38]

CHAO

J Q

, WU

S H

, SHI

M J

, XU

, GAO

, DU

H L

, GAO

, GUO

, YANG

S G

, ZHANG

S X

, LI

, FAN

X L

, HAI

C Y

, KOU

L Q

, ZHANG

, WANG

Z W

, LI

, XUE

W B

, XU

, DENG

X M

, HUANG

, GAO

X S

, ZHANG

X F

, HU

Y S

, ZENG

, LI

W G

, ZHANG

L S

, PENG

S Q

, WU

J L

, HAO

B Z

, WANG

X C

, YU

, LI

J Y

, LIANG

C Z

, TIAN

W M

. Genomic insight into domestication of rubber tree[J]. Nature Communications, 2023, 14(1): 13.

[39]

TANG

C R

, YANG

, FANG

Y J

, LUO

Y F

, GAO

S H

, XIAO

X H

, AN

Z W

, ZHOU

B H

, ZHANG

, TAN

X Y

, YEANG

H Y

, QIN

Y X

, YANG

J H

, LIN

, MEI

H L

, MONTORO

, LONG

X Y

, QI

J Y

, HUA

Y W

, HE

Z L

, SUN

, LI

W J

, ZENG

, CHENG

, LIU

, YANG

, TIAN

W M

, ZHUANG

N S

, ZENG

R Z

, LI

D J

, HE

, LI

, ZOU

, LI

S L

, LI

C J

, WANG

J X

, WEI

, LAI

C Q

, LUO

, YU

, HU

S N

, HUANG

H S

. The rubber tree genome reveals new insights into rubber production and species adaptation[J]. Nature Plants, 2016, 2(6): 10.

[40]

LIU

, SHI

C C

, LI

, ZHANG

Q J

, ZHANG

, LI

, LU

H F

, SHI

, ZHU

S T

, XIAO

Z Y

, NAN

, YUE

, ZHU

X G

, WU

, HONG

X N

, FAN

G Y

, TONG

, ZHANG

, MAO

C L

, LIU

Y L

, HAO

S J

, LIU

W Q

, LV

M Q

, ZHANG

H B

, LIU

, HU-TANG

G R

, WANG

J P

, WANG

J H

, SUN

Y H

, NI

S B

, CHEN

W B

, ZHANG

X C

, JIAO

Y N

, EICHLER

E E

, LI

G H

, LIU

, GAO

L Z

. The chromosome-based rubber tree genome provides new insights into spurge genome evolution and rubber biosynthesis[J]. Molecular Plant, 2020, 13(2): 336-350.

[41]

CHENG

, SONG

X M

, HU

Y S

, WU

T K

, YANG

Q H

, AN

Z W

, FENG

S Y

, DENG

, WU

W G

, ZENG

, TU

, WANG

X Y

, HUANG

H S

. Chromosome-level wild Hevea brasiliensis genome provides new tools for genomic-assisted breeding and valuable loci to elevate rubber yield[J]. Plant Biotechnology Journal, 2023, 21(5): 1058-1072.

[42]

WEI

Y X

, SHI

H T

, XIA

Z Q

, TIE

W W

, DING

Z H

, YAN

, WANG

W Q

, HU

, LI

K M

. Genome-wide identification and expression analysis of the WRKY gene family in cassava[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 25.

[43]

CANNON

S B

, MITRA

, BAUMGARTEN

, YOUNG

N D

, MAY

. The roles of segmental and tandem gene duplication in the evolution of large gene families in Arabidopsis thaliana[J]. BMC Plant Biology, 2004, 4: 10.

[44]

戴玉兰. 卫星串联重复序列pSc119.2在小麦7D染色体上插入区域的确定及邻近序列特征分析[D]. 成都: 四川农业大学, 2023.

DAI

Y L

. Determination of insertion site and analysisof adjacent sequence features of satellitetandem repeat pSc119.2 on wheatchromosome 7D[D]. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2023. (in Chinese)

[45]

白云赫, 朱旭东, 樊秀彩, 王晨, 张文颖, 刘崇怀, 房经贵. 植物DELLA蛋白及其应答赤霉素信号调控植物生长发育的研究进展[J]. 分子植物育种, 2019, 17(8): 2509-2516.

BAI

Y H

, ZHU

X D

, FAN

X C

, WANG

, ZHANG

W Y

, LIU

C H

, FANG

J G

. Reaseach progress of plant DELLA proteins and its response to gibberellin signal regulating plant growth and development[J]. Molecular Plant Breeding, 2019, 17(8): 2509-2516. (in Chinese)

[46]

LIU

B L

, SUN

, XUE

J N

, JIA

X Y

, LI

R Z

. Genome-wide characterization and expression analysis of GRAS gene family in pepper (Capsicum annuum L.)[J]. PeerJ, 2018, 6: e4796.

[47]

FAN

, ZHANG

, GAO

, ZHAO

, WU

H Q

, LI

Y M

, SHEN

Y W

, HAN

M Y

. Identification, classification, and expression analysis of GRAS gene family in Malus domestica[J]. Frontiers in Physiology, 2017, 8: 253.

[48]

WANG

P F

, ZHANG

Q Q

, CHEN

Y C

, ZHAO

Y X

, REN

F S

, SHI

H M

, WU

X Y

. Comprehensive identification and analysis of DELLA genes throughout the plant kingdom[J]. BMC Plant Biology, 2020, 20(1): 12.

[49]

SHABALINA

S A

, OGURTSOV

A Y

, SPIRIDONOV

A N

, NOVICHKOV

P S

, SPIRIDONOV

N A

, KOONIN

E V

. Distinct patterns of expression and evolution of intronless and intron-containing mammalian genes[J]. Molecular Biology Evolution, 2010, 27(8): 1745-1749.

[50]

JAIN

, KHURANA

, TYAGI

A K

, KHURANA

J P

. Genome-wide analysis of intronless genes in rice and Arabidopsis[J]. Functional and Integrative Genomics, 2008, 8(1): 69-78.

[51]

FREELING

. Bias in plant gene content following different sorts of duplication: tandem, whole-genome, segmental, or by transposition[J]. Annual Review of Plant Biology, 2009, 60: 433-453.

[52]

Y F

, LIU

B M

, ZHAO

, WU

, CHENG

W M

, CHEN

X B

, LIU

, FU

X D

, WU

Y J

. CEF1/OsMYB103L is involved in GA-mediated regulation of secondary wall biosynthesis in rice[J]. Plant Molecular Biology, 2015, 89(4/5): 385-401.

[53]

HUANG

D B

, WANG

S G

, ZHANG

B C

, SHANGGUAN

K K

, SHI

Y Y

, ZHANG

D M

, LIU

X L

, WU

, XU

Z P

, FU

X D

, ZHOU

Y H

. A gibberellin-mediated DELLA-NAC signaling cascade regulates cellulose synthesis in rice[J]. The Plant Cell, 2015, 27(6): 1681-1696.

[54]

吴绍华, 张世鑫, 陈月异, 田维敏. 橡胶树DELLA蛋白编码基因HbGAI的克隆与表达分析[J]. 西北植物学报, 2015, 35(11): 2157-2163.

S H

, ZHANG

S X

, CHEN

Y Y

, TIAN

W M

. Cloning and expression analysis of HbGAI gene in rubber tree (Hevea brasiliensis Müll. Arg.)[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2015, 35(11): 2157-2163. (in Chinese)

[55]

WILD

, DAVIÈRE

J M

, CHEMINANT

, REGNAULT

, BAUMBERGER

, HEINTZ

, BALTZ

, GENSCHIK

, ACHARD

. The Arabidopsis DELLA RGA-LIKE3 is a direct target of MYC2 and modulates jasmonate signaling responses[J]. The Plant Cell, 2012, 24(8): 3307-3319.

[56]

吴绍华, 郝泽芸, 张世鑫, 邓小敏, 田维敏. 橡胶树HbGAIP-B基因的克隆与表达分析[J]. 热带作物学报, 2016, 37(5): 881-887.

S H

, HAO

Z Y

, ZHANG

S X

, DENG

X M

, TIAN

W M

. Molecular cloning and expression of HbGAIP-B gene in rubber tree (Hevea brasiliensis Müll. Arg.)[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2016, 37(5): 881-887. (in Chinese)

2024年第45卷第9期

PDF下载

引用本文

BibTeX

文章信息

doi: 10.3969/j.issn.1000-2561.2024.09.001

接收时间：2023-02-18
首发时间：2026-06-23
出版时间：2024-09-25

补充材料

相关文章

文章信息

作者

出版历史

收稿日期：2023-02-18
修回日期：2023-03-20

基金

海南省自然科学基金高层次人才项目(321RC654)

海南省科技人才创新项目(KJRC2023C18)

海南省自然科学基金青年基金项目(322QN409)

作者信息

^1.浙江农林大学现代农学院，浙江杭州　311300

^2.中国热带农业科学院橡胶研究所/热带作物生物育种全国重点实验室，海南海口　571101

^3.中国热带农业科学院三亚研究院，海南三亚　572025

通讯作者:

^* 邓治（DENG Zhi），E-mail：zizip@163.com

程汉（CHENG Han），E-mail：forcheng@gmail.com。

参考文献

分享链接

https://castjournals.cast.org.cn/joweb/rdzwxb/CN/10.3969/j.issn.1000-2561.2024.09.001

分享至

全文二维码

扫描看全文

引用本文

BibTeX

本文的引用情况

2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

关闭全屏

BibTeX
EndNote
RefWorks
TxT

引物名称Primer name	正向引物（5ʹ-3ʹ）Forward primer（5ʹ-3ʹ）	反向引物（5ʹ-3ʹ）Reverse primer（5ʹ-3ʹ）
YLS8	CCTCGTCGTCATCCGATTC	CAGGCACCTCAGTGATGTC
HbGRAS44	TGGGCCTGATTCTGGTAACAC	AACCGTAATTGTTGACGCAGG
HbGRAS58	TTAACTGGCATTGGCCCTCC	CCACGGAAAGCGAATCGAAC
HbGRAS62	CCTACATCGCCTTCAACCAC	CAAAGGAGCCACCAACCGTA
HbGRAS64	AGCACAGTCGAGATGTGGTG	GGTCTGTGGTTGCGGATTTC
HbGRAS82	GCCGCCTCTCTTAGCTGATG	AGTGTGTGTACGAGACGGAC
HbGRAS89	ACGAAGGAGAGATCCAAATC	GCAAGAAGCATCAGTATTGGTA

引物名称Primer name

正向引物（5ʹ-3ʹ）Forward primer（5ʹ-3ʹ）

反向引物（5ʹ-3ʹ）Reverse primer（5ʹ-3ʹ）

YLS8

CCTCGTCGTCATCCGATTC

CAGGCACCTCAGTGATGTC

HbGRAS44

TGGGCCTGATTCTGGTAACAC

AACCGTAATTGTTGACGCAGG

HbGRAS58

TTAACTGGCATTGGCCCTCC

CCACGGAAAGCGAATCGAAC

HbGRAS62

CCTACATCGCCTTCAACCAC

CAAAGGAGCCACCAACCGTA

HbGRAS64

AGCACAGTCGAGATGTGGTG

GGTCTGTGGTTGCGGATTTC

HbGRAS82

GCCGCCTCTCTTAGCTGATG

AGTGTGTGTACGAGACGGAC

HbGRAS89

ACGAAGGAGAGATCCAAATC

GCAAGAAGCATCAGTATTGGTA

基因名称Gene name	基因ID Gene ID	氨基酸长度Length of amino acid	分子量Molecular weight/kDa	等电点Isoelectric point	总平均疏水性Total mean hydrophobicity	亚细胞定位预测Subcellular location prediction
HbGRAS1	HB1G00388.t1	423	47.70	5.21	–0.418	细胞核
HbGRAS2	HB1G01849.t1	555	62.09	5.66	–0.628	细胞核
HbGRAS3	HB1G02033.t1	478	53.92	5.87	–0.153	叶绿体
HbGRAS4	HB2G00960.t1	446	49.58	6.34	–0.117	细胞核
HbGRAS5	HB2G01656.t1	596	68.04	6.69	–0.343	叶绿体
HbGRAS6	HB2G02237.t1	721	79.03	5.24	–0.273	细胞核
HbGRAS7	HB3G01006.t1	553	62.16	5.64	–0.311	细胞核
HbGRAS8	HB3G01280.t1	525	59.51	4.80	–0.334	叶绿体
HbGRAS9	HB3G01371.t1	824	89.46	6.09	–0.298	细胞核
HbGRAS10	HB4G00114.t1	381	42.22	5.19	–0.084	叶绿体
HbGRAS11	HB4G00115.t1	497	55.83	6.02	–0.245	叶绿体
HbGRAS12	HB4G00116.t1	326	36.57	7.61	0.073	质膜
HbGRAS13	HB4G00119.t1	570	64.84	5.01	–0.268	叶绿体
HbGRAS14	HB4G00120.t1	416	46.83	8.25	–0.018	叶绿体
HbGRAS15	HB4G00841.t1	535	59.08	4.89	–0.195	细胞核
HbGRAS16	HB4G01021.t1	569	63.28	5.88	–0.393	细胞核
HbGRAS17	HB5G00086.t1	784	85.18	5.82	–0.328	细胞核
HbGRAS18	HB5G00100.t1	784	85.19	5.90	–0.334	细胞核
HbGRAS19	HB5G00848.t1	519	59.14	4.93	–0.403	叶绿体
HbGRAS20	HB5G01030.t1	747	85.45	6.45	–0.593	叶绿体
HbGRAS21	HB5G01034.t1	573	65.85	9.07	–0.558	叶绿体
HbGRAS22	HB5G01163.t1	543	61.02	5.39	–0.314	细胞核
HbGRAS23	HB5G01220.t1	441	47.81	5.77	–0.181	叶绿体
HbGRAS24	HB6G00656.t1	457	51.50	5.27	–0.431	细胞核
HbGRAS25	HB6G01072.t1	664	73.37	6.06	–0.341	细胞核
HbGRAS26	HB6G01076.t1	683	75.37	5.82	–0.355	细胞核
HbGRAS27	HB6G01628.t1	542	60.82	5.93	–0.656	细胞核
HbGRAS28	HB6G01802.t1	475	53.49	5.92	–0.166	叶绿体
HbGRAS29	HB7G00201.t1	500	55.90	5.96	–0.172	细胞核
HbGRAS30	HB7G00392.t1	519	57.71	6.05	–0.149	细胞核
HbGRAS31	HB7G00738.t1	542	60.51	5.63	–0.242	细胞核
HbGRAS32	HB7G01350.t1	401	45.06	5.29	0.082	质膜
HbGRAS33	HB7G01368.t1	501	56.69	5.43	–0.419	叶绿体
HbGRAS34	HB7G01749.t1	488	56.23	5.03	–0.149	叶绿体
HbGRAS35	HB8G01417.t1	751	84.07	6.04	–0.396	叶绿体
HbGRAS36	HB9G00100.t1	726	79.32	5.91	–0.241	细胞核
HbGRAS37	HB9G01011.t1	450	50.71	5.82	–0.088	叶绿体
HbGRAS38	HB9G01128.t1	765	85.97	5.54	–0.513	细胞核
HbGRAS39	HB9G01129.t1	791	88.67	5.26	–0.533	细胞核
HbGRAS40	HB9G01130.t1	593	67.64	5.88	–0.279	叶绿体
HbGRAS41	HB9G01131.t1	695	79.10	6.16	–0.613	细胞核
HbGRAS42	HB9G01132.t1	682	77.60	5.99	–0.556	细胞核
HbGRAS43	HB9G01532.t1	606	66.29	4.97	–0.282	细胞核
HbGRAS44	HB9G01717.t1	616	66.93	5.24	–0.269	细胞核
HbGRAS45	HB9G02123.t1	788	86.33	6.52	–0.348	细胞核
HbGRAS46	HB9G02263.t1	665	74.13	5.72	–0.384	细胞核
HbGRAS47	HB9G02672.t1	448	49.73	6.05	–0.094	细胞核
HbGRAS48	HB10G00207.t1	509	56.99	6.30	–0.187	细胞核
HbGRAS49	HB10G00413.t1	481	54.05	5.53	–0.128	质膜
HbGRAS50	HB10G00730.t1	541	61.31	5.75	–0.308	细胞核
HbGRAS51	HB10G00901.t1	445	49.79	5.42	–0.174	叶绿体
HbGRAS52	HB10G01429.t1	500	56.61	5.39	–0.383	叶绿体
HbGRAS53	HB10G01450.t1	461	51.60	5.59	–0.060	叶绿体
HbGRAS54	HB10G01677.t1	515	57.78	5.99	–0.070	细胞质
HbGRAS55	HB12G00727.t1	486	53.70	5.55	–0.253	叶绿体
HbGRAS56	HB12G00826.t1	586	65.58	4.94	–0.370	细胞核
HbGRAS57	HB12G01212.t1	460	52.28	6.35	–0.363	叶绿体
HbGRAS58	HB13G00766.t1	538	58.90	5.43	–0.065	细胞核
HbGRAS59	HB13G01444.t1	427	47.64	5.50	0.020	叶绿体
HbGRAS60	HB13G01796.t1	635	69.42	6.24	–0.400	细胞核
HbGRAS61	HB13G02058.t1	490	43.75	4.88	0.151	细胞质
HbGRAS62	HB14G00396.t1	441	48.47	5.29	–0.097	叶绿体
HbGRAS63	HB14G01685.t1	748	83.52	5.84	–0.397	叶绿体
HbGRAS64	HB15G00806.t1	634	69.90	5.50	–0.297	细胞核
HbGRAS65	HB15G01391.t1	569	63.25	5.79	–0.389	细胞核
HbGRAS66	HB15G01391.t1.1.5e735948	541	60.28	5.71	–0.419	细胞核
HbGRAS67	HB15G01545.t1	529	58.68	5.22	–0.276	细胞核
HbGRAS68	HB15G02227.t1	586	66.20	5.01	–0.166	叶绿体
HbGRAS69	HB16G00119.t1	446	50.25	5.10	–0.077	叶绿体
HbGRAS70	HB16G00306.t1	599	67.34	4.72	–0.111	叶绿体
HbGRAS71	HB16G00448.t1	457	52.19	6.18	–0.328	叶绿体
HbGRAS72	HB16G00620.t1	586	65.94	5.05	–0.395	细胞核
HbGRAS73	HB16G00747.t1	494	54.53	5.69	–0.214	叶绿体
HbGRAS74	HB16G00950.t1	450	50.70	6.06	–0.107	叶绿体
HbGRAS75	HB16G01057.t1	799	89.21	5.22	–0.454	细胞核
HbGRAS76	HB16G01058.t1	757	84.96	5.35	–0.483	细胞核
HbGRAS77	HB16G01059.t1	600	67.78	6.23	–0.251	叶绿体
HbGRAS78	HB16G01060.t1	701	79.84	5.59	–0.564	过氧化物酶体
HbGRAS79	HB16G01061.t1	689	78.37	5.79	–0.594	细胞核
HbGRAS80	HB16G01062.t1	682	77.49	5.69	–0.427	叶绿体
HbGRAS81	HB16G01451.t1	607	66.88	5.14	–0.300	细胞核
HbGRAS82	HB16G01623.t1	613	66.45	5.19	–0.229	细胞核
HbGRAS83	HB16G01816.t1	417	46.74	7.29	–0.101	叶绿体
HbGRAS84	HB16G02038.t1	780	85.45	6.12	–0.309	细胞核
HbGRAS85	HB16G02170.t1	666	73.99	5.94	–0.407	细胞核
HbGRAS86	HB17G00055.t1	529	58.96	4.85	–0.246	细胞核
HbGRAS87	HB17G00303.t1	635	69.42	7.56	–0.404	细胞核
HbGRAS88	HB17G00644.t1	521	58.05	5.66	–0.093	叶绿体
HbGRAS89	HB18G00909.t1	632	69.38	5.40	–0.256	细胞核
HbGRAS90	Scaf402_G00001.t1	412	46.58	5.11	–0.459	细胞核
HbGRAS91	Scaf409_G00006.t1	117	14.07	5.49	–0.642	叶绿体

基因名称Gene name

基因ID Gene ID

氨基酸长度Length of amino acid

分子量Molecular weight/kDa

等电点Isoelectric point

总平均疏水性Total mean hydrophobicity

亚细胞定位预测Subcellular location prediction

HbGRAS1

HB1G00388.t1

423

47.70

5.21

–0.418

细胞核

HbGRAS2

HB1G01849.t1

555

62.09

5.66

–0.628

细胞核

HbGRAS3

HB1G02033.t1

478

53.92

5.87

–0.153

叶绿体

HbGRAS4

HB2G00960.t1

446

49.58

6.34

–0.117

细胞核

HbGRAS5

HB2G01656.t1

596

68.04

6.69

–0.343

叶绿体

HbGRAS6

HB2G02237.t1

721

79.03

5.24

–0.273

细胞核

HbGRAS7

HB3G01006.t1

553

62.16

5.64

–0.311

细胞核

HbGRAS8

HB3G01280.t1

525

59.51

4.80

–0.334

叶绿体

HbGRAS9

HB3G01371.t1

824

89.46

6.09

–0.298

细胞核

HbGRAS10

HB4G00114.t1

381

42.22

5.19

–0.084

叶绿体

HbGRAS11

HB4G00115.t1

497

55.83

6.02

–0.245

叶绿体

HbGRAS12

HB4G00116.t1

326

36.57

7.61

0.073

质膜

HbGRAS13

HB4G00119.t1

570

64.84

5.01

–0.268

叶绿体

HbGRAS14

HB4G00120.t1

416

46.83

8.25

–0.018

叶绿体

HbGRAS15

HB4G00841.t1

535

59.08

4.89

–0.195

细胞核

HbGRAS16

HB4G01021.t1

569

63.28

5.88

–0.393

细胞核

HbGRAS17

HB5G00086.t1

784

85.18

5.82

–0.328

细胞核

HbGRAS18

HB5G00100.t1

784

85.19

5.90

–0.334

细胞核

HbGRAS19

HB5G00848.t1

519

59.14

4.93

–0.403

叶绿体

HbGRAS20

HB5G01030.t1

747

85.45

6.45

–0.593

叶绿体

HbGRAS21

HB5G01034.t1

573

65.85

9.07

–0.558

叶绿体

HbGRAS22

HB5G01163.t1

543

61.02

5.39

–0.314

细胞核

HbGRAS23

HB5G01220.t1

441

47.81

5.77

–0.181

叶绿体

HbGRAS24

HB6G00656.t1

457

51.50

5.27

–0.431

细胞核

HbGRAS25

HB6G01072.t1

664

73.37

6.06

–0.341

细胞核

HbGRAS26

HB6G01076.t1

683

75.37

5.82

–0.355

细胞核

HbGRAS27

HB6G01628.t1

542

60.82

5.93

–0.656

细胞核

HbGRAS28

HB6G01802.t1

475

53.49

5.92

–0.166

叶绿体

HbGRAS29

HB7G00201.t1

500

55.90

5.96

–0.172

细胞核

HbGRAS30

HB7G00392.t1

519

57.71

6.05

–0.149

细胞核

HbGRAS31

HB7G00738.t1

542

60.51

5.63

–0.242

细胞核

HbGRAS32

HB7G01350.t1

401

45.06

5.29

0.082

质膜

HbGRAS33

HB7G01368.t1

501

56.69

5.43

–0.419

叶绿体

HbGRAS34

HB7G01749.t1

488

56.23

5.03

–0.149

叶绿体

HbGRAS35

HB8G01417.t1

751

84.07

6.04

–0.396

叶绿体

HbGRAS36

HB9G00100.t1

726

79.32

5.91

–0.241

细胞核

HbGRAS37

HB9G01011.t1

450

50.71

5.82

–0.088

叶绿体

HbGRAS38

HB9G01128.t1

765

85.97

5.54

–0.513

细胞核

HbGRAS39

HB9G01129.t1

791

88.67

5.26

–0.533

细胞核

HbGRAS40

HB9G01130.t1

593

67.64

5.88

–0.279

叶绿体

HbGRAS41

HB9G01131.t1

695

79.10

6.16

–0.613

细胞核

HbGRAS42

HB9G01132.t1

682

77.60

5.99

–0.556

细胞核

HbGRAS43

HB9G01532.t1

606

66.29

4.97

–0.282

细胞核

HbGRAS44

HB9G01717.t1

616

66.93

5.24

–0.269

细胞核

HbGRAS45

HB9G02123.t1

788

86.33

6.52

–0.348

细胞核

HbGRAS46

HB9G02263.t1

665

74.13

5.72

–0.384

细胞核

HbGRAS47

HB9G02672.t1

448

49.73

6.05

–0.094

细胞核

HbGRAS48

HB10G00207.t1

509

56.99

6.30

–0.187

细胞核

HbGRAS49

HB10G00413.t1

481

54.05

5.53

–0.128

质膜

HbGRAS50

HB10G00730.t1

541

61.31

5.75

–0.308

细胞核

HbGRAS51

HB10G00901.t1

445

49.79

5.42

–0.174

叶绿体

HbGRAS52

HB10G01429.t1

500

56.61

5.39

–0.383

叶绿体

HbGRAS53

HB10G01450.t1

461

51.60

5.59

–0.060

叶绿体

HbGRAS54

HB10G01677.t1

515

57.78

5.99

–0.070

细胞质

HbGRAS55

HB12G00727.t1

486

53.70

5.55

–0.253

叶绿体

HbGRAS56

HB12G00826.t1

586

65.58

4.94

–0.370

细胞核

HbGRAS57

HB12G01212.t1

460

52.28

6.35

–0.363

叶绿体

HbGRAS58

HB13G00766.t1

538

58.90

5.43

–0.065

细胞核

HbGRAS59

HB13G01444.t1

427

47.64

5.50

0.020

叶绿体

HbGRAS60

HB13G01796.t1

635

69.42

6.24

–0.400

细胞核

HbGRAS61

HB13G02058.t1

490

43.75

4.88

0.151

细胞质

HbGRAS62

HB14G00396.t1

441

48.47

5.29

–0.097

叶绿体

HbGRAS63

HB14G01685.t1

748

83.52

5.84

–0.397

叶绿体

HbGRAS64

HB15G00806.t1

634

69.90

5.50

–0.297

细胞核

HbGRAS65

HB15G01391.t1

569

63.25

5.79

–0.389

细胞核

HbGRAS66

HB15G01391.t1.1.5e735948

541

60.28

5.71

–0.419

细胞核

HbGRAS67

HB15G01545.t1

529

58.68

5.22

–0.276

细胞核

HbGRAS68

HB15G02227.t1

586

66.20

5.01

–0.166

叶绿体

HbGRAS69

HB16G00119.t1

446

50.25

5.10

–0.077

叶绿体

HbGRAS70

HB16G00306.t1

599

67.34

4.72

–0.111

叶绿体

HbGRAS71

HB16G00448.t1

457

52.19

6.18

–0.328

叶绿体

HbGRAS72

HB16G00620.t1

586

65.94

5.05

–0.395

细胞核

HbGRAS73

HB16G00747.t1

494

54.53

5.69

–0.214

叶绿体

HbGRAS74

HB16G00950.t1

450

50.70

6.06

–0.107

叶绿体

HbGRAS75

HB16G01057.t1

799

89.21

5.22

–0.454

细胞核

HbGRAS76

HB16G01058.t1

757

84.96

5.35

–0.483

细胞核

HbGRAS77

HB16G01059.t1

600

67.78

6.23

–0.251

叶绿体

HbGRAS78

HB16G01060.t1

701

79.84

5.59

–0.564

过氧化物酶体

HbGRAS79

HB16G01061.t1

689

78.37

5.79

–0.594

细胞核

HbGRAS80

HB16G01062.t1

682

77.49

5.69

–0.427

叶绿体

HbGRAS81

HB16G01451.t1

607

66.88

5.14

–0.300

细胞核

HbGRAS82

HB16G01623.t1

613

66.45

5.19

–0.229

细胞核

HbGRAS83

HB16G01816.t1

417

46.74

7.29

–0.101

叶绿体

HbGRAS84

HB16G02038.t1

780

85.45

6.12

–0.309

细胞核

HbGRAS85

HB16G02170.t1

666

73.99

5.94

–0.407

细胞核

HbGRAS86

HB17G00055.t1

529

58.96

4.85

–0.246

细胞核

HbGRAS87

HB17G00303.t1

635

69.42

7.56

–0.404

细胞核

HbGRAS88

HB17G00644.t1

521

58.05

5.66

–0.093

叶绿体

HbGRAS89

HB18G00909.t1

632

69.38

5.40

–0.256

细胞核

HbGRAS90

Scaf402_G00001.t1

412

46.58

5.11

–0.459

细胞核

HbGRAS91

Scaf409_G00006.t1

117

14.07

5.49

–0.642

叶绿体

亚家族名称Subfamily name	橡胶树H. brasiliensis	拟南芥A. thaliana	水稻O. sativa	毛果杨P. trichocarpa
LISCL	16	7	10	12
PAT1	13	6	7	11
HAM	11	5	7	14
SHR	10	3	5	10
Os4	8	0	1	4
Pt20	8	0	0	8
DELLA	6	5	3	14
SCR	6	2	5	7
SCL3	5	1	7	4
SCL4/7	2	2	1	2
DLT	2	1	1	2
LAS	2	1	2	3
Os19	2	0	1	2
Os43	2	0	1	1

亚家族名称Subfamily name

橡胶树H. brasiliensis

拟南芥A. thaliana

水稻O. sativa

毛果杨P. trichocarpa

LISCL

PAT1

HAM

SHR

Os4

Pt20

DELLA

SCR

SCL3

SCL4/7

DLT

LAS

Os19

Os43