海洋与湖沼

经度	纬度	位置	观测站代码
120°11′12″E	36°08′00″N	湾内, 湾西区	JZB01
120°15′00″E	36°09′30″N	湾内, 湾北区	JZB02
120°19′48″E	36°09′18″N	湾内, 湾东区	JZB03
120°10′36.9″E	36°06′16.4″N	湾内, 湾西区, 藻类贝类养殖区	JZB04
120°15′00″E	36°06′00″N	湾内, 湾中区	JZB05
120°17′30″E	36°06′00″N	湾内, 湾东区, 贝藻混养区	JZB06
120°14′00″E	36°04′00″N	湾内, 湾口区	JZB07
120°14′00″E	36°02′12″N	湾内, 湾口区	JZB08
120°17′12″E	36°01′48″N	湾内, 湾口区	JZB09
120°25'30″E	35°59′00″N	湾外	JZB10

经度

纬度

位置

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120°11′12″E	36°08′00″N	湾内, 湾西区	JZB01
120°15′00″E	36°09′30″N	湾内, 湾北区	JZB02
120°19′48″E	36°09′18″N	湾内, 湾东区	JZB03
120°10′36.9″E	36°06′16.4″N	湾内, 湾西区, 藻类贝类养殖区	JZB04
120°15′00″E	36°06′00″N	湾内, 湾中区	JZB05
120°17′30″E	36°06′00″N	湾内, 湾东区, 贝藻混养区	JZB06
120°14′00″E	36°04′00″N	湾内, 湾口区	JZB07
120°14′00″E	36°02′12″N	湾内, 湾口区	JZB08
120°17′12″E	36°01′48″N	湾内, 湾口区	JZB09
120°25'30″E	35°59′00″N	湾外	JZB10

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120°14′00″E

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湾内, 湾口区

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湾内, 湾口区

JZB08

120°17′12″E

36°01′48″N

湾内, 湾口区

JZB09

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35°59′00″N

湾外

JZB10

经验动态建模方法在浮游动物群落动态变化预测中的应用: 以胶州湾为例

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于垚 ¹^,² , 胡仔园 ⁴ , 李超伦 ¹^,²^,³^,^①

海洋与湖沼 | 研究论文 2026,57(3): 806-814

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海洋与湖沼 |研究论文 2026 , 57 (3) : 806 -814

经验动态建模方法在浮游动物群落动态变化预测中的应用: 以胶州湾为例

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于垚¹^,², 胡仔园⁴, 李超伦¹^,²^,³^,^①

作者信息

¹中国科学院海洋研究所　深海极端环境与生命过程研究中心　山东青岛　266000

²中国科学院大学　北京　100049

³中国科学院南海海洋研究所　广东广州　510301

⁴中国科学院海洋研究所　山东胶州湾海洋生态系统国家　野外科学观测研究站　山东青岛　266000

通讯作者:

李超伦, 博士生导师, 研究员, E-mail: lcl@qdio.ac.cn

作者简介:

于垚, 博士研究生, E-mail: yuyao@qdio.ac.cn

APPLICATION OF EMPIRICAL DYNAMIC MODELING FOR FORECASTING THE DYNAMIC CHANGES IN ZOOPLANKTON COMMUNITY: A CASE STUDY OF JIAOZHOU BAY

Yao YU¹^,², Zi-Yuan HU⁴, Chao-Lun LI¹^,²^,³^,^①

Affiliations

¹Center of Deep Sea Research, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266000, China

²University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

³South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

⁴Jiaozhou Bay Marine Ecosystem Research Station, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266000, China

出版时间: 2026-05-30 doi: 10.11693/hyhz20250300060

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摘要

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浮游动物群落动态变化的模拟预测对于评估海湾生态系统健康至关重要。经典浮游生态系统动力学模型在浮游动物群落动态变化的定量预测方面仍有较大不确定性。研究选取面临人类活动和气候变化多重压力的中国近海典型海湾——胶州湾为研究对象, 利用1997~2010年胶州湾浮游动物丰度、温度、盐度、营养盐、叶绿素a等环境因子的长期观测数据, 采用经验动态建模方法, 建立了胶州湾浮游动物丰度预测模型, 获得了决定系数(R²)为0.64、均方根误差(RMSE)为108.6、相对误差为42.5%的有效预测结果。在遍历15 380 937种潜在组合的基础上, 进一步分析确定了1997~2010年, 温度和硅酸盐是影响胶州湾浮游动物丰度动态变化的重要驱动因子, 且该变化是食物网上行控制和下行控制共同作用的结果。研究建立的浮游动物群落变化定量预测和驱动因子因果识别方法具有空间可迁移性, 显示了未来其作为我国近海海湾生态系统健康评估模型基础方法的重要潜力。

关键词

经验动态建模方法 / 浮游动物丰度 / 环境因子 / 胶州湾 / 海湾生态系统健康评估

Abstract

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The simulation and prediction of dynamic changes in zooplankton community play a critical role in evaluating the health of bay ecosystems. There remains significant uncertainty in the quantitative prediction of dynamic changes within zooplankton community using classical plankton ecosystem dynamics models. Jiaozhou Bay was used as a representative bay in China’s coastal regions facing multiple pressures from human activities and climate change. Utilizing long-term observation data on zooplankton abundance and environmental factors in Jiaozhou Bay such as temperature, salinity, nutrients, and chlorophyll a concentration from 1997 to 2010, we developed a technical and methodological system for predicting zooplankton abundance in Jiaozhou Bay by applying Empirical Dynamic Modeling approach. Our model achieved an effective prediction with a coefficient of determination (R²) of 0.64, root mean square error (RMSE) of 108.6 and a relative error of 42.5%. After analyzing 15 380 937 potential combinations, we pinpointed temperature and silicate as critical factors influencing the change of zooplankton abundance in Jiaozhou Bay. A deeper look into the research data suggested that the change of zooplankton abundance in Jiaozhou Bay from 1997 to 2010 was a result of interaction between bottom-up control and top-down control in the food web. The quantitative prediction method for changes in zooplankton abundance and the causal identification of driving factors developed in this study exhibited spatial transferability, highlighting their substantial potential as a foundational approach for the future health assessment model of coastal bay ecosystems in China.

Key words

empirical dynamic modeling / zooplankton abundance / environmental factors / Jiaozhou Bay / health assessment of the bay ecosystem

引用本文

于垚, 胡仔园, 李超伦. 经验动态建模方法在浮游动物群落动态变化预测中的应用: 以胶州湾为例. 海洋与湖沼, 2026 , 57 (3) : 806 -814 . DOI: 10.11693/hyhz20250300060

Yao YU, Zi-Yuan HU, Chao-Lun LI. APPLICATION OF EMPIRICAL DYNAMIC MODELING FOR FORECASTING THE DYNAMIC CHANGES IN ZOOPLANKTON COMMUNITY: A CASE STUDY OF JIAOZHOU BAY[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2026 , 57 (3) : 806 -814 . DOI: 10.11693/hyhz20250300060

正文

收起

海洋生态系统健康评估是海洋管理和开发利用的重要工具。海湾生态系统的健康评估不仅要考虑生物多样性因素, 更要考虑生态系统中生物组成和数量的动态变化(孙松等, 2015)。浮游动物指生活在海洋中随波逐流的动物。作为从初级生产者向海洋食物网更高营养水平生物进行能量转移的关键组成部分, 浮游动物既直接影响经济鱼类等上层捕食者种群数量, 又深入参与到生物地球化学循环中, 是指示海洋生态系统结构和功能变化的关键类群, 在海洋生态系统中发挥着重要作用(Ndah et al, 2022; Ratnarajah et al, 2023)。因此, 模拟预测浮游动物群落动态变化对评估海湾生态系统健康至关重要(孙晓霞等, 2025)。

通常利用浮游生态系统动力学模型模拟预测浮游动物群落动态变化(Mackas et al, 2010)。根据不同的研究方法、研究对象、研究区域等, 目前常用的模型主要包括生物地球化学模型(如Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton-Detritus, NPZD模型等)、生态系统模型(如European Regional Sea Ecosystem Model, ERSEM模型等)、个体发育种群模型(Individual Based Models, IBMs)等(Everett et al, 2017)。近年来, 随着对浮游生态系统物质循环和能量传递过程认识水平的不断提升, 上述模型在浮游动物种群内部营养结构变化(Maps et al, 2010)、群落水平的尺度进化规律(Wickman et al, 2024)、浮游动物食物网结构及其对渔业资源影响(Hjøllo et al, 2012)、全球碳循环及其对气候变化的反馈机制(Watanabe et al, 2011)等方面取得了显著进展。这类模型对变量的参数化方案极为敏感, 不当的参数化则会严重影响模型定量模拟的预测准确度(Jeung et al, 2025)。同时, 复杂的参数化方案又会导致模型自身耦合微分方程组的非线性特征急剧增加(Fennel et al, 2022), 从而降低了数量特征预测的可信度(Löptien et al, 2019)。

经验动态建模方法(Empirical Dynamic Modeling, EDM)是一种基于数据驱动的混沌动力系统分析技术。该方法不依赖于系统过程的先验公式和变量的参数化方案, 仅基于时间序列即可重构系统的动力学行为, 所以近年来开始被广泛应用于生物种群动态变化预测研究(Sugihara et al, 1990, 2012; Sugihara, 1994; Ye et al, 2016)。利用该方法, 已成功建立了加拿大费雷泽河(Fraser River)鲑鱼数量与海表温度间的因果关系, 并准确预测了鲑鱼的种群数量(Ye et al, 2015)。此外, 该方法还被成功应用于美国加利福尼亚南岸(Southern California)赤潮暴发与环境因子的因果关系度量, 并准确预测了叶绿素a的浓度变化(McGowan et al, 2017)。目前针对中国近海典型海湾的浮游动物丰度变化定量预测研究相对较少, 亟须开展基于经验动态建模方法的浮游动物群落动态变化预测研究。

胶州湾位于黄海西岸, 既受到黄海气候环境变化影响, 也受到城市建设、工农业发展、海岸工程建设、旅游和水产养殖等人类活动的影响, 是研究多重压力下我国海湾生态系统演变规律的典型海湾。孙松等(2011)基于胶州湾浮游动物长期观测资料, 发现2000年之后胶州湾浮游动物多样性增加且生物量与丰度呈明显的上升趋势(孙松等, 2011), 但目前对胶州湾浮游动物群落动态变化特征多以定性研究为主, 尚缺乏定量模拟预测的有效手段。本研究利用胶州湾1997~2010年浮游动物和环境因子的长期观测资料, 开展了基于经验动态建模方法的胶州湾浮游动物丰度变化预测研究, 探讨了浮游动物丰度与环境因子间的因果关系, 为后续我国典型海湾生态系统健康评估的模型建立奠定方法基础。

1　材料与方法

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1.1　采样站位与数据收集

本研究所用数据资料源自1997~2010年胶州湾海洋生态系统研究站长期观测数据资料(孙松等, 2011, 2015; 赵永芳等, 2020a, 2020b), 于每年季度月(2月、5月、8月、11月)在胶州湾10个长期观测站位进行采样调查(表1), 调查站位如图1所示。浮游动物采用浅水I型浮游生物网(网口内径50 cm, 孔径505 μm)由底至表垂直拖网, 样品采集后立即使用5%福尔马林溶液保存, 带回实验室通过镜检进行浮游动物种类鉴定, 并计算浮游动物丰度(ind./m³)(孙松等, 2011)。海水表层温度和盐度由CTD(SBE 19 plus)测得。1997~2002年叶绿素a浓度按照联合国教科文组织推荐的分光光度法进行测定; 2003~2007年叶绿素a浓度按照《海洋监测规范第7部分: 近海污染生态调查和生物监测》(GB 17378.7—1998)规定的荧光分光光度法, 使用Turner Designs Model-10 荧光光度计进行测定; 2008~2010年叶绿素a浓度按修订版《海洋监测规范第7部分: 近海污染生态调查和生物监测》(GB 17378.7— 2007)规定的荧光分光光度法测定(赵永芳等, 2020a)。1997~2007年按照《海洋监测规范第4部分: 海水分析》(GB 17378.4—1998)的规定, 氨氮(NH₄⁺)的测定使用靛酚蓝法, 亚硝酸盐(NO₂^-)的测定使用重氮偶氮法, 硝酸盐(NO₃^-)的测定使用镉-铜还原法, 磷酸盐(PO₄^3-)的测定使用磷钼蓝法, 硅酸盐(SiO₃^2-)的测定使用硅钼蓝法; 2008~2010年氨氮(NH₄⁺)、亚硝酸盐(NO₂^-)、硝酸盐(NO₃^-)、磷酸盐(PO₄^3-)、硅酸盐(SiO₃^2-)的测定按修订版《海洋监测规范第4部分: 海水分析》(GB 17378.4—2007)的规定执行(赵永芳等, 2020b)。

1.2　经验动态建模方法

动力系统的吸引子(起始于其他状态空间的轨线都被吸引到该点附近)代表了系统非过渡态的行为特征(May et al, 2010)。根据Whitney(1936)和Takens(1981)的理论, EDM作为一种相空间重构(state space reconstruction, SSR)技术, 通过利用固定时间间隔的长时序观测变量重构整个系统的动态吸引子, 从而揭示系统的内蕴动力学特征和规律(Whitney, 1936; Takens, 1981)。EDM包含多种用于研究动力系统的算法和功能(Chang et al, 2017)如: (1)确定系统的复杂程度; (2)系统变量间的因果分析; (3)目标变量的有效预测。具体应用分析流程见图2。本研究EDM分析均在R语言rEDM软件包(版本4.4.1)进行。

1.2.1　确定系统复杂性

利用EDM中的单纯复形投影算法(Simplex projection)和S-map算法可以确定动力系统的复杂程度(Sugihara et al, 1990; Sugihara, 1994)。首先, 对目标时间序列数据集随机50/50分割, 然后通过单纯复形投影算法, 比较测试集(test set)中观测点和预测点的皮尔逊相关系数(ρ)或平均绝对误差(MAE), 一般取ρ最大或MAE最小时对应的维数为嵌入维数(E)。其次, 利用S-map算法确定非线性参数θ。我们定义

Δ ρ

代表θ处的预测技能与线性自回归模型

ρ 0

差值的最大值。

Δ ρ = m a x (ρ θ - ρ 0)

(1)

式中,

ρ θ

表示θ处的预测技能(皮尔逊相关系数或平均绝对误差),

ρ 0

表示模型为线性自回归时的预测技能, 如果

Δ ρ

大于0, 那么系统就是混沌动力系统。相应地, 使

ρ θ

与

ρ 0

差值取最大值的θ即为非线性参数θ。

以经典的浮游生物NPZ(Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton)模型为例, 考虑3个状态变量: 营养物质(N)、浮游植物(P)和浮游动物(Z)。生态系统在时刻t的状态可以表示为一个三维向量:

X (t) ≤ N (t), P (t), Z (t) >

(2)

该向量对应三维相空间(O-NPZ)中的一个点。随着时间的演进, 整个动力系统的状态也随之改变, 进而在相空间(O-NPZ)中形成一系列状态变化的轨迹。而这些轨迹的极限集合即为系统的吸引子。根据单纯复形投影算法, 仅利用点集

< Z (t), Z (t - τ), Z (t - 2 τ), ⋯, Z (t - (E - 1) τ) >

(3)

即可重构NPZ模型的吸引子。其中, E表示嵌入维数; τ表示时间序列集的固定时间间隔, 一般默认为数据集的采样间隔。

1.2.2　系统变量间的因果分析

EDM中的收敛交叉映射算法(Convergent cross mapping, CCM)可以用于分析系统变量间的因果效应。CCM算法的核心思想是如果变量X是变量Y的原因(X→Y), 那么Y的状态必然包含有助于重构X状态的信息(Wiener, 1949)。为测试变量X是否为Y的原因, 在对两组变量进行Z-Score标准化(Z-Score Normalization)后, 利用CCM算法检查对X的预测精度(ρ)是否随着样本Y的数据量增加而增加并最终趋向收敛(Sugihara et al, 2012)。

1.2.3　目标变量的有效预测

如果一个动力系统是混沌的, 那么系统内的变量有可能实现“短期”(即下一时间间隔)有效预测(Hastings et al, 1993; Rogers et al, 2022)。EDM中可用作目标变量预测的算法包括单纯复形投影算法、多变量S-map算法和多视图嵌入算法(multi-view embedding, MVE)等。单纯复形投影算法仅需要确定嵌入维数E和目标变量固定时间间隔的长时序数据即可预测下一时间间隔的变量值。根据广义Takens定理(Deyle et al, 2011), 可以利用多变量的时间序列重构吸引子。仍以浮游生物NPZ模型为例, 点集

< N (t), N (t - τ), P (t - τ), ⋯, Z (t - (E - 1) τ) >

或

< N (t), P (t), Z (t - τ), ⋯, Z (t - (E - 1) τ) >

均可重构吸引子。因此, 基于CCM确定的关键因子, 在对多个变量进行Z-Score标准化后, 利用EDM中的多变量S-map算法, 通过遍历每一个可能的重构吸引子的多变量组合, 从而确定最优预测模型和预测值, 且最优多变量预测模型中确定的影响因子可以认为是对目标变量最关键的影响因子。而多视图嵌入算法(MVE)则是对前述所有的多变量组合按照预测精度[如皮尔逊相关系数(ρ)]进行排序, 对排序后的前k个预测值做算术平均即可(Ye et al, 2016)。

k = m

(4)

其中, E为嵌入维数, n为系统的变量个数, 每个变量最多执行l次时滞。一般来说3种算法预测精度比较为: 多视图嵌入算法>多变量S-map算法>单纯复形投影算法。

2　结果

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2.1　模型参数确定

为评估胶州湾浮游动物丰度序列演变特征, 利用单纯复形投影算法分析了1997~2010年的浮游动物丰度时间序列。因为时间序列长度仅有52个点, 为此利用平均绝对误差作为判断参数(Chang et al, 2017)。结果显示, 在E =8时, MAE值最小(图3)。根据Li等(2021), 使用EDM时, 嵌入维数一般在10以内即为有效值。为此, 嵌入维数E确定为8。在此条件下, 进一步利用S-map算法确定了非线性参数θ。结果表明, 当θ=1时,

(ρ θ - ρ 0)

最大且

Δ ρ

大于0。这一结果也表明, 胶州湾浮游动物丰度演变呈现混沌动力系统特征, 并且可以利用相空间重构技术预测浮游动物丰度下一采样间隔的变量值(图4)。

2.2　环境因子与浮游动物丰度的因果关系分析

利用收敛交叉映射算法进一步确定影响胶州湾浮游动物丰度动态变化的环境驱动因素。通过CCM曲线分析显示, 随着浮游动物丰度样本数量的增加, 对温度(图5a, 红线)、盐度(图5b, 红线)、硅酸盐(图5g, 红线)、叶绿素a(图5h, 红线)的预测能力在逐渐增加, 并呈现出收敛趋势。这表明这些环境因子与浮游动物丰度动态变化间存在潜在的因果关系。

2.3　浮游动物丰度的预报模型与最优多变量组合

为验证EDM模型是否可用于浮游动物丰度的预测, 我们按照机器学习中80%数据做训练集、20%数据做预测集的既有标准, 选取2008~2010年每季度月的调查数据做验证集, 使用交叉留一验证(out-of-sample cross-validation)评估单纯复形投影算法、多变量S-map算法和多视图嵌入算法的预测能力。因为时间序列集按照每年季度月采样所得, 为此τ取采样间隔时间为3个月。首先利用单纯复形投影算法, 在嵌入维数E=8时, 仅利用浮游动物丰度时间序列数据集, 本研究得出预测结果与验证集间的决定系数(R²)仅为0.11(图6, 红线)。其次, 根据收敛交叉映射算法, 温度、盐度、硅酸盐和叶绿素a四个变量和浮游动物丰度间存在潜在因果关系。在此基础上, 使用多变量S-map算法, 在遍历了

397 = 15 380 937

种吸引子组合并比较每种组合预测结果与验证集间决定系数的基础上, 得出最优预测组合为

< z o o (t - 3 τ), t e m p (t), t e m p (t - 5 τ), t e m p (t - 6 τ), t e m p (t - 7 τ), S i (t - τ), S i (t - 3 τ) >

(5)

其决定系数R²可提高至0.6(图6, 蓝线)。其中zoo代表浮游动物丰度, temp代表温度, Si代表硅酸盐。最后, 利用多视图嵌入算法进一步提升预测精度, 结果表明预测结果与验证集间的决定系数R²可提升至0.64(图6, 绿线), 同时均方根误差(RMSE)为108.6, 相对误差为42.5%。

3　讨论

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由于浮游动物对生态系统中物理、化学和生物环境等变化敏感, 因此经典浮游生态系统动力学模型在浮游动物群落动态变化的定量预测方面仍然面临巨大挑战(Banas, 2011; Löptien et al, 2019; Ratnarajah et al, 2023)。本研究利用经验动态建模方法, 首先验证了胶州湾浮游动物丰度数据构成的时间序列是混沌的, 这与以往研究结果一致(Benincà et al, 2008; Rogers et al, 2022)。在此基础上, 将浮游动物丰度数据按80%做训练集、20%做预测集的方式做交叉留一验证, 实现了决定系数(R²)达0.64、均方根误差(RMSE)为108.6、相对误差为42.5%的有效预测(Cohen, 1988)。根据收敛交叉映射算法和多变量S-map算法, 我们得出在温度、盐度、铵盐(NH₄⁺)、亚硝酸盐(NO₂^-)、硝酸盐(NO₃^-)、磷酸盐(PO₄^3-)、硅酸盐(SiO₃^2-)等影响因子中, 温度和硅酸盐是1997~2010年间影响胶州湾浮游动物丰度变化的重要驱动因子。

3.1　经验动态建模方法与经典浮游生态系统动力学模型的比较

基于生物地球化学模型或生态系统模型的浮游生态系统动力学模拟方法主要用于研究浮游生物种群间的相互作用机制。通过将水母纳入浮游动物种群动力学模型PlankTOM11, 显示了水母在控制大型浮游动物生物量及对整个生态系统的重要作用(Wright et al, 2021 )。这类模型需要充分刻画种群间相互作用的动态变化特征, 否则不当的参数化方案会严重影响模型定量模拟的预测准确度。如基于经典的NPZD模型, 利用超过20个参数对位于印度霍格利-马特拉(Hooghly-Matla)河口生态系统的萨加尔岛(Sagar Island)浮游动物群落生物量的模拟预测相对误差在25%以上(Mandal et al, 2012)。而基于NPZD扩展的PlankTOM10模型, 利用超过30个参数对南大洋中型浮游动物(Mesozooplankton)群落生物量和大型浮游动物(Macrozooplankton)群落生物量的模拟预测相对误差则超过了50%(Le Quéré et al, 2016)。基于个体发育种群模型的研究则侧重于模拟特定种群在不同发育时期自身变量(年龄、大小、质量、丰度等)受环境变化影响的改变。如Miller等(1998)建立的北大西洋飞马哲水蚤(Calanus finmarchicus)基于个体发育种群模型, 实现了对美国乔治亚洲不同海区飞马哲水蚤各生命阶段丰度的有效模拟(Miller et al, 1998)。由于个体发育种群模型需要详尽掌握模拟物种在发育、生长、代谢、死亡等方面的生物学特征信息才能设定严格的变量参数, 因此该模型目前仅应用于研究充分的少数浮游动物物种(Everett et al, 2017)。

相较经典模型, 经验动态建模方法不需开展系统变量间复杂的参数化方案先验研究。本研究在仅利用8种基本环境参数的情况下, 即实现对浮游动物丰度的有效预测和影响群落变化关键驱动因子的识别。本研究显示了未来其作为海湾生态系统健康评估模型基础方法的重要潜力。同时, 本研究得到的预测结果相对误差超过了40%, 我们推测主要是模型中未考虑浮游动物的高级捕食者所造成的。胶州湾是重要的菲律宾蛤仔养殖区。滤食性贝类被认为对海湾浮游动物数量变动起到重要的控制作用。在美国切萨皮克湾(Chesapeake Bay)和我国荣成桑沟湾海域的研究发现, 当地养殖的牡蛎或扇贝对浮游动物的数量变化起到重要控制作用(Newell, 1988; 张继红等, 2005)。因此, 后续还应进一步补充关于菲律宾蛤仔的时间序列数据, 提高模型的预测精度。

3.2　硅酸盐和温度与胶州湾浮游动物丰度变化间的因果关系

本研究结果表明在1997~2010年, 硅酸盐和温度是影响胶州湾浮游动物丰度变化的重要驱动因子。浮游动物的生长繁殖需要浮游植物作为饵料基础。硅作为海水中的重要元素, 虽然不能被浮游动物所直接利用, 但是硅酸盐可以通过影响胶州湾浮游植物数量进而改变浮游动物丰度(孙晓霞等, 2011), 体现了食物网中的上行控制(bottom-up control)作用。以往研究表明, 胶州湾水域浮游植物的种类组成和细胞丰度以硅藻为主(刘淑雅等, 2021; 杨世民等, 2014)。硅藻的生长将消耗大量的硅, 所以胶州湾海水中溶解硅酸盐含量成为对浮游植物生长的重要限制因子, 进而影响胶州湾浮游动物丰度变化。关于硅酸盐为胶州湾浮游植物主要限制因子的结论与前期胶州湾沉积物和海水中硅及生物分析结果一致(沈志良, 2002; 李学刚等, 2005; 徐菡悦等, 2020)。

根据多变量S-map算法的结果, 温度是影响胶州湾浮游动物丰度的另一重要驱动因子。首先, 温度是影响浮游动物主要优势类群生长的重要环境因子。孙松等(2011)的研究表明, 1997~2010年期间胶州湾浮游动物主要优势类群包括桡足类、毛颚类、被囊类、水母类和其他浮游动物。已有研究表明, 温度显著影响了桡足类、毛颚类和水母类浮游动物生长(Huntley et al, 1992; Purcell et al, 2007; 张芳等, 2005; 刘青等, 2006; 黄凤鹏等, 2009)。其次, 多变量S-map算法表明温度对浮游动物丰度的影响存在一年期以上的滞后[最优组合中的变量:

t e m p (t - 5 τ)

、

t e m p (t - 6 τ)

、

t e m p (t - 7 τ)

, τ为采样间隔3个月]。由于桡足类等浮游动物世代周期多数不会超过一年, 因此, 这可能与食物网中高营养层次生物(如大型水母和渔业生物等)对浮游动物的下行控制(top-down control)有关。

综合上述分析, 1997~2010年胶州湾浮游动物丰度变化是受上行控制和下行控制共同调控的结果。但是关于下行控制存在的结论是基于间接迹象推断所得, 缺乏直接捕食者种群的数据支持。同时, 2010年以来胶州湾主要营养盐浓度等环境因子已发生变化, 如溶解磷酸盐浓度显著下降(徐菡悦等, 2020)。本研究关于硅酸盐和温度是影响胶州湾浮游动物丰度变化重要驱动因子的结论具有时间局限性。在后续研究中, 应进一步扩展数据集的时间跨度并收集大型水母及渔业生物等历史数据, 以期全面甄别影响浮游动物丰度变化的关键因子。

4　结论

收起

综上所述, 本研究以胶州湾为研究海域, 利用1997~2010年环境因子和浮游动物的长期观测数据, 基于经验动态建模方法, 在未开展系统变量间复杂参数化方案先验研究的前提下, 仅利用温度、盐度、营养盐和叶绿素a浓度等8种基本参数, 即实现了对浮游动物丰度的有效预测。在此基础上, 进一步分析确定了1997~2010年, 温度和硅酸盐是影响胶州湾浮游动物丰度动态变化的重要驱动因子, 且该变化是食物网上行控制和下行控制共同作用的结果。本研究建立的浮游动物群落变化定量预测和驱动因子因果识别方法具有空间可迁移性, 未来可作为我国近海海湾生态系统健康评估模型的基础方法推广使用。

参考文献

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文献

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2026年第57卷第3期

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doi: 10.11693/hyhz20250300060

接收时间：2025-03-12
首发时间：2026-08-06
出版时间：2026-05-30

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作者

出版历史

收稿日期：2025-03-12
修回日期：2025-05-12

基金

作者信息

¹中国科学院海洋研究所　深海极端环境与生命过程研究中心　山东青岛　266000

²中国科学院大学　北京　100049

³中国科学院南海海洋研究所　广东广州　510301

⁴中国科学院海洋研究所　山东胶州湾海洋生态系统国家　野外科学观测研究站　山东青岛　266000

通讯作者:

李超伦, 博士生导师, 研究员, E-mail: lcl@qdio.ac.cn

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2种不同金属材料的力学参数

科 Family	属数 Number of genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)	属 Genus	种数 Number of species	占总种数比例 Percentage of total species (%)
鹅膏菌科Amanitaceae	2	11	5.26	鹅膏菌属 Amanita	10	4.78
小菇科 Mycenaceae	2	12	5.74	丝盖伞属 Inocybe	5	2.39
多孔菌科 Polyporaceae	8	14	6.70	蜡蘑属 Laccaria	5	2.39
红菇科 Russulaceae	3	23	11.00	小皮伞属 Marasmius	6	2.87
				小菇属 Mycena	11	5.26
				光柄菇属 Pluteus	5	2.39
				红菇属 Russula	17	8.13
				栓菌属 Trametes	5	2.39

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